A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities

Introduzione Metodo e Modelli usati Ospite e Parassita Due Ospiti e Parassita Conclusione

Università degli Studi di TrentoFacoltà di Scienze Matematiche Fisiche e Naturali

A Two-Host shared Macroparasite Systemwith Spatial Heterogeneity

30 Marzo 2011

Relatori: prof. Andrea Pugliese, dr. Roberto Rosà Laureando: Mattia Manica

A Two-Host shared Macroparasite System with Spatial Heterogeneity


1 Introduzione

2 Metodo e Modelli usati

3 Ospite e Parassita

4 Due Ospiti e Parassita

5 Conclusione



In natura

Numerosi fenomeni non hannouna formalizzazione matematica

Importanza Modelli Matematici

1 Analisi2 Comprensione3 Controllo

Problemi

1 Molteplicità di fattori einterazioni coinvolte

2 Complessità analitiche3 Scarsità dati o stime precise

Focus su

1 Interazione ospite-parassita2 Competizione fra specie3 Problemi spaziali di diffusione

ed eterogeneità



Caso Studio

Il sistema biologico considerato come caso studio è l’interazione tra due specie digalliformi nella provincia di Trento.

Coturnìce(Alectoris graeca saxatilis)

Fagiano di monte, o Gallo Forcello(Tetrao tetrix)



Interazione Ospite-Parassita

Ciclo di Sviluppo

1 Larve espulse con gli escrementi2 Tre stadi di sviluppo esterno3 Ingurgitate durante i pasti4 Sviluppo interno in Parassita Adulto

Principali Conseguenze per l’Ospite

1 Mortalità più elevata2 Riduzione della fertilità

Importante

Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa



Competizione: Diretta e Apparente

Importante

Il parassita può svilupparsi in entrambe le specie, ma l’intensità degli effetti è diversa

Competizione Apparente

E’ il processo biologico che si instaura fra due o più specie quando subiscono unapressione competitiva da una specie esterna, in assenza della quale questo tipo dicompetizione non è possibile.

Può essere concomitante con altri tipi di competizione già in atto fra le due specie.

Diretta o per Interferenza: un individuo interferisce aggressivamente con gli altri percibo, sopravvivenza, riproduzione o territorio.

Indiretta o per Sfruttamento: una risorsa limitata comune agisce indirettamente comeun intermediario.



Habitat: Dominio Spaziale Unidimensionale



Metodo e Modelli Usati

1 In letteratura il modello standard di interazione tra ospite e parassita ne descrivel’evoluzione nel tempo.

2 In genere il metodo più usato per definire questi modelli è iniziare a definire unaequazione differenziale per ogni classe di ospiti e poi sommare tutte le classi perottenere una singola equazione per il numero totale di ospiti.

3 Similmente per le altre specie4 Per chiudere il sistema bisogna definire come il parassita si distribuisce negli ospiti

Distribuzione

La nostra ipotesi è che il parassita abbia una distribuzione binomiale negativa

∂H∂t

= D∆H + H(b(x,H,P)− d − vH)− αP

∂P∂t

= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α

(1 +

1k

)PH

)∂L∂t

= hP− βHL− δL



Modello

Analisi del modello BASE

dHdt

= H(b− d − vH)− αP

dPdt

= βψHL− P(σ + d + vH + α+ α

(1 +

1k

)PH

)dLdt

= hP− βHL− δL

Passo Successivo

DIF Aggiunta diffusione mantenendo i parametri indipendenti dallo spazio

Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello BASE

FER Aggiunta della riduzione della fertilità

Analisi mediante simulazioni numeriche e confronto con modello DIF



Modello

Analisi del modello DIF

∂H∂t

= D∆H + H(b− d − vH)− αP

∂P∂t

= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α

(1 +

1k

)PH

)∂L∂t

= hP− βHL− δL

Passo Successivo







Modello

Analisi del modello FER

∂H∂t

= D∆H + H(b(

kHkH + (1− γ)P

)k− d − vH)− αP

∂P∂t

= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α

(1 +

1k

)PH

)∂L∂t

= hP− βHL− δL

Passo Successivo







Modello BASE

Esistono tre equilibri del sistema: E0 = (0, 0, 0), E1 = (Hk, 0, 0) e E2 = (H, P, L)

Attraverso lo studio del segno della parte reale degli autovalori della matrice jacobianacalcolata nei punti di equilibrio è possibile stabilire le condizioni di stabilità del sistema.

