Csaba Pléh Budapest U Technology and Economics [email protected] Keynote address
A kutya mint az emberi viselkedésevolúció egy lehetséges...
Transcript of A kutya mint az emberi viselkedésevolúció egy lehetséges...
A kutya mint az emberi viselkedésevolúció egy lehetséges
modellje
Analógiák
(konvergens evolúció)
Homológiák (divergens evolúció)
F1 F3
F2 F4 Közö
s le
szár
maz
ás -e
ltérő
kö
rnye
zet
Közös leszármazás- eltérő
környezet
A humán szociális kogníció kutatásának egy lehetséges modell-rendszere
Környezet 1
Környezet 2 Környezet 3
A kutya mint az emberi társas készségek modellje
Az emberré válás viselkedésevolúciós története: “mozaik evolúció” (egy komplex viselkedés-szabályzó rendszer egyes elemeinek egyidejű megjelenése és párhuzamos, egymásra kölcsönösen ható változásai)
A kutya egyedülállóan kompetens módon képes az emberrel való interakciókra
A kutyává válás viselkedésevolúciós története: a viselkedés-szabályzó rendszer és társas elmeképességei funkcionális analógiák formájában mintegy „leképezik” hominizációt kísérő viselkedés evolúciós változások egyes jellegzetességeit.
A domesztikáció következményei • domesztikáció = alkalmazkodási folyamat!
– szocializációs készségek (érzékeny periodusok elmosódása, fajtársfelismerés)
– flexibilis viselkedés (extrém variabilitás)
– szociális dependencia (csökkent önállóság, irányithatóság, csökkent agresszió, neoteniás jelenségek, kötődés)
– kognitív strukturát érintő változások (dopaminerg aktivitás változás, stressztolerancia)
• következmények: szociokognitiv képességek, kommunikációs képességek
Hogyan hatott a szelekció a kutya kommunikációs és értelmi képességeire?
• Elmélet I.: ‘relaxáció’ (csökkent agyméret,
csökkent értelmi képességek) –
• Elmélet II: Domesztikáció = komplex (viselkedés)evolúciós folyamat - Társas viselkedést és elme-képességeket érintő változások
A természet által összerakott „komplett” repertoár „Előhúrozott” kontroll mechanizmusok
(külső kontroll, szocializáció, szelídítés korlátozottan hat!)
A FARKAS (kutya-ős)
Farkas-farkas interakció: ugyanabból a repertoárból dolgoznak
Ember-farkas interakció: egészen más repertoárból dolgoznak
„Szétvert” (fajtaspecifikus) repertoár, újfajta viselkedés-szabályzó mechanizmusok Külső (tanult) kontroll (emberre hangoltság), szocializáció, flexibilis gátolhatóság,
A KUTYA
Kutya-kutya interakció: csak részben dolgoznak ugyanabból a repertoárból Ember-kutya interakció: vannak átfedő részei a repertoárnak
Farkas és kutya agonisztikus viselkedésének etogramja: Domináns magatartáselemek
Lök Fölé Gátolt Merev Láb Agresszív Csupasz Merev áll harap. -állás -birkozás szájnyitás fog nézés Farkas X X X X X X X X Husky X X X X X X X X G. Retriev. X X X X X X X Németjuh. X X X X X X X Cocker sp. X X X X Fr. Bulldog X X Shetlandi X Norf. Terr. X X Cavalier X
Goodwin és mts 1997
Farkas és kutya agonisztikus viselkedésének etogramja: Szubmisszív magatartáselemek
Száj- El- Behódoló Behódoló Passziv Aktív nyalás néz görnyedés vigyor behódolás behódolás Farkas X X X X X X Husky X X X X X X G. Retriev. X X X X X Németjuh. X X X Cocker sp. X Fr. Bulldog X Shetlandi X Norf. Terr. Cavalier
Goodwin és mts 1997
relaxált szelekció (kognitív készségek tompulása)
A kutya a farkas „lebutított” változata
irányító szelekció (sajátos szociális kompetencia megjelenése)
Funkcionálisan analóg működés azzal, ahogyan a csecsemő értelmezi a világot?
A farkas „enkulturált” változata
VS.
Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)
I. Szociális vonzódás és kötődés
Korai szociális vonzódás vizsgálata
A kézben-nevelt farkas projekt (2002-2005)
Szociális vonzódás, mint a kutya-ember kötődés kialakulásának alapja.
