Iðjuþjálfum LIE0103 Hrefna Óskarsd.

7. kafli – skynáreiti.

Almennt um heyrnina Hljóð Hljóð skynjast vegna titrings loftsameinda. Þegar hljóð er myndað, hvort heldur um er að ræða mannsrödd eða annað hljóð, þá kemst hreyfing á loftsameindirnar næst hljóðgjafanum, þær rekast á þær sem næst eru og síðan koll af kolli. Við þetta myndast hljóðbylgja sem við skynjum sem hljóð með ákveðna tíðni (tónhæð) og styrk. Með tíðni hljóðs er átt við hversu oft hljóðbylgjan sveiflast á sekúndu. Því lægri sem tíðnin er því dimmara er hljóðið og því hærri sem tíðnin er því skærara er það. Með styrk er átt við kraft hljóðbylgjunnar. Til fróðleiks má geta þess að við sjávarmál berst hljóð í andrúmslofti u.þ.b. 344 metra á sekúndu við 20° C. Til samanburðar þá er hraði ljóss tæplega 300.000 metrar á sekúndu. Þegar titringur berst til eyrna veldur hann þéttingu og þynningu á loftsameindum, og þess má geta að hljóð berst ekki um lofttæmi. Mannseyrað greinir hljóð með tíðninni 20 – 20.000 Hz, en heyrir best á bilinu 1000 – 4000 Hz. Hz = Hertz = 20 sveiflur á sekúndu.

Mannsröddin nær frá 70 – 1000 Hz Bassarödd: 70 – 80 Hz Sópranó: 1000 Hz.

Eyrað skiptist í þrjá hluta, ytra eyra, miðeyra og innra eyra. Fluttningur hljóðs inn í eyrað:

Hljóðbylgja berst inn um hlust, veldur því að hljóðhimnan tekur að titra í takt við tíðni hljóðbylgjunnar (útslag, eða sveiflur,

fara eftir hljóðstyrknum). Bylgjan berst um heyrnarbeinin þrjú hamar, steðja og ístað. Kemur svo hreyfingu á egglaga glugga kuðungsins (oval window), sem situr á kuðunginum

(cochlea). Hljóðhimna er milku stærri en himna í ávala glugga. Kraftur per flatarmál magnast 15 – 20 falt. Himna í ávala (egglaga) glugga sveiflast – vökvi í kuðungi sveiflast – inn um scala vestibuli –

út um scala tympani, að kringlótta glugga. Kuðungurinn er fylltur vökva Hljóðbylgjan í andrúmsloftinu breytist því

í bylgjuhreyfingu í vökva kuðungsins Miðeyrað er því einskonar magnari Kokhlustin liggur frá miðeyra niður í kok

og sér um að jafna loftþrýsting það þarf að vera sami þrýstingur í miðeyra og ytra eyra, ef kokhlustin er opin, annars fáum við hellu fyrir eyrað.

Í miðeyranu eru 2 minnstu vöðvar líkamans, sem geta dempað leiðni hljóðs

Organ of corti virkjast.

Iðjuþjálfum LIE0103 Hrefna Óskarsd. Ytra eyrað er sá hluti eyrans sem sýnilegur er utan á höfðinu, eyrnagöngin og hljóðhimnan, sem er við enda eyrnaganganna. Fremri hluti eyrnaganganna er þakinn örsmáum bifhárum. Þar er einnig að finna kirtla sem framleiða svonefndan eyrnamerg. Hlutverk bifháranna er að mjaka eyrnamergnum út. Aftari hluti eyrnaganganna næst hljóðhimnunni er án slíkra bifhára. Sé eyrnamerg ýtt þangað þá situr hann þar og kemst ekki út af sjálfsfdáðum.

Hárfrumur • Hárfrumurnar eru staðsettar í organ of Corti. Þær hafa stereocilia apicalt sem eru í snertingu

við tectorial membrane. Hárin eru lengri eftir því sem þau eru fjær modiolulus á yfirborði frumunnar. Hreyfingar háranna gagnvart yfirborði frumunnar hafa áhrif á opnun katjónaganga í himnum þeirra, og valda annaðhvort afskautun eða yfirskautun eftir því í hvaða átt þau leggjast.

• Ytri hárfrumurnar eru u.þ.b. 8 m og um 12.000 talsins, eða 3 – 4 sinnum fleiri en þær innri, en tengjast samtals ekki nema 5 – 10 % taugaþráða spiral ganglion of Corti.

