i

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO

UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO

INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE

BIOMAS TROPICAIS (BIOMAS)

A decomposição de macrófitas e invertebrados

associados em uma lagoa rasa temporária altitudinal.

Emerson Silva Dias

Orientadora: Profª. Drª. Eneida Maria Eskinazi

Sant’Anna

Coorientadora: Profª. Drª. Alessandra Rodriguez

Kozovits

Banca Examinadora: Prof. Dr. Marcos Callisto

Profª. Drª. Mariângela Garcia Praça Leite

Ouro Preto, setembro de 2014

Dissertação apresentada à

Universidade Federal de Ouro

Preto como pré-requisito para

obtenção do título de Mestre em

Ecologia de Biomas Tropicais.

Orientadora:

ii

“Cara, ser ruim em alguma coisa é o primeiro passo para ser bom

em alguma coisa.” – Jake, Hora de Aventura.

iii

AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal de Ouro Preto e ao Programa de Ecologia em Biomas

Tropicais, pela oportunidade e qualidade.

À receptiva Ouro Preto, cidade patrimônio histórico e cultural, lar de loucos e

gênios.

À Eneida, por sua paciência, otimismo, e ensinamentos. Uma verdadeira Mestra!

À Alessandra, por sua iluminação científica em momentos de confusão.

Aos Professores Marcos Callisto e Mariângela Garcia Praça Leite, por aceitarem

participar neste processo importante para minha vida.

Ao laboratório de Ecologia Aquática – LEA, minha segunda casa em Ouro Preto.

Aos colegas de curso, pelos momentos divididos, conhecimentos trocados e

diversões extravagantes!

A meus pais e família, pelo incentivo e investimento!

À Julia pelo carinho, amor e compreensão nos momentos tenebrosos!

Aos colegas de laboratório: Lorena Brito, e Msc. Francisco Wagner

“Arqueiro/Chico” pelo apoio e identificação de zooplâncton. Vocês são demais! Ao Zach,

Sebastião, Milene, Luiza, Celina, Edissa, Felipe, obrigado pelo convívio elegante e

descontraído!

Obrigado à Gleicidele Pedrosa por seu trabalho com as macrófitas, e por toda a

ajuda prestada! Este trabalho não seria possível sem a sua contribuição.

À República Masmorra, por me condenar– “Damnati ad Libertatem”.

Agradeço também aos amigos que se dispuseram a ajudar no trabalho de campo

com alegria e boa vontade: Ulisses e Beatriz.

Aos russos e o stackoverflow.

Aos motoristas, que, com grande inventividade, conseguiram resolver problemas

logísticos cruciais a este trabalho!

Este projeto foi financiado pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de

Minas Gerais – FAPEMIG dentro do projeto “Biodiversidade e processos ecológicos em

lagos montanos do Quadrilátero Ferrífero” Processo n°: CRA APQ-01767-11

iv

RESUMO

A decomposição de macrófitas é um processo chave em diversos ambientes

aquáticos. O estudo teve por objetivo analisar quais grupos de invertebrados se

sobressaem durante a decomposição e se estes possuem alguma influência no processo.

A colonização de invertebrados durante a decomposição de Eleocharis minima Kunth e

de uma mistura representativa de macrófitas contendo E. minima, Egeria najas Planchon

e Nymphoides indica Kuntze foi investigada através do método de sacos de litter. Foram

confeccionados sacos de litter com tamanhos diferentes de malha (2cm e 500µm) no

intuito de permitir diferentes grupos de invertebrados participarem do processo. O local

de estudo foi a Lagoa dos Coutos, uma lagoa temporária na serra do Gandarela, no

noroeste do Quadrilátero Ferrífero, em Minas Gerais. Um total de 24505 organismos

foram coletados e 28 táxons identificados. O grupo de maior abundância foi Acari

(74,9%), devido à desproporcional quantidade de Hydrozetes sp em todas as amostras. O

segundo grupo de maior abundância foi Chironomidae, com 2258 indivíduos (9,2%),

seguido de Naididae, com 974 individuos (3,9%). Caenis fittkaui foi a única espécie de

Ephemeroptera encontrada no estudo, com 387 indivíduos (1,5% do total). Os resultados

indicaram que a assembleia de invertebrados foi diferente nos sacos com malha diferente

e as densidades foram efetivamente menores (P<0,00; P<0,00) nos sacos de 500µm.

Entretanto, essa diferença não foi efetiva na taxa de decomposição em nenhuma das

macrófitas estudadas (P=0,503; P=0,36). O tempo de decomposição foi um fator

significativo na alteração da assembleia de invertebrados (P=<0,00), mas essa diferença

foi pouco pronunciada, afetando principalmente Cladocera. A taxa de decomposição de

E. minima foi baixa (k =0,0062±0,0007, malha fina; k=0,0065±0,0008, malha larga). A

mistura de macrófitas obteve taxas de decomposição maiores do que a de E. minima

(k=0,0082±0,0015, malha fina; k=0,0150±0,0023, malha larga). A assembleia de

invertebrados foi indiferente à composição de macrófitas no saco de litter (P=0,22). Os

resultados indicam que a assembleia de invertebrados não é um componente funcional

determinante do processo de decomposição, não sendo observado um processo de

decomposição mais veloz no tratamento controle de invertebrados (malha larga) em

comparação com o tratamento de exclusão parcial, ou seleção por tamanho (malha fina);

ainda assim, o período de decomposição afetou a sucessão da assembleia de

invertebrados.

Palavras-chave: Decomposição, macrófita, invertebrados, lago raso, altitudinal.

v

ABSTRACT

The macrophyte decomposition is a key process in certain aquatic environments.

The study objective was to analyze wich invertebrate groups stand out during

decomposition and if these have any influence on the process. The invertebrate

colonization during decomposition of Eleocharis minima Kunth and a representative

mixture of macrophytes containing E. minima, Egeria najas Planchon and Nymphoides

indica Kuntze was assessed trough the litterbag method. The litterbags were made of

different mesh sizes (2cm and 500µm) in order to allow different invertebrate groups to

participate in the process. The study was carried out in Lagoa dos Coutos, a temporary

pond in the Gandarela range, which is part of the Iron Quadrangle in Minas Gerais state,

Brazil. A total of 24505 individuals were collected and 28 taxa were identified. The

largest group in abundance was Acari (74.9%), due to the disproportional quantity of

Hydrozetes sp.in all samples. The second highest abundance group was Chironomidae,

with 2258 individuals (9.2%), followed by Naididae, with 974 (3.9%). Caenis fittkaui

was the only Ephemeroptera species found, with 387 individuals (1.5%). The results

suggest that the assembly was different in the different litterbags mesh and densities were

significantly smaller (P<0.00; P<0.00). However, this difference had no effect over the

decomposition rates in none of the studied macrophytes (P=0.503; P=0.36). The

decomposition time was a significative factor in the variation of the invertebrate assembly

(P<0.00), though this difference wasn’t pronounced, affecting mainly Cladocera. The

decomposition rate of E. minima was low (k=0.0062±0.0007, fine mesh; k

=0.0065±0.0008, coarse mesh). The macrophyte mixture got higher decomposition rates

than E. minima (k=0.0082±0.0015, fine mesh; k=0.0150±0.0023, coarse mesh). The

invertebrate assembly was unaffected by the macrophyte composition in the litterbag

(P=0.22). The results indicate that the invertebrate assembly is not a determinant

functional component of the decomposition process, as the control group (coarse mesh)

yielded no gains in the decomposition rate in comparison to the partial exclusion

experiment. Still, the decomposition state affected the invertebrate assembly succession.

