A fmion akkumulci mechanizmusaFitoremedici4. ht

Anyagtranszport a gykrben

Transzcellulris s radilis transzport

apoplaszt, szimplasztIonfelvtel/leads a xilmbea xilmparenchima szerepeszelektivits

Apoplaszt s szimplaszt

Ionfelvtel a gykr sejtbe

MEMBRN-TRANSZPORT RENDSZEREKELSDLEGES TRANSZPORT (elektrogn pumpk)ATPzok (kovalens ktst bontanak)MSODLAGOS TRANSZPORTCSATORNK (107/s transzport esemny)HORDOZK (10-1000/s transzport esemny)uniport elektrokmiai gradiensen lefelko-transzport elektrokmiai gradiensen flfelszimportantiportABC (ATP Binding Casette) transzporterek (tonoplaszton)MDR (multidrug resistance) alosztlyMRP (multidrug associated proteins) alosztly

Aktv transzport:Az elsdleges elektrogn mechanizmusok(elektrogn pumpk)

Nvnyekben:

P-tpus (E1E2) H+-ATPz (plazmalemma)

V-tpus H+-ATPz (tonoplaszt)Ca2+-ATPz (endomembrnok, plazmalemma)

Egyb organizmusokban:

K+/H+-ATPz (baktriumok, emlsk-gyomor)K+/Na+-ATPz (vese, idegrendszer, vrsvrsejt/test)

Az elsdleges elektrogn transzportrendszer: a H+-ATPz (proton-pumpa, P-tpus ATPz)

Az elsdleges elektrogn transzportrendszer: a H+-ATPz (proton-pumpa, P-tpus ATPz)

A (Mg)ATP bektdse a kinz domn motvumaihoz

A plazma membrnban lokalizld proton-transzlokl ATP-z szerkezete kitertve s trben ( a zld molekula egy aktivl fehrje)Az auto-inhibitoros domn

Az aktivl fehrje az un. 14-3-3 proteinHa ehhez a Fusicoccum amygdali gomba toxinja, a fuzikokcin kapcsoldik, aktv llapotban stabilizlja a H+- ATP-ztAz auto-inhibitoros domn

A vakulum membrnban tallhat proton-transzlokl ATP-z sok fehrje alegysgbl ll, s gy mkdik, mint egy rotorA V-ATPz: a tonoplaszt proton pumpja

A H+-pirofoszfatz (V-PPz)a tonoplaszt msodik proton pumpja

sszefoglalva: Proton-transzlokl ATP-z molekulk tallhatk a plazmamembrnon, a vakulum membrnon s az endomembrn rendszerbenA kloroplasztiszban s a mitokondriumban ATP szintzis trtnik

Az ATP szintzF0F1-ATPz

Az ATP szintzF0F1-ATPz

Msodlagos aktv transzportUniportKo-transzportszimportantiportA proton elektrokmiai potencilgrdiensben rejl energia a msodlagos aktv transzportban hasznosul

Uniport (I), antiport (II) s szimport (III) a vakuolum membrnjn, a tonoplaszton keresztl

A csatornk

Csatornkon keresztl trtn transzport: alapveten passzv, a nyitdsi mechanizmus fgg a membrnpotenciltl: feszltsg-fgg csatornk(pl. K+ influx csatorna, hiperpolarizcira nylik; K+ efflux csatorna, depolarizcira nylik )

Ionfelvtel a gykr sejtbe

A Michaelis-Menten kinetika

Anyagtranszport a gykrben: Molekulris szintnagy affinits rendszer: K+-H+ szimport (1:1)cDNS kln HKT1 (534 aminosav protein)M [K+]ext tartomnybankortex sejtekbenalacsony affinits rendszer: befel egyenirnyt csatornk1 mM [K+]ext flttEm-hajtotta K+ influx (H+-ATPz!)Al3+ ionok gtoljk

Klium csatorna

Micrograph of a patch pipette attached to the surface of a barley aleurone cell protoplast. (Photo courtesy of J. Schroeder and D. Bush.)

IP3Ca2+Ca2+ Ca2+Ca2+H+Ca2+Ca2+H+Ca2+Ca2+Ca2+K+Ca2+Ca2+K+K+K+K+Cl-K+ Cl-K+Mg2+Cl-Cl-Cl-VacuoleERThylakoidMitochondrionVDACIon channels in plantsNegative MPNegative MP(stretch activated)Tonoplast-+++++++CytoplasmPlasma membrane----?1,4-DihydropyridinesPhenylakylamineshigh Glow G

Ca2+VKSVFVK+VacuoleCa2+cytK+Ca2+ -fggCa2+ -fggetlenH+cytABAABAIP3VmcADPRK+K+KinKoutCytosolA sztmazrsejt mkdsnek szablyozsi mdjai