• Innri hárfrumurnar eru 12 m, um 3500 og tengjast afgangnum af taugaþráðum spiral ganglion, eða 90 – 95 % þeirra, sem undirstrikar hlutfallslegt mikilvægi þeirra við skynjun hljóðs.

Umleiðsla í hárfrumum • Preganglioner þræðir flytja boð frá hárfrumum til spiral ganglion og aðfærandi þræðir

þaðan liggja um n. cochlearis. Stöðug boð berast frá spiral ganglion, og breyting á tíðni þeirra er túlkuð sem hljóð í heila. Organ of Corti er fest á reticular lamina sem aftur er fest við basilar membrane með rods of Corti. Þegar basilar membrane titrar verður því einnig hreyfing á organ of Corti og þ.a.l. hárfrumurnar. Þar sem að stereocilia eru í snertingu við tectoral membrane leggjast þau til hliðanna við titringinn og við það afskautast/yfirskautast fruman. Það veldur breytingu á boðtíðni n. cochlearis.

Iðjuþjálfum LIE0103 Hrefna Óskarsd. Miðeyrað er lítið loftfyllt rými aftan við hljóðhimnuna. Þar er að finna smæstu bein líkamans, hamar, steðja og ístað. Hamarinn tengist hljóðhimnunni, steðjinn tengist hamrinum og ístaðinu og ístaðið tengist svo litlu gati á innra eyranu, sívala glugganum (oval window). Hljóð fer frá lofti inn í miðeyrað þar sem loftbylgjurnar breytast í vökvabylgjur, fer svo inn í innri eyra þar sem vökvabylgjurnar breytast í boðspennur. Heildarmögnun í kerfinu (hljóðhimna miðeyrnabein oval vindow) er 15 dB. Þegar hljóðbylgjan skellur á hljóðhimnuna, kemst hreyfing á eyrnabeinin sem þá vinna öll saman að því að færa orku hljóðbylgjunnar til innra eyrans. Frandbylgja Titringur ístaðs í oval window veldur þrýstingsbreytingu í scala vestibuli sem aftur veldur titringi í basilar membrane og bylgja myndast í henni (svipað og gerist þegar tveir strengja á milli sín lak og annar hristir sinn enda). Sú bylgja hefur ákveðna eigintíðni í samræmi við tíðni hjóðbylgjunnar sem skall á hljóðhimnunni. Þessi bylgja ferðast eftir basilar membrane í átt að helicotrema þar til hún nær þeim stað á himnunni sem hefur sömu eigintíðni. Innra eyrað er kuðungslaga og fyllt vökva. Inneyrað er samsett úr fordyri (önd), þremur bogagöngum og kuðungi. Þegar hljóðbylgja berst í innra eyrað hefur hún magnast 180 falt, þetta er nauðsynlegt því hljóð-ið berst nú úr lofti í vökva. Hljóðið berst inn í kuðunginn en á honum sitja heyrnarskynfrumurnar og tengjast heyrnartaug. Eftir göngum þess raða sér u.þ.b. 17000 mjög smáar bifhárafrumur. Þegar ístaðsbeinið hreyfist í sívala glugganum vegna hljóðbylgju þá kemst hreyfing á vökvann í innra eyranu og bifhárafrumurnar verða fyrir örvun Við það senda þær taugaboð um heyrnartaugina til heilans þar sem þau skynjast sem hljóð. Skemmdir á bifhárafrumum valda heyrnarskerðingu. Slíkar skemmdir geta t.d. orðið af völdum hávaða, lyfjaneyslu, eiturefna í umhverfinu, sjúkdóma, arfgengis og öldrunar. Kuðungur

Hið eiginlega skynfæri heyrnar Í snigilrásinni er líffæri Cortis Neðsti hluti þess er grunnhimnan Ofan á grunnhimnunni liggja

hárfrumurnar, en símar þeirra mynda heyrnartaugina

Upp úr hárfrumunum ganga bifhár Basilar membrane

Gengur epp endilangan kuðung Svæði í himnunni nema mismun-

andi hljóðtíðni Hátíðni hljóð: næst ávala glugga Lágtíðni hljóð: næst helicotremaff

Hárfrumur í organ of corti Snerta tectorial membrane Hreyfing hára (nuddast við

tectorialmembrane): afskautun í skynfrumunum – boðspenna.