Keywords: Decomposition, macrophyte, invertebrates, shallow lake,

altitudinal.

vi

Índice

RESUMO ............................................................................................................... IV

ABSTRACT .............................................................................................................. V

INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 1

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................................ 3

HIPÓTESES ............................................................................................................. 3

MATERIAIS E MÉTODOS ......................................................................................... 4

Local de Estudo ........................................................................................................................ 4

Métodos e desenho amostral ................................................................................................... 7

Análise de dados ...................................................................................................................... 9

RESULTADOS ........................................................................................................ 10

Parâmetros Limnológicos ....................................................................................................... 10

Decomposição de Macrófitas ................................................................................................. 11

Assembleia de Invertebrados ................................................................................................. 17

DISCUSSÃO .......................................................................................................... 24

CONCLUSÃO ........................................................................................................ 27

REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 29

ANEXO .................................................................................................................... I

Anexo I – Táxons analisados em cada mistura /tratamento ...................................................... I

vii

Anexo II – Valores de indicação máximos de cada táxon, em seu respectivo tempo de

decomposição. ....................................................................................................................................... II

viii

Índice de Figuras

Figura 1 - Aspecto da Lagoa dos Coutos em Fevereiro de 2013. ......................... 5

Figura 2 – Aspecto da Lagoa dos Coutos em Dezembro de 2013. ....................... 6

Figura 3 - Tipos de malha utilizados no estudo.. .................................................. 8

Figura 4- Principais parâmetros limnológicos da Lagoa dos Coutos - MG ....... 11

Figura 5 - Porcentagem de peso remanescente nos “litterbags” na Lagoa dos

Coutos - MG. .................................................................................................................. 12

Figura 6 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de

decomposição para os sacos de litter contendo Eleocharis minima. .............................. 13

Figura 7 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de

decomposição para os sacos de litter contendo mistura de macrófitas........................... 14

Figura 8 - Teor de Nitrogênio em cada tratamento na decomposição de macrófitas

da Lagoa dos Coutos - MG. ............................................................................................ 15

Figura 9 - Teor de Fósforo (P) em cada tratamento durante a decomposição de

macrófitas na Lagoa dos Coutos-MG ............................................................................. 16

Figura 10 - Razão nitrogênio/fósforo nas amostras das diferentes misturas e

tratamentos em cada momento durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos

Coutos - MG. .................................................................................................................. 17

Figura 11- Riqueza de espécies associadas às macrófitas da Lagoa dos Coutos em

cada tratamento, plotada pelo tempo de decomposição em dias. As barras indicam o

desvio padrão. ................................................................................................................. 18

Figura 12 - Densidade de Hydrozetes sp. na Lagoa dos Coutos –MG expressa em

ind.g-1 de peso seco. ........................................................................................................ 19

Figura 13 - Composição dos principais grupos em cada tratamento/ mistura,

excluindo-se Hydrozetes sp. Amostras 1 a 6 indicam as datas de coleta (de Jan/13 a

Jun/13). ........................................................................................................................... 20

Figura 14 - Análise de componentes principais (PCA) da Riqueza de espécies e

variáveis limnológicas, evidenciando o tempo ocorrido de decomposição.................... 21

Figura 15 - Análise de componentes principais (PCA) da composição de espécies,

excluindo-se Hydrozetes sp. e evidenciando o tempo ocorrido de decomposição. ........ 22

Figura 16 – Densidade, expressa em ind.g-1,de organismos por tratamento/ mistura

de macrófitas da Lagoa dos Coutos – MG. .................................................................... 23

ix

Figura 17 – Densidade expressa por ind.g-1 por tratamento/mistura, excluindo-se

Hydrozetes sp. durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos Coutos – MG. .... 23

x

Índice de Tabelas

Tabela 1- Coeficientes de decomposição (k), seus desvios padrões, o R2 ajustado

e o tempo necessário para a perda de 50% da massa inicial(T50). .................................. 13

Tabela 2 - Média e desvio padrão da razão N:P para E. minima. Tempos de

decomposição baseados nas significâncias encontradas na Figura 5. ............................ 16

Tabela 3 - Tabela 3 - Média e desvio padrão da razão N:P para a mistura de

macrófitas. Tempos de decomposição baseados nas significâncias encontradas na Figura

5. ..................................................................................................................................... 16

Tabela 4 - Correlação de Pearson entre os descritores de comunidade e as variáveis

limnológicas (valores significativos representados com um asterisco) .......................... 24

1

Introdução

Lagoas de pequeno porte são os corpos d’água continentais mais numerosos do

mundo e, em conjunto, ocupam globalmente cerca de 4,2 milhões de quilômetros

quadrados, área maior do que a dos lagos de grande porte (DOWNING et al., 2006). São,

portanto, fundamentais para a manutenção da biodiversidade regional de macrófitas

aquáticas, anfíbios, aves aquáticas e invertebrados (Downing, 2010)

As macrófitas aquáticas possuem um papel chave na estruturação física e química

do ambiente e na comunidade (Meerhoff, 2006). A presença delas eleva a diversidade de

espécies e nichos através do aumento da complexidade de habitat (direcionada pela

arquitetura foliar), que proporciona locais de alimentação, substrato, e abrigo a peixes e

invertebrados, além de locais de emersão para insetos aquáticos (Moretti et al., 2003;

Thomaz & Cunha, 2010; Thomaz et al., 2007).

Em lagoas de pequeno porte o sedimento está sempre próximo ao espelho d’água,

de forma que toda a coluna d’água permanece hipoteticamente iluminada, em

contraposição a ambientes profundos. Este fator permite favorece o surgimento de

macrófitas no lago (Jeppesen, 1998) , possibilitando que estas cresçam em toda sua

extensão, que representam. Estas, em conjunto com o perifíton representam os principais

produtores primários nestes ambientes (Scheffer, 2004). A ciclagem de nutrientes

aquáticos em ambientes lênticos está intimamente ligada às macrófitas através da

transferência de elementos químicos do sedimento para a coluna d’água, de forma ativa

(excreção) e passiva (herbivoria, decomposição) (Thomaz & Bini, 2003). Estes nutrientes

são utilizados pelo perifiton e fitoplâncton (Esteves & Camargo, 1986).

Historicamente as macrófitas têm sido consideradas recursos de baixa

palatabilidade para invertebrados e de baixa importância na cadeia alimentar quando

vivas (Lodge, 1991). Entretanto, o papel da herbivoria nas macrófitas ainda não é muito

claro e tem sido revisitado ( Newman, 1991; Kornijow, 1996; Medeiros & Assis, 2002),

mas permanece controverso e pouco estudado. Ainda assim, macrófitas são uma

importante fonte de alimento para os invertebrados aquáticos, tanto por predação direta

(herbivoria), quanto através dos processos de decomposição (Stripari & Henry, 2002).

A decomposição nas plantas aquáticas é um processo de perda e mudança de

matéria orgânica devido a senescência e lixiviação, afetada pela interação dos detritos

com os organismos decompositores (Brock, 1984). Ela ocorre em duas fases: uma inicial

e rápida, onde os materiais orgânicos solúveis são lixiviados após lise celular, e outra

2

posterior e lenta, na qual o material orgânico estrutural e refratário é colonizado por

bactérias e fungos, podendo ser consumida por invertebrados fragmentadores (Pompêo &

Moschini-Carlos, 2003).

Estudos sobre a decomposição de macrófitas e a fauna de invertebrados têm sido

extensivamente realizados em sistemas lóticos tropicais (Continentaux & Marvig, 2002;

Gonçalves et al., 2007; Wantzen et al., 2009). Estes indicam os invertebrados como

organismos facilitadores deste processo de decomposição, principalmente em riachos de

cabeceira cobertos por mata ripária, onde a principal fonte de energia para o sistema é

alóctone, na forma de folhas senescentes de árvores marginais ao rio (Vannote et al.,

1980), apesar de que esta relação ainda não é muito clara (Graça, 2001; Thomaz et al.,

2007). Outros estudos avaliaram o papel de litter de árvores em ambientes lênticos (Poi

de Neiff et al, 2006). Menos clara ainda é essa relação com a decomposição de macrófitas

em ambientes lênticos (Castillo, 2009). No Brasil, diversos estudos têm sido feitos na

planície de inundação do rio Paraná (Monkolski et al. 2005), em Lagoas costeiras do Rio

de Janeiro (Gonçalves et al., 2000; Gonçalves et al, 2004) e em reservatórios. (Stripari

& Henry, 2002). Enquanto muitos destes estudos abordam como a sucessão da

decomposição dos detritos vegetais afeta a comunidade de invertebrados, raramente se

faz o caminho inverso, se esta comunidade influi na decomposição (Byren & Davies,

1986).

