∞ÓıÚÒ ÈÓË ·Ó· ·Ú·ÁˆÁ‹ · θρεπτικά συστατικά που...

Τρύφων Γεωργ. Λαϊνάς

∞ÓıÚÒÈÓË·Ó··Ú·ÁˆÁ‹

EUGONIAa2.QXD 11/2/06 5:12 PM ™ÂÏ›‰·127


129

∂ÈÛ·ÁˆÁ‹

Η αναπαραγωγή είναι μια πολύπλοκη διεργασία, η οποία επιτελείταιαπό τα αναπαραγωγικά όργανα της γυναίκας και του άνδρα. Τα ανα-παραγωγικά (ή γεννητικά) όργανα βρίσκονται και έξω από το σώμακαι μέσα σ’ αυτό, οπότε ονομάζονται αντίστοιχα εξωτερικά και εσω-τερικά.Οι αναπαραγωγικοί αδένες ή γονάδες (ωοθήκες και όρχεις) είναι όργα-να με διπλή λειτουργία. Αφ’ ενός παράγουν τα ειδικά κύτταρα της ανα-παραγωγής (γαμέτες), δηλαδή τα ωάρια στη γυναίκα και τα σπερματο-ζωάρια στον άνδρα και αφ’ ετέρου εκκρίνουν ορμόνες, οι οποίεςασκούν ποικίλες βιολογικές δράσεις στον οργανισμό, ιδιαίτερα δε στοαναπαραγωγικό σύστημα, ρυθμίζοντας τη λειτουργία του. Από τηνένωση του σπερματοζωαρίου με το ωάριο θα προκύψει το έμβρυο πουθα αναπτυχθεί στη μήτρα για να γεννηθεί το παιδί.Το σπέρμα εναποτίθεται στον θόλο του κόλπου κατά τη σεξουαλικήεπαφή. Μετά τη ρευστοποίησή του, ένας μεγάλος αριθμός σπερματο-ζωαρίων διέρχεται από το έξω στόμιο του τραχήλου και πορεύεται διαμέσου του αυλού του προς την κοιλότητα της μήτρας. Από εκεί δια τωνμητριαίων στομίων των σαλπίγγων οδεύει προς τις σάλπιγγες.

μ·ÛÈÎ¿ ÛÙÔÈ¯Â›· ·Ó·ÙÔÌ›·˜Î·È Ê˘ÛÈÔÏÔÁ›·˜



130

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Εικ. 1: Τα εξωτερικά γεννητικά όργανα της γυναίκας.



131

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

Η γονιμοποίηση του ωαρίου, που πρόσφατα απελευθερώθηκε απότην ωοθήκη με την ωοθυλακιορρηξία, γίνεται στη σάλπιγγα. Μετά4-5 ημέρες παραμονής στη σάλπιγγα το γονιμοποιημένο ωάριο(ζυγώτης) μεταφέρεται, ως βλαστοκύστη, στην κοιλότητα της μή-τρας και εμφυτεύεται στο ενδομήτριο, προκειμένου να αρχίσει ηκύηση.

Δ· ·Ó··Ú·ÁˆÁÈÎ¿ fiÚÁ·Ó· ÙË˜ Á˘Ó·›Î·˜

∂ÍˆÙÂÚÈÎ¿ ÁÂÓÓËÙÈÎ¿ fiÚÁ·Ó·Είναι γνωστά στο σύνολό τους ως αιδοίο. Αποτελούνται από:• Το εφήβαιο, ή όρος της Αφροδίτης, το οποίο είναι έπαρμα του

δέρματος που καλύπτεται από χαρακτηριστικό τρίχωμα.• Τα μεγάλα χείλη, τα οποία είναι δύο εξωτερικές πτυχές δέρματος

που περιβάλλουν το άνοιγμα του κόλπου.• Τα μικρά χείλη, που παριστούν δύο μικρότερες πτυχές και βρί-

σκονται εσωτερικά των μεγάλων χειλέων.• Την κλειτορίδα, η οποία βρίσκεται στο σημείο που ενώνονται τα

άνω άκρα των μικρών χειλέων (η κλειτορίδα είναι μικρό όργανομε στυτικό ιστό, όπως το πέος).

• Τον πρόδομο του κόλπου, xώρο, στον οποίο εκβάλλουν: η ουρή-θρα, ο κόλπος και τα στόμια των βαρθολινείων και παραουρηθρι-κών αδένων.

• Τους βαρθολίνειους αδένες, μικρού μεγέθους αδένες, που βρί-σκονται όπισθεν των μικρών χειλέων και εκκρίνουν βλέννα για τηδιευκόλυνση της σεξουαλικής επαφής.

• Τους παραουρηθρικούς αδένες (ονομάζονται και αδένες τουSkene) που εκβάλλουν στον πρόδομο του κόλπου.

Μεταξύ κλειτορίδας και στομίου του κόλπου, βρίσκεται το έξω στό-μιο της ουρήθρας (Εικ. 1).



132

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

∂ÛˆÙÂÚÈÎ¿ ÁÂÓÓËÙÈÎ¿ fiÚÁ·Ó·

∫fiÏÔ˜Ο κόλπος είναι ένας ινομυώδης σωλήνας που υποδέχεται το πέοςκατά τη σεξουαλική επαφή. Έχει μήκος περίπου 7,5-9 cm και βρί-σκεται μεταξύ ουροδόχου κύστης και εντέρου. Το τοίχωμά τουπαρουσιάζει πτυχές, για να εκτείνεται κατά τη σεξουαλική επαφή.Στο άνω μέρος του (θόλο), προβάλλει ο τράχηλος της μήτρας, ενώτο κάτω μέρος του καταλήγει στο αιδοίο.Μετά την εκσπερμάτιση, το σπέρμα συγκεντρώνεται στον θόλοτου κόλπου. Ο κόλπος αποτελεί "διάδρομο" για τη ροή του αίμα-τος της εμμήνου ρύσεως και την έξοδο του εμβρύου κατά τον το-κετό. Ο κόλπος καλύπτεται από πλακώδες επιθήλιο, το οποίοπεριέχει μεγάλες ποσότητες γλυκογόνου. Οι γαλακτοβάκιλοι πουαποτελούν τη φυσιολογική μικροβιακή χλωρίδα μεταβολίζουν τογλυκογόνο σε γαλακτικό οξύ καθιστώντας το pH του κόλπου όξι-νο. Το όξινο περιβάλλον μειώνει την εμφάνιση των παθογόνωνμικροοργανισμών που προκαλούν τις κολπίτιδες.Το κολπικό έκκριμα συμπληρώνεται από τις εκκρίσεις της τραχη-λικής βλέννας, των βαρθολινείων και των παραουρηθρικών αδέ-νων. Περιέχει αποφολιδωμένα κύτταρα και εκκρίσεις από τημήτρα και τις σάλπιγγες. Στην είσοδο του κόλπου βρίσκεται μιαμεμβράνη συνδετικού ιστού, ο παρθενικός υμένας (Εικ. 1, Εικ. 2).

ª‹ÙÚ·Είναι ένα κοίλο όργανο απιοειδούς σχήματος, που μεγαλώνει όσοφιλοξενεί και τρέφει το αναπτυσσόμενο έμβρυο μέχρι τη γέννηση.Εμβρυολογικώς, η μήτρα προέρχεται από τη συνένωση των δύοπαραμεσονεφρικών πόρων του Müller. Βρίσκεται μεταξύ ουροδό-χου κύστης και ορθού και έχει μήκος 7,5 cm, πλάτος 5 cm καιπάχος 2,5 cm περίπου, ενώ το μέγεθός της ποικίλλει ανάλογα μετην ηλικία της γυναίκας και τον αριθμό των τοκετών.



¢È¿ÌÂÛÔ ÙÌ‹Ì·

133

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

μ. EÛˆÙÂÚÈÎ‹ fi„Ë

Εικ. 2: Τα εσωτερικά γεννητικά όργανα της γυναίκας.



134

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Η μήτρα είναι όργανο ευκίνητο, που εύκολα διογκώνεται. Στηρί-ζεται από μυς και συνδέσμους και αιματώνεται από τις μητριαίεςαρτηρίες. Η θέση της μήτρας ποικίλλει, με συνηθέστερη την πρό-σθια κάμψη της προς την ουροδόχο κύστη και σπανιότερη τηνοπίσθια κάμψη προς το έντερο. Η θέση της μήτρας δεν έχει σχέσημε τη γονιμότητα, ενώ οι παραμορφώσεις της κοιλότητας μπορείνα συνδέονται με υπογονιμότητα.Από ανατομικής πλευράς διακρίνεται στον τράχηλο, στον ισθμόκαι στο σώμα της μήτρας.

ΔÚ¿¯ËÏÔ˜

Ο τράχηλος αποτελεί τμήμα της μήτρας με σχήμα κυλίνδρου, πουσυνδέει την κοιλότητα της μήτρας με τον κόλπο και διαστέλλεταικατά τον τοκετό. Το έξω στόμιο του τραχήλου προβάλλει στονθόλο του κόλπου και καλύπτεται από πλακώδες επιθήλιο, όμοιο μετο επιθήλιο του κόλπου (Εικ. 3). Ο αυλός του τραχήλου (ενδοτρά-χηλος) έχει μήκος περίπου 4 cm και καλύπτεται από κυλινδρικόαδενικό επιθήλιο (Εικ. 4). Το έσω στόμιο του τραχήλου αποτελείτο ανατομικό όριο μεταξύ του τραχήλου και της κοιλότητας τηςμήτρας (Εικ. 2).Οι αδένες του ενδοτραχήλου παράγουν βλέννα, η οποία αποτελείδιάδρομο και ηθμό για τα σπερματοζωάρια. Η τραχηλική βλένναυφίσταται ουσιαστικές αλλαγές κατά τη διάρκεια του κύκλου, υπότην επίδραση των οιστρογόνων και της προγεστερόνης, όσον αφοράτην ποσότητα, τη σύσταση, την πυκνότητα κ.ά. Οι αλλαγές αυτές τηςτραχηλικής βλέννας είναι άμεσα εξαρτώμενες από τον ωοθηκικόκύκλο, έτσι ώστε να προσφέρουν τις ιδανικότερες συνθήκες για τηδιέλευση των σπερματοζωαρίων στη φάση της ωοθυλακιορρηξίας(Εικ. 3). Η ύπαρξη αντισπερματικών αντισωμάτων στην τραχηλικήβλέννα δυσχεραίνει τη διέλευση των σπερματοζωαρίων.



135

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

πÛıÌfi˜

Παριστά στενή μοίρα του σώματος της μήτρας, η οποία αντιστοι-χεί στο έσω τραχηλικό στόμιο. Κατά τη διάρκεια της κύησης, ο ισθμός διατείνεται και σχηματίζει το κατώτερο τμήμα της μήτρας.

™ÒÌ· ÙË˜ Ì‹ÙÚ·˜

Από το άνω τμήμα της μήτρας, που ονομάζεται πυθμένας, εκφύο-νται οι σάλπιγγες. Το σώμα αποτελείται από παχύ μυϊκό τοίχωμαπου περικλείει την ενδομητρική κοιλότητα, η οποία έχει τριγωνι-κό σχήμα με τη βάση προς τον πυθμένα.Η κοιλότητα της μήτρας αποτελεί τον χώρο όπου αναπτύσσεται τοέμβρυο. Στις δύο άνω άκρες της τριγωνικής κοιλότητας, που ονο-μάζονται κέρατα της μήτρας, εκβάλλουν οι σάλπιγγες με τα μητρι-αία στόμιά τους (Εικ. 5, Εικ. 6).Το τοίχωμα της μήτρας αποτελείται από τρεις χιτώνες:• έναν λεπτό εξωτερικό χιτώνα, που λέγεται ορογόνος υμένας,• έναν παχύ μυϊκό χιτώνα στο μέσον, που λέγεται μυομήτριο,• έναν λεπτό εσωτερικό χιτώνα (βλεννογόνο) που επενδύει την

κοιλότητα και λέγεται ενδομήτριο (Εικ. 2).

Εικ. 3: Το έξω τραχηλικό στόμιο(υστεροσκοπική εικόνα).

Εικ. 4: Ο αυλός του ενδοτραχήλου(υστεροσκοπική εικόνα).



136

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Το ενδομήτριο είναι ο ιστός που αποπίπτει κατά την έμμηνο ρύση(περίοδο) μαζί με αίμα. Αποτελείται από πολύστοιβο κυλινδρικόεπιθήλιο και από στρώμα, το οποίο περιέχει αδένες και τριχοειδήαγγεία. Υπό την επίδραση αρχικά των οιστρογόνων, το ενδομή-τριο αυξάνει σε πάχος. Εν συνεχεία, υπό την επίδραση και τηςπρογεστερόνης, που εκκρίνεται κυρίως μετά την ωοθυλακιορρη-ξία, προετοιμάζεται για να δεχθεί την εμφύτευση του εμβρύου.Κατά τη διάρκεια ενός φυσιολογικού γεννητικού κύκλου διακρί-νονται στο ενδομήτριο περιοδικές αλλαγές, οι οποίες αντανακλούντην κυκλική έκκριση των ορμονών της ωοθήκης. Έτσι διακρίνο-νται τρεις φάσεις: η εμμηνορρυσιακή, η παραγωγική και η εκκρι-τική φάση. Ακολουθεί νέα έμμηνος ρύση κ.ο.κ.

™¿ÏÈÁÁÂ˜ (ˆ·ÁˆÁÔ›)Είναι τα όργανα, εντός των οποίων φυσιολογικά γίνεται η γονιμο-ποίηση. Έχουν σχήμα επιμήκους σωληνίσκου και συνδέουν τηνκοιλότητα της μήτρας με το εσωτερικό της κοιλιάς. Οι σάλπιγγεςείναι δύο και εκφύονται από τα πλάγια του σώματος της μήτρας.

Εικ. 5: Η κοιλότητα της μήτραςεπενδεδυμένη με το ενδομήτριο(πανοραμική υστεροσκοπική εικόνα).

Εικ. 6: Το μητριαίο στόμιο της δεξιάςσάλπιγγας (υστεροσκοπική εικόνα).



137

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

Έχουν μήκος περίπου 10-13 cm και εξωτερική διάμετρο 0,05-1,0cm. Διακρίνονται τέσσερα τμήματα της σάλπιγγας: το διάμεσο (εν-δομήτριο) τμήμα της σάλπιγγας, ο ισθμός, η λήκυθος και ο κώ-δωνας, που το άκρο του καταλήγει στους κροσσούς (Εικ. 2). Τοδιάμεσο τμήμα της σάλπιγγας πορεύεται εντός του τοιχώματος τηςμήτρας και εκβάλλει στο κέρας δια του μητριαίου στομίου τηςσάλπιγγας. Ο ισθμός είναι το εστενωμένο μικρό τμήμα της σάλ-πιγγας πλησίον της μήτρας με εσωτερική διάμετρο 1 έως 3 mm.Η λήκυθος είναι το μακρύτερο και ευρύτερο τμήμα και διευρύνε-ται στο ακραίο τμήμα της, καταλήγοντας στον κώδωνα και στουςκροσσούς.Η σάλπιγγα, με τη βοήθεια των κροσσών, παραλαμβάνει το ωάριομετά την ωοθυλακιορρηξία (Εικ. 7). Στον αυλό της σάλπιγγας τοωάριο γονιμοποιείται από ένα μόνο σπερματοζωάριο, από ταπολλά που έχουν φθάσει εν τω μεταξύ μέσω του τραχήλου και τηςμήτρας.Το εσωτερικό της σάλπιγγας καλύπτεται από επιθήλιο που αποτε-λείται από κροσσωτά και εκκριτικά κύτταρα, όπως επίσης και απόστυλοειδή και εφεδρικά κύτταρα. Τα κροσσωτά κύτταρα χρησι-μεύουν για τη μεταφορά των γαμετών, ενώ τα εκκριτικά για την

Εικ. 7: Το κωδωνικό τμήματης σάλπιγγας με τους κροσσούς του (λαπαροσκοπική εικόνα).



138

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

ανάπτυξη του γονιμοποιημένου ωαρίου στη λήκυθο. Έτσι η μεγα-λύτερη αναλογία των κροσσωτών κυττάρων βρίσκεται στη λήκυ-θο (περίπου 65-75%), είναι μικρότερη στον ισθμό (15-20%), ενώστο ενδομήτριο τμήμα της σάλπιγγας τα κροσσωτά κύτταρα απου-σιάζουν εντελώς.Η σάλπιγγα εξωτερικά καλύπτεται από ορογόνο χιτώνα, ενώ ανά-μεσα σε ορογόνο και βλεννογόνο υπάρχει μυϊκό τοίχωμα. Τομυϊκό τοίχωμα είναι παχύτερο στην περιοχή του ισθμού και λεπτό-τερο στη λήκυθο και στον κώδωνα. Ο περισταλτισμός του μυϊκούτοιχώματος και η κίνηση του κροσσωτού επιθηλίου υποβοηθούντην προώθηση του ωαρίου και των σπερματοζωαρίων. Θεωρείταιότι η γονιμοποίηση επέρχεται στη λήκυθο της σάλπιγγας. Η σάλ-πιγγα φαίνεται να διαθέτει τη μοναδική ικανότητα μεταφοράς τουωαρίου σε αντίθετη κατεύθυνση από αυτήν του σπερματοζωαρί-ου. Μετά τη γονιμοποίηση, η κίνηση των κροσσωτών κυττάρωνκαι ο περισταλτισμός του μυϊκού τοιχώματος προωθούν τονζυγώτη προς την κοιλότητα της μήτρας. Τα εκκριτικά (μη κροσ-σωτά κύτταρα) παράγουν υγρό, το οποίο περιέχει πρωτεΐνες,λιποπρωτεΐνες, Ca, Mg, όξινη και αλκαλική φωσφατάση και άλλαθρεπτικά συστατικά που χρησιμεύουν για τη διατροφή του γονι-μοποιημένου ωαρίου τις 4-5 πρώτες ημέρες της ζωής του, καθώςαυτό προωθείται προς την κοιλότητα της μήτρας όπου θα εμφυ-τευθεί και θα αναπτυχθεί.

