A simple-biology, stage-structured population model of the spring

dynamics of Calanus chilensis at Mejillones del Sur Bay, Chile

Víctor H. Marín

Ecological Modelling 105

(1997)

ÍNDICE

-Introducción Marco teórico

-Desarrollo del modelo Datos de campo SSPM

-Resultados Datos de campo SSPM

-Discusión y conclusiones

MODELO DE POBLACIÓN ESTRUCTURADA EN EDADES (SSPM)

Clasifica los individuos de una población en varios grupos (etapas) en función a su edad o

fase de desarrollo:

Calanus chilensis (Copépodo calanoideo)

HUEVO

LARVA NAUPLIUS

COPEPODITO

COPEPODO (ADULTO)

( 1 – 6 )

( I – V )

Introducción

POBLACIÓN CON UNA BIOLOGÍA SIMPLE

Tiene que cumplir las siguientes condiciones:

-El tiempo de desarrollo o de generación debe ser considerado constante.-La producción de huevos debe estar determinada, exclusivamente, por la concentración de fitoplancton (clorofila – a)-La mortalidad debe ser una fracción constante de la población

Introducción

Introducción

Dinámica de poblaciones de Calanus chilensis

Datos de campo Modelos matemáticos

Área de afloramientos asociada a la Corriente

de Humboldt, en la Bahía de Mejillones del Sur, en

el Norte de la costa chilena

STELLA-II

Estaciones de muestreo

C

H

I

L

E

Marco teórico

Sinclair (1988) HIPÓTESIS DE MIEMBRO Y VAGABUNDO

Ciclos de vida de las especies marinas

Procesos de circulación oceánica

Las especies holopelágicas no son ubicuas, por lo que su patrón de distribución es mantenido

activamente por los patrones de circulación de los océanos

Los copépodos calanoideos son buenos ejemplos de animales cuyo ciclo de vida está muy

relacionado con las características físicas de su ecosistema marino.

Sin embargo, las diferentes especies presentan distintas soluciones, igual de exitosas, para esta

dependencia de las condiciones ambientales.

Calanus chilensis

El mantenimiento de estos copépodo calanoideos en las zonas de afloramiento se

explicaba por:

Migraciones verticales de origen ontogénico

Flujos de agua verticales de separación y

acercamiento a la costa

Verheye Migración vertical diurna relacionada con mecanismos comportamentales

González C. Chilensis no realiza migraciones ontogénicas

Desarrollo del modelo

-Datos de campo- Muestras de zooplancton- Datos medioambientales

-SSPM

- Tiempo de generación y duración de cada estadio

-Crecimiento de la población y alimento

- Transporte Ekman y movimientos de advección

Muestras de zooplancton• Recogidas a 40m de profundidad• Durante Septiembre y Octubre de 1990 y 1991• En dos estaciones de la Bahía de Mejillones del

sur

• Los individuos de C. Chilenses fueron recontados, identificados y clasificados en:

– Adultos– Estadio de copepodito– Larva nauplius 6

Datos de campo

Datos medioambientales• Fuerza del viento a lo largo de la orilla.

– Densidad del aire– Coeficiente empírico de arrastre– Velocidad del aire en la orilla

• Estimar el Transporte Ekman (ME), parámetro que analiza los procesos de afloramiento.

• Temperatura de la superficie del mar• Muestras de agua de 4 niveles diferentes de la

zona eufótica, donde se analizó la concentración de clorofila-a

Datos de campo

Modelo de población estructurado en etapas para C.

chilensis• Las variables de estado o depósitos son:

– Larva nauplius 6– Estado de copepodito (I – IV)– Hembras adultas

• Estos depósitos dependen de:– Producción de huevos, dependiente del alimento– Mortalidad– Procesos de muda– Advección dependiente del viento

• El modelo tiene 8 parámetros y 2 variables dependientes de función.

N6 CI

Hembras

CrecPobl

DurEstHuevo

ProdHuev

~

Alim Clf

MortHembras

MortN6

MudaN6

TmN6

MudaCI

MortCI

TmCICIV

TmCVHembras

DurEstN6CIV

~

Me

AdvecN6AdvecCI

AdvecHembras

MIG#1

MIG#2

Las ecuaciones de los depósitos son:

Ci(t)=Ci(t-t)+(mudaC(i-1)-mudaC(i)-muerteCi-AdvecCi)xt

En Nauplius 6:

CrecPobl=ProdHuev/DurEstHuev

ProdHuev=Hembras(0.08+(ClfX0.87))

Tiempo de generación y duración de los estadios

• No existen datos a cerca del tiempo de generación de C. chilensis.