Alguns estudos investigam efeitos aditivos da mistura de folhas no processo de

decomposição (Lecerf et al., 2007; Moretti et al., 2007; Sanspera-Calbet, 2009). O mesmo

efeito raramente é analisado na decomposição de macrófitas (Li et al., 2012).

Poucos esforços ainda foram executados para o entendimento do processo de

decomposição em lagos rasos, especialmente em regiões montanhosas, e do papel

potencial de invertebrados na dinâmica de detritos vegetais.

Para tentar elucidar algumas questões relativas à decomposição de macrófitas e

dos invertebrados aquáticos em uma lagoa de altitude, o presente estudo teve como

principais objetivos:

3

Objetivos gerais

Os objetivos do estudo foram comparar as taxas de decomposição de macrófitas

e, especialmente, a assembléia de invertebrados em uma lagoa rasa temporária altitudinal

na Serra do Gandarela. Considerando a possível influência dos invertebrados no processo

de decomposição buscou-se analisar o efeito de uma malha selecionadora por tamanho.

Também buscou-se compreender as diferenças na assembleia de invertebrados nos

diferentes momentos da decomposição, tendo em vista que o recurso-base da comunidade

está em diferentes condições durante o processo.

Objetivos específicos

Avaliar as taxas de decomposição das macrófitas em uma lagoa de altitude

temporária (Lagoa dos Coutos), tendo como modelos experimentais duas

simulações de composição das macrófitas: espécie dominante (Eleocharis

minima) e banco misto (E. minima, Egeria najas e Nymphoides indica).

Comparar a diversidade de invertebrados em diferentes etapas de decomposição

das macrófitas e determinar o papel relativo dessa comunidade sobre a

decomposição.

Hipóteses

1. As taxas de decomposição serão diferentes entre a mistura representativa de

macrófitas e a Eleocharis minima, elicitando como a decomposição ocorre na

lagoa como um todo.

2. As taxas de decomposição das macrófitas serão afetadas pelas diferentes malhas

selecionadoras de invertebrados aquáticos.

3. A composição e diversidade de invertebrados aquáticos serão influenciadas pelo

tempo de decomposição das macrófitas;

4. A composição e diversidade de invertebrados aquáticos serão influenciadas pela

composição de macrófitas;

4

Materiais e Métodos

Local de Estudo

A Serra do Gandarela constitui parte da Reserva da Biosfera do Espinhaço,

abrangendo parte dos municípios de Caeté, Santa Barbara, Barão de Cocais, Rio Acima,

Itabirito e Raposos, na região metropolitana de Belo Horizonte. A Serra é um dos mais

importantes sinclinais da região central de Minas Gerais e integra uma importante área de

proteção ambiental de Belo Horizonte, que preserva grande parte dos mananciais da

região metropolitana da cidade, incluindo córregos e riachos com águas de classe especial

como definido pela resolução CONAMA n°357/2005.

A Serra do Gandarela é também um importante corredor ecológico, unindo a Serra

do Caraça a duas importantes bacias: o rio Doce/Piracicaba e São Francisco/Rio das

Velhas. Segundo o ICMBIO (2010), na Serra são encontrados os campos rupestres sobre

canga mais preservados da região. Em decorrência disso, a Serra tem sido considerada

como uma importante área em termos de conservação biológica, pela ocorrência de

ambientes singulares, pelo alto potencial hidrológico e pela iminência de impactos

associados a atividades minerárias.

Nos últimos anos houve a proposição de instalação de grandes unidades

mineradoras, iniciou-se uma forte pressão desta indústria, colocando a região sob risco

ainda maior de impactos. Tal projeto, se efetivado, irá gerar grandes danos ambientais e

sócio-econômicos na região. A natureza desse conflito vai além da conservação de um

patrimônio geológico, geomorfológico, espeleógico, biológico, cultural e histórico. Está

em questão a conservação estratégica de uma fonte de abastecimento de água, que fornece

às regiões metropolitanas vizinhas e influencia também a capital do estado (Marent,

2011).

Atualmente, há uma proposta de criação do “Parque Nacional da Serra do

Gandarela” (ICMBIO, 2010) e uma Reserva de Desenvolvimento Sustentável. A Serra

do Gandarela apresenta uma grande diversidade de fitofisionomias transicionais entre o

Cerrado e a Mata Atlântica (Lamounier, 2011). Na região, são encontrados campos

rupestres quartzíticos e ferruginosos, campos limpos e sujos e floresta estacional

semidecidual, na qual se encontra a Lagoa dos Coutos.

5

Lagoa dos Coutos

O estudo foi realizado na Lagoa dos Coutos (19°59'6.54"S; 43°33'4.75"O), uma

lagoa temporária de caráter sazonal (como definido por Williams, 2006), cuja área é de

aproximadamente 10,53 hectares de lâmina d’água. Uma depressão cárstica, está situada

predominantemente sobre solo de itabirito (Pereira & Salgado, 2010). Não existem

registros publicados da dinâmica sazonal desta lagoa. Durante o presente estudo, que

ocorreu de 5 de janeiro de 2012 a 19 de Junho de 2013, a profundidade média da lagoa

variou entre 1 metro (período chuvoso, Figura 1) e 58,8cm ao final do experimento em

Junho, com extinção total da coluna d’água no ápice do período seco

(Setembro/Novembro). Registros atuais (2013/2014), indicam que o pulso sazonal desta

lagoa está diretamente vinculado ao período de chuvas, pois em Agosto/2013 encontrava-

se praticamente seca. (Figura 2).

Figura 1 - Aspecto da Lagoa dos Coutos em Fevereiro de 2013.

6

Figura 2 – Aspecto da Lagoa dos Coutos em Dezembro de 2013.

A lagoa está localizada no município de Barão de Cocais, a cerca de 100 km da

capital Belo Horizonte. Situada a 1072m acima do nível do mar, o clima da região é

subtropical de altitude, com inverno seco e verão chuvoso (Do Carmo, 2010). A lagoa

está inserida na bacia do rio Doce.

A partir de projeto integrado desenvolvido por bolsista de iniciação, diversas

espécies de macrófitas habitam a Lagoa dos Coutos, tendo sido identificadas com auxílio

do herbário Professor José Badini da Universidade Federal de Ouro Preto: Eleocharis

mínima, Nymphoides indica, Polygonum mesneirianum e Helanthium tenellum,

Utricularia sp. e Egeria najas. Sendo uma lagoa rasa, possui densos bancos de macrófitas

em toda sua extensão, com retalhos dominados por E. minima.

Eleocharis mínima Kunth é uma espécie de planta fanerógama da família

Cyperaceae com distribuição em toda a América (Pott & Pott, 2000), que apresenta 3

variedades no Brasil: Eleocharis mínima var. mínima; Eleocharis mínima var. bicolor e

Eleocharis mínima var. tenuissima (de distribuição costeira, setentrional). Seu habitat

pode ser descrito como margens de lagos e córregos e brejos, ambientes rasos.

Tipicamente formam manchas homogêneas, parecendo um “tapete” (Trevisan &

Boldrini, 2008). São plantas anfíbias, apresentando diferenças morfológicas quando

submersas ou emersas (Faria & Do Carmo, 1998).

7

Nymphoides indica (L.) Kuntze é uma planta aquática enraizada com folhas

flutuantes, da família Menyanthaceae. Podem formar densos bancos em lagos e brejos

(SILVA et al., 2010). É uma peça importante na ciclagem de nutrientes de uma lagoa:

possui a capacidade de absorver os nutrientes no sedimento e incorporá-los à sua

biomassa, para então excretá-los na coluna d’água através de compostos orgânicos

(Esteves & Barbieri, 1983).