øÔı‹ÎÂ˜Αποτελούν τους γεννητικούς αδένες της γυναίκας. Είναι όργαναμε διπλή λειτουργία. Παράγουν ωάρια (το γεννητικό υλικό τηςγυναίκας) και ορμόνες (κυρίως οιστρογόνα και προγεστερόνη). Ηκύρια λειτουργία των ωοθηκών είναι η αναπαραγωγική.Από ανατομικής πλευράς, οι ωοθήκες αποτελούν δύο ωοειδήαποπεπλατυσμένα μορφώματα με μήκος 3-5 cm, πλάτος 1,5-3 cm



139

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

και πάχος 1,5-2,5 cm, που βρίσκονται στη μικρή πύελο. Έχουνχρώμα ροδίζον λευκό προς γκρι. Στις ωοθήκες διακρίνουμε δύοπόλους, δύο χείλη και δύο επιφάνειες (Εικ. 8), όπως επίσης καιδύο ζώνες, τον φλοιό και τον μυελό. Ο φλοιός αποτελείται από τοεπιθήλιο, τον ινώδη χιτώνα, το στρώμα και τα ωοθυλάκια. Ο μυε-λός καταλαμβάνει το εσωτερικό του αδένα, χωρίς να ξεχωρίζεισαφώς από τον φλοιό και αποτελείται από συνδετικό ιστό, αγγείακαι νεύρα.Στην ωοθήκη συντελείται η αποθήκευση, η ωρίμανση και η απε-λευθέρωση των ωαρίων κατά την ωοθυλακιορρηξία. Ταυτόχροναεπιτελείται και η ενδοκρινής λειτουργία των ωοθηκών με έκκρισηορμονών. Οι δύο αυτές λειτουργίες (αναπαραγωγική και ενδοκρι-νής) δεν είναι ανεξάρτητες, αλλά συνδέονται άμεσα μεταξύ τους.Οι ωοθήκες λειτουργούν ως ενδοκρινείς αδένες υπό την επίδρα-ση των υποφυσιακών ορμονών, της θυλακιοτρόπου (FSH,follicle-stimulating hormone) και της ωχρινοτρόπου (LH,luteinizing hormone) ορμόνης (βλέπε κατωτέρω και Εικ. 9) καιπαράγουν κυρίως οιστρογόνα. Παράλληλα, η ωοθήκη είναι καιμια δεξαμενή ωοθυλακίων, τα οποία βρίσκονται σε διάφορα στά-δια ωρίμανσης (αρχέγονα, πρωτογενή, δευτερογενή). Έχει περι-

Εικ. 8: Η μήτρα, οι σάλπιγ-γες, οι ωοθήκες (πανοραμικήλαπαροσκοπική εικόνα).



140

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

γραφεί (Gougeon et al., 1986) ότι ενώ κατά τη γέννηση ο αριθμόςτων ωοθυλακίων είναι περίπου 2 εκατομμύρια, στην αρχή τηςήβης απομένουν περί τις 300-400 χιλιάδες. Στην ηλικία των 38ετών ο αριθμός των ωοθυλακίων εκτιμάται στις 25.000 και στηνεμμηνόπαυση περίπου σε 1.000.Από αυτά, κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής ηλικίας τηςγυναίκας το πολύ 400 θα εξελιχθούν σε κυρίαρχα ωοθυλάκια, πουκατά τη διάρκεια της παραγωγικής φάσης του κύκλου θα μεγα-λώσουν προοδευτικά και θα ραγούν (ωοθυλακιορρηξία). Με τηνωοθυλακιορρηξία θα απελευθερωθεί το ωάριο, το οποίο εάν γονι-μοποιηθεί θα εξελιχθεί σε έμβρυο. Μετά την ωοθυλακιορρηξία, τοωοθυλάκιο θα μετατραπεί σε ωχρό σωμάτιο, το οποίο παράγεικυρίως προγεστερόνη. Το ωχρό σωμάτιο διατηρείται επί 14 ημέ-ρες και μετατρέπεται σε λευκό σωμάτιο, εκτός αν επιτευχθεί εγκυ-μοσύνη, οπότε μετατρέπεται σε ωχρό σωμάτιο της κυήσεως.

√ ÁÂÓÓËÙÈÎfi˜ Î‡ÎÏÔ˜

Ο γεννητικός κύκλος είναι το διάστημα που μεσολαβεί από τηνπρώτη ημέρα της εμμήνου ρύσεως μέχρι την πρώτη ημέρα τηςεπόμενης εμμήνου ρύσεως. Η συνήθης διάρκειά του είναι 28 ημέ-ρες, αλλά μπορεί να ποικίλει από γυναίκα σε γυναίκα και απόκύκλο σε κύκλο. Για παράδειγμα και ο κύκλος των 22 και των 38ημερών συνήθως είναι φυσιολογικός. Η δεύτερη (ωχρινική)φάση του κύκλου είναι πιο σταθερή και υπολογίζεται σε 14± 2ημέρες.Οι αναπαραγωγικοί κύκλοι αρχίζουν στην ήβη και συνεχίζονταιέως την εμμηνόπαυση, ενώ σε μερικές γυναίκες δεν παρατηρείταιγεννητικός κύκλος, ως αποτέλεσμα της έλλειψης ωοθηκών ή εξαι-ρετικά πρώιμης εμμηνόπαυσης.Στη διάρκεια του γεννητικού κύκλου εκκρίνονται ορμόνες από τον



141

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

υποθάλαμο, την υπόφυση και τις ωοθήκες. Οι ορμόνες προκα-λούν την ωρίμανση και τελικά την απελευθέρωση του ωαρίου απότην ωοθήκη και εμφανίζουν μια αρμονικά αλληλορυθμιζόμενησχέση μεταξύ τους, με σκοπό τη δημιουργία του κατάλληλουπεριβάλλοντος για να ευοδωθεί η σύλληψη. Η αναπαραγωγικήλειτουργία ρυθμίζεται μέσω ενός πολύπλοκου μηχανισμού ορμο-νικών ισορροπιών. Η ενδοκρινολογία της αναπαραγωγής έχειφθάσει στις μέρες μας να θεωρείται ειδικός επιστημονικός κλάδος,τον οποίο δεν έχει νόημα να εκθέσουμε εδώ με λεπτομέρεια. Θααναφερθούμε μόνον στις ορμόνες εκείνες που επηρεάζουν τις βα-σικές λειτουργίες της παραγωγής ωαρίων και σπερματοζωαρίων,καθώς και τη λειτουργία του γυναικείου κύκλου.Στη γυναίκα όπως και στον άνδρα, η λειτουργία των γονάδωνρυθμίζεται από τον εγκέφαλο και πιο συγκεκριμένα από μιαπεριοχή του που ονομάζεται υποθάλαμος. Ο υποθάλαμος εκκρί-νει την εκλυτική ορμόνη των γοναδοτροπινών (GnRH, gonado-tropin-releasing hormone). Με τη σειρά της, η GnRH επιδρά σεέναν μικρό αδένα που βρίσκεται κάτω από τον εγκέφαλο, την υπό-

Εικ. 9: Ο άξονας «υποθάλαμος-υπόφυση-ωοθήκες-όρχεις» και οι ορμόνεςτης αναπαραγωγής(αρχείο Χ. ΚΑΖΛΑΡΗ).



142

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

φυση. Η υπόφυση εκκρίνει ορμόνες για τη ρύθμιση της λει-τουργίας του θυρεοειδούς αδένα, των επινεφριδίων, των γονάδωνκαι επίσης αυξητική ορμόνη και προλακτίνη. Για τη λειτουργίατων γονάδων ειδικότερα, η υπόφυση εκκρίνει δύο ορμόνες πουονομάζονται γοναδοτροπίνες: την θυλακιοτρόπο ορμόνη (FSH,follicle-stimulating hormone), η οποία προάγει την ανάπτυξη τωνωοθυλακίων και την ωχρινοποιητική ορμόνη (LH, luteinizinghormone), η οποία προάγει τη στεροειδογένεση στην ωοθήκη καιείναι υπεύθυνη για την τελική ωρίμανση του ωαρίου, την ωοθυ-λακιορρηξία, την έναρξη και τη συνέχιση της λειτουργίας τουωχρού σωματίου.Όπως είδαμε, η υπόφυση τελεί υπό τον έλεγχο του υποθαλάμου,μέσω της GnRH. Αντιστρόφως, η έκκριση ορμονών από την υπό-φυση και τον υποθάλαμο επηρεάζεται από τα επίπεδα των ορμο-νών των ωοθηκών. Υπάρχει επομένως ένας ορμονικός άξοναςυποθάλαμος – υπόφυση – ωοθήκες, με μηχανισμό παλίνδρομηςαλληλορύθμισης (Εικ 9). Η οιστραδιόλη που παράγεται από τηνωοθήκη ασκεί αρνητική ανάδραση (δηλαδή ανασταλτική δράση)στην έκκριση της FSH και θετική ανάδραση στην έκκριση LH.

Δ· ÛËÌ·ÓÙÈÎfiÙÂÚ· ÁÂÁÔÓfiÙ· ÙÔ˘ ÁÂÓÓËÙÈÎÔ‡ Î‡ÎÏÔ˘ ÂÚÈÏËÙÈÎ¿Στην αρχή του γεννητικού κύκλου έχουμε μια αύξηση της έκκρισηςFSH, με συνέπεια τη στρατολόγηση μιας ομάδας ωοθυλακίων γιαπεραιτέρω ωρίμανση.Από αυτά τα ωοθυλάκια επικρατεί μόνον ένα, το οποίο αυξάνεταιπιο γρήγορα και ονομάζεται «κυρίαρχο» ωοθυλάκιο. Τα υπόλοι-πα ωοθυλάκια θα καταστούν άτρητα (δηλαδή θα εκφυλισθούν μετον μηχανισμό της ατρησίας).Το κυρίαρχο ωοθυλάκιο είναι μια μικρή κύστη γεμάτη υγρό (ωο-



143

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

θυλακικό υγρό). Το ωάριο ωριμάζει σε μια άκρη του ωοθυλα-κίου τον ωοφόρο λόφο δηλαδή έναν λοφίσκο κοκκιωδών κυτ-τάρων, τα οποία επαλείφουν το εσωτερικό της θήκης τουωοθυλακίου. Καθώς το ωοθυλάκιο αναπτύσσεται, τα κοκκιώ-δη κύτταρά του παράγουν την ορμόνη οιστραδιόλη (Ε2) σεδιαρκώς αυξανόμενες ποσότητες.Η οιστραδιόλη (Ε2) έχει ποικίλες δράσεις στο αναπαραγωγικόσύστημα, με κυριότερη την αύξηση του βλεννογόνου τηςμήτρας (ενδομητρίου) με πολλαπλασιασμό των κυττάρων του.Τα υψηλά επίπεδα της οιστραδιόλης (Ε2) στο αίμα τελικά προ-καλούν απότομη έκκριση LH από την υπόφυση. Αυτή η αιχμήέκκρισης της LH έχει ποικίλες δράσεις, με κυριότερες την τελι-κή ωρίμανση του ωαρίου μέσα στο ωοθυλάκιο και την ωοθυ-λακιορρηξία. Η ωοθυλακιορρηξία προκαλείται μέσω ενόςπολύπλοκου μηχανισμού και έχει ως αποτέλεσμα την απελευ-θέρωση του συμπλέγματος ωαρίου-κοκκιωδών κυττάρων στηνκοιλιά μαζί με ωοθυλακικό υγρό. Μετά τη ρήξη του ωοθυλα-κίου, η LH επίσης συμβάλλει στη μετατροπή των υπολειμμά-των του και ιδιαίτερα των κοκκιωδών κυττάρων, σε ωχρόσωμάτιο. Τα κύτταρα του ωχρού σωματίου εκκρίνουν κυρίωςσε μεγάλες ποσότητες την ορμόνη προγεστερόνη (PRG), αλλάκαι σε μικρότερες ποσότητες 17-β οιστραδιόλη και αν-δροστενδιόνη (Δ4Α). Σε συνδυασμό με τα οιστρογόνα, η προ-γεστερόνη προετοιμάζει και σταθεροποιεί το ενδομήτριο για ναυποδεχθεί και να θρέψει το έμβρυο (Εικ. 13).

√È ÂÈ‰Ú¿ÛÂÈ˜ ÙˆÓ ˆÔıËÎÈÎÒÓ ÔÚÌÔÓÒÓ ÛÙÔ ·Ó··Ú·ÁˆÁÈÎfi Û‡ÛÙËÌ·Αναλύοντας ξεχωριστά τις ορμονικές επιδράσεις στη δομή τουαναπαραγωγικού συστήματος διακρίνουμε ωοθηκικό κύκλο,ενδομητρικό κύκλο, τραχηλικό και σαλπιγγικό κύκλο.



144

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

øÔıËÎÈÎfi˜ Î‡ÎÏÔ˜

Υπό την επίδραση των ορμονικών διεγέρσεων, η ωοθήκη εμφανί-ζει κυκλικές αλλαγές που έχουν ως αποτέλεσμα την ανάπτυξη τουωοθυλακίου και την ωρίμανση του ωαρίου, την ωοθυλακιορρηξίακαι τον σχηματισμό ωχρού σωματίου. Ο ωοθηκικός κύκλος περι-λαμβάνει τρεις φάσεις: την παραγωγική (θυλακική) φάση, τηνωοθυλακιορρηξία και την ωχρινική φάση.

¶·Ú·ÁˆÁÈÎ‹ Ê¿ÛË

Η παραγωγική φάση διαρκεί από την εμφάνιση της εμμήνου ρύ-σεως μέχρι την ωοθυλακιορρηξία. Η διάρκειά της δεν είναι σταθε-ρή. Η φάση αυτή χαρακτηρίζεται από την ανάπτυξη του κυρίαρ-χου ωοθυλακίου μέχρι το στάδιο του προωορρηκτικού, την πε-ραιτέρω ωρίμανση του ωαρίου και την παραγωγή 17-β οιστρα-διόλης.Όπως προαναφέρθηκε, στην αρχή του κύκλου, ίσως και 1-2 ημέ-ρες πριν το τέλος του προηγούμενου, παρατηρείται αύξηση τηςFSH για συγκεκριμένο χρονικό διάστημα, το οποίο ονομάζεται“παράθυρο της FSH”. Η αυξημένη αυτή έκκριση ωθεί μία ομάδαδευτερογενών ωοθυλακίων, συνήθως 3-7, σε πιο προχωρημένοστάδιο ανάπτυξης. Η επιλογή του ωοθυλακίου που θα φτάσει σεπλήρη ανάπτυξη και ωοθυλακιορρηξία γίνεται την 5η-7η ημέρατου κύκλου. Το δευτερογενές αυτό ωοθυλάκιο ονομάζεται κυ-ρίαρχο ωοθυλάκιο. Τα λιγότερο ανεπτυγμένα ωοθυλάκια υπο-στρέφουν και εκφυλίζονται (ατρησία).Το κυρίαρχο ωοθυλάκιο αυξάνει γρήγορα και η διάμετρός του εγ-γίζει τα 20 mm. Αυτή η υπέρμετρη αύξηση οφείλεται σε μεγάλοβαθμό στη συσσώρευση ωοθυλακικού υγρού στην κοιλότητα τουάντρου. Το ωοθυλάκιο το οποίο αναπτυσσόμενο θα φτάσει σεπροωρρηκτικό στάδιο (ονομάζεται σε αυτή τη φάση και γρααφια-νό) είναι ένας κυστικός σχηματισμός στην επιφάνεια της ωοθήκης



Εικ. 10: Το ώριμο (γρααφιανό) ωοθυλάκιο.

145

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

που αποτελείται από το ωάριο με τη διαφανή ζώνη που το περι-βάλλει, τα κοκκιώδη κύτταρα, το άντρο του ωοθυλακίου που πε-ριέχει το ωοθυλακικό υγρό, τη βασική μεμβράνη και τα κύτταρατης θήκης (Εικ. 10).Ο μηχανισμός επιλογής του κυρίαρχου ωοθυλακίου από την ομά-δα των δευτερογενών ωοθυλακίων που δέχονται την αυξημένηδράση της FSH δεν είναι ακριβώς γνωστός. Μετά την επιλογή τουκυρίαρχου ωοθυλακίου, τα παραγόμενα οιστρογόνα προέρχονταιαπό αυτό. Τα κοκκιώδη κύτταρα διογκώνονται και παράγουναυξημένες ποσότητες 17-β οιστραδιόλης που φθάνει στη μέγιστητιμή της 24-36 ώρες πριν την ωοθυλακιορρηξία. Στο ωάριο, η διεργασία της μειωτικής διαίρεσης φθάνει προς το τέλος της. Σ’ αυτή τη φάση, η FSH με τη συνέργεια των οιστρογόνων προά-γει τη σύνθεση υποδοχέων της LH στα κοκκιώδη κύτταρα.Η αύξηση των οιστρογόνων προκαλεί παράλληλα αύξηση των



Εικ. 11: Η δομή της ωοθήκης και τα στάδια ανάπτυξης των ωοθυλακίων.

146

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

υποδοχέων της GnRH στην υπόφυση με σκοπό την έκκριση LH.Η απότομη αιχμή της LH είναι αποτέλεσμα της θετικής παλίν-δρομης αλληλορύθμισης των οιστρογόνων στην υπόφυση. Τομεσοκυκλικό αυτό κύμα της LH διαρκεί περίπου 48 ώρες καιπροκαλεί την ωοθυλακιορρηξία περίπου 36 ώρες μετά την έναρ-ξη του μεσοκυκλικού κύματος.Όταν το ωοθυλάκιο συμπληρώσει την ανάπτυξή του, το τοίχωμάτου στην επιφάνεια της ωοθήκης καθίσταται λεπτό και ρήγνυται(Εικ. 10, Εικ. 11).

øÔı˘Ï·ÎÈÔÚÚËÍ›·

Με την ωοθυλακιορρηξία συντελείται η απελευθέρωση του ώρι-μου ωαρίου από το γρααφιανό ωοθυλάκιο (Εικ. 11). Υπό την επί-δραση της αιχμής του μεσοκυκλικού κύματος της LH το ώριμο



147

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

Εικ. 12:Η διακύμανσητων ορμονώνFSH, LH, E2, PRGστη διάρκεια του γεννητικούκύκλου.

ωοθυλάκιο εκδηλώνει πολλαπλές σημαντικές αλλαγές, οι οποίεςοδηγούν στην ωρίμανση του ωαρίου, στη λέπτυνση του τοιχώμα-τος και ακολούθως στη ρήξη του ωοθυλακίου στην επιφάνεια τηςωοθήκης.Η ρήξη του ωοθυλακίου επιτυγχάνεται κυρίως με τη δράση πρω-τεολυτικών ενζύμων όπως η κολλαγονάση και η πλασμίνη, ταοποία βρίσκονται στο ωοθυλακικό υγρό και ενεργοποιούνται απότη δράση της LH και της προγεστερόνης (Εικ. 12).