Csatornk: a sztmamozgs regulcija

A gykr kortex s xilmparenchima sejtek Na+ transzportja

Fmion felvtelKonstitutv vagy induktv transzport mechanizmusok, kis vagy nagy affinitsak a gykrsejt plazmamembrnonHIPERAKKUMULTOR: konstitutvan overexpresszltNorml nvnyek: a gnek fm-hiny esetn expresszldnak

Fm akkumulci: transzlokci (xilm transzport!)Trols: (kells) a levlben (tolerancia!)Klnbz helyeken klnbz transzportrendszerek

Megkzelts:a fm-regullt gnek izollsa s analzise hiperakkumultorokblprotema analzis (2-D glelfo + MS)fitokelatin, keltorok analzise

Fmtranszporterek nvnyekbenHall JL, Williams LE (2004) J. Exp. Bot. 54: 2601-2613.Fe, Cu, Mn, Zn esszencilis mikronutriensek

Nehzfm ATPzok (heavy metal ATPases, HMAs, CPx-type ATPases, P-ATPases)I-V csald, PIB tpus a fm-transzporter, cisztein-prolin szekvencikkalMonovalens (Cu+/Ag+) s divalens (Zn/Co/Cd/Pb) fmekre kln-klnABC transzporterek (ATP Binding Casette)Nramps (Natural resistance associated macrophage proteins)Kation-diffzi facilittorok (CDF, cation diffusion facilitator)ZIP csald (ZRT, IRT-like proteins): Fe, Zn, Mn, Cd transzportKation/H+ antiporterek: Ca, Na, Cd, MnRz-transzporterek (Pl. COPT1)Egyb rendszerek: pl. ciklikus-nukleotida kontrolllt csatornk, Pb, Ni

Fmtranszporterek nvnyekbenHall JL, Williams LE (2004) J. Exp. Bot. 54: 2601-2613.

Thlaspi cearulescens: Zn/Cd hiperakkumultorPence et al.: The molecular physiology of heavy metal transportPNAS 97: 4956-4960 (2000)Zn transzport stimulci a gykrben, xilm feltltsben, levlben(a szenzitv Th. arvense-ben: kompartmentalizci a gykrben (vakuolumban), nincs transzlokci a hajtsba)ZNT1: mikronutriens transzport gn csald (mint Arabidopsis IRT1 /Fe/ s ZIP /Zn/ transzporterek)nagy affinits Zn transzportert, kis affinits Cd transzportert kdolGykrben is s hajtsban is ersen expresszldik

ZTP1 a levlben, ZTP3 a gykrben

A Zn-transzporter gn kifejezdse Thlaspi cearulescens s T. arvense fajokban.A 2. sor az arvense-homolggal val rehibridizcis kpEllenttes szablyozds a kt fajbanA tpoldat Zn-konc. hatsa a gnkifejezdsre s a Zn-felvtel kinetikai paramtereiNorthern blot analzis (ssz-RNS)

Arabidopsis thalianaThomine et al.: Cadmium and iron transport PNAS 97: 4991-4996 (2000)ZAT1: llati s leszt Zn-transzporterhez hasonlZIP gncsald: mint IRTAtNramp: (natural resistance-associated macrophage protein) Fe/Cd konstitutv transzporter(Nramp1: egr bakterilis szenzitivits!EIN1: az etiln jeltviteli tban, transzport funkci nlkl)AtNramp1, 3 fmhinynl expresszldnak

ABC (ATP Binding Casette) transzporterekKt alosztly: MDR (multidrug resistance gnek), Arabidopsisban AtPgP1, AtMDR1, -2MRP (multidrug resistance associated proteins)Transzportlt anyag: alkaloidok, lipidek, peptidek, szteroidok, cukrok, szervetlen anionok s kellt nehzfmek, herbicidekMotvumok s domnek (minden ABC transzporter):Egy vagy kt integrlis transzmembrn domn (TMD)Egy vagy kt ATP kt domn (NBF, nucleotide binding fold) ez a legkonzervatvabb szakaszModulris felpts: 2 NBF s 2 TMD kln-kln, vagy mint multidomnes protein expresszldnakVakuolris GS-X pumpk: a GSH-fgg detoxifikls eszkzeiRea et al.: From vacuolar GS-X pumps to multispecific ABC transporters. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 1988. 49: 727-760.

Egy ABC transzporter a vakuolum membrnban (tonoplasztban)Rea et al.: From vacuolar GS-X pumps to multispecific ABC transporters. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 1988. 49: 727-760.

A vas s a rz felvtele

A Zn trolsa a bza embri Ec proteinjn nvnyi igazi metallotionein (I. tpus)

Esettanulmnyok- a bza (nem str, nem fmakkumull)

- nd s gykny (rizofiltrcis, gykrgyas eljrsban alkalmazhat)

- Thlaspi goesingense = osztrk tarska (hiperakkumull)

Ksznm a figyelmet!