Egeria najas Planchon, Hydrocharitaceae, é uma macrófita submersa

nativa, invasora em outros continentes. Apesar de não ser uma planta daninha nas

Américas em geral (Bini & Thomaz, 2005; Thomaz et al., 1999), foi considerada um

problema em potencial no reservatório de Itaipu, capaz de produzir densos bancos e

interferir em processos de geração de energia hidrelétrica (Carvalho et al., 2005).

Durante o transcorrer do estudo observou-se impactos antrópicos na lagoa,

oriundos da pecuária, sendo utilizada casualmente para dessedentação e pasto de cavalos

(majoritariamente durante o período seco), além da pesca esportiva de Tilápia do Congo

(Tilapia rendalli) introduzida pelos habitantes locais anualmente. Também observou-se

ampla visitação de aves aquáticas.

Métodos e desenho amostral

A temperatura (°C), potencial hidrogeniônico (pH), oxigênio dissolvido (mg/L), a

condutividade elétrica (µS.cm-1) e a turbidez (NTU) foram determinados utilizando-se

uma sonda Multiparâmetro Horiba U-50, em todos os pontos amostrais. Devido à alta

transparência da água e baixa profundidade local, a leitura do disco de Secchi foi sempre

total em todos os pontos amostrais.

O método de sacos de litter (“litter bags”) (Petersen & Cummins, 1974) foi

utilizado tanto para medir a dinâmica de decomposição quanto para avaliar a fauna de

invertebrados associada. Foram confeccionados 48 sacos de litter de malha de 500 µm

(Figura 3). Destes sacos 24 foram preenchidos com 2g de Eleocharis minima e 24 sacos

de litter foram preenchidos com uma mistura das macrófitas mais representativas da

lagoa: E. minima (52,5%), Nymphoides indica (28,75%) (folhas + estolão) e Egeria najas

(18,75%), como determinado pelo aspecto geral da lagoa nos dias que precederam o

experimento. Foram também confeccionados 48 sacos de litter de malha de 2 cm de

abertura (Figura 3), que foram preenchidos à mesma maneira. Por conveniência, os

tratamentos com E. minima serão doravante denominados EF (Eleocharis Fine) para

malha fina (de 500 µm) e EC (Eleocharis Coarse) para malha larga (de 2cm); os

8

tratamentos com mistura de macrófitas serão denominados MF (Mixed Fine) e MC

(Mixed Coarse).

Foram determinados aleatoriamente 4 pontos amostrais de mesma profundidade

dentro da Lagoa dos Coutos. Em cada ponto amostral foram posicionados quatro tijolos,

a cada um dos quais foram amarrados 6 sacos de litter de cada tratamento. Estes sacos de

litter foram umedecidos antes de serem submersos na lagoa com o intuito de evitar a perda

de material por força mecânica. Posteriormente, foram retirados um saco por tratamento

em cada ponto amostral após 5, 10, 26, 46, 69 e 161 dias entre 10 de Janeiro e 19 de Junho

de 2013.

Figura 3 - Tipos de malha utilizados no estudo. Esquerda: malha larga. Direita, malha fina.

Após o recolhimento em campo, os conteúdos dos sacos de litter foram

delicadamente lavados em laboratório, sobre peneira de 125 µm. Os invertebrados retidos

foram posteriormente triados. O material remanescente foi seco à estufa em 60°C por 24

horas ou até estabilizar seu peso seco e em sequência pesado em balança analítica

(precisão de 0.001g). O peso seco foi então ajustado à função de Olson (2008):

𝑀𝑡 = 𝑀𝑖 𝑒−𝑘𝑡,

onde Mt é a massa ao tempo t, Mi é a massa inicial e k é o coeficiente de

decomposição.

O tempo de meia vida (T50) dos detritos de macrófitas foi calculado através da

equação, utilizando os parâmetros obtidos na equação anterior:

9

𝑇(50%) =ln(0,5)

−𝑘

Após a pesagem, as amostras foram trituradas e enviadas ao Laboratório de

Fertilidade do Solo do Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA-USP) para

determinação de teor de fósforo total (digestão nitro-perclórica determinação

colorimétrica de vanadato + molibdato de amonio) e nitrogênio total (método de Kjeldahl)

(Sarrugue & Haag, 1974).

Os invertebrados triados foram classificados à menor categoria taxonômica

possível sob estereomicroscópio e microscópio, utilizando chaves de identificação e

artigos ( Elmoor-Loureiro, 1997; Domínguez et al., 2006; Pes et al., 2005; Salles, 2006;

Seniczac & Seniczak, 2010). Os indivíduos triados foram conservados em álcool 80% e

depositados no Laboratório de Ecologia Aquática da UFOP onde ainda não foi

desenvolvida coleção taxonômica.

Análise de dados

A riqueza de espécies, a abundância e a dominância de Simpson foram utilizados

como descritores da comunidade de invertebrados.

Para testar a hipótese 1 – se as taxas de decomposição são diferentes entre E.

mínima e a mistura de macrófitas – foi realizada uma análise de covariância (ANCOVA)

entre os coeficientes de decomposição, considerando o fator temporal (dias) como ruído.

Para testar a hipótese 2 – se as taxas de decomposição serão afetadas pela presença

de invertebrados – uma ANCOVA foi utilizada entre os coeficientes de cada tratamento

e mistura.

Os pesos remanescentes e os coeficientes de decomposição foram testados através

de análises de variância (ANOVA) e analisados em pares pelo teste Tukey Honest

Significance Test (Tukey HSD) como post-hoc para obter informações temporais sobre o

processo de decomposição.

Os dados de decomposição foram ajustados à equação de Olson através de uma

regressão não-linear, para obter o melhor valor de coeficiente de decomposição (k).

Para testar as hipóteses 2 e 3 – se a composição e diversidade de invertebrados

aquáticos serão influenciadas pelo tempo de decomposição e pela composição de

macrófitas, assim como para avaliar a efetividade do tamanho de abertura da malha, foi

realizada uma Anova Multivariada Permutacional (PERMANOVA, bray-curtis) 3-way.

10

Este teste possui características da ANOVA, comparando as diferenças entre matrizes a

partir de medidas de distância, a partir de permutações das matrizes originais. A hipótese

nula básica é de que os fatores permutacionados não serão significativamente diferentes

assimilando mesma distribuição multivariada (Anderson, 2001). As variáveis

explanatórias consideradas aqui foram o tempo de decomposição, a composição de

macrófitas no saco de litter e o tamanho de malha; para considerar a dependência das

amostras nos mesmos locais as permutações foram restringidas para este fator. Esta

análise foi escolhida devido à quebra de diversas premissas para uma ANOVA

multivariada (MANOVA). O índice Bray-Curtis foi utilizado como medida de

dissimilaridade por permitir avaliar a diferença entre pontos amostrais de dados de

contingência, sem ser extremamente afetado por grandes discrepâncias, o que permite o

uso de dados não transformados (Legendre & Legendre, 2008). O índice de Bray -Curtis

define-se por:

𝑆(𝑥1,𝑥2) =2𝑊

(𝐴 + 𝐵)

Onde W é a soma das abundâncias mínimas das espécies nos vários locais, sendo

esta definida pela abundância no local onde esta é mais rara; A e B são as somas das

abundâncias de todas as espécies em cada um dos dois locais, ou seja, a quantidade total

de espécimes coletados em seus respectivos locais.

As densidades de invertebrados nos diferentes tratamentos foram testadas por

ANCOVA.

Para buscar possíveis correlações entre as composições faunísticas e as variáveis

abióticas foi realizada uma Análise de Componentes Principais (PCA) e correlação de

Pearson permutacionada para gerar p-valores.

