单糖的生物合成 高等植物葡萄糖的合成可有多个途径 :

卡尔文循环 蔗糖、淀粉的降解 糖异生动物体内葡萄糖的合成途径： 糖原的降解 糖异生

一、糖异生的概念一、糖异生的概念

由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等氨基酸等非糖物质非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖转变成葡萄糖的过程称为糖异生。异生。 糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食大鼠禁食 2424 小时，肝中糖原从小时，肝中糖原从 7%-1%7%-1% ，若喂，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。葡萄糖的来源——饮食摄入，体内糖原分解，葡萄糖的来源——饮食摄入，体内糖原分解，糖异生。糖异生。

1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮羧化酶（线粒体）

磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶（线粒体 /胞液）

丙酮酸 +ATP+GTP+H2O 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+2H+

糖酵解作用 葡萄糖异生作用

1 己糖激酶 葡萄糖 -6- 磷酸酶

2 磷酸果糖激酶 果糖 -6- 磷酸酶

3 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸激酶

糖酵解和葡萄糖异生途径中酶的差异

葡萄糖异生作用的前体（大多数氨基酸）

糖异生与糖酵解作用的相互调节：

1 、磷酸果糖激酶（ PFK）和果糖 -1、 6- 二磷酸酶的调节：

当 AMP水平高时，表明需要 ATP ， PFK激活，增加糖酵解，由于果糖 -1、 6- 二磷酸酶受抑制，则糖异生关闭。当 ATP 和柠檬酸水平高时， PFK受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖 -1、 6- 二磷酸酶活性，从而增加糖异生速率。

当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAMP的级联作用， 使酶蛋白磷酸化（ FBPase2活化），降低F-2、 6-BP；当进食时，血糖水平较高，激素胰岛素释放，使F-2、 6-BP增加，激活 PFK，加速酵解；同时 F-2、 6-BP的增加抑制果糖 -1、 6- 二磷酸酶活性，使糖异生作用受抑制。

五 . 乳酸循环（可立氏循环， Cori 循环）

乳酸循环的生理意义：促进乳酸再利用，更新肝糖原，防止酸中毒

+H+ +H+

Cori循环——在激烈运动时，糖酵解作用产生的 NADH的速度超出通过呼吸链再形成 NAD+ 的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为乳酸使 NAD+ 再生，这样糖酵解作用才能继续提供 ATP。肌肉细胞内的乳酸扩散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环

六、乙醛酸循环乙醛酸循环——三羧酸循环支路

天冬氨酸

异柠檬酸

柠檬酸

草酰乙酸

乙醛酸 琥珀酸

葡萄糖异生途径

琥珀酸

苹果酸

苹果酸

草酰乙酸

延胡索酸

苹果酸

天冬氨酸

谷氨酸

α-酮戊二酸谷氨酸

α-酮戊二酸 线粒体

乙醛酸循环体

乙醛酸循环乙醛酸循环

六、乙醛酸循环乙醛酸循环——三羧酸循环支路

三羧酸循三羧酸循环在异柠环在异柠檬酸与苹檬酸与苹果酸间搭果酸间搭了一条捷了一条捷径。（径。（省省了了 66 步步））

异柠檬酸

柠檬酸

琥珀酸苹果酸

草酰乙酸

CoASH

三羧酸循环三羧酸循环

乙酰 CoA

乙醛酸

乙酰 CoACoASH

①

②

只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；

异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶

异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸

CH2 COOH

CH COOH

CH

COOHOH

CH2 COOH

CH2

COOH

CHO

COOH+

①

②CH COOH

CH2

COOH

OH

CHO

COOH+ CH3CO~SCoA + CoASH

乙醛酸 乙酰 CoA 苹果酸

苹果酸合成酶苹果酸合成酶

这种途径对于植物和微生物意义重大！ 只保留三羧酸循环中的（ 10 ）脱氢

（ 1NADH ）产能，只相当于 3 个ATP ，意义不在于产能，在于生存。

Ⅰ. 种子发芽

糖异生

油类植物种油类植物种子中的油子中的油

脂代谢

糖糖

乙醛酸循环乙醛酸循环

草酰乙酸草酰乙酸

乙酰乙酰 CoACoA

Ⅱ 原始细菌生存

乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌

（物质循环中的重要一环）

乙酸

NH3

生存生存

乙醛酸循环 四碳、六碳化合物

转化

乙酸乙酸 + ATP +CoASH → 乙酰乙酰 CoACoA + H2O +AMP +PPi乙酰 CoA 合成酶

第 26 节 糖原的分解与合成

糖原是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结构的多糖， 是动物体内糖的储存形式。

糖原的分子结构：

糖原以颗粒形式存在于细胞质中，颗粒中除含糖原外，还有催化其合成与降解的酶以及调节蛋白。糖原主要储存在肝和肌肉组织中 肝糖原分解主要是补充血糖； 肌糖原分解主要是为肌肉收缩提供能量。

糖原的分解代谢

肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。

反应过程为：

糖原（葡萄糖单位 n ）＋ H3PO4 糖原（葡萄糖单位 n － 1 ）＋ 1- 磷酸葡萄糖

葡萄糖 -1- 磷酸 葡萄糖 -6- 磷酸

葡萄糖 -6- 磷酸＋ H2O 葡萄糖＋ H3PO4

糖原磷酸化酶

磷酸葡萄糖变位酶

葡萄糖 -6- 磷酸酶

（去分支酶）

糖原的分解分支点前 4个葡萄糖残基

α-1,4-糖苷键

α-1,6-糖苷键

糖原磷酸化酶——从糖原的非还原端逐个断下葡萄糖分子，催化断裂的是末端葡萄糖残基 C1与相邻葡萄糖残基 C4之间的糖苷键（ -1 ， 4- 糖苷键），断裂后氧原子留在 C4上。只作用到糖原分支点前 4个葡萄糖残基处即不能再继续催化。