Studio stabilità equilibrio non infetto E0 = (Hk, 0, 0)

1 b-d > 0

2 R0 :=hβψHk

(σ + b + α)(δ + βHk)< 1

E’ possibile attribuire un significato biologico alla seconda condizione:

1h

(σ + b + α): numero medio di larve generate da un parassita adulto

2βHk

(δ + βHk): probabilità che una larva sia ingerita da un ospite prima di morire

3 ψ: probabilità che una larva ingerita si sviluppi fino allo stato di parassita

Significato R0

R0 rappresenta il numero di parassiti prodotti da un singolo parassita



Modello BASE

Invasibilità del Parassita

R0 > 1 è la condizione di invasibilità e persistenza del parassita

Studio stabilità equilibrio infetto E0 = (H, P, L)

Non si riesce a trovare una condizione analitica semplice, ma è necessario valutarenumericamente caso per caso

Si è osservato che la stabilità dipende dall’azione di forze stabilizzanti e destabilizzanti

In particolare sono stati trovati variando il parametro mortalità delle larve (δ) dei valorisoglia, dipendenti dal parametro d’aggregazione, per la stabilità dell’equilibrio E2.

Condizione di Stabilità

Tabella: Regioni di Stabilità

se k = 3 5 8 10allora δ > 5.25 8.74 11.38 12.46



Andamento Temporale: Equilibrio Stabile. Modelli BASE e DIF



Andamento Temporale: Equilibrio Instabile. Modelli BASE e DIF



Assenza di instabilità spaziale



Modello FER: Riduzione Fertilità

Fertilità

Ora b(x,H,P) := b(

kHkH + (1− γ)P

)ksotto opportune ipotesi.

∂H∂t

= D∆H + (b(

kHkH + (1− γ)P

)k− d − vH)H − αP

∂P∂t

= D∆P + βψHL− P(σ + d + vH + α+ α

(1 +

1k

)PH

)∂L∂t

= hP− βHL− δL

(1)

Effetti

La riduzione di fertilità è una forza che destabilizza l’equilibrio di coesistenza tra ospitee parassita



Modellizzare l’habitat

Habitat

Lo spazio multidimensionale (teorico) costruito tenendo conto degli ambiti di tolleranzadella specie rispetto alle variabili abiotiche.

Nel caso studio si è scelto di modellizzare uno spazio unidimensionale (l’altitudine)

Il parametro che dipende dallo spazio è la fertilità (b(x,H,P))

Lo spazio operativo della specie è influenzato anche da variabili biotiche.

∂u∂t

= ∇ · D∇u + f (x, u) in Ω× (0,∞)

D∂u∂−→n

= 0 on ∂Ω× (0,∞)

dove f (x,H) = (b(x)− d − vH)H

(2)



Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)

Supponiamo che f (x,H) ≤ g0(x)H per x ∈ Ω dove g0(x) è una funzione misurabilelimitata g0(x) ∈ Cα(Ω). Se l’autovalore principale λ1 di

∇ · D∇ϕ+ g0(x)ϕ = λϕ in Ω

D∂ϕ

∂−→n= 0 on ∂Ω (3)

è negativo, allora (2) non ha equilibri positivi e tutte le soluzioni non negative decadonoesponenzialmente a zero quando t→∞

Proposizione (Cantrell e Costner - 2003)

Supponiamo che f (x,H) = g(x,H)H con g(x,H) di classe C2 in u e Cα in x, ed esisteun M > 0 tale che g(x,H) < 0 per H > M. Se l’autovalore principale λ1 è positivo nelproblema

∇ · D∇ϕ+ g(x, 0)ϕ = λϕ in Ω

D∂H∂−→n

= 0 on ∂Ω (4)

allora (2) ha un equilibrio minimo positivo H∗ e tutte le soluzioni di (4) che sonoinizialmente positive su un sottoinsieme aperto di Ω sono limitate da sotto da orbiteche incrementano verso H∗ qualora t→∞