A PCA foi realizada no programa Past v2.12 (Hammer, 2011). As demais análises

foram realizadas no programa R utilizando os pacotes ‘vegan’ (Oksanen et al., 2012;

Oksanen, 2013) e ‘labdsv’ (Roberts, 2014).

Resultados

Parâmetros Limnológicos

Sendo uma lagoa temporária, houve uma expressiva variação da altura da coluna

d’água. No início do experimento, a profundidade média foi de 65 cm de profundidade,

11

passando a 1 metro em fevereiro (auge das chuvas) e reduzindo-se novamente a 59 cm

em junho. Após o experimento, em setembro/2013, a Lagoa dos Coutos não possuía

coluna d’água.

A temperatura, pH e oxigênio dissolvido aumentaram de Janeiro/2012 a

Fevereiro/2012 (início do experimento), caindo nos meses seguintes (Figura 5). A

temperatura variou entre 29.9 e 18,0°C, com maior variação durante o verão (25,6±1,4).

A temperatura média geral foi de 24,56°C. O pH máximo da lagoa foi de 7,46, medido

em fevereiro; ao longo do período a lagoa teve águas com características acidas, com pH

mínimo de 4,77 em agosto. O oxigênio dissolvido variou entre 13,74 e 6,88 mg/L. A

condutividade manteve-se baixa, entre 70 e 120 µS.cm-1.

Figura 4- Principais parâmetros limnológicos da Lagoa dos Coutos - MG

Decomposição de Macrófitas

Após os primeiros 5 dias de experimento foi observada redução de 21,8±5,17%

da massa em EF e 17,75±1,9% em EC; a mistura, por sua vez perdeu 32,3±3,2% de massa

seca em MF e 35±3,4% em MC (Figura 5).

Após este período inicial de vertiginosa perda de massa, houve uma perda lenta

da massa remanescente. Em EF não há perdas de massa significativas até os 45 dias,

12

quando esta chega a 35,25±5,8%. Em EC este período de perda de massa inicial chega

aos 25 dias, com perda total de 31,15±3,6% (Figura 5)

O perfil de massa remanescente para os sacos de litter contendo mistura de

macrófitas foi mais complexo. Em MC não houve diferenças significativas até o décimo

dia de decomposição (Figura 5), com 40,5±6,3% de perda de massa. Em MF a massa

remanescente foi semelhante entre 10 a 45 dias de decomposição, quando a perda de

massa correspondia a 51,12±6,2%. Com 70 dias de experimento, permaneciam nos sacos

de litter 32,8±3% em MC; 39,12±1,6% em MF; 50,5±4,9% em EC; 50,7±9% em EF.

Ao final do estudo, com 161 dias de decomposição, os sacos de litter apresentaram

semelhantes massas remanescentes, com 39,75±8,2% da massa inicial em EF e

40,7±4,48% em EC. Os sacos de litter com mistura de macrófitas permaneceram com

33,5±6,6% para MF e 22,9±4,8% para MC.

Figura 5 - Porcentagem de peso remanescente nos “litterbags” na Lagoa dos Coutos - MG. As letras indicam

os valores estatisticamente diferentes para P<0,05 no post-hoc Tukey HSD.

As taxas de decomposição obtiveram bons ajustes às regressões ao modelo

exponencial negativo, especialmente para E. mínima (Tabela 1, Figura 6). No

experimento com misturas, o ajuste foi evidentemente menor. Os coeficientes de

decomposição foram menores para E. minima, e muito semelhante entre os tratamentos

13

com malha larga e malha fina, sendo estatisticamente indistinguíveis (ANCOVA,

P=0,503). Nas misturas de macrófitas, o coeficiente de decomposição também não foi

significativamente diferente entre MF e MC (ANCOVA, P=0,3644) (Figura 7). Estes

resultados sugerem que a seleção de invertebrados não afetou a velocidade de

decomposição das macrófitas. Entretanto, é necessário observar a discrepância entre os

tempos médios de decomposição T50 entre MF e MC, de 84 e 46, respectivamente (Tabela

1). Os tempos de decomposição médios de E. minima foram de 111 e 106 dias para EF e

EC, respectivamente.

Entre os sacos de litter com mistura de macrófitas e aqueles contendo apenas E.

minima houve diferença significativa (ANCOVA, P<0,0000), com perdas mais rápidas

da biomassa observadas para E. minima.

Tabela 1- Coeficientes de decomposição (k), seus desvios padrões, o R2 ajustado e o tempo necessário para

a perda de 50% da massa inicial(T50).

k(day-¹) Std. error adjst.R². T50(days)

Mixed Fine 0.0082 0.0015 0.6300 84

Mixed Coarse 0.0150 0.0023 0.7456 46

Eleocharis Fine 0.0062 0.0007 0.8039 111

Eleocharis Coarse 0.0065 0.0008 0.7810 106

Figura 6 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de decomposição para os sacos

de litter contendo Eleocharis minima.

14

Figura 7 - Regressão à equação de decaimento exponencial dos coeficientes de decomposição para os sacos

de litter contendo mistura de macrófitas.

Os teores de nitrogênio não variaram consideravelmente entre as diferentes

composições de sacos de litter (Figura 8). Nos primeiros dias do experimento, os teores

de nitrogênio total nos sacos com mistura de macrófitas foram de 20,51 e 21,42 g/Kg em

MF e MC, respectivamente. E. minima apresentou teor de nitrogênio de 18,27 g/Kg em

EF, e de 18,9 g/Kg em EC, após 5 dias submersas. Na mistura de macrófitas houve queda

aos 25 dias de experimento, após a qual o teor de N começou a aumentar, chegando a um

valor final um pouco maior que o inicial: 22,19 g/Kg na malha fina e 22,26 g/Kg na malha

larga. No experimento com E. fina o teor de nitrogênio não apresentou queda inicial

expressiva, e aumentou após o quadragésimo dia. Nos sacos de litter com malha larga o

teor de nitrogênio aos 161 dias foi de 19,46 g/Kg e nas de malha fina o teor de nitrogênio

foi de 22,19g/Kg, assemelhando-se ao teor da mistura de macrófitas.

15

Figura 8 - Teor de Nitrogênio em cada tratamento na decomposição de macrófitas da Lagoa dos Coutos -

MG.

Os teores de fósforo total foram diferentes entre as diferentes composições de

sacos de litter, mas com tendência geral de queda acentuada. (Figura 9). Após 5 dias os

teores de P eram de 6,02 e 5,91 g/Kg nas misturas de macrófitas, para malha fina e larga,

respectivamente. No decorrer do experimento, estes teores apresentaram queda, com

3,49g/Kg para malha fina e 4,31 g/Kg para malha larga, na última coleta.

Nos sacos de litter apenas com E.minima os teores após 5 dias eram de 4,35g/Kg

em EF e de 4,57g/Kg em EC. Houve uma queda inicial nestes teores, mas aos 70 do

experimento, os teores de fósforo aumentaram novamente, para então tornarem a cair. A

quantidade de fósforo ao final do experimento com E. minima foi de 3,44g/Kg em EF e

3,31g/Kg EC.

16

Figura 9 - Teor de Fósforo (P) em cada tratamento durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos

Coutos-MG

Nas tabelas 2 e 3 os coeficientes são dispostos conforme os distintos momentos

significativos na perda de massa, analisados na Figura 5. Observou-se uma variação entre

4,69 e 5,35 em E. mínima, com alto desvio padrão, indicando uma fase inicial pouco

limitada por N, que mantém-se na fase final da decomposição, apesar dos valores

aparentemente tenderem a uma limitação por P.

Nos sacos contendo mistura de macrófitas, a razão N:P inicial foi mais baixa

(média=3,69) indicando limitação por nitrogênio nas fases iniciais. Os valores

aumentaram, chegando a 5,62 no período terminal do experimento, ocasionado pela perda

de fósforo, indicando limitação desse nutriente.

Tabela 2 - Média e desvio padrão da razão N:P para E. minima. Tempos de decomposição baseados nos

pesos significativamente diferentes.