Iðjuþjálfum LIE0103 Hrefna Óskarsd. Organ of corti Hárfrumur eru viðkvæmar fyrir miklum hávaða þær skemmast og afleiðingarnar geta verið heyrnartap. Því meiri sem hljóðstyrkurinn er, því mun meiri tíðni boðspenna í afferent taug (heilataug VIII). Taugabrautir til heilastofns – interneuronur skynja mismun í boðum (svo sem styrk, tíma) frá hægri og vinstri eyra; skynjar í hvaða átt hljóðgjafi er. Frá eyra til heila

Boð um hljóð berast frá hárfrumum til: Snigilkjarna Efri ólífukjarna - í miðjum

heilastofni • Þar sameinast boð frá

vinstri og hægri kuðungi • Gegnir mikilvægu hlutverki

við að staðsetja hljóðgjafa Neðri hóla –ofarlega í

heilastofni Miðlægra hnélíkja – í stúku Heyrnarsvæðis heilabarkar – á

gagnaugablaði við hliðarskor Brautir frá heilastofni til thalamus, þaðan til auditory cortex (í lobus temporalis). Taugabrautir frá vinstri og hægri eyra fara í bæði heilahvelinn. Mismunandi svæði í auditory cortex: fá boð frá mismunandisvæðum í basilar membrane – skynja mismunandi tækni. því þykkari sem hljóðhimnan er – því lakari verður hún og heyrn skerðist. Hljóðhimnan verður ekki eins næm á tíðni. Tónhæð og háværð

Tíðni bylgju er sá fjöldi sem kemur á ákveðnum tíma.

Tónhæð fer eftir því hve tíðar bylgjurnar eru.

Þegar bylgjur eru samsettar þá skynjum við tíðni grunntónsins Skynjum samt sömu tíðni þótt grunntónninn hverfi!

Djúpir tónar af tilteknum styrk eru ekki eins háværir og tónar af hærri tíðni

• => aukum bassastyrkinn

Iðjuþjálfum LIE0103 Hrefna Óskarsd. Há tíðni (háir tónar) = bylgjulengd stutt Lág tíðni (dimmir tónar) = bylgjulengd löng Greining tónhæðar

Place principle gerir ráð fyrir því að ákveðin tíðni hljóðs eigi sér samsvarandi stað á basilar membrane sem virkjar því ákveðnar hárfrumur. Há tíðni er fremst á basilar membrane og lág er innst við helicotrema. Sýnt hefur verið fram á að þetta staðbundna skipulag á sér hliðstæðu í úrvinnslustöðum í heilaberki.

Lægsta tíðnibil sem við skynjum sem hljóð er 200 – 20 Hz. Þessu bili er þjappað innst á basilar membrane á of lítið svæði til að greina á milli mismunandi tíðni, og því virkar place principle ekki þar. The Volley principle tekur á því þannig að taugaboð eru send í skorpum eða bylgjum (volleys!), með sömu tíðni og hljóðbylgjan, til nucleus cochlearis sem vinnur úr þeim. Tíðni boðaskorpnanna er sumsé sú sama og tíðni hljóðbylgjunnar sem skall á hlustinni.

Hljóðstyrkur Greining hljóðstyrks gerist með þrennum hætti: 1. Mögnun titrings basilar membrane og ertingar hárfrumna veldur aukinni tíðni taugaboða 2. Aukin bylgjuhreyfing basilar membrane nær til fleiri hárfrumna og því verður meiri spatial súmmasjón (altså) taugaboða, þ.e. fleiri taugaþræðir ertast. 3. Ytri hárfrumur ertast í auknum mæli.

Ef mikil orka er notuð til að mynda hljóð verður það sterkt. Hljóðstyrkur er ekki það sama og tónhæð. Við getum heyrt dimman tón hátt og skrækt hljóð hátt.

Staðsetning hljóðgjafa

Heyrn okkar greinir úr hvaða átt hljóð berast Byggir á því að við höfum tvö eyru Heilinn ber saman starfsemi eyrnanna Höfum tvennskonar staðsetningarkerfi, sem byggja á:

• Tímamismun (fyrir lægri tóna en 1.500 Hz) og • Styrkleikamun (fyrir hærri tóna en 3.000 Hz)

Erfiðast að staðsetja hljóð á bilinu 1.500-3.000 Hz Undanfarahrif:

• Sú hljóðbylgja sem fyrst berst eyrunum ræður því úr hvaða átt okkur heyrist hljóðið koma • Bergmál hefur því ekki áhrif á staðsetningu