Teorema

Supponiamo che r sia un parametro positivo e che valga∫Ω

g(x, 0) dx =∫

Ωb(x)− d dx < 0 (5)

L’autovalore principale λ1 di

D∆H + rg(x, 0)H = λH in Ω

D∂H∂−→n

= 0 on ∂Ω(6)

è positivo se e solo se 0 < σ+1 < r dove σ+

1 è l’autovalore principale diD∆H + σg(x, 0)H = 0. Se la condizione (5) è rovesciata allora λ1 > 0 per ogni r > 0.



Risultati senza parassiti

1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso medio di crescita nel dominiospaziale è negativo.

2 La distribuzione finale della specie tende a seguire la forma della sua funzione difertilità.

3 Se il tasso di crescita medio è negativo aumentare il valore del coefficiente didiffusione può portare all’esclusione della specie.

4 Habitat non frammentati e situati nei pressi delle estremità del dominiofavoriscono la sopravvivenza.

E’ possibile trovare una condizione analitica simile anche per i parassiti?



Parassiti e Larve

Consideriamo le equazioni per il parassita e le larve linearizzate nell’equilibrio (H, 0, 0),∂P∂t

= D∆P + (βψH(x))L− P(η + vH(x))

∂L∂t

= hP− (βH(x) + δ)L

(7)

dove, per semplificare, η := σ + α+ d Per risolvere questo sistema di equazionisoggetto a condizioni di Neumann sul bordo per prima cosa guardiamo alle soluzioniindipendenti dal tempo del problema agli autovalori spaziali definito da

D∆P + L(βψH(x))− P(η + vH(x)) = λP

hP− (βH(x) + δ)L = λL(8)

Sostituendo il valore di L si ottiene

D∆P + P

(βψH(x)

βH(x) + δ + λ− η − vH(x)− λ

)= 0 (9)



Richiamiamo l’equazione di Sturm-Liouville

ddx

[p(x)u′(x)]− q(x)u(x) + µw(x)u(x) = 0

∂u∂−→n

= 0

(10)

E’ noto che: −∫ l

0

p(x)(u′(x))2dx−∫ l

0

q(x)u′(x) +∫ l

0

µw(x)u′(x) = 0 (11)

µ =

∫Ω

p(x)(u′(x))2dx +∫

Ωq(x)u2(x)dx∫

Ωw(x)u′(x)dx

(12)

e che gli autovalori possono essere ordinati in questo modo

µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk < ... (13)



Se normalizziamo l’autofunzione, allora

µ0 = min

∫Ω

p(x)(u′(x))2 dx +∫

Ωq(x)u2(x) dx

(14)

Abbiamo definito λ = −µ, inoltre poichè q(x) = η + vH(x)−βψH(x)

βH(x) + δ + λdipende

da λ, tutti gli autovalori µ0 < µ1 < µ2 < ... < µk dipendono da λ.

Importante

C’è una soluzione di (8) quando λ = −µk(λ).

Si dimostra che:se λ cresce allora −µ0(λ) decresce, perciò se −µ0(λ) < 0 non ci sono soluzioni diλ = −µk(λ) con λ > 0,se −µ0(λ) > 0 c’è un unico λ∗ tale che λ∗ = −µk(λ∗)



Proposizione

La condizione µ0(0) < 0 è necessaria e sufficiente affinchè il parassita riesca astabilirsi, cioè gli autovalori di

D∆P + P

(βψH(x)βH(x) + δ

− η − vH(x))

+ µP = 0 , con∂P∂−→n

= 0

devono essere negativi.



Risultati con parametri dipendenti dallo spazio

1 La specie può sopravvivere anche se il suo tasso di crescita medio nel dominiospaziale è negativo.

2 Ospite e parassita possono coesistere stabilmente o instabilmente.3 E’ possibile osservare instabilità spaziale, sotto certe condizioni.