∂ÎÎÚÈÙÈÎ‹ Ê¿ÛË

Ονομάζεται και ωχρινική ή δεύτερη φάση του κύκλου και είναι τοχρονικό διάστημα που μεσολαβεί από την ωοθυλακιορρηξία μέχριτην εμφάνιση της εμμήνου ρύσεως. Η ωχρινική φάση χαρακτη-ρίζεται από τη λειτουργία του ωχρού σωματίου και την έκκρισηκυρίως προγεστερόνης. Έχει σταθερή διάρκεια 14±2 ημέρες.Μετά την ωοθυλακιορρηξία και την απελευθέρωση του ωαρίου οσχηματισμός του ωοθυλακίου παραμένει, τα κύτταρα καλύπτονται



148

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

από κιτρινωπό υλικό και το υπόλειμμα αυτό ονομάζεται ωχρόσωμάτιο. Στα μεγεθυσμένα κοκκιώδη κύτταρα εισχωρούν νεόπλα-στα αγγεία. Αρχίζει η στεροειδογένεση και η παραγωγή κυρίωςπρογεστερόνης αλλά και οιστρογόνων και ανδροστενδιόνης.Οκτώ ημέρες μετά την ωοθυλακιορρηξία, το ωχρό σωμάτιο φθά-νει στην πλήρη ωριμότητά του και στη μέγιστη ημερήσια παρα-γωγή προγεστερόνης, ενώ σταδιακά παρατηρείται προοδευτικήέκπτωση της λειτουργίας του (Εικ. 13). Η λειτουργία του ωχρούσωματίου υποστηρίζεται από της δράση της LH. Η ζωή τουωχρού σωματίου διαρκεί 14±2 ημέρες, στη συνέχεια αυτό εκφυ-λίζεται και μετατρέπεται σε ανάγγειο ουλώδη ιστό, το λευκό σωμά-τιο (Εικ. 11).Σε περίπτωση εγκυμοσύνης, η λειτουργία του ωχρού σωματίουπαρατείνεται μέχρι την 12η περίπου εβδομάδα της κυήσεως, λόγωτης υποστήριξης της λειτουργίας του από τη χοριακή γοναδοτρο-πίνη που παράγεται από την τροφοβλάστη (υποτυπώδη πλακού-ντα) του εμβρύου. Η δράση της χοριακής γοναδοτροπίνης είναιπαρόμοια με τη δράση της LH και έτσι η ζωή του ωχρού σωματί-ου παρατείνεται με έκκριση προγεστερόνης κυρίως αλλά καιοιστρογόνων, που υποστηρίζουν τα αρχικά στάδια της κύησηςμέχρις ότου ο πλακούντας αναλάβει την παραγωγή ορμονών.

∂Ó‰ÔÌËÙÚÈÎfi˜ Î‡ÎÏÔ˜Στο ενδομήτριο, κατά τη διάρκεια του κύκλου, υπό την επίδρασητης κυκλικής έκκρισης των ωοθηκικών ορμονών, συμβαίνουνμορφολογικά και βιοχημικά γεγονότα. Τα μορφολογικά περιλαμ-βάνουν αλλαγές στα αδενικά κύτταρα, στα κύτταρα του στρώμα-τος και στα αγγειακά ενδοθηλιακά κύτταρα, τα οποία οδηγούνκατά την παραγωγική φάση στην υπερτροφία του ενδομητρίου(βλεννογόνου της μήτρας).Τα βιοχημικά γεγονότα περιλαμβάνουν τη δημιουργία υποδοχέωνγια στεροειδείς και πρωτεϊνικές ορμόνες, την παραγωγή ενζύμων



149

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

και ενζυμικών αναστολέων, τη δράση αυξητικών παραγόντων,κυτταροκινών, ιντερλευκινών, ιντερφερόνης-γ, TNF-a, προλακτί-νης, ρελαξίνης κ.λπ. Διακρίνουμε τρεις φάσεις του ενδομητρικούκύκλου, που προκαλούνται από την κυκλική επίδραση των ωοθη-κικών ορμονών στο ενδομήτριο: την εμμηνορρυσιακή, την παρα-γωγική και την εκκριτική.

∂ÌÌËÓÔÚ˘ÛÈ·Î‹ Ê¿ÛË

Στην εμμηνορρυσιακή φάση, που διαρκεί συνήθως 3-5 ημέρες,μαζί με το αίμα αποπίπτει και η λειτουργική στοιβάδα του ενδο-μητρίου (Εικ. 14).

Εικ. 13: Η σχέση υποθαλάμου - υπόφυσης - ωοθήκης και η επίδραση των ωοθηκι-κών ορμονών στο ενδομήτριο κατά τη διάρκεια του γεννητικού κύκλου.



150

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

¶·Ú·ÁˆÁÈÎ‹ Ê¿ÛË

Στο τέλος της εμμήνου ρύσεως το ενδομήτριο είναι λεπτό καιισχαιμικό. Συγκεκριμένα, το καλυπτικό επιθήλιο στην αρχή είναιχαμηλό με κύτταρα κυλινδρικά και οι αδένες βραχείς, ευθείς καιστενοί. Το στρώμα είναι συμπυκνωμένο. Το καλυπτικό επιθήλιοπροοδευτικά αυξάνει και γίνεται υψηλότερο και οι αδένες βαθύτε-ροι, ευρύτεροι με ελικοειδή πορεία, ενώ αυξάνει το πάχος τουστρώματος. Στη δεύτερη εβδομάδα του κύκλου η παραγωγή τωνοιστρογόνων που εκκρίνονται από το αναπτυσσόμενο ωοθυλάκιοπροκαλούν αναγέννηση του επιθηλίου και αύξηση του πάχουςτου ενδομητρίου (Εικ. 15).Τα κύτταρα του ενδομητρίου αυξάνουν και γίνονται υψηλότερακαι οι αδένες βαθύτεροι και ευρύτεροι. Καλείται επίσης θυλακινι-κή ή οιστρογονική φάση λόγω της σημαντικής επίδρασης τωνοιστρογόνων.

∂ÎÎÚÈÙÈÎ‹ Ê¿ÛË

Η φάση αυτή περιλαμβάνει τις δύο τελευταίες εβδομάδες τουκύκλου. Αρχίζει μετά την ωοθυλακιορρηξία και έχει σταθερήδιάρκεια περί τις 14±2 ημέρες. Υπό την επίδραση της προγεστε-ρόνης που κυριαρχεί σε αυτή τη φάση του κύκλου, αλλά και τωνοιστρογόνων, οι ενδομητρικοί αδένες επιμηκύνονται, γίνονται πιο

Εικ. 14: 5η ημέρα του κύκλου.Στο τέλος της εμμήνουρύσεως παρατηρούμε λίγες πετέχειες, οι οποίεςεξαφανίζονται μετά 48 ώρες(υστεροσκοπική εικόνα).



151

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

δαιδαλώδεις και ευρύτεροι. Η παρουσία της εκκριτικής δραστη-ριότητας είναι εμφανής στα επιθηλιακά κύτταρα, τα οποία παρά-γουν μεγάλες ποσότητες γλυκογόνου και άλλων ουσιών όπωςπολυσακχαριτών, λιπιδίων κ.λπ. Το πάχος του στρώματος και ηαιμάτωση του ενδομητρίου αυξάνονται, ενώ τα αρτηρίδια γίνονταιπερισσότερο ελικοειδή, με σκοπό να θρέψουν το στρώμα τουενδομητρίου εφ’ όσον επιτευχθεί σύλληψη (Εικ. 16).Η φάση αυτή ονομάζεται επίσης, ωχρινική. Η προεμμηνορρυ-σιακή ή ισχαιμική φάση πρακτικά αποτελεί μέρος της εκκριτικήςφάσης και εμφανίζεται προς το τέλος της. Στην ισχαιμική φάση,δηλαδή 13-14 ημέρες μετά την ωοθυλακιορρηξία, συστέλλονταιοι ελικοειδείς αρτηρίες του ενδομητρίου, το λειτουργικό στρώμαγίνεται ωχρό και πτυχώνεται λόγω της ανοξίας και της αναιμίας(Εικ. 17). Λίγο αργότερα ακολουθεί η αιμορραγία και η φάση τηςεμμήνου ρύσεως αρχίζει πάλι (Εικ. 18).

ΔÚ·¯ËÏÈÎfi˜ Î‡ÎÏÔ˜

Υπό την επίδραση των ορμονικών αλλαγών κατά τη διάρκεια τουωοθηκικού κύκλου συμβαίνουν αλλαγές στα μακροσκοπικά,μικροσκοπικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά των ιστών του τρα-χήλου και της τραχηλικής βλέννας. Οι αλλαγές αυτές αντανα-

Εικ. 15: 13η ημέρα του κύκλου. Διακρίνεται το αποτύπωμα τουπεριφερικού άκρου τουυστεροσκοπίου στο παχύενδομήτριο(υστεροσκοπική εικόνα).



152

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

κλούν τις μεταβολές των επιπέδων των οιστρογόνων και της προ-γεστερόνης στο αίμα και εξαρτώνται από αυτές.Στην παραγωγική φάση του κύκλου, τα αυξημένα οιστρογόναδιαφοροποιούν τον βλεννογόνο του ενδοτραχήλου και επηρεά-ζουν την αγγείωση, τη διαστολή και το μέγεθος του τραχήλου.Επίσης, η σύσταση της τραχηλικής βλέννας αλλάζει. Αυξάνεται ηποσότητα, η γλοιότητα και η εκτασιμότητα της βλέννας στο προ-ωρρηκτικό στάδιο, με σκοπό τη διευκόλυνση της διόδου και τηνενεργοποίηση των σπερματοζωαρίων. Η βλέννα αποτελείται απόύδωρ σε ποσοστό 85-99%, υδατοδιαλυτές ουσίες (όπως πρω-τεΐνες, λιπίδια, ηλεκτρολύτες), μη υδατοδιαλυτές ουσίες (όπωςπρωτεογλυκάννες που δίνουν στη βλέννα μια σύσταση δίκηνπηκτής), καθώς επίσης και κύτταρα του τραχήλου, του γεννητι-κού συστήματος και του αίματος.Στην εκκριτική φάση, η βλέννα είναι πολύ πιο παχύρρευστη, μεσυνέπεια να καθίσταται απροσπέλαστη από τα σπερματοζωάρια.

™·ÏÈÁÁÈÎfi˜ Î‡ÎÏÔ˜Μερικοί ερευνητές (Novak & Evefett, 1928 και Verhage et al., 1979)παρατήρησαν κυκλικές αλλαγές του αριθμού των κροσσωτών κυτ-τάρων, της έκκρισης και του ύψους των κυττάρων του επιθηλίου τηςσάλπιγγας κατά τη διάρκεια του κύκλου. Τα κροσσωτά κύτταρα της

Εικ. 16: Στο μέσον της εκκριτικής φάσης το ενδομήτριο έχει ωριμάσει,είναι τοξοειδές και συχνάέχει ψευδοπολυποειδή εμφάνιση(υστεροσκοπική εικόνα).



153

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

σάλπιγγας αποκτούν μέγιστο αριθμό και ύψος κατά τη διάρκεια τουτέλους της παραγωγικής φάσης του κύκλου. Στο τέλος της παραγω-γικής φάσης υπάρχει η μέγιστη έκκριση από τα εκκριτικά κύτταρακαι έπειτα μειώνεται το ύψος των κροσσωτών και η έκκριση στο ελά-χιστο κατά την προεμμηνορρυσιακή και εμμηνορρυσιακή φάση. Τακροσσωτά κύτταρα συρρικνώνονται ταχύτερα από τα εκκριτικά.Ατροφία και μείωση του αριθμού των κροσσωτών κυττάρων συνυ-πάρχει με αυξημένα επίπεδα προγεστερόνης και παρατηρείται επίσηςστη διάρκεια της κυήσεως και της λοχείας.Μετά τη γονιμοποίηση, λόγω της κίνησης των κροσσωτών κυττά-ρων σε συνδυασμό με τον περισταλτισμό του μυϊκού τοιχώματος τηςσάλπιγγας, το γονιμοποιημένο ωάριο προωθείται προς την κοιλότη-τα της μήτρας. Κατά τη διάρκεια της διαδρομής στον αυλό της σάλ-πιγγας αρχίζει η αυλάκωση: ο ζυγώτης διαιρείται διαδοχικά και δια-νύει τα εμβρυϊκά στάδια 2, 4, 8 κυττάρων, μοριδίου και βλαστοκύ-στης, η οποία θα εμφυτευθεί στο ενδομήτριο (Εικ. 19).Σημειωτέον ότι οι παθήσεις των σαλπίγγων κατέχουν μεγάλο ποσο-στό των αιτίων υπογονιμότητας.

Εικ. 17: 27η ημέρα του κύκλου.Πριν την έναρξη της εμμήνου ρύσεωςτα ελικοειδή τριχοειδή αγγείαεμφανίζουν κάποια σημεία αιμορραγίας(υστεροσκοπική εικόνα).

Εικ. 18: 28η ημέρα κύκλου.Στην αρχή της εμμήνου ρύσεως η αιμορραγία αρχίζει ταυτόχρονα σε όλητην επιφάνεια του ενδομητρίου(υστεροσκοπική εικόνα).



Εικ. 19: Σχηματική παράσταση του ωοθηκικού κύκλου, της γονιμοποίησης του ωαρίου στη σάλπιγγα, της διαίρεσης του εμβρύου και της διαδρομής του

προς την κοιλότητα της μήτρας.

154

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

ÕÏÏÂ˜ ÂÈ‰Ú¿ÛÂÈ˜

Τις κυκλικές επιδράσεις των ωοθηκικών ορμονών υφίσταται ομαστός, αλλά και ο κόλπος. Παλαιότερα, η λήψη σειράς κολπικώνκυτταρολογικών επιχρισμάτων, στα οποία εξεταζόταν η διαφορο-ποίηση του κολπικού επιθηλίου, μας βοηθούσε στην εκτίμηση τηςορμονικής φάσης του κύκλου.Στο μυικό τοίχωμα της μήτρας (μυομήτριο) τα οιστρογόνα προ-καλούν υπερτροφία και υπερπλασία των λείων μυικών ινών καιαυξάνουν τον τόνο τους. Αντίθετα, η προγεστερόνη ελαττώνει τοντόνο και τις συσπάσεις της μήτρας. Αυτό είναι απαραίτητο για τηνεμφύτευση της βλαστοκύστης στο ενδομήτριο και την αποφυγήσυσπάσεων της μήτρας κατά την κύηση, που θα ήταν δυνατόν ναπροκαλέσουν αποβολή του εμβρύου.



155

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

Εικ. 20: Τα αναπαραγωγικά όργανα του άνδρα.

Δ· ·Ó··Ú·ÁˆÁÈÎ¿ fiÚÁ·Ó· ÙÔ˘ ¿Ó‰Ú·

ŸÚ¯ÂÈ˜Οι όρχεις είναι οι γεννητικοί αδένες του άνδρα. Είναι όργανα μεδιπλή λειτουργία: η εξωκρινής λειτουργία είναι η παραγωγή σπερ-ματοζωαρίων και η ενδοκρινής είναι η παραγωγή ανδρογόνωνορμονών και κυρίως τεστοστερόνης. Οι όρχεις είναι τυπικά δύο,έχουν σχήμα ωοειδές, διαστάσεις 4x2,5x2,5 cm και εντοπίζονταιστο όσχεο. Το όσχεο αποτελείται από δέρμα και από τους χιτώνεςτου όρχεως. Η ανατομική θέση του οσχέου επιτρέπει τη διατήρη-ση χαμηλότερων θερμοκρασιών για τους όρχεις από τις αντίστοι-χες του σώματος. Η θερμοκρασία των όρχεων σχετίζεται με τησπερματογένεση και τη γονιμότητα. Το όσχεο περιλαμβάνει επί-



156

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

σης τις επιδιδυμίδες και τους σπερματικούς πόρους, ενώ οι όρχειςσυγκρατούνται στο όσχεο από τους σπερματικούς τόνους, οι οποί-οι περιέχουν τους σπερματικούς πόρους, αγγεία, νεύρα και τουςκρεμαστηρίους μυς.Η λειτουργία των όρχεων ρυθμίζεται από την υπόφυση και τονυποθάλαμο και υποβοηθείται από τους επικουρικούς γεννητικούςαδένες. Οι αδένες αυτοί είναι ο προστάτης, οι σπερματοδόχοικύστεις, οι βολβοουρηθραίοι και οι ουρηθραίοι αδένες. Τα σπερ-ματοζωάρια μετά την παραγωγή τους ακολουθούν την αποχετευ-τική οδό του σπέρματος, η οποία αποτελείται από τις επιδιδυμί-δες, τους σπερματικούς πόρους, τις σπερματικές ληκύθους, τουςεκσπερματικούς πόρους και την ουρήθρα (Εικ. 20).Οι όρχεις αποτελούνται από τον ινώδη χιτώνα, τα σπερματικάσωληνάρια και τα διάμεσα κύτταρα του Leydig που παράγουνανδρογόνα, κυρίως τεστοστερόνη.

πÓÒ‰Ë˜ ¯ÈÙÒÓ·˜Ο ινώδης χιτώνας καλύπτει τον όρχι. Στο σημείο όπου ο όρχιςσυνδέεται με την επιδιδυμίδα, ο ινώδης χιτώνας γίνεται παχύτε-ρος και σχηματίζει το μεσαύλιο, από το οποίο ινώδη διαφραγμά-τια εισέρχονται στον όρχι και διαχωρίζουν το ορχικό παρέγχυμασε 200-300 λόβια, μέσα στα οποία βρίσκονται τα σπερματικάσωληνάρια (Εικ.21, Εικ. 22).

™ÂÚÌ·ÙÈÎ¿ ÛˆÏËÓ¿ÚÈ·Αποτελούν την εξωκρινή μοίρα του αδένα και είναι σωληνίσκοιμήκους 0,3-1,5 m και διαμέτρου 150-300 μm που διατάσσονταιανά 2 ή 3 μέσα στα ορχικά λόβια. Στους δύο όρχεις υπάρχουνσυνολικά 400-900 σπερματικά σωληνάρια. Τα σπερματικά σωλη-νάρια αποτελούνται από τη βασική μεμβράνη, τα κύτταρα τηςσπερματογένεσης και τα στηρικτικά κύτταρα του Sertoli. Εκτόςαπό την ανατομική στήριξη, η βασική μεμβράνη συμμετέχει και



157

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

Εικ. 22: Σχηματική παράσταση των σπερματικών σωληναρίων, του όρχεως,της επιδιδυμίδος και του σπερματικού πόρου.

Εικ. 21: Τομή όρχεως με την επιδιδυμίδα και τον σπερματικό πόρο.



Εικ. 23: Σχηματική παράσταση των κυττάρων του σπερματικού σωληναρίου.

158

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

στη λειτουργικότητα του σπερματικού σωληναρίου: διαθέτει ικα-νότητα μεταβολισμού των στεροειδών και συμμετέχει, μαζί με τακύτταρα του Sertoli, στον αιματοσωληναριακό φραγμό.Τα κύτταρα της σπερματογένεσης είναι κυτταρικά στοιχεία τωνσπερματικών σωληναρίων που προέρχονται από αρχέγονα γεννη-τικά κύτταρα. Τα κύρια στάδια της κυτταρικής αυτής μετατροπήςείναι: σπερματογόνια, σπερματοκύτταρα πρώτης τάξης, σπερμα-τοκύτταρα δευτέρας τάξης, σπερματίδες και σπερματοζωάρια. Ηδιεργασία ωρίμανσης από το σπερματογόνιο στο ώριμο σπερμα-τοζωάριο, ονομάζεται σπερματογένεση και διαρκεί περίπου 70±4ημέρες (Εικ. 23).Τα κύτταρα του Sertoli αποτελούν το κυρίως σώμα του σπερματι-κού σωληναρίου, περικλείουν τα κύτταρα της σπερματογένεσης,



159

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

στηρίζονται στη βασική μεμβράνη και εκτείνονται μέχρι τον αυλότου σωληναρίου. Έχουν υποστηρικτικό ρόλο. Αμέσως μετά τηδιαφοροποίησή τους, τα σπερματοζωάρια βρίσκονται στα σπερ-ματικά σωληνάρια με την κεφαλή τους καθηλωμένη στα κύτταρατου Sertoli. Υπό την επίδραση της τεστοστερόνης, τα σπερματο-ζωάρια απελευθερώνονται στο αυλό των σπερματικών σωληνα-ρίων. Οι αυλοί των διαφόρων σπερματικών σωληναρίων συμβάλ-λουν στο ορχικό δίκτυο (ή δίκτυο του Haller), το οποίο παροχε-τεύεται σε έναν ενιαίο περιελιγμένο σωλήνα, την επιδιδυμίδα,όπου αποθηκεύονται τα σπερματοζωάρια. Από το άκρο της επιδι-δυμίδας αρχίζει η αποχετευτική οδός των σπερματοζωαρίων, ηοποία καταλήγει στο έξω στόμιο της ουρήθρας.