Iðjuþjálfum LIE0103 Hrefna Óskarsd. Um kuðunginn (cochlea): Skrifið um kuðunginn í innra eyranu. Lýsið gerð þessa líffæris og skýrið m.a. hvernig hljóðbylgjum er breytt í boðspennur. Lýsið í grófum dráttum hvernig kuðungurinn greinir hátíðni- frá lágtíðnihljóðum. Cochlea, eða kuðungurinn er staðsettur í innra yra. Þetta er vökvafyllt líffæri, spírallöguð göng inn í temporal beinið. Út af því að það er fiðara að hreyfa vökva heldur en loft, er hljóðþrýstingurinn dreifður út/til innra eyra með mögnun (ampfied). Þessi mögnun eða stigmögnun hljóðins fer fram í gegnum 3 bein. Hamar, steðji og ístað. Þessi bein eru fyrir framan kuðunginn og fer hljóðið í egnum þessi bein áður en það nær til kuðungsins. Í gegnu endilangan kuðunginn er basilar membrane. Það er svæði í þessari himnu sem að nema mismunandi hljóðtíðni. Hátíðni hljóð er næst ávala glugga, og lágtíðni hljóð er næst helicotrema. Það eru hárfrumur í organ of corti (heyrnarnemi) sem snerta tectorial membrane (hljóðhimnuna), og himnan sveiflast í takt basilar membrane (grunnhimnuna). Hreyfing háranna, sem nuddast við tectorial membrane, veldur afskautun í skynfrumunum, sem leiðir til boðspennu. Kuðungurinn er skiptur langsum til helminga með vöafylltu himnuröri, sem er kallað cochlear duct, , sem fylgir kuðunginum alla leið og inniheldur sensory viðtaka heyrnarkerfisins. Á annari hlið á þessum öngum eru vökvafyllt hólf, scala vestibuli, og þau göng byrja á oval window. Scala tympani, er fyrir neðan cochlear duct og endar í annari himnuklæddu opi í miðeyranu; round window. Scala vestibuli og tympani hittast og enda í elicotrema. Hljóðbylgjur valda inn- og úthreyfingum á hljóðhimnunni, sem eldur því að miðeyra-beinin hreyfast einnig og á himnuna sem hylur oval window, og svo bognar hún inn í scala vestibuli og aftur út. Þetta veldur bylgjum af þrýstingi innan í scala vestibuli. Veggurinn í scala vestibuli er að mestu bein, og það eru aðeinstvær leiðri sem þrýstingsbylgjurnar geta farið um. Ein leiðin er til helicotrema þar sem að bylgjurnar fara in í scala tympani. En helst, er mesti þrýstingurinn fluttur frá svala vestibuli, þvert yfir cochlear duct. Hliðiná cochlear duct næst scala tympani er mynduð af bala membne, sem situr á organ of corti, en það innihdur sensitive viðtakafrumur eyrans. Þrýstingsbreytingar valda því að basilar membrane víbrar. Eiginleiki himnunnar, næst miðeyranu, eru þeir að hún víbrar við minnsta áreiti og hún sveiflast mjög mikið við hátíðni hljóð. Þegar tíðni hljóðs er lækkað, flytjast bylgjurnar út um alla himnu. Því meira sem að hljóðið dreifist um himnuna, er um dýpri tón að ræða. Það eru hárfrumur á viðtaka frumunum í organ of corti (heyrnarnema). Þessar hárfrumur flytja þrýstingsbylgjurnar í kuðunginm inn í spennuviðtakana. Hreyfingar á basilar membraneörvar hárfrumurnar því þær eru fastar vjið himnuna. Hárfrumurnar hafa sereocilia (stinnhár) á endunum, og eru þessi hár í sambandi við tectoral membrane (þekjuhimnu) sem liggur yfir organ of corti. Þegar basilar membrane hefur leyst frá sér þrýstingsbylgjur, þá hreyfast hárfrumurnar í takt við þekjuhimnuna, og stinnhárin beygjast. Þegar þessi stinnuhár beygjast, opnast jónagöng í frumuhimnu hárfrumanna, og afskautar hana. Við venjulegar aðstæður eru K+ í kringum frumuhimnuna, þannig að K+ afkautar hárfrumurnar. Við það losnar taugaboðefnið glutamate, sem binst viðtökum á afferent taugunum, en þau mynda taugamót við hárfrumurnar. Þetta veldur boðspennu taugunum, og því meira sem hljóðið er, því tíðari eru boðspennurnar. Interneuronur á leið til heilastofns skynja mismun í boðunum (tíma og styrk), frá hægri og vinstri eyra, og geta þar af leiðandi skynjað úr hvaða átt hljóðgjafinn kemur.