Mean SD

0 to 40 days 4.695101 0.583969

40 to 161 days 5.353546 0.966093

Tabela 3 - Tabela 3 - Média e desvio padrão da razão N:P da mistura de macrófitas. Tempos de

decomposição baseados nos pesos significativamente diferentes.

Mean SD

0 to 10 days 3.696231 0.405693

10 to 40 days 4.534108 0.662565

40 to 161 days 5.629572 0.32518

17

A figura 10 apresenta a variação temporal da razão nitrogênio:fósforo nas

situações experimentais testadas. Pode-se observar o aumento da razão de forma quase

regular para EF, EC, e MF, com queda aos 70 dias, enquanto em MC a razão aumenta até

o septuagésimo dia e cai ao final do experimento (160 dias).

Figura 10 - Razão nitrogênio/fósforo nas amostras das diferentes misturas e tratamentos em cada momento

durante a decomposição de macrófitas na Lagoa dos Coutos - MG.

Assembleia de Invertebrados

Foram coletados no total 24505 organismos e identificados 28 táxons (Anexo I).

O grupo de maior abundância foi acari (74,9%), devido à desproporcional quantidade de

Hydrozetes sp em todas as amostras. O segundo grupo de maior abundância foi

Chironomidae, com 2258 indivíduos (9,2%), seguido de Naididae, com 974(3,9%).

Caenis fittkaui foi a unica espécie de Ephemeroptera encontrada no estudo, com 387

indivíduos (1,5% do total).

Trichoptera foi um grupo constante nas amostras, apesar de representar apenas

1,8% dos indivíduos, com apenas três gêneros: Cyrnellus sp., Oxyethira sp. e Macronema

sp. (com apenas 2 indivíduos).

Os crustáceos corresponderam a 7% do total de indivíduos, em grande parte pelos

cladóceros Chydoridae Ilyocryptus sp. (33,6%) Chydorus sp. (26,8%) e Alona spp.

(14,5%, incluindo A. guttata, A. ossiani e A. yara).

18

Trinta e dois por cento dos táxons apresentaram abundância menor do que dez

indivíduos. Estes foram Pyralidae, Ceratopogoninae, Atrichopogon sp, Celsinotum

candangus, e Macrothrix sp., com pequenas abundâncias (< 3%). Ainda três táxons foram

singletons: Kurzia sp., Limnocoris sp. Hydrophylidae (larval); e um doubleton

Macronema sp.

A diversidade de Shannon variou entre 1,09 para as misturas de macrófitas e 1,03

para MC e de 1,15 para a de MF. A dominância foi também muito semelhante entre as

misturas e tratamentos. No tratamento EF, a dominância foi de 0,4959, e em EC foi de

0,5564. Nos sacos de litter com mistura de macrófitas a dominância foi de 0,5110 em MF

e 0,5207 em MC.

A riqueza foi semelhante entre os tratamentos: 19 táxons foram encontrados nas

amostras de EF e 22 em EC. Nos sacos de litter com mistura de macrófitas foram

encontrados 23 táxons em MF e 21 MC (Figura 11). A densidade de Hydrozetes sp.

aumentou consideravelmente no último período (Figura 12), porém, esta variação não foi

significativa (P=0,42, Mann-Whitney) devido à alta variação entre as amostras.

Figura 11- Riqueza de espécies associadas às macrófitas da Lagoa dos Coutos em cada tratamento, plotada

pelo tempo de decomposição em dias. As barras indicam o desvio padrão.

19

Figura 12 - Densidade de Hydrozetes sp. na Lagoa dos Coutos –MG expressa em ind.g-1 de peso seco.

A análise de PERMANOVA 3-ways demonstrou que a assembleia de

invertebrados foi afetada pelo fator tempo, em dias (P=0,0003,F=12.82,gl=1) e pelo

tamanho de malha (P=0,0003, F=6,05,gl=1), mas não para a mistura (P=

0,2242,F=1,16,gl=1) e nem para a interação entre os fatores (P=0,9253, F=0.24,gl=1).

Este resultado indica que houve uma variação temporal na assembleia de invertebrados e

que o tamanho de malha de fato excluiu alguns espécimes.

A densidade relativa ao longo do experimento demonstrou uma diminuição da

importância de Cladocera nos estágios iniciais da decomposição, sendo sucedidos por

Oligochaeta e Ephemeroptera nos estágios finais do processo de decomposição. É

importante notar não apenas que Cladocera diminuiu sua densidade relativa, mas que

houve grande variação em sua composição (P=0,0032, F=14,24, gl=1, PERMANOVA,

Bray-Curtis); inicialmente a assembleia era dominada por Chydorus sp.e Alona ossiani,

sendo posteriormente mais diversa, com 13 táxons e dominada por Alona guttata.

20

Figura 13 - Composição dos principais grupos em cada tratamento/ mistura, excluindo-se Hydrozetes sp.

Amostras 1 a 6 indicam as datas de coleta (de Jan/13 a Jun/13).

A análise de componentes principais (PCA, correlação) realizada a partir das

variáveis limnológicas e a riqueza de espécies (Figura 14) explicou 60,8% da variação

dos dados em seus dois primeiros componentes (39,4% no primeiro e 21,3% no segundo).

O ordenamento apontou uma clara separação entre as coletas, especialmente para o 1°

componente, cujas variáveis de maiores coeficientes são o pH (0,56) e a temperatura

(0,52), justamente as variáveis que mais se modificaram temporalmente. As variáveis de

maior importância no segundo componente foram a turbidez e a condutividade, cujos

coeficientes foram 0,65 e 0,58, respectivamente. A riqueza de espécies relacionou-se

moderadamente com os dois componentes (0,14 no 1° componente e 0,20 no 2°),

demonstrando pequena relação com a ordenação de dados e, consequentemente, com as

variáveis limnológicas. Entretanto, a riqueza de espécies correlacionou-se

significativamente com o oxigênio dissolvido (Pearson, p=0,00013 dados logN

transformados), ainda que fracamente, com coeficiente 0,325 (Tabela 2).

21

Figura 14 - Análise de componentes principais (PCA) da Riqueza de espécies e variáveis limnológicas,

evidenciando o tempo ocorrido de decomposição.

A análise de componentes principais (PCA, variância-covariância) realizada a

partir da tabela de contingência das amostras (Figura 15) explicou 65% da variação entre

as amostras em seus dois primeiros componentes (41,7% no 1° componente e 23,3% no

2°). Nesta análise foi excluída a presença de Hydrozetes sp. a fim de se eliminar o alto

ruído provocado por sua extrema abundância. Esta análise, evidenciadas as coletas em

momentos distintos, mostrou que o tempo de decomposição influiu pouco na composição

da comunidade de invertebrados. Com exceção da 1ª coleta, com 5 dias de decomposição,

todas as outras amostras apresentaram forte sobreposição. Os maiores coeficientes no

primeiro componente foram Chironomidae (0,72), Ilyocryptus spinifer (0,53) e Naididae

(0,37); no segundo componente os maiores coeficientes foram, novamente, Chironomidae

(-0,64), Naididae (0,55) e Ilyocryptus spinifer (0,40).

22

Figura 15 - Análise de componentes principais (PCA) da composição de espécies, excluindo-se Hydrozetes

sp. e evidenciando o tempo ocorrido de decomposição.

As diferenças na assembleia de invertebrados podem ser demonstradas através da

densidade de indivíduos, que foi maior nas amostras com malha larga (Figura 16). A

ANCOVA realizada para analisar as diferenças entre as densidades totais não foi

significativa (P=0,8733). Deve-se notar, no entanto, que grande parte dessa densidade

reflete à forte presença dos ácaros Oribatídeos Hydrozetes sp.; ao retirá-los da análise,

pode-se compreender melhor o padrão de composição da assembleia (Figura 17). Nesse

caso, as densidades aumentam consideravelmente conforme os sacos de litter vão sendo

decompostos (ANCOVA, P=0,004), principalmente nos sacos de litter contendo mistura

de macrófitas de malha larga. As densidades de Hydrozetes sp. variam significativamente

com o tempo, e o tamanho de malha, mas não com a mistura de macrófitas (ANCOVA,

P=0,3).