• Sí se han determinado para especies muy cercanas:– C. australis: Peterson y Painting (lab) = 21 días a

15.5ºC.– C. australis: Bradford = 23.8 días.– Copépodos: Huntley y Lopez=

Tgen = 128.8(-0.120Tª)

• Para 15ºC se obtiene un tiempo de generación de 21 días

Para realizar el SSPM, el tiempo de generación se dividió en las duraciones de los distintos

estadios.

Valor (unidades)

DurEstHuevo 10 Días

DurEstN6CIV 2 Días

DurEstCV 3 Días

Estos datos están en clara concordancia cambios temporales observados en la estructura de la población.

Estos valores sirven para calcular las tasas de muda y las tasas de mortalidad específicas de cada grupo.

Crecimiento de la población y alimento

CrecPobl=ProdHuev/DurEstHuevProdHuev=Hembras(0.08+(Clf x 0.87))

• Estos valores fueron obtenidos por Peterson y Bellantoni en La Bahía Concepción (Sur Chile)

• El máximo valor encontrado fue de 25 huevos por hembra y por día.

• Estos valores son muy similares a los obtenidos por Attwood y Peterson en el sistema de afloramientos de Benguela.

• Estos valores se utilizan cuando la concentración de clorofila es inferior a 30 mg/m3.

• Con valores superiores, se considera que la producción de huevos es independiente del alimento e igual a 26 huevos por hembra y día.

Transporte Ekman (ME) y Términos de advección

Los términos de advección son un componente negativo del sistema ya que “retira” individuos.

CI CII

MudaCI

~

Me

AdvecCI AdvecCIIMIG#1

RESULTADOS

• Datos de campo– Variables ambientales– Fluctuaciones temporales en la

abundancia de C. chilensis.

• SSPM– Simulación del modelo– Análisis de sensibilidad

Variables ambientales• Transporte Ekman (ME) Cuantifica los eventos de

afloramiento.– Es positivo durante los dos años condiciones de

upwelling favorables.– Transporte medio es similar en ambos años

Variables ambientales• SST (Temperatura de la superficie del mar)

– En ambos años son muy similares tanto en valor como en dinámica temporal.

• 30 primeros días Estable (ME de baja intensidad y variable)• 32 en adelante Descenso ( ME aumenta en intensidad) Aumento (ME disminuye y se hace más

variable)

Variables ambientales• Clorofila-a

– Varía en función a la dinámica de los principales eventos de afloramientos:

• 50 primeros días Más o menos estable y bajo• Tras los fenómenos de upwelling:

– En 1990 : Aumenta de forma muy exagerada– En 1991 : Aumenta más moderadamente

Fluctuaciones temporales de la abundancia de C. chilensis

• La abundancia relativa de cada estadio varía a lo largo de los dos meses de estudio.

• Las diferencias que se observan entre los resultados de los muestreos de las dos estaciones no son significativos.

• La abundancia primaveral de C. Chilensis en 1990 es un orden de magnitud mayor que la que existe en 1991 y, además, las fluctuaciones temporales de los distintos estadios son diferentes.

Evolución de la estructura de la población en 1990

• Al principio de primavera Mayoritariamente CI y CII

• En periodos más avanzados La población evoluciona hacia estadios más avanzados

• Al final de la primavera La mayor parte son individuos adultos

Evolución de la estructura de la población en 1991

• En los 30 primeros días Casi el 100% son adultos

• En los 30 últimos días Los adultos están casi ausentes y el 80% son individuos en estadios muy tempranos

Evolución en 1990

Evolución en 1991

MODELO DE POBLACIONES ESTRUCTURADO EN ETAPAS (SSPM)

Simulación del modelo

El modelo consta de 7 depósitos:

N6 CI CII CIII

Hembras CV CIV

N6 CI CII CIII

CIVCVHembras

CrecPobl

DurEstHuevo

ProdHuev

~

Alim Clf

MortHembras

MortN6

MudaN6

TmN6

MudaCI Muda CII

Muda CIII

MortCI

TmCICIV

MortCII MortCIII

TmCICIV

MudaCIV

MortCIV

TmCICIV

MudaCV

MortCV

TmCVHembras

DurEstCV

DurEstN6CIV

DurEstN6CIV

DurEstN6CIV

~

Me

AdvecN6AdvecCI AdvecCII

AdvecCIII

AdvecCIVAdvecHembras

AdvecCV

MIG#1

MIG#1

MIG#2

MIG#2

En cada depósito aparecen una serie de flujos:

• De entrada:– Muda del compartimento anterior:

MudaC(i-1) = C(i-1) / DurEstC(i-1)

- Para Nauplius 6:CrecPobl = ProdHuev /

DurEstHuevo• De salida:

– Muertes:MuertesCi = Ci x TasaMortCi

– Advección:AdvecCi = Ci x Me x ( 1 - MIG Ci)AdvecN6 = N6 x Me

– Muda del propio compartimento

MudaCi = Ci / DurEstCi

Ejemplo para un depósito

CII

MudaCI Muda CII

TmCICIV

MortCII

~

Me

AdvecCII

MIG#1

Larva Nauplius 6

?N6

MudaN6

Hembras

CrecPobl

DurEstHuevo

ProdHuev

~

Alim Clf

MortN6 TmN6

Tras la construcción del modelo, se realizó la simulación de la evolución de los distintos grupos de edad en el tiempo, el resultado fue el siguiente:

0

100

200

300

400

500

600

700

800

1 7 13 19 25 31

37

43

49

55

Días

Nº i

ndiv

iduo

s

CI

CI I

CI I I

CI V

CV

Hembras

N6

Las fluctuaciones de las abundancias son cuantitativamente similares a las observadas en 1990.

Resultados de la simulación Datos reales del muestreo

0

50

100

150

200

250

300

350

4001 7 13 19 25 31 37 43 49 55

Días

Nº

indi

vidu

os

CI

N6

0

100

200

300

400

500

600

700

800

1 7 13 19 25 31 37 43 49 55

Días

Nº

indi

vidu

os

CI I

CI I I

Resultados de la simulación Datos reales del muestreo

0

100

200

300

400

500

1 7 13 19 25 31 37 43 49 55Días

Nº

indi

vidu

os

CI V

CV

0

100

200

300

400

500

1 7 13 19 25 31 37 43 49 55

Días

Nº

indi

vidu

os

Hembras

La mayor diferencia entre la simulación de Stella y los datos de 1990 corresponde a las hembras adultas, en las que se produce un pico al principio de la estación.

Este aumento tan pronunciado se debe al reclutamiento de CV.

La falta de evidencia de este reclutamiento en los datos de campo pueden deberse a:

- Mortalidad mucho mayor en ese periodo.- Importante efectos advectivos.- Errores en el muestreo.

ANÁLISIS DE SENSIBILIDAD

Efectos del transporte Ekman y de las migraciones verticales

-Valores normales

-Migración igual a 0

-Migración igual a 1

Cada uno de los casos se simularon con los valores de ambos años y no se encontraron diferencias significativas.

Los resultados obtenidos son:

MIG = 0MIG = 1

Normal

-MIG = 0

La población cae a 0 en pocos días.

-MIG = 1

La población crece

explosivamente, sobre todo

después de los periodos de

afloramientos

ANÁLISIS DE SENSIBILIDAD

El crecimiento de la población no está regulado por el alimento

Se supone que la producción de huevos es constante e igual a 26 huevos

Discusión y conclusiones

• Calanus chilensis mantiene migraciones verticales diarias.

• El alimento es un factor que controla de desarrollo primaveral de esta especie.

• Por lo tanto, la migración y la tasa de crecimiento dependiente del alimento, explican la variación temporal que se observa en la población de este copepodo durante la primavera en la Bahía de Mejillones del Sur

Discusión y conclusiones

• El tiempo de generación para Calanus chilensis es de 21 días a 15ºC ya que produce una buena concordancia entre los datos de campo y los resultados obtenidos en la simulaciones.

• Un programa de muestreo diario es necesario para la correcta determinación del tiempo de generación de esta especie.

• Si la población no migra verticalmente, su número cae a casi 0 en 10 días.

Discusión y conclusiones

• El mantenimiento y el crecimiento de la población local de Calanus chilensis en la Bahía de Mejillones del Sur puede ser explicada por una combinación de fuerzas de advección, migraciones verticales y producción de huevos dependiente del alimento.