ƒ‡ıÌÈÛË ÙË˜ ÏÂÈÙÔ˘ÚÁ›·˜ ÙˆÓ fiÚ¯ÂˆÓΗ υπόφυση ρυθμίζει τη λειτουργία των όρχεων, όπως και τωνωοθηκών, μέσω της έκκρισης των γοναδοτροπινών. Η σπουδαιό-τητα της FSH παραμένει αδιευκρίνιστη: θεωρείται ότι η ορμόνηαυτή διεγείρει τη σπερματογένεση μέσω ειδικών υποδοχέων τηςπου υπάρχουν στα κύτταρα του Sertoli, όχι όμως πέραν του στα-δίου των σπερματοκυττάρων πρώτης τάξης.Η ολοκλήρωση της σπερματογένεσης απαιτεί τεστοστερόνη, ηοποία εκκρίνεται από τα κύτταρα του Leydig. Η LH επιδρά σταδιάμεσα κύτταρα του Leydig και προκαλεί την έκκριση ανδρογό-νων, ιδίως τεστοστερόνης.Η έκκριση FSH και LH από την υπόφυση ρυθμίζεται από τηνυποθαλαμική ορμόνη GnRH. Υπάρχει δηλαδή και στον άνδραένας ορμονικός άξονας υποθάλαμος – υπόφυση – όρχεις (Εικ. 9),ο οποίος ρυθμίζεται με μηχανισμό παλίνδρομης αλληλορύθμισης(αναδραστικό): τα υψηλά επίπεδα τεστοστερόνης έχουν ανασταλ-τική επίδραση στον υποθάλαμο και τελικά στην έκκριση FSH καιLH από την υπόφυση.



160

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

∂Ó‰ÔÎÚÈÓ‹˜ ÌÔ›Ú· ÙÔ˘ fiÚ¯Âˆ˜ - ¢È¿ÌÂÛ· Î‡ÙÙ·Ú· ÙÔ˘ Leydig

Όπως προαναφέρθηκε, εκτός από τη σπερματογένεση που συντε-λείται στα σπερματικά σωληνάρια, ο όρχις ως ενδοκρινής αδέναςπαράγει ανδρογόνα. Η παραγωγή των ανδρογόνων γίνεται απόκύτταρα του Leydig που βρίσκονται στον διάμεσο συνδετικό ιστότου όρχεως, ανάμεσα σε αγγεία και νεύρα. Ο συνολικός όγκος τωνπολυεδρικών αυτών κυττάρων καταλαμβάνει το 3% του όρχεως.Η τεστοστερόνη είναι το ανδρογόνο του όρχεως με τον πιο σπου-δαίο ρόλο, ενώ πιο περιορισμένος είναι ο ρόλος της ανδροστεν-διόνης. Οι όρχεις παράγουν και μικρή ποσότητα οιστρογόνων(όπως και οι ωοθήκες παράγουν μικρές ποσότητες ανδρογόνων).Οι κύριες δράσεις των ανδρογόνων συνοψίζονται στη διέγερσητης σπερματογένεσης, στην εμφάνιση των δευτερογενών χαρα-κτηριστικών του φύλου (που αρχίζει με την ήβη), στην έναρξητης ήβης, στη διέγερση της ανάπτυξης του ανδρικού αναπαραγω-γικού συστήματος, στην αρνητική ανάδραση επί της έκκρισηςLH, στη διέγερση της πρωτεϊνικής σύνθεσης για ανάπτυξη τουσκελετού, καθώς και στην επίδραση στη σεξουαλική και στην επι-θετική συμπεριφορά.

∏ ·Ô¯ÂÙÂ˘ÙÈÎ‹ Ô‰fi˜ ÙÔ˘ Û¤ÚÌ·ÙÔ˜Η μεταφορά των σπερματοζωαρίων επιτελείται μέσω της αποχε-τευτικής οδού που περιλαμβάνει τις επιδιδυμίδες, τους σπερματι-κούς πόρους, τις σπερματικές ληκύθους, τους εκσπερματικούςπόρους και την ουρήθρα (Εικ. 24).Τα σπερματοζωάρια κατά τη διαδρομή τους από την επιδιδυμίδαπρος το έξω στόμιο της ουρήθρας αναμιγνύονται με το σπερματι-κό πλάσμα που παράγεται από τους επικουρικούς γεννητικούςαδένες. Οι αδένες αυτοί είναι η σπερματοδόχος κύστη, ο προστά-της, οι βολβοουρηθραίοι και οι ουρηθραίοι αδένες.



161

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

∂È‰È‰˘Ì›‰·Είναι ένας μακρύς πολυέλικτος σωλήνας, συνολικού μήκους 5-7mπου παρέχει διατροφή στα σπερματοζωάρια και συμμετέχει στηδιεργασία της τελικής ωρίμανσής τους. Η συνέχεια της επιδιδυμί-δας είναι ο σπερματικός πόρος.

™ÂÚÌ·ÙÈÎfi˜ fiÚÔ˜Είναι σωληνίσκος μήκους 45 cm με παχύ τοίχωμα, που περιέχειτρία στρώματα μυϊκών ινών, οι περισταλτικές συσπάσεις τωνοποίων υποβοηθούν την προώθηση των σπερματοζωαρίων. Ο σπερματικός πόρος πορεύεται αρχικά προς τα άνω κατευθυνό-μενος προς την ουροδόχο κύστη και ακριβώς πριν φθάσει στονπροστάτη διευρύνεται και σχηματίζει τη σπερματική λήκυθο.Εν συνεχεία ενώνεται με πόρο από τη σύστοιχη σπερματοδόχοκύστη, οπότε προκύπτει ο εκσπερματικός πόρος που συνεχίζει μέ-σα στον προστάτη και καταλήγει στην προστατική μοίρα της ου-ρήθρας. Στην προστατική μοίρα της ουρήθρας καταλήγει οεκσπερματικός πόρος. Η συνέχεια της προστατικής είναι η υμε-

Εικ. 24: Σχηματική παράσταση της αποχετευτικής οδού του σπέρματος.



162

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

νώδης και εν συνεχεία η σηραγγώδης μοίρα της ουρήθρας, ηοποία τελικώς εκβάλλει δια του έξω στομίου της ουρήθρας στηβάλανο του πέους.

√˘Ú‹ıÚ·

Η ανδρική ουρήθρα είναι μικτός ουρογεννητικός σωλήνας με τονοποίο αποχετεύονται τα ούρα και το σπέρμα. Στο μεγαλύτερομέρος της εντοπίζεται εκτός της κοιλότητας της πυέλου. Αρχίζειμε το έσω στόμιο από την ουροδόχο κύστη, διέρχεται τον προστά-τη, το ουρογεννητικό τρίγωνο και το σηραγγώδες σώμα του πέουςκαι καταλήγει, με το έξω στόμιό της, στο μέσον της βαλάνου τουπέους. Έχει συνολικό μήκος περίπου 20 cm και διακρίνεται σεπροστατική, υμενώδη και σηραγγώδη (11-14 cm) μοίρα.

∂ÈÎÔ˘ÚÈÎÔ› ÁÂÓÓËÙÈÎÔ› ·‰¤ÓÂ˜

™ÂÚÌ·ÙÔ‰fi¯Ô˜ Î‡ÛÙË

Είναι λεπτό όργανο μήκους περίπου 5 cm, το οποίο παράγει κολ-λώδες υγρό συνολικού όγκου 2-3 ml. Η έκκρισή της ενεργοποιεί-ται και ρυθμίζεται από τα ανδρογόνα.

¶ÚÔÛÙ¿ÙË˜ ·‰¤Ó·˜

Είναι όργανο αποτελούμενο από ινώδη μυϊκό και αδενικό ιστό.Έχει σχήμα κάστανου και διαστάσεις 3-4 cm. Στον προστάτησυντελείται η διεργασία μετατροπής του κολλώδους υγρού τωνσπερματοδόχων κύστεων σε λεπτόρρευστο υγρό. Στον προστάτηεπίσης λαμβάνει χώρα η μετατροπή της τεστοστερόνης σε έναακόμη ισχυρότερο ανδρογόνο, τη δεϋδροτεστοστερόνη (DHT).

μÔÏ‚ÔÔ˘ÚËıÚ·›ÔÈ ·‰¤ÓÂ˜ (·‰¤ÓÂ˜ ÙÔ˘ Cowper)

Είναι μικροί αδένες μεγέθους φακής. Εκβάλλουν στην ουρήθρα μεπόρο μήκους 3-4 cm και παράγουν διαυγές, παχύρρευστο, αλκαλι-κό έκκριμα προ της εκσπερμάτισης.



163

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∞¡∞Δ√ªπ∞™ ∫∞π ºÀ™π√§√°π∞™

¶¤Ô˜Είναι το εξωτερικό αναπαραγωγικό όργανο του άνδρα. Περιέχεισπογγώδη στυτικό ιστό, ο οποίος πληρούται με αίμα υπό μεγάληπίεση κατά τη διάρκεια του σεξουαλικού ερεθισμού, με αποτέλε-σμα την ανόρθωση του πέους (στύση). Η εκσπερμάτιση προκύ-πτει όταν το πέος ερεθιστεί ακόμα περισσότερο. Με την εκσπερ-μάτιση εκβάλλονται από το έξω στόμιο της ουρήθρας τα σπερμα-τοζωάρια, μέσα σε σπερματικό υγρό (πλάσμα).

∂ÎÛÂÚÌ¿ÙÈÛËΟ σεξουαλικός ερεθισμός ισοδυναμεί με διέγερση του συμπαθητι-κού αυτονόμου νευρικού συστήματος με συνέπεια τις περισταλτι-κές κινήσεις των μυών της επιδιδυμίδας και του σπερματικούπόρου. Ένας μικρός όγκος υγρού που περιέχει σπερματοζωάριααποθηκευμένα στην επιδιδυμίδα, στον σπερματικό πόρο και τηλήκυθο του σπερματικού πόρου οδηγείται προς την προστατικήουρήθρα. Οι σπερματοδόχοι κύστεις εκκρίνουν 2-3 ml κολλώ-δους αλκαλικού υγρού που μέσω των πόρων τους, εκχέεται στηνπροστατική μοίρα της ουρήθρας. Η σύσπαση των μυών του προ-στάτη προσθέτει 1-2 ml υδαρούς υποόξινου προστατικού εκκρί-ματος. Το σύνολο του εκκρίματος πορεύεται προς την υμενώδηκαι τη σηραγγώδη μοίρα της ουρήθρας και τέλος οι συσπάσειςτων μυών οδηγούν το σπέρμα στο έξω στόμιο αυτής.Κατά τη διάρκεια της εκσπερμάτισης κλείνει το έσω στόμιο τηςουρήθρας προς την ουροδόχο κύστη για την αποφυγή παλίνδρο-μης εκσπερμάτισης (Εικ. 24).



165

°·ÌÂÙÔÁ¤ÓÂÛË

Γαμέτες ονομάζονται τα ειδικά κύτταρα της αναπαραγωγής πουπεριέχουν τον μισό αριθμό χρωμοσωμάτων σε σχέση με τα υπό-λοιπα κύτταρα του σώματος: οι γαμέτες είναι το ωάριο και τοσπερματοζωάριο. Ονομάζεται γαμετογένεση η διεργασία ωρίμαν-σης των γαμετών (σπερματογένεση στον άνδρα και ωογένεση στηγυναίκα). Κατά τη γαμετογένεση, ο αριθμός των χρωμοσωμάτωνμειώνεται στο ήμισυ, μέσω μιας ιδιαίτερης κυτταρικής διεργασίαςπου ονομάζεται μείωση. Ως γνωστόν, ο φυσιολογικός αριθμόςχρωμοσωμάτων στον άνθρωπο είναι 46. Τα χρωμοσώματα είναιδιατεταγμένα κατά ζεύγη και υπάρχουν 23 ομόλογα ζεύγη χρω-μοσωμάτων.Οι πυρήνες των σωματικών κυττάρων περιέχουν 46 χρωμοσώματακαι τα σωματικά κύτταρα καλούνται διπλοειδή (διαθέτουν 23 ζεύγηχρωμοσωμάτων). Αντίθετα, οι γαμέτες είναι απλοειδή κύτταρα καιδιαθέτουν 23 χρωμοσώματα (επομένως, το μισό γενετικό υλικό).Κατά συνέπεια, ο ζυγώτης που θα προκύψει από τη συνένωση τουαπλοειδούς ωαρίου (23 χρωμοσώματα) και του απλοειδούς σπερ-ματοζωαρίου (23 χρωμοσώματα) θα περιέχει 46 χρωμοσώματα.

μ·ÛÈÎ¿ ÛÙÔÈ¯Â›· ÂÌ‚Ú˘ÔÏÔÁ›·˜



166

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

™ÂÚÌ·ÙÔÁ¤ÓÂÛË: Û¯ËÌ·ÙÈÛÌfi˜ ÙÔ˘ ÛÂÚÌ·ÙÔ˙ˆ·Ú›Ô˘

Η σπερματογένεση είναι μια συνεχής διεργασία κατά την οποίααρχικά τα ανώριμα γεννητικά κύτταρα (σπερματογόνια) μετατρέπο-νται σε ώριμα σπερματοζωάρια. Τα σπερματογόνια βρίσκονται στηνεξωτερική πλευρά των σπερματικών σωληναρίων του όρχεως ανά-μεσα στα κύτταρα του Sertoli. Τα κύτταρα του Sertoli είναι συνέχειατης βασικής μεμβράνης των σπερματικών σωληναρίων, βρίσκονταιανάμεσα στα κύτταρα της σπερματογένεσης και έχουν υπο-στηρικτικό ρόλο. Τα σπερματογόνια είναι ανενεργά έως την ήβη.Από την έναρξη της ήβης και μετά, τα σπερματογόνια αρχικά μετα-τρέπονται σε πρωτοταγή σπερματοκύτταρα (λέγονται και πρωτογε-νή ή σπερματοκύτταρα πρώτης τάξης). Κάθε πρωτοταγές σπερμα-τοκύτταρο υφίσταται την πρώτη μειωτική διαίρεση και μετατρέπε-ται σε δύο δευτεροταγή σπερματοκύτταρα (λέγονται και δευτερογε-νή ή σπερματοκύτταρα δευτέρας τάξεως) που είναι μικρά, σφαι-ρικά, απλοειδή κύτταρα. Τα δευτεροταγή σπερματοκύτταρα περιέ-χουν μισό αριθμό χρωμοσωμάτων και ένα μόνο φυλετικό χρωμό-σωμα Χ ή Υ (Εικ. 23). Τα δευτεροταγή σπερματοκύτταρα εν συνε-χεία υφίστανται τη δεύτερη μειωτική διαίρεση και σχηματίζουν 4απλοειδείς σπερματίδες. Κατά τη διάρκεια της δεύτερης αυτής διαί-ρεσης δεν υπάρχει άλλη ελάττωση του αριθμού των χρωμοσωμά-των: η διαίρεση αυτή, παρότι ονομάζεται μειωτική ομοιάζει πολύ μεμια απλή μιτωτική διαίρεση (Εικ. 25).Οι σπερματίδες σταδιακά χάνουν το κυτταρόπλασμά τους και μετα-τρέπονται σε ώριμα σπερματοζωάρια, με μια εκτεταμένη διεργασίαδιαφοροποίησης, γνωστή ως σπερμιογένεση. Μόνο μετά την ορι-στική διαφοροποίησή τους τα σπερματοζωάρια απελευθερώνονταιστον αυλό των σπερματικών σωληναρίων, υπό την επίδραση τηςτεστοστερόνης, για να καταλήξουν, μέσω του ορχικού δικτύου, στιςεπιδιδυμίδες.



167

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Εικ. 25: Τα στάδια της σπερματογένεσης.



168

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

ªÔÚÊÔÏÔÁ›· ÙÔ˘ ÛÂÚÌ·ÙÔ˙ˆ·Ú›Ô˘Οι δύο κύριες λειτουργίες του σπερματοζωαρίου είναι η μεταφο-ρά των 23 απλοειδών χρωμοσωμάτων του στο ωάριο και η ενερ-γοποίηση της διεργασίας ανάπτυξης του ζυγώτη. Το σπερματο-ζωάριο έχει ολικό μήκος 50 μm και αποτελείται από τρεις μορφο-λογικώς και λειτουργικώς διακριτές περιοχές: την κεφαλή, τοναυχένα ή μέσο τμήμα και την ουρά ή μαστίγιο (Εικ. 26).Η κεφαλή του φυσιολογικού σπερματοζωαρίου έχει σχήμα ωοει-δές, μήκος 3-5 μm, πλάτος 2-3 μm και πάχος 1,5 μm. Αποτελεί-ται από τον πυρήνα και το ακρόσωμα, τα οποία καλύπτονται απότην πυρηνική μεμβράνη και το μετακροσωματικό έλυτρο. Οπυρήνας περιέχει το γενετικό υλικό του άνδρα. Το DNA τωνσπερματοζωαρίων έχει λίγο διαφορετική δομή από το DNA τωνδιπλοειδών (σωματικών) κυττάρων: το DNA βρίσκεται συμπυ-κνωμένο στον μικρότερο δυνατό όγκο, έτσι ώστε να εξοικονομεί-ται χώρος. Το ακρόσωμα καλύπτει τα πρόσθια δύο τρίτα τουπυρήνα και αποτελείται από δύο τμήματα, το πρόσθιο και τοτμήμα του ισημερινού.Το πρόσθιο τμήμα του ακροσώματος περιέχει πρωτεολυτικά ένζυ-μα όπως ακροσίνη, θρυψίνη, υαλουρονιδάση και πρωτεάσες, ταοποία κατά την ακροσωματική αντίδραση απελευθερώνονται καιυδρολύουν τη μάζα των κοκκιωδών κυττάρων και τη διαφανήζώνη του ωαρίου με σκοπό να υποβοηθηθεί η διείσδυση τουσπερματοζωαρίου και η συγχώνευσή του με το ωάριο. Ο ισημερι-νός δεν περιέχει ένζυμα αλλά παίζει σημαντικό ρόλο στην ένωσητου σπερματοζωαρίου με το ωάριο. Η κυτταρική μεμβράνη καλύ-πτει την κεφαλή, τον αυχένα και την ουρά. Ωστόσο, κατά τηνακροσωματική αντίδραση ρήγνυται μόνο η μεμβράνη της κεφα-λής και όχι της ουράς, με συνέπεια να μην επηρεάζεται η κινητι-κότητα του σπερματοζωαρίου.Το μετακροσωματικό έλυτρο είναι μια πάχυνση της κυτταρικής



169

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Εικ. 26: Σχηματική παράσταση της μορφολογίας του σπερματοζωαρίου.