Kutya- és farkaskölykök összehasonlítása (5 hetes korban):
„Szociális objektum választás” teszt
kölyök
gazda vs. Idegen ember
vagy kutya
1.5 m
Gácsi et al. 2005 Dev. Psychobiology
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
dog pups wolf pups
Pref
eren
ce I
ndex
Kutya Farkas
Gácsi et al. 2005 Dev. Psychobiology
Szociális vonzódás a gazdához 5 hetes korban (N=11 & 13)
* **
= gazda vs. idegen kutya
= gazda vs. idegen ember
A gazda preferálása
Az idegen preferálása
A kutyák veleszületett készsége a szociális interakciókban való részvételre
–egyéb fajspecifikus eltérések
*
Gácsi et al. 2005 Dev. Psychobiology
Eember arcára való nézés miközben megközelít
Kutya:
-több stressz-hang
-több csóválás
3
4
2
1
0
Kutya: emberrel való szociális kontaktusra előhangolva
Vajon fajtársként kezelnek bennünket?
A farkasnak intenzív korai és kizárólagos szocializálásra van szüksége (Klinghammer & Goodman 1987; Frank 1989).
Ember preferálása már rövid tapasztalat után (Stanley, 1962)
-és akkor is ha büntetik a társas kapcsolatot (Fisher, 1955)
Csak a kutya tud megfelelő kapcsolatot kialakítani az emberrel fajtársi környezetben (Niebuhr et al., 1980, Woolpy and Ginsberg, 1967)
A kutyák veleszületetten elő vannak készítve a kötődésre
• Kutya-ember kötődés Kutya emberrel szemben mutatja a csecsemőszerű kötődési
viselkedés mintázatot (Strange Situation test) -Bejövő gazdával való kontaktuskeresés, fizikai kontaktus, játék -Kimenő idegen követése, ajtóban állas az idegen jelenlétében, -Bejövő gazda és idegen megkülönböztetett üdvözlése) -Már 16 hetesen (Gácsi 2001)
-Felnőtt korban is (Topál és mts. 1998, Prato Previde és mts. 2005)
-Szociális depriváció hatása a kötődésre – menhelyi kutyákban gyorsan kialakul (Gácsi és mts. 2001)
-Simogatás alkalmas a kötődés aktiválására (Marston és mts. 2005)
-A farkas nem képes kötődni?! (Topál és mts. 2005) - A kötődés a háziasítás „terméke”!
Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)
II. Kooperatív problémamegoldás
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 2 3 4 5 6
Próbák száma
Meg
szer
zés
lat.
(mp+
szór
ás) kutya ( N=11)
farkas ( N=9)
K;tutas ism. méréses var. analízis: FAJ: F=1,28,
Nincs különbség a kutyák és a farkasok között!
Problémamegoldás: kutya és farkas összehasonlítása
Miklósi et al. 2003 Curr. Biol.
Megoldhatatlan probléma esetén a kutyák többet néznek a gazdára, mint a farkasok.
Orientáció a gazdára
0
0,5
1
1,5
2
2,5
6. Próba Gátolt próbaGazdára való orientáció
rela
tív
idő
tart
am
( m
p, S
E)
kutya
farkas
Mann-Whitney U=8,5, p<0,05
Miklósi et al. 2003 Curr. Biol.
De hogyan viselkednek ha a feladat megoldhatatlanná válik?
Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)
III. Osztenzív-referenciális jelzésekre való
érzékenység
Hogy lehet egy fejlett társas ragadozó ennyire buta?
0
0,5
1
1,5
2
2,5
mindkettő csak rejtett csak üres csimpánz kontroll
** **
**
Call et al. J. Comp. Psychol. 118, 232-41
**
A kutyával ellentétben, a csimpánz meg tudja oldani a „következtetési” feladatot
edény tartalmáról való informálás Erdőhegyi et al. Anim. Behav. 74, 725-34.
1
0.5
Talá
lato
k ar
ánya
a k
ülön
böző
he
lyze
tekb
en (á
tlag+
SE)
N=35 felnőtt kutya
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
mea
n pe
rcen
t cor
rect
Povinelli et al., 1999 Br J Dev Psych; Soproni et al., 2001 J. Comp. Psychol
*
Kutya Gyerek Csimpánz Kutya Csimpánz
Sike
res v
álas
ztás
%
véletlen szint
Gyerek N=24, 3 éves
Povinelli et al., 1999 Br J Dev Psych; Soproni et al., 2001 J. Comp. Psychol
0
5
10
15
20
25
30
35
NS
Kutya
Telje
sítm
ény
válto
zása
%
** **
Gyerek Csimpánz
félrenéz ránéz
0
0.5
1
1.5
2
2.5
mindkettő csak rejtett csak üres kontroll
A kutya is meg tudja oldani a „következtetési” feladatot, amennyiben a kommunikációs jelzések „ki vannak egyenlítve”
**
Erdőhegyi et al. Anim. Behav. 74, 725-34.
