A embriogênese nos mamíferos: Implantação e formação do ...
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A embriogênese nos mamíferos: Implantação
e formação do disco germinativo didérmico
Profa. M.Sc. Marina Trevizan Guerra Depto. Morfologia – IBB/ Unesp
Formação do blastocisto Logo após a mórula alcançar o útero:
Espaço interno é preenchido por líquido cavidade blastocística (blastocele)
Formação do blastocisto
BLASTOCELE
TROFOBLASTO → (Gr. Trophe, nutrição) - delgada camada celular externa
Parte embrionária da placenta
MASSA CELULAR INTERNA (MCI) → grupo de blastômeros localizados centralmente
Dará origem ao embrião
Embrioblasto (primórdio do embrião)
Eclosão do blastocisto
Blastocisto aumenta de tamanho (nutrição pelas secreções das glândulas uterinas)
Permite o contato com a parede do útero
Ações físicas e enzimáticas da vesícula
Primeiro contato celular entre o concepto e o epitélio
uterino materno
Essencial para troca de nutrientes e adesão
Adesão do blastocisto ao endométrio uterino
(o grau de união varia entre as espécies)
Ocorre sempre adjacente ao embrioblasto
endométrio
Embrioblasto
Início da implantação (nidação)
• Superficial (Animais domésticos) • Intersticial (Primatas, inclusive o homem)
Tipos de implantação
Superficial ou Central
Embrião permanece no lúmen (luz) uterino, enquanto as membranas fetais
estabelecem um contato superficial com a mucosa uterina.
Ex.: Animais domésticos (vaca, égua, ovelha, ovino, cabra)
Intersticial
Embrião se internaliza completamente na mucosa uterina, abaixo do
epitélio uterino. Contato íntimo entre tecidos maternos e fetais.
Ex.: Homem e demais Primatas
Tipos de implantação
Implantação Intersticial
Trofoblasto prolifera rapidamente
Diferencia-se em duas camadas
Citotrofoblasto: • camada interna de células mononucleadas • mitoticamente ativa • forma células que migram para o
sinciciotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto: • massa protoplasmática multinucleada
externa • células se fundem e perdem suas
membranas • nenhum limite celular é observado
Implantação Intersticial
Prolongamento digitiformes do sinciciotrofoblasto (enzimas)
Epitélio endometrial
Invadem o tecido conjuntivo
Blastocisto superficialmente implantado na camada compacta do endométrio Nutrição: tecido materno erodido
Implantação Intersticial
Sincronização Blastocisto invasor Endométrio receptor
Moléculas de adesão Fatores de crescimento
Células acumulam glicogênio e lipídios
Sinciciotrofoblasto produz onadotrofina coriônica
Manutenção do corpo lúteo
Disco bilaminar
Embrioblasto Epiblasto
Hipoblasto DISCO GERMINATIVO BILAMINAR
Massa celular interna
Trofoblasto
Cavidade blastocística
Disco bilaminar
Epiblasto
Camada mais espessa Células colunares alta Relaciona-se com a cavidade amniótica
Hipoblasto
Pequenas células cubóides Adjacentes à blastocele
Disco bilaminar
Progressão da implantação do blastocisto
Surge pequeno espaço no embrioblásto
Cavidade amniótica
A partir do epiblasto surgem os amnioblastos
Revestem a cavidade recém-formada (âmnio)
Saco vitelínico primitivo
Disco bilaminar
Epiblasto Assoalho da cavidade amniótica Perifericamente em continuidade com o âmnio
Hipoblasto Teto da cavidade blastocística Em continuidade com a membrana blastocística (membrana de Heuser)
Membrana Heuser + hipoblasto
Saco vitelínico primitivo
Saco vitelínico primitivo
Membrana de Heuser
Disco bilaminar
Disco embrionário bilaminar
Entre a cavidade amniótica e o saco vitelínico primitivo
A partir das células do saco vitelino forma-se a Mesoderme extra-embrionária
Circunda o âmnio e o saco vitelínico
Circulação uteroplacentária
Assim que o âmnio, o saco vitelínico e o disco embrionário são formados
Surgem lacunas (cavidades isoladas) no sinciciotrofoblasto
Estas lacunas logo tornam-se preenchidas por uma mistura:
Sangue materno (capilares endometriais rompidos)
+ Restos celulares
(glândulas uterinas erodidas)
Circulação uteroplacentária
Fluido nos espaços lacunares (embriótrofo):
• Passa por difusão ao disco embrionário
• Fornece material nutritivo ao embrião
Capilares endometriais rompidos
lacunas
Circulação uteroplacentária primitiva
Sangue oxigenado das artérias endometriais passa para a lacuna Sangue pobre em oxigênio é removido pelas veias endometriais
Reação decidual
Células do endométrio acumulam glicogênio e lipídios em seu citoplasma Células deciduais
Formação de um sítio imunologicamente privilegiado
Celoma extraembrionário
No mesoderme extraembrionário
Aparecimento de lacunas
Celoma extraembrionário
Celoma extraembrionário
Com o aparecimento do celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho, formando o saco vitelino definitivo e o córion.
Córion
• Mesoderme somática
extra-embrionária;
• Sincíciotrofoblasto;
• Citotrofoblasto
Celoma extra-
embrionário
Saco vitelino
definitivo
Não contém vitelo Sítio de origem das células germinativas primordiais Pode ter papel na transferência seletiva de nutrientes para o embrião
Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto
Amnioblastos
Membrana de Heuser
Âmnio
Saco vitelínico primitivo
Epitélio uterino
Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto
Amnioblastos
Amnio
Saco vitelínico primitivo
Epitélio uterino
Mesoderme extra-embrionária
Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto
Amnioblastos
Amnio
Saco vitelínico primitivo
Epitélio uterino
Mesoderme extra-embrionária Celoma extra-embrionário
Pedículo embrionário
Celoma extra-embrionário
Somatopleura
Esplancnopleura
Córion
Saco primitivo definitivo
Vilosidades coriônicas
Modificações do citotrofoblasto:
Proliferação das células citotrofoblásticas produz extensões celulares que crescem para dentro do sinciciotrofoblasto
Induzida pelo mesoderma extraembrionário adjacente
Vilosidades coriônicas primárias
Migração e espaçamento intrauterinos
O concepto deve cobrir fisicamente uma larga porção do endométrio materno
Regular a liberação de prostaglandinas F2α
Inibir a luteólise
Migração e espaçamento – EQUIDISTANTE
Permitir sobrevivência embrionária
Moduladas por contrações do miométrio, estimuladas pelo desenvolvimento do concepto
Migração e espaçamento intrauterinos
Forma esférica inicial Dia 10,5
Forma tubular Dia 11,5
Forma filamentosa Dia 12
Alongam-se para bloquear a liberação de PGF2α Aumento de área para desenvolver a placenta
Implantação superficial
É não-invasiva, ou seja, o blastocisto não penetra no tecido materno
(mucosa uterina)
Envolve fases de justaposição e adesão de células epiteliais uterinas com o
trofoblasto
Implantação superficial
Adesão
Interdigitações do epitélio uterino e microvilos presentes no trofoblasto
Recobrem a completa interface entre as duas lâminas
Auréolas
Ingestão de nutrientes para correto desenvolvimento
Implantação superficial Ruminantes
Células binucleadas (a partir das células mononucleadas do trofoblasto) Migram e fusionam-se com epitélio uterino
Proteção imunológica e transferência de nutrientes
Implantação superficial
Cintura coriônica
Invade o estroma uterino Formam cálices endometriais Produzem gonadotrofina coriônica equina Protege placenta contra ataque imune de origem materna