μεμβράνης μεταξύ του οπισθίου άκρου του ακροσώματος και τουοπίσθιου δακτυλίου. Παίζει ρόλο στην αναγνώριση του σπερμα-τοζωαρίου από το ωάριο και την ένωσή τους (Εικ. 27).Ο αυχένας ή μέσο τμήμα συνδέει την κεφαλή με την ουρά, έχειμήκος 5-7 μm και πλάτος 1 μm. Περιέχει το αξονικό νημάτιο πουπεριβάλλεται από ινίδια με κυκλοτερή διάταξη και 1-2 κεντροσω-μάτια (Εικ. 26). Ο αυχένας περιλαμβάνει μιτοχόνδρια, ενζυμικάσυστήματα γλυκόλυσης και οξείδωσης και προσδίδει την απαραί-τητη ενέργεια για την επιβίωση και την κινητικότητα. Η ουρά έχειμήκος 40-50 μm, αποτελείται από δέκα συνολικά ζεύγη ινιδίων(ένα κεντρικό και εννέα περιφερικά) και προσδίδει στο σπερματο-ζωάριο τη χαρακτηριστική κινητικότητά του.



170

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

C = κυτταροπλασματική μεμβράνηO = εξωτερική μεμβράνη τουακροσώματοςI = εσωτερική μεμβράνη του ακροσώματοςAC = ακρόσωμαS = υπακροσωματικός χώρος

N = πυρήναςA = πρόσθιο τμήμα της κεφαλήςE = περιοχή του ισημερινούP = μετακροσωματικό έλυτροF = περιοχή όπου θα λάβει χώραη σύντηξη (συγχώνευση) με το ωοκύτταρο

Εικ. 27: Τα στάδια της ακροσωματικής αντίδρασης.Αριστερά: η κεφαλή του σπερματοζωαρίου και το ακρόσωμα είναι άθικτα.Κέντρο: η κυτταροπλασματική μεμβράνη και η εξωτερική μεμβράνη του ακροσώμα-τος συντήκονται (συγχωνεύονται) και σχηματίζουν μικρά κυστίδια.Δεξιά: ολοκλήρωση της ακροσωματικής αντίδρασης.

∞ÎÚÔÛˆÌ·ÙÈÎ‹ ·ÓÙ›‰Ú·ÛË

Στη διαφανή ζώνη του ωαρίου υπάρχουν ειδικοί υποδοχείς τωνσπερματοζωαρίων. Έτσι μόνο ανθρώπινα σπερματοζωάρια μπο-ρούν να προσδεθούν στη διαφανή ζώνη ανθρώπινων ωαρίων, δια-σφαλίζοντας τον βιολογικό φραγμό.Η σύνδεση του σπερματοζωαρίου με τη διαφανή ζώνη πυροδοτείτην ακροσωματική αντίδραση. Κατά την αντίδραση αυτή προκαλεί-ται τήξη της κυτταρικής μεμβράνης και της εξωτερικής ακροσωμα-τικής μεμβράνης, οπότε δημιουργούνται ανοίγματα, δια μέσου τωνοποίων απελευθερώνεται το ακροσωματικό περιεχόμενο (Εικ. 27).



171

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Πριν την ακροσωματική αντίδραση πρέπει να γίνει η ενεργοποίησητων σπερματοζωαρίων. Η ενεργοποίηση είναι η απομάκρυνση ή ηδιαφοροποίηση διαφόρων ουσιών που καλύπτουν την κυτταρικήμεμβράνη. Σε αυτές συγκαταλέγεται ιδίως ο παράγοντας αναστολήςτης ενεργοποίησης.Φυσιολογικά, η ενεργοποίηση αρχίζει με την είσοδο των σπερματο-ζωαρίων στην προωορρηκτική αλκαλική τραχηλική βλέννα καιολοκληρώνεται κατά τη διαδρομή τους στην κοιλότητα της μήτραςέως και στον ισθμό των σαλπίγγων. Σπουδαίο ρόλο στην αναστολήτης ενεργοποίησης παίζει το σπερματικό πλάσμα με τις πρωτεΐνεςπου περιέχει και ιδιαίτερα με τον παράγοντα αναστολής της ενεργο-ποίησης. Συνεπώς, βασική λειτουργία του σπερματικού πλάσματοςείναι η προστασία των σπερματοζωαρίων αμέσως μετά την εκσπερ-μάτιση από το δυσμενές όξινο περιβάλλον του κόλπου, η παροχήθρεπτικών ουσιών όπως η φρουκτόζη, καθώς και η αναστολή τουφαινομένου της ενεργοποίησης και της πρόωρης ακροσωματικήςαντίδρασης (που θα είχε ως συνέπεια την ταχεία απώλεια της γονι-μοποιητικής τους ικανότητας). Όταν το σπερματοζωάριο φθάσειστο ωάριο θα λάβει χώρα σύντηξη μεταξύ της κυτταροπλασματικήςμεμβράνης και του ισημερινού της κεφαλής του, με αποτέλεσμα τηνείσοδό του στο ωάριο.

øÔÁ¤ÓÂÛË: Û¯ËÌ·ÙÈÛÌfi˜ ÙÔ˘ ˆ·Ú›Ô˘Τα ωάρια όπως και τα σπερματοζωάρια προέρχονται εμβρυολογι-κώς από αρχέγονα γεννητικά κύτταρα. Ο θηλυκός γαμέτης είναιτο δευτερογενές ωοκύτταρο ή ωάριο: είναι το μόνο κύτταρο τουανθρώπινου οργανισμού το οποίο μετά τη γονιμοποίηση μπορείνα αναπτύσσεται ως νέα, αυτοτελής μονάδα.Το ωάριο είναι ορατό και δια γυμνού οφθαλμού. Έχει διάμετροπερίπου 0,1 mm και είναι το μεγαλύτερο κύτταρο του ανθρώπινουοργανισμού (Εικ. 28).



172

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Η ωογένεση είναι μια διεργασία κατά την οποία το ανώριμο ωογό-νιο μετατρέπεται σε ώριμο δευτερογενές ωοκύτταρο, ή ωάριο. Τοαρχικό στάδιο του ωαρίου είναι το αρχέγονο γεννητικό κύτταρο.Κατά τη διάρκεια της 5ης εβδομάδας της εμβρυϊκής ζωής, τα αρχέ-γονα γεννητικά κύτταρα (περίπου 1.000-2.000), μεταναστεύουναπό το τοίχωμα του λεκιθικού ασκού στην περιοχή των γονάδων.Η γοναδική περιοχή διαφοροποιείται σε όρχι επί παρουσίας Υχρωμοσώματος, διαφορετικά εξελίσσεται σε ωοθήκη. Κατά τηδιάρκεια της ανάπτυξης της ωοθήκης τα αρχέγονα γεννητικά κύτ-ταρα, που ονομάζονται πλέον ωογόνια, πολλαπλασιάζονται γρή-γορα με μιτωτικές διαιρέσεις, ενώ αρχίζει και η διεργασία τηςπρώτης μειωτικής διαίρεσης. Ο αριθμός των γεννητικών κυττά-ρων κατά την 6η-7η εβδομάδα κυήσεως είναι περίπου 10.000ωογόνια. Στην 8η εβδομάδα (Ohno et al., 1962), τα ωογόνια φθά-νουν τις 600.000.Από αυτή τη φάση της εμβρυϊκής ζωής τα γεννητικά κύτταραεξαρτώνται από τρεις συνυπάρχουσες διεργασίες: της μίτωσης,της μείωσης και της ατρησίας. Υπερισχύει η μίτωση και έτσι στις20 εβδομάδες της εμβρυϊκής ζωής έχουμε τον μεγαλύτερο αριθμότων γεννητικών κυττάρων που φθάνουν περίπου τα 7 εκατομμύ-

Εικ. 28: Ανθρώπινα ωάρια κατάτην ωοληψία, όπως παρατηρούνταιστο στερεοσκοπικό μικροσκόπιο(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



173

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Εικ. 29: Ο αριθμός των ωοθυλακίων σε σχέση με την ηλικία κατά Faddy και Gosden.

ρια. Η ατρησία (διεργασία καταστροφής) των ωογονίων παύει τον7ο μήνα της κυήσεως, οπότε όλα τα ωογόνια, υφιστάμενα τη μει-ωτική διαίρεση, έχουν μετατραπεί σε αρχέγονα ωοθυλάκια. Σεαυτή τη φάση η ατρησία των ωοθυλακίων αντικαθιστά την ατρη-σία των ωογονίων και κατά τη γέννηση η ωοθήκη διαθέτει περί-που 1-2 εκατομμύρια γεννητικά κύτταρα. Ο αριθμός αυτός μειώ-νεται με την ηλικία και στην ήβη απομένουν περίπου 300-400.000. Με τον τρόπο αυτό, η ενήλικη γυναίκα έχει απολέσει το80% των γεννητικών κυττάρων που είχε στην εμβρυϊκή ζωή. Οαριθμός των ωοθυλακίων στην ωοθήκη μειώνεται, αλλά με δια-φορετικό ρυθμό πριν και μετά την ηλικία των 37 ετών, οπότε στηνωοθήκη βρίσκονται περί τα 25.000 ωοθυλάκια. Στο 51ο έτος ηλι-κίας, που είναι η συνήθης ηλικία εμμηνόπαυσης, απομένουν περί-που 1.000 ωοθυλάκια, τα οποία εξαφανίζονται έως την ηλικίατων 71 ετών (Εικ. 29).



174

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Η διεργασία της μείωσης αρχίζει περίπου την 8η εβδομάδα τηςενδομήτριας ζωής και διακόπτεται στο στάδιο της διπλοταινίας,(δηλαδή την πρόφαση της πρώτης μειωτικής διαίρεσης), κατά τοοποίο τα διπλά χρωμοσώματα έχουν διαταχθεί ανά ζεύγη. Τα ωο-κύτταρα πλέον καλούνται πρωτογενή ωοκύτταρα. Κατά τη διάρ-κεια του σχηματισμού του, το πρωτογενές ωοκύτταρο περιβάλλε-ται από ένα στρώμα επίπεδων θυλακικών κυττάρων της ωοθήκηςκαι ο σχηματισμός αυτός ονομάζεται πρωτογενές ωοθυλάκιο. Τοπρωτογενές ωοκύτταρο παραμένει αδρανές σε αυτό το στάδιο του-λάχιστον μέχρι την εφηβεία, αλλά ακόμη και για 40 χρόνια αργό-τερα. Η μειωτική διαίρεση ολοκληρώνεται ακριβώς πριν τηνωοθυλακιορρηξία, ως αποτέλεσμα της αύξησης των επιπέδων τηςLH και έτσι προκύπτει το δευτερογενές ωοκύτταρο ή ωάριο (Εικ.30).

Εικ. 30: Σχηματική παράσταση της ανάπτυξης και ωρίμανσης του ωοκυττάρου.



175

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

∏ ·Ó¿Ù˘ÍË ÙÔ˘ ˆÔı˘Ï·Î›Ô˘

∞Ú¯ÈÎ¿ ÛÙ¿‰È·Στην ωοθήκη βρίσκονται ωοθυλάκια σε διάφορα στάδια ανάπτυ-ξης (αρχέγονα, πρωτογενή, δευτερογενή). Η βασική αναπαραγω-γική μονάδα της ωοθήκης είναι τα αρχέγονα ωοθυλάκια, τα οποίαβρίσκονται στον φλοιό της ωοθήκης και εμφανίζουν τάση γιαπεραιτέρω ωρίμανση.Το αρχέγονο ωοθυλάκιο αποτελείται από ένα ωοκύτταρο με δι-πλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων, καθώς η μειωτική του διαίρεσηέχει ανασταλεί στο στάδιο της πρόφασης. Το ωοκύτταρο αυτό πε-ριβάλλεται από μια σειρά κοκκωδών κυττάρων και μια βασικήμεμβράνη που χωρίζει το σύμπλεγμα ωαρίου-κοκκιωδών κυττά-ρων από τον πέριξ ιστό. Όσα από τα αρχέγονα ωοθυλάκια συνεχί-σουν να εξελίσσονται, μετατρέπονται αρχικά σε πρωτογενή καιαργότερα σε δευτερογενή ωοθυλάκια.Υπό την επίδραση ενός άγνωστου ακόμη διεγερτικού σήματος, τοωάριο αυξάνει σημαντικά σε μέγεθος και καθίσταται ικανό να συ-νεχίσει τη μειωτική του διαίρεση (Εικ. 30, 31).Στο αρχέγονο ωοθυλάκιο, τα κοκκιώδη κύτταρα δεν εμφανίζουνδραστηριότητα μέχρις ότου το ωάριο συμπληρώσει την ανάπτυξήτου και περιβληθεί από τη διαφανή ζώνη. Τότε, τα κοκκιώδη κύτ-ταρα μετατρέπονται από πλακώδη σε τυπικά κυβοειδή επιθηλια-κά κύτταρα.Το πρωτογενές ωοθυλάκιο, που παριστά εξέλιξη του αρχέγονουωοθυλακίου, αποτελείται: α) από ένα ωάριο που αναπτύσσεται, β)τη διαφανή ζώνη που περιβάλλει το ωάριο, γ) από μία ή δύο στοι-βάδες κοκκιωδών κυττάρων και δ) από τη βασική μεμβράνη πουπεριβάλλει τα κοκκιώδη κύτταρα. Το πρωτογενές ωοθυλάκιοαναπτυσσόμενο εξελίσσεται σε δευτερογενές ωοθυλάκιο.



Εικ. 31:Τα στάδια της ωογένεσης.

176

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏



177

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Στην αρχική του φάση, το δευτερογενές ωοθυλάκιο διαφέρει απότο πρωτογενές, διότι περιλαμβάνει δύο υποπληθυσμούς κυττάρωνπου προέρχονται από τον πολλαπλασιασμό και την εν συνεχείαδιαφοροποίηση των κοκκιωδών κυττάρων. Αυτά διακρίνονται σεκύτταρα της κοκκιώδους στοιβάδας και σε κύτταρα της έσω καιτης έξω θήκης. Παράλληλα, στα κύτταρα της θήκης που διαφο-ροποιούνται σε επιθηλιακά εμφανίζονται υποδοχείς της LH, ενώστα κύτταρα της κοκκιώδους στοιβάδας εμφανίζονται υποδοχείςτης FSH. Κατά τη διάρκεια της περαιτέρω ανάπτυξης δημιουρ-γούνται μικρές κοιλότητες μεταξύ των κοκκιωδών κυττάρων πουενώνονται μεταξύ τους σε μία ενιαία κοιλότητα γεμάτη υγρό, ηοποία καλείται άντρο (Εικ. 32, 35).Μέχρι την εμφάνιση του άντρου, η έναρξη της ωρίμανσης των ωοθυ-λακίων ελέγχεται και κατευθύνεται από ενδωοθηκικούς παράγοντες καιδεν επηρεάζεται από τις γοναδοτροπίνες FSH και LH. Τα στάδια της ανάπτυξης του ωοθυλακίου από το αρχέγονο έως τοπροωορρηκτικό (γρααφιανό) ωοθυλάκιο απαιτούν μεγάλο χρονικόδιάστημα. Τα διαστήματα αυτά χωρίζονται σε οκτώ φάσεις, οιοποίες διαρκούν περίπου τρεις γεννητικούς κύκλους, από το στά-διο του ωοθυλακίου χωρίς άντρο μέχρι το προωορρηκτικό ωοθυ-λάκιο (Εικ. 33, 34).Ανάλογα με το κατα πόσο στο δευτερογενές ωοθυλάκιο έχει σχημα-τιστεί η κοιλότητα (άντρον) ή όχι, αυτό διακρίνεται σε προκοιλοτι-κό (preantral) και σε κοιλοτικό (antral).Έτσι η φάση 1 περιλαμβάνει το δευτερογενές ωοθυλάκιο χωρίςάντρο, η φάση 2 το πρώιμο ωοθυλάκιο με άντρο, η φάση 5 τοωοθυλάκιο με άντρο μεγέθους ~5mm και η φάση 8 το προωθυλα-κιορρηκτικό ωοθυλάκιο (18-20mm). Οι ενδιάμεσες φάσεις περι-λαμβάνουν ωοθυλάκια σε ενδιάμεσο βαθμό εξέλιξης.Η ανάπτυξη του ωοθυλακίου από το προκοιλοτικό στάδιο (φάση1) μέχρι το μικρότερο κοιλοτικό στάδιο (με άντρο διαμέτρου περί-



178

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Εικ. 32: Η ανάπτυξη του ωοθυλακίου και η ωρίμανση του ωαρίου.

που 0,15 mm, φάση 2) χρειάζεται περίπου 25 ημέρες, ενώ η ανά-πτυξη μέχρι το κοιλοτικό στάδιο των 2-5 mm (φάση 5) είναι σχε-τικά βραδεία (περίπου 70 ημέρες).Οι φάσεις διακρίνονται ανάλογα με τον αριθμό των κοκκιωδώνκυττάρων (Εικ. 33) στο ωοθυλάκιο (Gougeon et al., 1986). Όπωςπροαναφέρθηκε, τα πρώτα στάδια της ανάπτυξης του ωοθυλακίουείναι ανεξάρτητα από τη δράση των γοναδοτροπινών, μέχρι τηνεμφάνιση του πρώιμου άντρου του ωοθυλακίου (Εικ. 32, 35). Τοωοθυλάκιο που διαθέτει άντρο αποτελείται από το ωάριο, τη δια-φανή ζώνη του, τα κοκκιώδη κύτταρα, το ωοθυλακικό άντρο, τακύτταρα της θήκης και τη βασική μεμβράνη (Εικ. 35).Η LH δρα στα κύτταρα της θήκης του ωοθυλακίου που βρίσκο-



179

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

νται κοντά στη βασική μεμβράνη και προκαλεί στεροειδογένεσηπρος την κατεύθυνση μόνο των ανδρογόνων. Στεροειδογένεσηονομάζουμε τη δημιουργία στεροειδών ορμονών δηλαδή ανδρο-γόνων, προγεστερόνης, οιστρογόνων, κορτιζόνης και αλδοστερό-νης (Εικ. 36). Η κύρια πρόδρομη ουσία για τη στεροειδογένεσηείναι η χοληστερόλη που προκύπτει μετά τη διαδικασία διαδοχι-κών βιοχημικών βημάτων από το οξικό οξύ.Οι αδένες στους οποίους επιτελείται η στεροειδογένεση είναι οιωοθήκες (ωοθυλάκιο, ωχρό σωμάτιο), οι όρχεις, τα επινεφρίδιακαι ο πλακούντας. Έτσι στο ωοθυλάκιο παράγονται κυρίως οι-στρογόνα, στο ωχρό σωμάτιο προγεστερόνη, στους όρχεις ανδρο-γόνα, στα επινεφρίδια κορτιζόνη και αλδοστερόνη και τέλος στον

Εικ. 33: Tα στάδια της ανάπτυξης του ωοθυλακίου από το αρχέγονοέως το γρααφιανό κατά Gougeon et al., 1986.