1
0.5
edény tartalmáról való informálás
Talá
lato
k ar
ánya
a k
ülön
böző
he
lyze
tekb
en (á
tlag+
SE)
csak üres*
A kutya osztenzív-referenciális jelzésekre való érzékenységének vizsgálata
A kommunikációs szándékot kifejező (osztenzív) jelzések fontosak a közlési helyzet felismerésében
Az osztenzív jelzések fontosak a rákövetkező jelzés referenciálisként való értelmezéséhez
Korai és spontán preferenciális figyelem az emberi arc (szemek) felé (spontán szemkontaktus-keresés)
0
2
4
6
8
10
12
1st min. 2nd min. 3rd min. 4th min.
0
2
4
6
8
10
12
1st min. 2nd min. 3rd min. 4th min.
5 hetes kutyák
9 hetes kutyák
9 hetes farkasok
Szemkontaktusok száma
*
3-hetes 5-hetes 4-hetes
Gácsi et al. Dev. Psychobol. 47, 111-122
kutya farkas
Spontán szemkontaktus felvétel
Szemkontaktus felvételére való hajlandóság
Hogyan módosítják a kommunikatív szándékot kifejező jelzések a rákövetkező referenciális jelek értelmezését??
A nézési viselkedés vizsgálata szemmozgás-követővel
Tégl
ás e
t al.
2012
Cur
r. Bi
ol. 2
2, 2
19-2
12
Tekintetkövetés az osztenzív jelek függvényében
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
Kommunikatív helyzet
Nem-kommunikatív helyzet Pr
efer
enci
ális
nézé
si in
dex
Kumulatív nézés a tekintettel jelzett régióra
* *
Senju et al. 2010 Curr. Biol. Téglás et al. 2012 Curr. Biol.
felnőtt kutyák (N=14)
Jelzett régió
Nem jelzett régió
*
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
6,5 hónapos csecsemők (N=18)
*
Az interakció elemei:
Ember
1. Ránéz – megszólít (szándékkifejezés)
2. Fejbiccentés
3. Parancs (Körbe)
Szemkontaktus
Körbe megy
Kutya
Szemkontaktus szerepe a közlési helyzet felismerésében:
„Körbe!” utasítás végrehajtása
0
10
20
30
40
50
60
70
80
YES NO YES NO YES NO YES NO
% P
ERFO
RMAN
CE
Szemkontaktus
Megszólítás
Fej-mozdulat vezényszó
A kutya sikeres válaszainak aránya a „Körbe!” utasítás különböző elemeinek jelenlétében/hiányában (N=20-24 minden helyzetben)
** **
IGEN NEM IGEN NEM IGEN NEM IGEN NEM
Sike
res
telje
síté
s %
Taps Mutatás
Figyelj! Mutatás Figyelj!
Taps
Mutatás követése:
Két tárgy közül választás
Megfelelő & Fordított akció sorrend
N=75 felnőtt kutya
Osztenzív jelzések fontosak a mutatás referenciális gesztusként való értelmezésében
Tauzin et al. 2015. Anim. Cogn. 18, 975-979.
1.
2.
3. 3.
2.
1.
Helyes választások aránya
73%
57%
*
Tauzin et al. 2015. Anim. Cogn. 18, 975-979.
A mutatás referenciális jelzésként való „megértése”: Két lehetőség -a mutatás = irányjelzés (ld. 6-9 hónapos babák –Woodward, 2002 Dev. Sci.) -a mutatás = céltárgy megjelölése (ld. 1 évesnél idősebb babák – Woodward & Guajdaro, 2002 Cog. Dev,.)
De mit jelent a mutatás a kutya számára?
Tárgyválasztási feladat (8-8 próba különböző tárgyakkal)
Figyelem felkeltése Mutatás Tárgycsere Kutya választ
Tauzin et al. 2015. J. Comp. Psychol. 129, 334-338
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
0,4
* A megjelölt hely választása
A megjelölt tárgy választása
Nincs preferencia
A kutyák teljesítménye
Preferencia index: Hely választása (N1) – Tárgy választása (N2)
Összes próba (8)
Osztenzív helyzet Non-osztenzív
helyzet
Tauzin et al. 2015. J. Comp. Psychol. 129, 334-338
Kutyák és csecsemők kommunikatív ingerekre való fogékonysága: feltűnő hasonlóságok
1). A kutyák (ahogy a csecsemők is) képesek a gesztusok mögött rejlő kommunikációs szándék felismerésére
2). Az ember kommunikációs szándékát kifejező jelzések erős ‚referenciális’ elvárást hoznak létre a kutyában
3). A kutyák inkább egyfajta epizodikus instrukcióként értelmezik a mutatást mintsem a jelzett tárgy tulajdonságaira való felhívásként
Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)
IV. Tanulás a ‚másik’ megfigyelésével
Probléma-megoldása ember megfigyelésével
0
5
10
15
20
25
30
35
late
ncy
(s)
ANOVA with S-N-K post test: p=NS
Eredmények: Kerüléshez szükséges idő átlagai (N=15 kutya)
1. 2. 3. 4. 5. 6. próba
Segít ha az ember megmutatja?