23

Figura 16 – Densidade, expressa em ind.g-1,de organismos por tratamento/ mistura de macrófitas da Lagoa

dos Coutos – MG.

Figura 17 – Densidade expressa por ind.g-1 por tratamento/mistura, excluindo-se Hydrozetes sp. durante a

decomposição de macrófitas na Lagoa dos Coutos – MG.

A correlação de Pearson entre os descritores de comunidade e as variáveis

limnológicas (Tabela 4) demonstram baixas correlações, sendo significativas apenas duas

destas: riqueza de espécies e oxigênio dissolvido e dominância e condutividade.

24

Tabela 4 - Correlação de Pearson entre os descritores de comunidade e as variáveis limnológicas (valores

significativos representados com um asterisco)

T Ph OD(mg/L) Cond NTU N:P

S 0,148 0,0728 0,325* -0,0765 -0,0489 0,14

Shannon 0,0586 -0,168 0,129 0,186 0,0044 0,0237

Dominance -0,0501 0,194 -0,113 -0,251* -0,0141 -0,0293

Os valores de indicação (Anexo II), por fim revelam a baixa fidelidade dos táxons

aos períodos de decomposição reafirmando a noção de que a comunidade foi altamente

homogênea dentro do desenho experimental analisado. Os maiores valores foram obtidos

por Graptoleberis occidentalis e Ilyocryptus spinifer, que apresentaram maior variação

temporal em suas densidades.

Discussão

Os parâmetros limnológicos da lagoa dos Coutos indicam que este é um ambiente

oligotrófico. Ao início do período chuvoso, a lagoa restabelece sua coluna d’água e é

rapidamente tomada pelas macrófitas. Neste primeiro momento o pH encontrou-se

relativamente baixo, em torno de 5,8, quando há também um grande espaço entre o topo

da coluna d’água e a dossel subaquático. Em seguida, em fevereiro, o nível da lagoa

estabilizou-se e E. minima e N. indica alcançaram o dossel, manifestando suas

características emergentes e o pH aproximou-se da neutralidade.

A partir da metade de fevereiro, a lagoa parecia pequena para o volume de plantas

que lá se encontrava e seu pH começa a declinar. Em março, as temperaturas começaram

a diminuir, assim como o volume de chuvas e o pH. Ao final do experimento em Junho,

a lagoa dos Coutos já havia perdido uma boa parte de seu espelho d’água e seu pH estava

em torno de 4,9 ±0,13; a água adquirindo coloração amarelada, típico de ambientes

húmicos. A despeito disso, a transparência da água foi altíssima durante todo o estudo e

os níveis de oxigenação mantiveram-se altos. Em Junho a coluna d’água estava com 70

cm, em comparação com 118 cm em fevereiro. Em Setembro de 2013, após o

experimento, a Lagoa dos Coutos já havia se tornado um brejo enlameado.

Lagoas temporárias são largamente afetadas pela precipitação e escoamento

superficial, que determinam seu hidroperíodo, e pela geomorfologia da região, que

caracteriza sua bacia local (Freitas et al., 2011; Williams, 2006). Com relação à

geomorfologia do local, ainda não foram realizados estudos de caráter local na lagoa.

25

Sabe-se que o hidroperíodo de uma lagoa, é um dos fatores determinantes na comunidade

de macrófitas aquáticas (Rolon et al., 2010).

Em estudo de Eleocharis acutangula em lagoas costeiras fluminenses a redução

do nível de água promoveu “extensa mortandade”, com retorno desta macrófita

dependente do nível d’água (Chagas & Suzuki, 2010). No Pantanal, Eleocharis minima

mostrou-se um preditor de umidade nos ambientes, surgindo nos campos recém

inundados durante os meses das chuvas, de fevereiro a abril (Poconé & Rebellato, 2005).

Não foram encontrados estudos de decomposição análogos para E. mínima,

entretanto, comparando os valores de k do presente estudo (0,0062 em MF e 0,0065 em

MC) com os de Eleocharis celulose (k=0,0023) obtidos por Harris et al (1995). em um

lago da Flórida(EUA) sugerem que aquela possui alta velocidade de decomposição. A

mesma impressão é obtida ao se comparar com os valores de k de E. mulata encontrados

por (Bianchini, 1982 in Bianchini, 1999) para o carbono orgânico particulado (POC)

0,00012 e 0,12 para o carbono orgânico solúvel (DOC). Para efeito de medida, a literatura

indica que N. indica possui valor de k de 0.0143 e Egeria najas possui valores de k de

0.014 a 17°C e 0.045 a 27°C (Carvalho;et al., 2005; Esteves & Barbieri, 1983); Nunes

(2010) encontrou valores k de 0,07 para DOC e 0,0076 para POC em E. najas.

Em um trabalho recente, foi demonstrado que o detrito de Eleocharis interstincta

possui maior porção de POC do que DOC: 86,51% em condições aeróbias; 90,33% em

condições anaeróbias; logo, um detrito refratário. (Fonseca et al., 2013). Resultado

semelhante é encontrada para Eleocharis mulata, com 30 a 32% de DOC e 67 a 32% de

POC Bianchini, 1999). Esta característica refratária deve ser semelhante em E. mínima,

o que pode explicar sua decomposição mais lenta do que a da mistura de macrófitas. N.

indica, largamente mais estudada, apresenta entre 33 a 39,9% de DOC e 53,8 a 67% de

POC.

O tratamento proposto foi efetivo, porém o tamanho de malha não foi um bom

método para excluir a presença de invertebrados. Também mostrou-se uma forma cruel

de armadilha: em algumas amostras de malha fina encontravam-se pupas inteiras em

estágios avançados ou iniciais de decomposição de Chironomidae e dos tricópteros

Cyrnellus sp. e Oxyethira sp. Estes provavelmente entraram nos sacos de litter em seus

primeiros instares e não foram capazes de sair em estádios mais avançados; por fim

tornaram-se pupas aprisionadas embaixo d’água e morreram.

As diferentes misturas de macrófitas não demonstraram efeito para a comunidade

de invertebrados. Esse resultado necessita de uma interpretação ecológica. Ao se analisar

26

a comunidade que ocorre na lagoa, observa-se uma grande presença de espécies

generalistas.

O gênero Hydrozetes sp. é cosmopolita, e são geralmente classificados como

organismos fitófilos cuja alimentação se baseia em detritos, algas e fungos, e sua

especiação e adaptação a ambientes aquáticos é relativamente recente (Pennak, 1989).

Sua categoria trófica funcional é a de coletor/catador (Merrit & Cummins, 1996) e apesar

de serem maus nadadores, são encontrados em ambientes limnéticos e lóticos (Bagatini

et al. 2012; Bruquetas De Zozaya & Neiff, 1991; Monkolski et al., 2005). Sua taxonomia

desafiadora impede um maior conhecimento de sua ecologia. Em ambientes aquáticos seu

papel ainda é pouco conhecido. Entretanto em ambientes terrestres, sob o litter florestal

onde são extremamente abundantes, acredita-se que desempenhem um papel importante

na decomposição de matéria orgânica, na modificação das características físicas e

químicas do solo e na ciclagem de nutrientes (Wallwork, 1983). Em lagos temperados da

Polônia, diversas espécie deste gênero têm sido amostradas em grande densidade e baixa

diversidade, onde apresentam preferências por pHs mais baixos (Seniczak, 2011),

situação condizente com a Lagoa dos Coutos.

O ephemeroptera Caenis fittkaui não possui estudos específicos acerca de sua

biologia, porém o gênero Caenis é cosmopolita e suporta grandes variações de pH e

temperatura, com ciclo de vida rápido e considera-se que sua alimentação constitua-se de

detritos orgânicos e fibras vegetais (Domínguez et al., 2006). Chydorus sp. é um gênero

diverso e de taxonomia complexa e mal resolvida(Smirnov, 1996), indicando que um

refinamento taxonômico poderá aumentar consideravelmente a riqueza.