180

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

πλακούντα οιστρογόνα και προγεστερόνη.Η FSH δρα στα κοκκιώδη κύτταρα, τα οποία μετατρέπουν ταανδρογόνα σε οιστρογόνα λόγω ενεργοποίησης του συστήματοςτης αρωματοποίησης (παρουσία ενός ενζύμου, της αρωματάσης).Τα κοκκιώδη κύτταρα χωρίζονται από τα κύτταρα της θήκης απότη βασική μεμβράνη. Κατά την περίοδο της ανάπτυξης των ωοθυ-λακίων, υποδοχείς FSH υπάρχουν μόνο στα κοκκιώδη κύτταραενώ υποδοχείς LH μόνο στα κύτταρα της θήκης. Τα οιστρογόνα(κυρίως η 17-β οιστραδιόλη), ασκώντας τη μιτωτική τους δράση,προκαλούν πολλαπλασιασμό των κοκκιωδών κυττάρων και αύξη-ση των υποδοχέων της FSH στην επιφάνειά τους.Αυτό έχει ως συνέπεια την εντονότερη αρωματοποίηση των παρα-γομένων από τα κύτταρα της θήκης ανδρογόνων και επομένως τηνπαραγωγή όλο και μεγαλυτέρων ποσοτήτων οιστρογόνων, που μετη σειρά τους προάγουν τον πολλαπλασιασμό των κοκκιωδών κυτ-

Εικ. 34: Χρονική πορεία της ανάπτυξης του ωοθυλακίου.



181

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Εικ. 36: Η στεροειδογένεση.

Εικ. 35: Σχηματική παράσταση των ωοθυλακίων από το αρχέγονο έως το γρααφιανό.Β = βασική μεμβράνη Ο = ωάριο Ζ = διαφανής ζώνη G = κοκκιώδη κύτταρα Τ = κύτταρα της θήκης Α = άντρο του ωοθυλακίου



∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

τάρων. Αυτή η συνεργασία των κυττάρων της θήκης και των κοκ-κιωδών κυττάρων στην παραγωγή οιστρογόνων είναι γνωστή ως«θεωρία των δύο κυττάρων-δυο γοναδοτροπινών» (Εικ. 37).

∂ÈÏÔÁ‹ ÙÔ˘ Î˘Ú›·Ú¯Ô˘ ˆÔı˘Ï·Î›Ô˘Ως προανεφέρθη, ένα από τα αναπτυσσόμενα ωοθυλάκια σε κάθεκύκλο ξεχωρίζει, συνεχίζει να αναπτύσσεται και καθίσταται«κυρίαρχο».

Από τη στιγμή της δημι-ουργίας του άντρου, μιαομάδα ωοθυλακίων, πουείναι περισσότερο ώριμααπό βιοχημικής πλευ-ράς, αποκρίνεται καλύ-τερα στις γοναδοτροπί-νες. Στην αρχή του γεν-νητικού κύκλου, ίσωςκαι 1-2 ημέρες πριν τοτέλος του προηγούμε-νου, παρατηρείται αύξη-ση της FSH για συγκε-κριμένο χρονικό διάστη-μα. Η αύξηση αυτή ονο-μάζεται «παράθυρο τηςFSH» και ωθεί μία ομά-δα ωοθυλακίων σε πιοπροχωρημένο στάδιοανάπτυξης.Συγκεκριμένα, σε αυτήτη φάση, στις ωοθήκεςυπάρχουν αρκετά ωοθυ-λάκια διαμέτρου 2-5Εικ. 37: Η θεωρία των δύο κυττάρων -

δύο γοναδοτροπινών.

182



183

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

mm περίπου, τα οποία στρατολογούνται. Η στρατολόγηση τωνωοθυλακίων και η επιλογή του «κυρίαρχου» ωοθυλακίου εξαρ-τώνται αποκλειστικά από την FSH.Σημειώνεται αρχικά η στεροειδογένεση ανδρογόνων (Δ4-Ανδρο-στενδιόνης, τεστοστερόνης) υπό την επίδραση της LH στα κύττα-ρα της θήκης και η αρωματοποίηση των ανδρογόνων σε οιστρο-γόνα από τα κοκκιώδη κύτταρα. Με τον τρόπο αυτό, τα παραγό-μενα στη θήκη ανδρογόνα υφίστανται αρωματοποίηση προςοιστρογόνα από τα κοκκιώδη κύτταρα (Εικ. 38). Το ωοθυλάκιο

που θα διαθέτει ταπερισσότερα οιστρο-γόνα θα διαθέτει καιτα περισσότερα κοκ-κιώδη κύτταρα καιτους περισσότερουςυποδοχείς FSH,οπότε θα κυριαρχή-σει ανάμεσα στα τεί-νοντα προς ωρίμαν-ση ωοθυλάκια. Τοωοθυλάκιο αυτόονομάζεται κυρίαρ-χο ωοθυλάκιο. Η επιλογή του ωο-θυλακίου που θαφτάσει σε πλήρη α-νάπτυξη και ωοθυ-λακιορρηξία γίνεταιτην 5η-7η ημέρα τουκύκλου. Τα λιγότεροανεπτυγμένα ωοθυ-Εικ. 38: Η παραγωγή οιστρογόνων

από το ωοθυλάκιο σχηματικά.



184

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

λάκια υποστρέφουν και εκφυλίζονται, μετατρέπονται σε άτρητακαι μεταναστεύουν στο στρώμα της ωοθήκης, όπου εξαφανίζο-νται. Ατρησία μπορεί να επέλθει σε οποιοδήποτε στάδιο της ανάπτυξηςτου ωοθυλακίου και είναι συνέπεια της επίδρασης διαφόρωναυτοκρινών και παρακρινών παραγόντων που τελικά οδηγούν τοκύτταρο σε προγραμματισμένο θάνατο (διεργασία της απόπτωσης,που διαφέρει από τον παθολογικό κυτταρικό θάνατο, τη νέκρω-ση).Κατά την παραγωγική φάση του κύκλου, το δευτερογενές ωοθυ-λάκιο που επικρατεί (κυρίαρχο) αυξάνει γρήγορα σε μέγεθος από2 mm σε 20 mm. Αυτή η υπέρμετρη αύξηση του ωοθυλακίουοφείλεται κυρίως στη συσσώρευση ωοθυλακικού υγρού στην κοι-λότητα του άντρου (Εικ. 35).Η επιλογή του κυρίαρχου ωοθυλακίου από την ομάδα των δευτε-ρογενών ωοθυλακίων που δέχονται την αυξημένη δράση της FSHδεν είναι ακριβώς γνωστή. Πιθανώς έχει σχέση αφ’ ενός με τοναυξημένο αριθμό υποδοχέων της FSH στα κοκκιώδη κύτταρα, ταοποία με αρωματοποιό σύστημα μετατρέπουν τα ανδρογόνα σεοιστρογόνα και αφ’ ετέρου με τη μεγαλύτερη ανάπτυξη της αγγεί-ωσης της θήκης του ωοθυλακίου, η οποία έχει ως συνέπεια τημεγαλύτερη προσαγωγή FSH στα κοκκιώδη κύτταρα. Ως γνω-στόν, η θήκη παράγει ανδρογόνα υπό την επίδραση της LH. Στηδιαδικασία επιλογής του κυρίαρχου ωοθυλακίου και της διάσω-σής του από την ατρησία υπεισέρχεται και η επαρκής παραγωγήενός αυξητικού παράγοντα που ομοιάζει με την ινσουλίνη (IGF-1)H FSH διεγείρει την παραγωγή ειδικών ενζύμων (πρωτεασών), οιοποίες διασπούν τις πρωτεΐνες που δεσμεύουν τον IGF-1, προ-λαμβάνοντας έτσι την απόπτωση.Μετά την επιλογή του κυρίαρχου ωοθυλακίου την 5η-7η ημέρατου κύκλου, τα παραγόμενα οιστρογόνα προέρχονται από το



185

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

κυρίαρχο ωοθυλάκιο. Η αύξηση των οιστρογόνων προκαλεί, μέ-σω αρνητικής παλίνδρομης αλληλορύθμισης (ανάδρασης), μείω-ση της έκκρισης των γοναδοτροπινών από την υπόφυση και έτσιη FSH ελαττώνεται. Με τη μείωση της FSH παύει η υποστήριξητων μικρότερων ωοθυλακίων, τα οποία θα καταστραφούν με τονμηχανισμό της ατρησίας. Το κυρίαρχο ωοθυλάκιο όμως, έχονταςπερισσότερους υποδοχείς FSH, περισσότερα κοκκιώδη κύτταρακαι αυξημένη αιμάτωση, εξελίσσεται έστω και με την υποστήριξητων χαμηλών επιπέδων FSH. Τα κοκκιώδη κύτταρα διογκώνο-νται και παράγουν αυξημένες ποσότητες 17-β οιστραδιόλης πουφθάνει στη μέγιστη συγκέντρωσή της 24-36 ώρες πριν την ωοθυ-λακιορρηξία. Παράλληλα, στο ωάριο, η διεργασία της μειωτικήςδιαίρεσης φθάνει προς το τέλος της.Στη φάση αυτή, η FSH σε συνέργεια με τα οιστρογόνα προωθεί τηδημιουργία υποδοχέων LH στα κοκκιώδη κύτταρα, ενώ μέχριτώρα οι υποδοχείς αυτοί υπήρχαν μόνο στα κύτταρα της θήκης.

Εικ. 39: Το μεσοκυκλικό κύμα της LH.



186

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

øÔı˘Ï·ÎÈÔÚÚËÍ›·Η LH αυξάνει και προκαλεί αιχμή της τιμής της: αυτό είναι συνέ-πεια της θετικής παλίνδρομης αλληλορύθμισης στην αύξηση τωνοιστρογόνων (150-300 pg οιστραδιόλης για περίπου 50 ώρες).Στην υπόφυση, τα αυξημένα οιστρογόνα προκαλούν αύξηση τωνυποδοχέων της GnRH. Το μεσοκυκλικό κύμα της LH διαρκείπερίπου 48 ώρες και προκαλεί την ωοθυλακιορρηξία 12-14 ώρεςμετά την αιχμή του, δηλαδή 34-36 ώρες μετά την έναρξη τουμεσοκυκλικού κύματος, ή 36 περίπου ώρες μετά την αιχμή τωνοιστρογόνων (Εικ. 39). Η LH, επιδρώντας στα κοκκιώδη κύτταρα48 ώρες πριν την αιχμή της, προκαλεί παραγωγή προγεστερόνης.Η παραγωγή προγεστερόνης αυξάνει σημαντικά 12-24 ώρες πριντην ωοθυλακιορρηξία, αλλά τα επίπεδα των τιμών της είναισαφώς χαμηλότερα από την ωχρινική φάση. Στο μέσον τουκύκλου σημειώνεται αιχμή των παραγόμενων ανδρογόνων λόγωτης δράσης των αυξημένων επιπέδων LH στα κύτταρα της θήκης

των άτρητων ωοθυλακίων,πριν αυτά μετατραπούν σεστρώμα.Επίσης στο μέσον τουκύκλου παρατηρείται μικρήαύξηση της FSH η οποίαπιθανώς σχετίζεται: α) μετην απόσπαση του ωαρίουαπό τα κοκκιώδη κύτταρακαι β) με την αύξηση τουαριθμού υποδοχέων LHστα κοκκιώδη κύτταρα,που είναι απαραίτητη γιατη σωστή λειτουργία τουωχρού σωματίου μετά την

Εικ. 40: Το ωοθυλάκιο.



187

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

ωοθυλακιορρηξία. Στο μέσον του κύκλου παρατηρείται ακόμη αύξη-ση των προσταγλανδινών Ε και F και άλλων παραγόντων στο ωοθυ-λακικό υγρό. Όταν το ωοθυλάκιο συμπληρώνει την ανάπτυξή του, τοτοίχωμά του στην επιφάνεια της ωοθήκης λεπτύνεται και ρήγνυται.Το ωάριο περιβάλλεται από πολλαπλές στοιβάδες κοκκιωδών κυττά-ρων, που συνολικά καλούνται ωοφόρος λόφος (Εικ. 40). Με την επίδραση της LH στο ωάριο ολοκληρώνεται η διαδικασία τηςμειωτικής του διαίρεσης (μείωσης). Η διεργασία της μείωσης αρχίζειαπό την ενδομήτρια ζωή στα αρχέγονα ωοθυλάκια, αλλά αναστέλλεταιστο στάδιο της πρόφασης, της πρώτης μειωτικής διαίρεσης και παρα-μένει στο στάδιο αυτό μέχρι τη φάση της ωοθυλακιορρηξίας. Η ανα-στολή της μείωσης οφείλεται στον αναστολέα ωρίμανσης των ωαρίων,ο οποίος παράγεται από τα κοκκιώδη κύτταρα του ωοφόρου λόφουκαι ασκεί τη δράση του εισερχόμενος στο ωάριο μέσω των χασματο-συνδέσεων (gap junctions). Υπό την επίδραση της LH οι χασματοσυν-δέσεις απενεργοποιούνται και το ωάριο συνεχίζει την μειωτική τουδιαίρεση.

ø¯Úfi ÛˆÌ¿ÙÈÔΕίναι ο σχηματισμός που προκύπτει μετά την ωοθυλακιορρηξία από τοωοθυλάκιο, το οποίο γεμίζει αρχικά με αίμα και στη συνέχεια με μιακιτρινωπή ουσία.Μετά τη ρήξη του ωοθυλακίου, τα κοκκιώδη κύτταρα συνθέτουνστεροειδείς ορμόνες και κυρίως προγεστερόνη, που τα επίπεδάτης αυξάνουν προοδευτικά φθάνοντας τα 25 ng/ml περίπου 7-8ημέρες μετά την ωοθυλακιορρηξία. Η προγεστερόνη έχει ποικίλεςβιολογικές δράσεις, με κυριότερη την προετοιμασία του ενδομη-τρίου για να υποδεχθεί το έμβρυο. Η αύξηση της προγεστερόνηςακολουθείται από μείωση της FSH και LH. H FSH αυξάνεται στοτέλος της ωχρινικής φάσης (1-2 ημέρες πριν την έμμηνο ρύση),ως αποτέλεσμα της πτώσης των επιπέδων προγεστερόνης καιοιστρογόνων από το εκφυλιζόμενο ωχρό σωμάτιο.



188

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Εικ. 41: Ανώριμο ωοκύτταρο στην πρόφαση Ιτης μειωτικής διαίρεσης(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).

Η διάρκεια ζωής του ωχρού σωματίου σε περίπτωση απουσίαςγονιμοποίησης είναι 14±2 ημέρες. Στη συνέχεια, το ωχρό σωμάτιοεκφυλίζεται και ονομάζεται λευκό σωμάτιο.Εάν επέλθει εγκυμοσύνη, το ωχρό σωμάτιο συνεχίζει τη λειτουργία τουγια 6-8 εβδομάδες, υποστηριζόμενο από την έκκριση χοριακής γονα-δοτροπίνης από την συγκυτιοτροφοβλάστη και ονομάζεται ωχρόσωμάτιο της κυήσεως.Στην περίοδο αυτή παράγει προγεστερόνη, ενώ στη συνέχεια την ορμο-νική υποστήριξη της κυήσεως αναλαμβάνει ο πλακούντας.

ªÔÚÊÔÏÔÁ›· ÙÔ˘ ˆ·Ú›Ô˘Πριν το τελικό στάδιο ωριμότητας που αντιστοιχεί στην πρόφαση τηςπρώτης μειωτικής διαίρεσης, το ωοκύτταρο είναι ένα μεγάλο σφαιρι-κό κύτταρο με έναν μεγάλο πυρήνα, ο οποίος ονομάζεται βλαστικόκυστίδιο (Εικ. 41).Το ωοκύτταρο περιβάλλεται από τη διαφανή ζώνη και η διαφανήςζώνη περιβάλλεται από τα κοκκιώδη κύτταρα που διατάσσονται ακτι-νωτά γύρω της, γι’ αυτό και ονομάζονται ακτινωτός στέφανος (Εικ.42, 43).Προεκβολές από τα κοκκιώδη κύτταρα διεισδύουν στο ωοκύτταρο.



189

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Αυτές οι προεκβολές πιθανώς μεταφέρουν χημικά σήματα και θρεπτι-κά συστατικά. Το ωοκύτταρο περιβάλλεται από την κυτταροπλασμα-τική μεμβράνη. Στο εσωτερικό του ωοκυττάρου, ακριβώς κάτω απότην κυτταρική μεμβράνη, βρίσκονται τα φλοιώδη κοκκία, τα οποίαείναι σφαιρικά οργανίδια.

øÚ›Ì·ÓÛË ÙÔ˘ ˆ·Ú›Ô˘Στην πρώτη μειωτική διαίρεσή του πριν την ωοθυλακιορρηξία, αντί-θετα με το αντίστοιχο στάδιο της σπερματογένεσης, το κυτταρόπλασματου πρωτογενούς ωοκυττάρου διαιρείται άνισα. Η συνέχιση της μει-ωτικής διαίρεσης είναι εμφανής με την εξαφάνιση του βλαστικούκυστιδίου (Εικ. 43, 44).Κατά τη διάρκεια της ωρίμανσης, τα ζεύγη των ομολόγων χρωμοσω-μάτων κατανέμονται στα δύο νέα κύτταρα, τα οποία όμως είναι άνισασε μέγεθος. Το μεγάλο κύτταρο είναι το δευτερογενές ωοκύτταρο, ήωάριο, που παραλαμβάνει σχεδόν ολόκληρο το κυτταρόπλασμα καιδεν αναπτύσσεται περαιτέρω, εκτός αν γονιμοποιηθεί. Το μικρό κύτ-ταρο ονομάζεται πρώτο πολικό σωμάτιο, περιέχει ελάχιστο κυτταρό-πλασμα και τον μισό αριθμό ομολόγων χρωμοσωμάτων (Εικ. 44).

Εικ. 42: Ωοκύτταρο που περιβάλλεται απόκοκκιώδη κύτταρα(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



190

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Εικ. 43: Γονιμοποίηση.Α. Δευτερογενές ωοκύτταρο.Β. Ο ακτινωτός στέφανος έχει εξαφανισθεί. Ένα σπερματοζωάριο έχει διεισδύσειστο ωάριο και η δεύτερη μειωτική διαίρεση έχει ολοκληρωθεί.Γ. Η κεφαλή του σπερματοζωαρίου έχει διογκωθεί για να σχηματίσει τον άρρεναπροπυρήνα.



191

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Όταν το σπερματοζωάριο εισέλθει στο δευτερογενές ωοκύτταρο δια-τρυπώντας τη διαφανή ζώνη και την κυτταροπλασματική μεμβράνη,το ωάριο ενεργοποιείται για να σχηματίσει δύο προπυρήνες, αρσενικόκαι θηλυκό, που στη συνέχεια θα ενωθούν.Η μειωτική διαίρεση συνεχίζεται με την είσοδο του σπερματοζωαρίουκαι σχηματίζονται δύο νέα κύτταρα. Ένα μεγάλο, το γονιμοποιημένοωάριο και ένα μικρό, το δεύτερο πολικό σωμάτιο.