0
5
10
15
20
25
30
35
No Demo. Exp. Demo. Owner Demo.
late
ncy
(s)
‘a’ vs. ‘b’ : p<0.01
Eredmények: Kerüléshez szükséges idő átlagai (N=15 kutya)
a a a a
a
b b
b b
A szociális tanulás extrém formái: utánzás és szabálykövetés
Szokás kialakitásának vizsgálata kutyán (N=8)
Kubinyi et al. 2003 Anim. Cogn.
0%20%40%60%80%
100%
1-30 151-180
kate
góri
ák
próbák
Viselkedési kategóriák megoszlása a szokás elsajátitásának első és utolsó fázisában (*: p<0,005)
előre menés
megállás
kísérés
követés
Az Oxytocin szerepe a Caninizációban
Kísérletes vizsgálatok
Viselkedés „áthangolása”
Társas interakciók „kulcsingerei” (pl. szemkontaktus, érintés..) CNS oxytocin
cc.
Intranazális OXT
OXT kötő receptorok (pl. amygdala)
Hypothalamus PVN
(+) (+)
(+)
Intranazális OXT 1). Viselkedés megváltozása
Társas ingerekkel való „előhangolás”
2). Viselkedés megváltozása
OXTR gén ‚minősége’ 3). Viselkedés megváltozása
Kísérletes vizsgálatok
Intranazális OXT 1). Viselkedés megváltozása
Intranazális OXT kezelés hatása a vizuális inger feldolgozásra
49 N=41 felnőtt kutya Somppi et al., 2017. Front Psychol. 8: 1854.
A szemrégió nézési gyakorisága (átlag, szórás
Intranazális OXT kezelés hatása a szemkontaktus tartásra
50
Provokált szemkontaktus tartása
Kovács et al., 2016. Psychoneuroendocrinology, 74:212-220.
N=19 felnőtt kutya
Intranazális OXT kezelés hatása a kommunikáció kezdeményezésére
51
Tekintetváltás gyakorisága a hangforrás és a gazda között
Kovács et al., 2016. Psychoneuroendocrinology, 74:212-220. N=38 felnőtt kutya
0
2
4
6
8
10
*
*
Border collie Husky
OXT
PL
Kísérletes vizsgálatok
Társas ingerekkel való „előhangolás” Viselkedés megváltozása
Ignorálás
Stimulálás
Sok vs. kevés jutalomfalat felajánlása
Nem befolyásolt választás
Előkezelés
VAGY
Kutya választ
6 ismételt próba
6 ismételt próba
Sok vs. kevés jutalomfalat felajánlása
Emberi demonstrációt követő választás - ‚Teszt’ fázis
A ‚kevés’ preferálásának demonstrálása Kutya választ
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Ignoráló előkezelés N=24 kutya
Stimuláló előkezelés N=22 kutya
Spontán Demonstráció választás hatására
*
Az egyetlen jutalomfalatot tartalmazó tányér választásának gyakorisága a különböző csoportokban
Spontán Demonstráció választás hatására
Kísérletes vizsgálatok
OXTR gén ‚minősége’ 3). Viselkedés megváltozása
OXTR genetikai polimorfizmusainak viselkedésre gyakorolt hatása
57
• Humán és kutya OXTR eléggé hasonló (Marx et al. 2011) • 8 SNP: Kutya vs. farkas jellegzetes eltérések, + fajta eltérések
(Bence et al., 2017) domesztikáció lenyomata?
• OXTR gén – viselkedés asszociációs vizsgálatok: egyes génváltozatok összefüggést mutatnak az emberrel szembeni társas viselkedés különböző megnyilvánulásaival
5’’ 3’ CpG island
-212AG rs8679684 19131AG
miRNA binding site
Exon1 Exon2
Németjuhász (n=110)
Border Collie (n=124)
Kis, A. et al. PLoS ONE 2014. 9(1) e83993
Közelségkeresés (G+I) Idegennel szembeni barátságosság
Kutya OXT receptor gén:
Kutya emberrel szembeni társas viselkedése
AA AG GG AA AT+TT AA AG+GG
(I) Megváltozott neurotranszmitter rendszer stresszreaktivitás csökkenése (II) Erősödő érzelmi reguláció ember bekerül a fajtársi térbe (kötődés) (III) Társas ingerek (pl. szemkontaktus) félelemkiváltó hatása csökken emberre irányuló figyelem
Buttner, 2016. Neurosci. Biobehav. Rev.
Carter 2014, Annu. Rev. Psychol. Az OXT rendszer szerepe az emberré válásban
…és a kutya domesztikációjában