Chironomidae são Diptera de uma família mega-diversa, com diferentes

especializações para ocupar nichos ecológicos variados. Muitos deles, entretanto, são

generalistas e r-estrategistas, capazes de suportar ambientes com distúrbios frequentes.

Sua taxonomia é complexa e trabalhosa, e será elucidada antes da publicação destes

resultados em periódicos. A análise de grupos tróficos funcionais não foi realizada

parcialmente devido à não identificação a gênero desta família, considerando-se a

diversidade funcional que esta apresenta.

Os grupos de organismos encontrados na Lagoa dos Coutos assemelham-se aos

encontrados por Nessimian & De Lima (1997) e Nessimian & Henriques-De-Oliveira

(2005) na decomposição de N. indica e Eleocharis sellowiana em um brejo costeiro no

Rio de Janeiro, onde haviam apenas duas espécies de Ephemeroptera, a mais

representativa sendo do gênero Caenis (C. cuniana); grande abundância de Acari, além

27

da presença de Oxyethira hyalina e Pyralidae. Ainda assim, algumas características na

colonização do litter não são compartilhados com este trabalho, como a alta

representatividade de oligochaeta e a ocorrência de marcantes mudanças sazonais na

composição de espécies.

Talvez o maior elemento que caracteriza a assembleia na Lagoa dos Coutos seja

sua intermitência. Celsinotum candango é uma espécie cuja única ocorrência até o

presente estudo foi em lagoas sob forte “estresse hídrico” no Distrito Federal, em pleno

bioma do Cerrado. Tais lagoas possuem alta variação na coluna d’água, pH entre 4,91 e

5,50 e dominada por macrófitas. Toda a assembleia de crustáceos assemelhou-se a estas

lagoas, à exceção de Graptoleberis occidentalis (Sousa; Elmoor-Loureiro, 2013)

E. najas é uma espécie de alta palatabilidade, e possivelmente concentradora de

ferro (Corrêa et al. 2003), mesmo assim, sua presença na mistura de macrófitas não foi o

bastante para incitar uma mudança na assembleia de invertebrados.

Mesmo apresentando diferenças, principalmente na abundância de indivíduos,

entre os tamanhos de malha, a decomposição foi essencialmente igual. Isso abre espaço

para interpretações a respeito do papel que esta assembleia exerce no processo de

decomposição. Aparentemente, este é um processo independente dos invertebrados

associados, e, talvez, seja unicamente mediado a nível microscópico por fungos e

bactérias (Kuehn et al., 2000). A decomposição de macrófitas ocorre por uma série de

reações enzimáticas e produtos intermediários, sendo a degradação da celulose um

gargalo determinante na perda de massa e mineralização da matéria orgânica vegetal

(Cunha-Santino & Bianchini, 2007).

Apesar de serem avistados frequentemente durante a coleta e em pré-coleta, outros

grupos de organismos não foram encontrados nos sacos de litter, ou foram encontrados

muito raramente. São estes Odonatas zygópteros e anisópteros; coleópteros, ninfas de

Lepidópteros da família Pyralidae, e hemípteros. A sub-amostragem ou exclusão destes

grupos deve-se provavelmente ao fato destes se encontrarem em porções superficiais da

coluna d’água ou sobre o dossel macrofítico, além de que alguns grupos mais ágeis

poderiam escapar dos sacos de litter durante a coleta.

Conclusão

Aparentemente, a característica mais marcante na Fauna, na Flora e no

metabolismo da Lagoa dos Coutos é o hidroperíodo. Comparar ambientes aquáticos

perenes com intermitentes provavelmente irá demonstrar estas características.

28

A taxa de decomposição da mistura de macrófitas foi maior do que a de E. mínima.

A Lagoa dos Coutos, como um todo, possui uma grande diversidade de macrófitas mas é

dominada por E. mínima, cujo processo mais lento de decomposição pode direcionar um

metabolismo mais lento da lagoa.

Apesar de haver uma diferença significativa nas comunidades de invertebrados

nos sacos de litter com malhas de tamanhos diferentes, as taxas de decomposição das

macrófitas não foram significativamente diferentes. Isto sugere que a presença de

invertebrados aquáticos não afetou a velocidade de decomposição das macrófitas. É

possível que este efeito aconteça a nível microbiótico, através de bactérias e fungos, e que

os invertebrados sejam apenas comensais deste processo.

A composição e diversidade de invertebrados aquáticos foram influenciadas pelo

tempo de decomposição das macrófitas; entretanto este efeito foi não foi pronunciado,

afetando principalmente Cladocera.

A assembleia de invertebrados aquáticos não foi influenciada pela composição das

macrófitas. A mudança na qualidade do detrito não foi suficiente para alterar a

diversidade de invertebrados. A alta prevalência de organismos generalistas indica que

não há especialização de nichos em lagoas com elevado estresse hídrico.

Malhas de selecionadoras por tamanho não são boas formas de se avaliar o efeito de

invertebrados. Apesar de afetarem a colonização de invertebrados, utilizar pequenos

tamanhos de malha não é o suficiente para se caracterizar uma “exclusão”, o que limita a

validade do experimento nesse sentido. Experimentos em laboratório, com ambientes

controlados, podem ser mais elucidativos quanto a essa questão. Futuramente, deve-se

realizar mais pesquisas abrangendo mais corpos d’água de características semelhantes

para se avaliar se os padrões encontrados aqui são gerais, e não locais. Dessa forma, uma

investida dupla e separada, uma para caracterizar a decomposição e outra para caracterizar

a assembleia de invertebrados deverão ser implementadas.

29

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I

Anexo

Anexo I – Táxons analisados em cada mistura /tratamento

Táxons EF EC MF MC

Hydrozetes sp. x x x x

Hydrozetidae 2 x x x x

Oxyethira sp x x x x

Cyrnellus sp. x x x x

Macronema sp x x

Pyralidae x

Chironomidae x x x x

Culex sp. x x x

Ceratopogoninae x x

Atrichopogon sp. x x

Naididae x x x x

Caenis fittkaui x x x x

Hydrophiliidae x

Ostracoda x x x x

Calanoida x x x x

Cyclopoida x x x x

Chydorus x x x x

Alona 1 x x x x

A.ossiani x x x x

Leydigiopsis curvirostris x x x x

Celsinotum candangus x x

Graptoleberis occidentalis x x x x

Diaphanosoma sp x x x x

Macrothrix sp. x x x

Kurzia sp. x

Limnocoris x

Ilyocryptus sp. x x x x

A.Yara x x x x

II

Anexo II – Valores de indicação máximos de cada táxon, em seu respectivo tempo

de decomposição.

Elapsed time

5 Cyrnellus sp. Ostracoda Limnocoris sp.

Ind.Value - 0.15436747 0.10526316 0.06250000

10 Ceratopogoninae Calanoida Cyclopoida Chydorus sp.

Leydigiopsis

sp. A. yara

Ind.Value - 0.09375000 0.07500000 0.09405941 0.21381579 0.10661765 0.11038961

26 Macronema sp. Culex sp. Diaphanosoma sp.

Ind.Value - 0.03125000 0.05113636 0.08333333

46 Oxyethira sp. A. guttata A. ossiani C. candango G. occidentalis Hydrophiliidae

Ind.Value - 0.23340909 0.14596273 0.10096154 0.06250000 0.28864504 0.06250000

69 Oribatidae 1 Pyralidae Chironomidae Macrothrix sp. I. spinifer

Ind.Value - 0.13549270 0.04166667 0.33170948 0.08333333 0.19780327

160 Hydrozetes sp. Atrichopogon sp. Naididae C. fittkaui Kurzia sp.

Ind.Value - 0.26925799 0.06250000 0.27104723 0.23288114 0.06250000