°ÔÓÈÌÔÔ›ËÛË

º˘ÛÈÔÏÔÁÈÎ‹ ÁÔÓÈÌÔÔ›ËÛËΗ γονιμοποίηση συνήθως γίνεται στην λήκυθο της σάλπιγγας. Είναιτο αποτέλεσμα της συνένωσης ενός ωαρίου με ένα σπερματοζωάριο,που είναι απλοειδή κύτταρα με 23 χρωμοσώματα το κάθε ένα, με απο-τέλεσμα την δημιουργία ενός διπλοειδούς ζυγώτη με 46 χρωμοσώμα-τα, δηλαδή όσα και τα χρωμοσώματα των ανθρώπινων σωματικώνκυττάρων.Λίγο πριν τη γονιμοποίηση, το ωάριο και το σπερματοζωάριο υφί-στανται αλλαγές που είναι απαραίτητες για τη συνένωσή τους.Το ωάριο αρχίζει να ωριμάζει υπό την επίδραση της φυσικής αιχμήςτης LH και 25 ώρες αργότερα εξαφανίζεται ο πυρήνας του (βλαστικόκυστίδιο). Η πρώτη μειωτική διαίρεση ολοκληρώνεται με την εκβολήτου πρώτου πολικού σωματίου. Τα φλοιώδη κοκκία μεταναστεύουναπό το κυτταρόπλασμα προς την κυτταρική μεμβράνη. Τα κοκκιώδηκύτταρα γύρω από το ωάριο γίνονται βλεννώδη και δημιουργούν τονακτινωτό στέφανο. Στον ίδιο χρόνο το ωοκύτταρο αρχίζει τη δεύτερημειωτική διαίρεση, αλλά η διεργασία διακόπτεται για άλλη μία φορά,στην ανάφαση. Το ωάριο είναι πλέον ώριμο και στο κατάλληλο στά-διο για τη γονιμοποίηση. Ολόκληρη η διεργασία αυτή συμπληρώνε-ται 28-32 ώρες μετά το κύμα της LH (Εικ. 43, 44).



192

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Το ώριμο ανθρώπινο ωάριο έχει διάμετρο 110-120 μm, ενώ μαζί μετη διαφανή ζώνη η διάμετρός του φθάνει τα 140-150 μm. Οι μειωτι-κές διαιρέσεις είναι πολύ ασύμμετρες. Τα πολικά σωμάτια έχουν διά-μετρο μόλις μερικά μm, ενώ το ώριμο ωάριο είναι το πιο μεγάλο κύτ-ταρο του ανθρώπινου οργανισμού.Το σπερματοζωάριο υφίσταται διεργασία ωρίμανσης στην επιδιδυμί-δα αλλά δεν είναι ικανό να γονιμοποιήσει το ωάριο μετά την εκσπερ-μάτιση. Υφίσταται περαιτέρω ωρίμανση στο γεννητικό σύστημα τηςγυναίκας (ενεργοποίηση). Με την ενεργοποίηση αφαιρείται το προ-στατευτικό κάλυμμα που περιβάλλει το σπερματοζωάριο για να ακο-λουθήσει η ακροσωματική αντίδραση (Εικ. 45).Για να γονιμοποιήσει ένα ωάριο, το σπερματοζωάριο πρέπει να περά-σει τρία κυρίως εμπόδια: τα κοκκιώδη κύτταρα, τη διαφανή ζώνη, τηνκυτταροπλασματική μεμβράνη του ωαρίου.

∫ÔÎÎÈÒ‰ÂÈ˜ ÛÙÔÈ‚¿‰Â˜ Î·È ˘ÂÚÂÓÂÚÁÔÔ›ËÛË Τα κοκκιώδη κύτταρα είναι διεσπαρμένα μέσα σε ένα βλεννοπολυ-σακχαριτικό πήκτωμα, το οποίο διασπάται από το ένζυμο υαλουρονι-δάση. Κατά τη διάρκεια της διέλευσής τους δια μέσου των στοιβάδων

Εικ. 44: Πλήρως ώριμοωοκύτταρο στη μετάφαση ΙΙτης πρώτης μειωτικήςδιαίρεσης(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



193

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

των κοκκιωδών κυττάρων τα σπερματοζωάρια υπερενεργοποιούνται:η ουρά αρχίζει να κινείται σε τρεις, αντί σε δύο διαστάσεις.

∏ ‰È·Ê·Ó‹˜ ˙ÒÓËΗ διαφανής ζώνη έχει πάχος 15-20 μm και περιέχει, μεταξύ άλλων,τις γλυκοπρωτεΐνες ΖΡ1, ΖΡ2, ΖΡ3, που αποτελούν ειδικούς υποδο-χείς της κεφαλής των σπερματοζωαρίων. Η φυσιολογική μορφολογίατης κεφαλής έχει καίρια σημασία: τα σπερματοζωάρια που φέρουνατυπίες της κεφαλής δεν μπορούν να προσδεθούν επαρκώς με τη δια-φανή ζώνη. Η ακροσωματική αντίδραση αρχίζει μετά την πρόσδεσημε τη διαφανή ζώνη (Εικ. 45, 46). Η διάρκειά της υπολογίζεται σε10-15 λεπτά μετά την επαφή του σπερματοζωαρίου με τη διαφα-

Eικ. 45: Σχηματική παράσταση των μεταβολών του σπερματοζωαρίου κατά τη γονιμοποίηση.Α. Άθικτο σπερματοζωάριο. Η κεφαλή καθίσταται επίπεδη.Β. Η ακροσωματική αντίδραση. Η εξωτερική μεμβράνη του ακροσώματος έχεισχηματισμούς σαν κυστίδια, τα οποία απορρίπτονται.Γ. Μετά την ακροσωματική αντίδραση η ακροσωματική καλύπτρα εξαφανίζεται,εκτός από την περιοχή του ισημερινού.

Α Β Γ



194

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

νή ζώνη. Τα πρωτεολυτικά ένζυμα που απελευθερώνονται από τοακρόσωμα διαβρώνουν τοπικά τη διαφανή ζώνη και έτσι το σπερ-ματοζωάριο είναι δυνατόν να διέλθει δια μέσου αυτής, με τιςαυξημένες κινήσεις της ουράς που έχει προηγουμένως υπερενερ-γοποιηθεί. Μετά την πλήρη διάτρηση της διαφανούς ζώνης τοσπερματοζωάριο βρίσκεται στο περιλεκιθικό διάστημα, όπουσυναντά το τελευταίο εμπόδιο: την κυτταροπλασματική μεμβράνητου ωαρίου. Πριν την προσκόλληση οι υποδοχείς στην κεφαλήτου σπερματοζωαρίου πρέπει να έλθουν σε επαφή με τουςσυμπληρωματικούς υποδοχείς της κυτταροπλασματικής μεμβρά-νης του ωαρίου.

¶ÚfiÛ‰ÂÛË ÛÙË ÌÂÌ‚Ú¿ÓË ÙÔ˘ ˆ·Ú›Ô˘Το σπερματοζωάριο προσεγγίζει την επιφάνεια του ωαρίου υπόγωνίαν. Διάφοροι τρόποι προσέγγισης είναι πιθανοί και δεν είναιγνωστό ποιος διευκολύνει περισσότερο την επαφή. Επίσης είναιεξ ίσου σημαντικό το σχήμα της κεφαλής να είναι φυσιολογικό,έτσι ώστε οι υποδοχείς να μπορούν να κάνουν καλή επαφή με τοωάριο.Η πρόσδεση αρχίζει ανάμεσα στην κυτταροπλασματική μεμβράνητου ωαρίου και στην περιοχή του ισημερινού της κεφαλής τουσπερματοζωαρίου και στη συνέχεια ακολουθεί η συνένωσή τους(Εικ. 46).

∏ ÊÏÔÈÒ‰Ë˜ ·ÓÙ›‰Ú·ÛË ÙÔ˘ ˆ·Ú›Ô˘Η πρόσδεση της κεφαλής του σπερματοζωαρίου στο ωάριο προ-καλεί τοπικές μεταβολές στην κυτταροπλασματική μεμβράνη τουωαρίου. Αμέσως μετά την πρόσδεση, τα φλοιώδη κοκκία προσδέ-νονται στη μεμβράνη και το περιεχόμενό τους εξωκυτταρώνεταιστο περιλεκιθικό διάστημα, απελευθερώνοντας ένζυμα (πρωτεά-σες) που τροποποιούν τη χημική δομή της διαφανούς ζώνης. Με



195

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

τον τρόπο αυτό, μέσα σε λίγα δευτερόλεπτα, η διαφανής ζώνη κα-θίσταται αδιαπέραστη για τα υπόλοιπα σπερματοζωάρια. Αυτόςείναι ένας από τους πιο σημαντικούς μηχανισμούς αποτροπής τηςπολλαπλής γονιμοποίησης.

™‡ÓÙËÍË Î·È ‰ÈÂ›Û‰˘ÛË ÙÔ˘ ÛÂÚÌ·ÙÔ˙ˆ·Ú›Ô˘Όπως προαναφέρθηκε, η πρώτη στενή επαφή λαμβάνει χώραανάμεσα στη μεμβράνη του ωαρίου και το τμήμα του ισημερινούτης κεφαλής του σπερματοζωαρίου. Στη διεργασία αυτή εμπλέκο-νται ειδικά μόρια που επιτρέπουν τη σύντηξη των μεμβρανών.

Εικ. 46: Διεργασία γονιμοποίησης:Τα βέλη δείχνουν την ακολουθία.Πρόσδεση του σπερματοζωαρίου στη διαφανή ζώνη, ακολουθεί η ακροσωματικήαντίδραση και η διείσδυση στη ζώνη.Το σπερματοζωάριο συντήκεται με την κυττα-ροπλασματική μεμβράνη του ωαρίου και προκαλεί τη φλοιώδη αντίδραση (κίτρινηπεριοχή).



196

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Επίσης απαραίτητες είναι και ορισμένες πρωτεΐνες, οι οποίεςπιστεύεται πως εντοπίζονται στο ισημερινό τμήμα της κεφαλήςτου σπερματοζωαρίου.Μόλις ξεκινήσει η σύντηξη, ο φλοιός αντιδρά. Τα κοκκία τουφλοιού απελευθερώνονται και ο κυτταρικός σκελετός ενεργοποιεί-ται στην περιοχή του φλοιού, με αποτέλεσμα την εγκόλπωση τηςκεφαλής. Παράλληλα, η σύντηξη των μεμβρανών συνεχίζεται έωςότου η κεφαλή του σπερματοζωαρίου εισέλθει πλήρως στο ωάριο.Η όλη διεργασία έχει πολλές ομοιότητες με τη φαγοκυττάρωση.

™¯ËÌ·ÙÈÛÌfi˜ ÚÔ˘Ú‹ÓˆÓΑμέσως μετά τη σύντηξη, η μεμβράνη που περικλείει τον πυρήνατου σπερματοζωαρίου αρχίζει να ρήγνυται υπό την επίδραση κυτ-ταροπλασματικών παραγόντων του ωαρίου. Παράλληλα ενεργο-ποιούνται και άλλα συστατικά του ωαρίου. Η δεύτερη μειωτικήδιαίρεση, που είχε διακοπεί στην ανάφαση, ολοκληρώνεται καιεκβάλλεται το δεύτερο πολικό σωμάτιο. Τα χρωμοσώματα τουωαρίου περιβάλλονται από μεμβράνη και σχηματίζουν τον θήλυπροπυρήνα. Η χρωματίνη στην κεφαλή του σπερματοζωαρίουαποσυμπυκνώνεται και περιβάλλεται από μεμβράνη, σχηματίζο-ντας έτσι τον άρρενα προπυρήνα. Κατά τη διάρκεια του σχηματι-σμού των προπυρήνων λαμβάνει χώρα σύνθεση DNA.

ªÂÙ·Ó¿ÛÙÂ˘ÛË ÚÔ˘Ú‹ÓˆÓΣυνήθως οι προπυρήνες είναι αρχικά απομακρυσμένοι. Ο θήλυς βρί-σκεται προς τη μεριά του δεύτερου πολικού σωματίου και ο άρρηνστην περιοχή του φλοιού όπου εισχώρησε η κεφαλή του σπερματο-ζωαρίου. Στη συνέχεια και οι δυο προπυρήνες μετακινούνται προς τοκέντρο του ωαρίου. Τελικά είκοσι περίπου ώρες μετά την επαφή τουσπερματοζωαρίου με το ωάριο, οι προπυρήνες φθάνουν στο κέντροτου ωαρίου και διατάσσονται δίπλα-δίπλα (Εικ. 47).



197

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

™˘ÁÁ·Ì›· (Î·Ú˘ÔÁ·Ì›·) Λίγες ώρες αργότερα, οι μεμβράνες των προπυρήνων διαλύονταικαι το γενετικό υλικό τους συντήκεται, φαινόμενο το οποίο ονομά-ζεται καρυογαμία ή συγγαμία. Έτσι ολοκληρώνεται η διεργασίατης γονιμοποίησης. Η χρωματίνη οργανώνεται αμέσως σε χρωμο-σώματα, τα οποία στη συνέχεια συμμετέχουν στην πρώτη κυττα-ρική διαίρεση (Εικ. 48).

∞ÓÒÌ·ÏË ÁÔÓÈÌÔÔ›ËÛË

∞ÔÙ˘¯›· Û¯ËÌ·ÙÈÛÌÔ‡ ÙˆÓ ÚÔ˘Ú‹ÓˆÓΈνα μεγάλο ποσοστό (περίπου 30 %) των ωαρίων που έρχονταισε επαφή με σπερματοζωάρια in vitro δεν αναπτύσσουν προπυρή-νες (Εικ. 49). Αν οι παράμετροι του σπέρματος είναι πτωχές,υπάρχει σοβαρή πιθανότητα να μην έχει επιτευχθεί διείσδυσησπερματοζωαρίου στο ωάριο. Αυτό μπορεί να οφείλεται σε ελάτ-τωμα στους μηχανισμούς συγκόλλησης και διείσδυσης του σπερ-ματοζωαρίου. Επίσης μπορεί να υπάρχει πρόβλημα στους υποδο-

Εικ. 47: Ωοκύτταρο με δύο προπυρήνες και δύο πολικά σωμάτια(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



198

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

χείς της διαφανούς ζώνης, γεγονός που παρεμποδίζει την είσοδοτων σπερματοζωαρίων.Ακόμη και αν οι παράμετροι του σπέρματος είναι ικανοποιητικές,ένας αριθμός φαινομενικά ώριμων ωαρίων δεν αναπτύσσει προ-πυρήνες. Κυτταρολογικές μελέτες έδειξαν πως 30% των ωαρίωναυτών είναι στην πραγματικότητα ανώριμα, ενώ 60% των ώριμωνωαρίων δεν διαθέτουν τον φυσιολογικό αριθμό χρωμοσωμάτων.Σε ορισμένες περιπτώσεις (9%) σπερματοζωάρια διεισδύουν σεανώριμα ωάρια, αλλά δεν σχηματίζονται προπυρήνες: η χρωματί-νη σχηματίζει απλώς μορφές που ομοιάζουν με χρωμοσώματαυπό την επίδραση κυτταροπλασματικών παραγόντων. Το φαινό-μενο αυτό ονομάζεται πρώιμη σύντηξη χρωμοσωμάτων.

ŒÓ·˜ ÚÔ˘Ú‹Ó·˜Σε ένα φυσιολογικά γονιμοποιημένο ωάριο οι δύο προπυρήνεςπαρατηρούνται 14-20 ώρες μετά τη διείσδυση του σπερματοζωα-ρίου. Σε ένα μικρό ποσοστό (3-6%) των ωαρίων παρατηρείταιένας μόνον προπυρήνας (Εικ. 50).Το φαινόμενο αυτό εκδηλώνεται συχνότερα σε περιπτώσεις προ-σπαθειών εξωσωματικής γονιμοποίησης, στις οποίες έχει συλλεγείσχετικά μεγάλος αριθμός ωαρίων. Τα ωάρια με έναν προπυρήνα

Εικ. 48: Συγγαμία (καρυογαμία).



199

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

δεν είναι κατ’ ανάγκην γονιμοποιημένα με ανώμαλο τρόπο. Ανεξετασθούν ξανά 4-6 ώρες αργότερα, ο δεύτερος προπυρήνας εμ-φανίζεται στο 25% των περιπτώσεων και τα ωάρια αυτά είναιδυνατόν να αναπτυχθούν φυσιολογικά. Κυτταρολογικές αναλύ-σεις έδειξαν πως τουλάχιστον 50% των ωαρίων με έναν προπυ-ρήνα είχαν γονιμοποιηθεί φυσιολογικά. Σημειωτέον ότι ο άρρηνκαι ο θήλυς προπυρήνας δεν σχηματίζονται πάντοτε ταυτόχρονα.Η προέλευση του προπυρήνα που αναπτύσσεται πρώτος δεν είναιπάντοτε σαφής. Μερικές φορές προέρχεται από το ωάριο, οπότεαυτό είναι δυνατόν να έχει γονιμοποιηθεί από ένα ή περισσότερασπερματοζωάρια. Μερικά από τα ωάρια που εξετάσθηκαν περιεί-χαν ένα μόνον χρωμόσωμα Υ, οπότε ο προπυρήνας προερχότανπιθανότατα από το σπερματοζωάριο. Μια άλλη περίπτωση είναι οπροπυρήνας να προέρχεται από τη σύντηξη μητρικού και πατρι-κού προπυρήνα. Ωάρια με έναν προπυρήνα, τα οποία όμως είναιαπλοειδή, δεν αναπτύσσονται φυσιολογικά. Αυτή η αυτόματηπαρθενογένεση έχει παρατηρηθεί σπανιότατα στον άνθρωπο.Άλλες μελέτες έδειξαν πως από τα ωάρια με έναν προπυρήνα πουδιαιρέθηκαν, το 80% ήταν διπλοειδή, το 12% απλοειδή και το 7%τριπλοειδή.

Εικ. 49: Μη γονιμοποιημένοωοκύτταρο με δύο πολικάσωμάτια. Ίδια εμφάνιση έχεικαι το γονιμοποιημένοωάριο πρίν τη διαίρεση(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



200

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Εικ. 50: Γονιμοποιημένοωάριο με έναν προπυρήνακαι δύο πολικά σωμάτια.