Figura: Destabilizing effects of host fertility reduction. Parameter values are: d = 0.6, α = 0.1„ σi = 4, β = 0.12,

φ = 1., h = 100, v = 0.00083, δ = 4, γ = 0.1, b(x) = (3.5− x)(x− 6.5)(

kHkH+(1−γ2)P

)k, if x ∈ [3.5, 6.5], 0

otherwise.



(a) Host’s density

Figura: Effects of spatial instability. Parameter values are: d = 0.5, α = 0.1„ σi = 4, β = 0.12, φ = 1., h = 100,

v = 0.00083, δ = 60, γ = 0.1, b(x) = 2.5e−(x−4)2

4(

kHkH+(1−γ2)P

)k.



Modello con due Ospiti

∂H1

∂t= D1∆H1 + H1(b1(x,H,P)− d1 − v1H1 − θ1H2)− α1P1

∂H2

∂t= D2∆H2 + H2(b2(x,H,P)− d2 − v2H2 − θ2H1)− α2P2

∂P1

∂t= D1∆P1 + β1ψ1H1L− P1(σ1 + d1 + v1H1 + θ1H2 + α1 + α1(1 +

1k1

)P1

H1)

∂P2

∂t= D2∆P2 + β2ψ2H2L− P2(σ2 + d2 + v2H2 + θ2H1 + α2 + α2(1 +

1k2

)P2

H2)

∂L∂t

= h1P1 + h2P2 − (β1H1 + β2H2 + δ)L



Se consideriamo il problema come non spaziale, allora

Condizione 1 (Greenman e Hudson - 2000)

E’ possibile definire un indice di tolleranza S0i che esprime quale ospite è più resistente.

Se S0i > 1 allore l’ospite i è più resistente al parassita, nel senso che può coesisterecon una popolazione maggiore di larve.Questa condizione è necessaria ma non sufficiente per avere l’esclusione dell’ospitemeno tollerante

Condizione 2 (Greenman e Hudson - 2000)

R0i > R∗0i > 1

Aggiungendo la diffusione, ma non la dipendenza dei parametri dallo spazio non sihanno cambiamenti significativi.

Competizione Diretta

Se è presente anche competizione diretta il comportamento è molto più complesso edifficile da descrivere. Per esempio è possibile avere l’inversione nell’esclusione di unadelle specie ospiti



Fertilità dipendente dallo spazio

Condizioni Iniziali

I due habitat sonosovrapposti.Definiamo i parametri inmodo tale che l’ospitemeno tollerante siestingua.

Risultati

Per definizione, l’ospite meno tollerante si estingue



Fertilità dipendente dallo spazio

Condizioni Iniziali

I due habitat non sono piùsovrapposti.La scelta dei parametri èidentica a prima tranneche per la fertilità

.Risultati

Superato un certo valore di separazione spaziale l’ospite meno tollerante sopravvive



Segregazione Spaziale Necessaria Per Coesistenza



Conclusioni

SINGOLO OSPITE1 Parametri indipendenti dallo spazio

1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita2 E’ stato osservato che l’ospite può convivere con il parassita

sia stabilmente che instabilmente. Nel qual caso oscillatendendo ad un ciclo limite.

3 La riduzione della fertilità destabilizza l’equilibrio dicoesistenza

2 Parametri dipendenti dallo spazio1 Trovate condizioni analitiche anche se difficilmente calcolabili2 Il tasso medio di crescita dell’ospite può essere negativo3 Sotto certe condizioni è possibile osservare instabilità

spaziale



Conclusioni

DUE OSPITI1 Parametri indipendenti dallo spazio

1 Sono state trovate condizioni per l’invasibilità del parassita2 Il comportamento del sistema è, in generale, noto.3 I risultati ottenuti nel caso di un singolo ospite rimangono

validi2 Parametri dipendenti dallo spazio

1 Mostrato come la segregazione spaziale possa evitarel’esclusione dell’ospite meno tollerante

2 Osservato come l’esclusione dell’ospite meno tollerantedipenda dalla presenza di un reservoir per il parassitapiuttosto che dal parassita per sè.

3 Trovati numericamente dei valori soglia per la coesistenza



Vi ringrazio per la cortese attenzione


A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities

Documents

Transcript of A two host shared macroparasite with spatial heterogeneities