¶ÔÏÏ·ÏÔ› ÚÔ˘Ú‹ÓÂ˜Φυσιολογικά, με την είσοδο του σπερματοζωαρίου, το ωάριο υφί-σταται μεταβολές (εμπόδιο στην πολυσπερμία), οι οποίες παρε-μποδίζουν την περαιτέρω είσοδο άλλων σπερματοζωαρίων, ηοποία θα οδηγούσε προφανώς στη δημιουργία γενετικώς μη ισορ-ροπημένων εμβρύων. Ωστόσο, σε έναν αριθμό γονιμοποιημένωνωαρίων in vitro εμφανίζονται περισσότεροι από δύο προπυρήνες.Ένα ποσοστό των γονιμοποιημένων ωαρίων in vitro εμφανίζουντρεις προπυρήνες και σπανιότερα τέσσερις ή και περισσότερους(Εικ. 51). Ένα ή περισσότερα πολυπροπυρηνικά ωάρια παρατη-ρούνται στο ένα τέταρτο περίπου των κύκλων εξωσωματικής γονι-μοποίησης. Σχεδόν το 90% αυτών προκαλούνται από τη διείσδυ-ση ενός δεύτερου σπερματοζωαρίου, ενώ τα υπόλοιπα οφείλονταιστην αποτυχία εκβολής του δεύτερου πολικού σωματίου μετά τηνολοκλήρωση της μειωτικής διαίρεσης του ωαρίου. Η είσοδος καιδεύτερου σπερματοζωαρίου μπορεί να οφείλεται σε διάφορουςλόγους, ένας από τους οποίους είναι η τοποθέτηση υπερβολικάμεγάλου αριθμού σπερματοζωαρίων στην καλλιέργεια τωνωαρίων κατά την εξωσωματική γονιμοποίηση. Ιδιαίτερα, συγκε-



201

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

ντρώσεις μεγαλύτερες των 500.000 ανά ml μπορούν να αυξήσουντο ποσοστό των πολυσπερμικών ζυγωτών άνω του 20%. Επίσηςέχει περιγραφεί ότι τα ανώμαλα και τα υπερώριμα ωάρια έχουναυξημένη τάση να εκδηλώσουν πολυσπερμία. Στα ανώριμαωάρια, τα φλοιώδη κοκκία εντοπίζονται σε βαθύτερη θέση στοκυτταρόπλασμα και όχι πλησίον της μεμβράνης, με συνέπεια τοεμπόδιο στην πολυσπερμία να μην μπορεί να λειτουργήσει. Απότην άλλη πλευρά, εάν το σπέρμα είναι κακής ποιότητας μπορεί ταωάρια να χρειασθούν μεγαλύτερο διάστημα από το κανονικό γιανα γονιμοποιηθούν, οπότε καθίστανται υπερώριμα, αυξάνονταςτην πιθανότητα πολυσπερμίας. Η πιθανότητα αυτή αυξάνεται επί-σης αν ο αριθμός των ωαρίων που ελήφθησαν κατά την ωοληψίαείναι σχετικά μεγάλος. Γενικά, η εμφάνιση πολυσπερμικώνωαρίων δεν έχει αρνητική επίδραση στην τελική έκβαση της προ-σπάθειας (βεβαίως, υπό την προϋπόθεση ότι μεταφέρονται μόνονφυσιολογικώς γονιμοποιημένα ωάρια στη μητρική κοιλότητα).Τα ωάρια με περισσότερους από δύο προπυρήνες συνήθως δεναναπτύσσονται φυσιολογικά και δεν μεταφέρονται ποτέ στημήτρα. Τριπλοειδείς ζυγώτες (συνήθως αποτέλεσμα δισπερμίας)

Εικ. 51: Γονιμοποιημένο ωάριομε 3 προπυρήνες και δύοπολικά σωμάτια(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



202

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

εμφανίζονται και στη φυσιολογική γονιμοποίηση (in vivo) καιμερικές φορές καταλήγουν σε εγκυμοσύνη. Οι περιπτώσεις αυτέςοδηγούν σχεδόν πάντοτε σε αυτόματη αποβολή, μύλη κύηση, ήμη βιώσιμη κύηση.

ÃÚˆÌÔÛˆÌ·ÙÈÎ¤˜ ·ÓˆÌ·Ï›Â˜ ÛÂ ˙˘ÁÒÙÂ˜ ÌÂ ‰‡Ô ÚÔ˘Ú‹ÓÂ˜

Ένας φαινομενικά φυσιολογικός ζυγώτης (δύο προπυρήνες) δενείναι απαραίτητα και γενετικώς φυσιολογικός. Η πιο συχνά παρα-τηρούμενη ανωμαλία είναι η ανευπλοειδία (μη φυσιολογικόςαριθμός χρωμοσωμάτων). Η ανευπλοειδία είναι σχετικά συχνόφαινόμενο στους ανθρώπινους γαμέτες. Μπορεί να είναι αποτέλε-σμα μη διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων κατά τη διάρκεια τηςμείωσης στο ωάριο ή στο σπερματοζωάριο. Επίσης, ένα ποσοστότων ανθρώπινων ωαρίων που παράγονται μετά από ελεγχόμενηδιέγερση των ωοθηκών κατά την εξωσωματική γονιμοποίησηείναι ανευπλοειδικά. Το γεγονός αυτό δεν οφείλεται στη χρήσηορμονών, δεδομένου ότι παρόμοιο είναι και το ποσοστό ανευπλο-ειδικών ωαρίων στους φυσικούς κύκλους. Εξ άλλου, τα ποσοστάχρωμοσωματικών ανωμαλιών στις αυτόματες αποβολές μετά απόεξωσωματική γονιμοποίηση είναι παρόμοια με αυτά που παρατη-ρούνται και μετά από φυσιολογική σύλληψη.Η πιθανότητα χρωμοσωματικών ανωμαλιών στο ωάριο αυξάνειανάλογα με την ηλικία της γυναίκας. Αυτό ισχύει για τις τρισωμίεςκαθώς και για την εμφάνιση θραυσμάτων στα χρωμοσώματα.Αύξηση της πιθανότητας χρωμοσωματικών ανωμαλιών στα σπερ-ματοζωάρια παρατηρούνται με την αύξηση της ηλικίας και στονάνδρα, ωστόσο δεν παρατηρείται σχέση ανάμεσα στην ύπαρξη τωνανωμαλιών αυτών και την ποιότητα του σπέρματος.



203

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

¶ÚÒÈÌË ÂÌ‚Ú˘˚Î‹ ·Ó¿Ù˘ÍË

Η ανάπτυξη του εμβρύου αρχίζει μετά τη γονιμοποίηση και τηδημιουργία του ζυγώτη, που είναι το πρώτο κύτταρο του νέουοργανισμού. Ο ζυγώτης διαιρείται μιτωτικά και φθάνει στην κοι-λότητα της μήτρας μετά από 4-5 ημέρες, οδηγούμενος από τοκροσσωτό επιθήλιο της σάλπιγγας.Η γονιμοποίηση, ως διεργασία, επιτρέπει την εξασφάλιση γενετικήςποικιλομορφίας στο κάθε βιολογικό είδος, συμπεριλαμβανομένουτου ανθρώπου, δεδομένου ότι τα μισά χρωμοσώματα προέρχονταιαπό τον πατέρα και τα μισά από τη μητέρα. Μέσα σε κάθε χρωμό-σωμα εμπεριέχονται πολλοί κληρονομικοί παράγοντες που ονομάζο-νται γονίδια, τα οποία διαφέρουν μεταξύ τους και είναι υπεύθυνα γιαένα ή περισσότερα κληρονομούμενα ανθρώπινα χαρακτηριστικά.Ένα από αυτά τα χαρακτηριστικά είναι και το φύλο του εμβρύου, τοοποίο καθορίζεται κατάτη γονιμοποίηση, ανάλο-γα με το είδος σπερματο-ζωαρίου που γονιμοποι-εί το ωάριο. Η γονιμο-ποίηση από σπερματο-ζωάριο που φέρει τοχρωμόσωμα Χ θα δημι-ουργήσει ένα έμβρυο ΧΧ(θήλυ) ενώ η γονιμοποί-ηση από σπερματοζωά-ριο που φέρει χρωμόσω-μα Υ θα δημιουργήσειένα έμβρυο ΧΥ (άρρεν),(Εικ. 52).

Εικ. 52: Δύο είδη ανθρώπινωνσπερματοζωαρίων Χ και Υ

(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



204

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

∞˘Ï¿ÎˆÛËΟ όρος αυλάκωση χρησιμοποιείται για να περιγράψει τις πρώτεςγρήγορες μιτωτικές διαιρέσεις του ζυγώτη.Η διαίρεση του ζυγώτη σε δύο θυγατρικά κύτταρα, που ονομά-ζονται βλαστομερίδια, αρχίζει μετά τη γονιμοποίηση (Εικ. 53, 54).Οι επόμενες διαιρέσεις σχηματίζουν ολοένα και μικρότερα βλα-στομερίδια. Κατά την αυλάκωση, τα βλαστομερίδια γίνονται δια-δοχικά 2, 4, 8… (Εικ. 53, 54, 55, 56).

ªÔÚ›‰ÈÔ Î·È ‚Ï·ÛÙÔÎ‡ÛÙËΤο στάδιο της αυλάκωσης ακολουθείται από το στάδιο του μοριδί-ου (Εικ. 53, 57). Το μορίδιο είναι στάδιο της πρώιμης εμβρυϊκήςανάπτυξης κατά το οποίο τα βλαστομερίδια σχηματίζουν μιασυμπαγή μάζα που ομοιάζει με μούρο. Στη συνέχεια εκβάλλεταιυγρό στο διάστημα μεταξύ των κυττάρων και δημιουργείται μιακοιλότητα, που ονομάζεται βλαστοκήλη και χαρακτηρίζει την πρώ-ιμη βλαστοκύστη ή προβλαστοκύστη (Εικ. 53Ε, 58). Με τη δημι-ουργία της κοιλότητας αυτής το έμβρυο φθάνει στο στάδιο της βλα-στοκύστης (Εικ. 59). Τα κύτταρα συνεχίζουν να διαιρούνται καιδιατάσσονται σε δύο περιοχές: ένα έκκεντρο άθροισμα κυττάρων,που ονομάζεται έσω κυτταρική μάζα, ή εμβρυοβλάστη, από τηνοποία θα εξελιχθεί το κυρίως έμβρυο και μέρος των εξωεμβρυικώνιστών όπως το χόριο, καθώς και μια στοιβάδα κυττάρων που περι-βάλλει την κοιλότητα της βλαστοκύστης (έξω κυτταρική μάζα, ήτροφοβλάστη), από την οποία θα σχηματισθεί ο πλακούντας (Εικ.53, 59, 60, 61).



205

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Εικ. 53: Σχήματα που δείχνουν την αυλάκωση του ζυγώτη και τον σχηματισμό της βλαστοκύστης.



206

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Εικ. 56: Έμβρυο 8 κυττάρων(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).

Εικ. 57: Μορίδιο(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).



∂ÎÎfiÏ·„ËΗ βλαστοκύστη περιβάλλεται ακόμη από την διαφανή ζώνη και οσυνολικός όγκος του εμβρύου παραμένει σταθερός. Ωστόσο,καθώς η κοιλότητα της βλαστοκύστης αυξάνεται, με συνέπεια τηδιόγκωσή της, η διαφανής ζώνη προοδευτικά εξασθενεί καιλεπτύνεται (5η ημέρα). Το φαινόμενο αυτό επιτείνεται και λόγω



207

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

Εικ. 58: Μορίδιο με κοιλότητα(προβλαστοκύστη). Διακρίνεται η αρχικήκοιλότητα που δημιουργείται μεταξύτων βλαστομεριδίων(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).

Εικ. 59: Διογκωμένη βλαστοκύστη.Η κοιλότητα της βλαστοκύστης έχειμεγαλώσει. Η διαφανής ζώνη έχειλεπτυνθεί. Στο άνω μέρος τηςφωτογραφίας διακρίνεται η έσωκυτταρική μάζα (αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).

της έκκρισης ενζύμων από τα βλαστομερίδια της τροφοβλάστης,οπότε η διαφανής ζώνη τελικώς ρήγνυται: το έμβρυο εκκολάπτε-ται, αποσπάται δηλαδή εντελώς από τη διαφανή ζώνη (6η ημέρα)και η τροφοβλάστη αποκαλύπτεται, επιτρέποντας έτσι την προ-σκόλληση του εμβρύου στην επιφάνεια του ενδομητρίου.

∂ÌÊ‡ÙÂ˘ÛË

Όταν η βλαστοκύστη φθάσει στην κοιλότητα της μήτρας τα κύτ-ταρά της έχουν ήδη διαφοροποιηθεί σε εμβρυοβλάστη και τροφο-βλάστη και έχει επέλθει η εκκόλαψη. Ακολουθεί η εμφύτευση,δηλαδή η διεργασία προσκόλλησης και εγκατάστασης (ή εμφώ-λευσης) του εμβρύου στο ενδομήτριο (Εικ. 62).



208

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

Εικ. 60: Εκκολαπτόμενη βλαστοκύστη.Από τη διανοιγμένη διαφανή ζώνη η βλαστοκύστη εκκολάπτεται(αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).

Εικ. 61: Εκκολαφθείσα βλαστοκύστη.Η διαφανής ζώνη έχει αποβληθεί.Το έμβρυο είναι έτοιμο για την εμφύ-τευση (αρχείο ΕΥΓΟΝΙΑΣ).

Το έμβρυο επιλέγει το σημείο εμφύτευσης στην κοιλότητα τηςμήτρας, προσκολλώμενο στις αδενικές κρύπτες του ενδομητρίου.Η εμφύτευση συνήθως γίνεται στο πρόσθιο ή στο οπίσθιο τοίχω-μα προς τον πυθμένα και σπανιότερα στο κατώτερο τμήμα τηςμήτρας. Μετά την προσκόλλησή του στο ενδομήτριο, το έμβρυοεμφυτεύεται με τη βοήθεια της τροφοβλάστης, η οποία εκκρίνειένζυμα και διαβρώνει τα κύτταρα του επιθηλίου. Η διείσδυσηαυτή διαρκεί μέχρι 4 ημέρες και το έμβρυο τελικά καλύπτεται πλή-ρως από το ενδομήτριο (Εικ. 62).Η διεργασία της εμφύτευσης αρχίζει 1-2 ημέρες μετά την είσοδοτης βλαστοκύστης στην κοιλότητα της μήτρας, περίπου την 18η -19η ημέρα του κύκλου. Μετά την είσοδό της, η βλαστοκύστη πα-ραμένει αιωρούμενη για περίπου 1-2 ημέρες, αναμένοντας μηνύ-ματα για την κατάλληλη θέση εμφύτευσης στο ενδομήτριο.Προηγείται η παραγωγή του πρώιμου γονιμοποιητικού παράγο-ντα, ο οποίος αρχικά παράγεται από την ωοθήκη. Μετά την εμφύ-τευση, ο παράγοντας αυτός παράγεται από το κύημα. Έχει ανοσο-κατασταλτικές ιδιότητες και παίζει σημαντικό ρόλο στη διαφορο-



209

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

ποίηση και στην ανάπτυξη των ενδομητρικών κυττάρων.Οι ιδανικές συνθήκες εμφύτευσης που δημιουργούνται διατη-ρούνται για ορισμένο χρονικό διάστημα, αποτελώντας το λεγόμε-νο «παράθυρο εμφύτευσης». Κύριο ρόλο σ’ αυτή τη διεργασίαπαίζουν τα στεροειδή της ωοθήκης και ιδιαίτερα τα οιστρογόνα.Βασικό ρόλο παίζουν ακόμη ουσίες, όπως η ισταμίνη και οι προ-

Εικ. 62: Διεργασία της εμφύτευσης.Α. Το έμβρυο προσκολλάται στην επιφάνεια του ενδομητρίου.Β. Διεισδύει στο επιθήλιο καθοδηγούμενο από την κυτταροτροφοβλάστη.Γ. Εγκαθιστά ένα τροφοβλαστικό στρώμα στον φθαρτό.



210

∞¡£ƒø¶π¡∏ ∞¡∞¶∞ƒ∞°ø°∏

σταγλανδίνες, οι οποίες αυξάνουν τη διαπερατότητα των αγγείων,με αποτέλεσμα την είσοδο στην περιοχή του ενδομητρίου ουσιώνπου ευνοούν την αγγειογένεση. Σημαντικό ρόλο επίσης διαδρα-ματίζουν διάφοροι αυξητικοί παράγοντες, οι οποίοι έχουν θετικήεπίδραση στον πολλαπλασιασμό και στη διαφοροποίηση τωνενδομητρικών κυττάρων. Τέλος, η παρουσία στην περιοχή τηςεμφύτευσης κυτταροκινών και της πλακουντιακής πρωτεΐνης 14(PP14), παίζει σημαντικό ρόλο στην καταστολή του ανοσολογικούμηχανισμού της μητέρας.Μετά την εμφύτευση, η αγγείωση του ενδομητρίου αυξάνει ιδιαί-τερα στη περιοχή της εμφυτευμένης βλαστοκύστης. Εάν οι συν-θήκες του ενδομητρίου δεν είναι οι ιδανικές για την εμφύτευση, ηβλαστοκύστη αποβάλλεται απο τη μήτρα και η γυναίκα δεν μαθαί-νει ποτέ οτι συνέλαβε.Η τροφοβλάστη συνεχίζει να εισβάλλει στο ενδομήτριο, με συνέ-πεια το έμβρυο να εμφωλεύεται ολοένα και βαθύτερα. Κατά τηδιεργασία αυτή, τα κύτταρα της τροφοβλάστης πολλαπλασιάζο-νται και η ίδια χωρίζεται σε δύο τμήματα: την κυτταροτροφοβλά-στη και τη συγκυτιοτροφοβλάστη, μέσα στην οποία εμφανίζονταιμικρές κοιλότητες που γεμίζουν με αίμα προερχόμενο από ταμητρικά αγγεία και από εκκρίσεις των διαβρωμένων ενδομητρι-κών αδένων.Μικρές κοιλότητες αρχίζουν να σχηματίζονται επίσης, ανάμεσαστην έσω κυτταρική μάζα και την τροφοβλάστη. Στη συνέχεια,αυτές ενώνονται και δημιουργούν την αμνιακή κοιλότητα. Τα σήματα της εμφύτευσης προκαλούν αυξημένη υποφυσιακήέκκριση LH, η οποία διεγείρει τα κοκκιώδη κύτταρα του ωχρούσωματίου. Επίσης η χοριακή γοναδοτροπίνη που εκκρίνεται απότην τροφοβλάστη (τον υποτυπώδη πλακούντα) διεγείρει το ωχρόσωμάτιο και προκαλεί έκκριση προγεστερόνης, η οποία συνεχίζε-ται περίπου έως τη 10η εβδομάδα της κυήσεως. Η διεργασία της



211

μ∞™π∫∞ ™Δ√πÃ∂π∞ ∂ªμƒÀ√§√°π∞™

εμφύτευσης περιλαμβάνει σύνθετες αλληλεπιδράσεις μεταξύτου εμβρύου και των κυττάρων του ενδομητρίου.Οι σημαντικότερες προυποθέσεις για την επιτυχή διεργασίατης εμφύτευσης είναι:• Ο συγχρονισμός της πρώιμης εμβρυικής ανάπτυξης και της

υποδεκτικότητας του ενδομητρίου.• Η αποφυγή των ανοσολογικών αντιδράσεων της μήτρας

προς το αλλοάνοσο έμβρυο.• Η αύξηση της ροής αίματος στην περιοχή της εμφύτευσης

σε συνδυασμό με την αυξημένη αγγειογένεση.• Η ελεγχόμενη διείσδυση της τροφοβλάστης.


∞ÓıÚÒ ÈÓË ·Ó· ·Ú·ÁˆÁ‹ · θρεπτικά συστατικά που...

Documents

Transcript of ∞ÓıÚÒ ÈÓË ·Ó· ·Ú·ÁˆÁ‹ · θρεπτικά συστατικά που...