5 la fecundación, gestación, parto y puerperio

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Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD. REPRODUCCIÓN ANIMAL ZOOT 325 Módulo # 3

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Se abordan los eventos reproductivos que ocurren durante la fecundación, gestación, parto y puerperio hasta el re-establecimiento de las funciones reproductivas de forma cíclica

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Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD.

REPRODUCCIÓN ANIMALZOOT 325Módulo # 3

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3. LA FECUNDACIÓN, GESTACIÓN,

PARTO Y PUERPERIO.

3.1 Maduración de los Gametos

3.2 Transporte Espermático

3.3 Activación del ovocito y bloqueo de la polispermia: Capacitación espermática

3.4 Encuentro y Fusión de los Gametos

3.5 Desarrollo del Embrión y de las Membranas Extraembrionarias

3.6 Diferenciación, Organogénesis y Desarrollo de las Membranas Extraembrionarias

3.7 Interacciones Madre-Concepto durante la Gestación

3.8 Perfiles Endócrinos durante la Preñez

3.9 Rol del Feto en el Inicio del Parto

3.10 Control del miometrio durante la preñez y patrón de la actividad contráctil en el trabajo de parto

3.11 Regulación Endócrina de la actividad Contráctil del Miometrio

3.12 Aspectos Fisiológicos del Puerperio.

3.13 Recuperación de la Capacidad Reproductiva después del Parto

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Maduración de gametos

El proceso de fecundación puede definirse como una

secuencia de acontecimientos moleculares

coordinados en los que participan los gametos

masculino y femenino. Consiste en la fusión y

penetración de un espermatozoide en un ovocito y

finaliza con la primera división normal del cigoto.

Tanto los gametos femeninos (ovocito) y masculino

(espermatozoide) deben haber completado

normalmente todas sus etapas de maduración antes

de ponerse en contacto para que la fecundación se

lleve a cabo con éxito.

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Las células germinales masculinas sufren procesos de división,

diferenciación y maduración intratesticular dependientes de las células de

Sertoli (Figura 1). Pero el espermatozoide no completa su ciclo de

maduración en el testículo sino que además debe experimentar un proceso

de maduración extratesticular para adquirir el potencial completo de

movilidad y fertilización. Esto ocurre fundamentalmente a nivel del epidídimo

y también en el resto del tránsito a medida que interactúa con las

secreciones de las vesículas seminales y de la próstata. Por tanto, la

mayoría de los espermatozoides que se encuentran en el eyaculado deben

estar maduros y poseer la capacidad de activarse y de fecundar.

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El ovocito completa su maduración en el ovario, dentro del

folículo. Los ovocitos maduros extraídos de los folículos para

fecundación in vitro aparecen como un complejo ovocito-cúmulo

que muestra al ovocito en la etapa de metafase de la segunda

división meiótica (Metafase II) con el primer corpúsculo polar

extruido (se visualiza entre la membrana vitelina y la zona

pelúcida). El cúmulo tiene sus células débilmente unidas entre sí

y radialmente expandidas, presentando una zona más densa

denominada corona alrededor de la zona pelúcida.

En la maduración,

el ovocito adquiere

competencia para

romper la vesícula

germinal, finalizar la

meiosis IyII y formar

los pro núcleos

(Figura 2).

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Los dos gametos maduros son muy distintos tanto en forma

como en tamaño; mientras las espermátidas pierden casi todo el

citoplasma en su maduración, conservando principalmente las

vesículas que darán lugar al acrosoma, algunas mitocondrias y

el núcleo, los ovocitos acumulan grandes cantidades de

proteínas, ribosomas, ARNt, ARNm, etc., necesarios para el

desarrollo del embrión.

En el momento de la ovulación el ovocito tiene detenida su

maduración en metafase II. Al mismo tiempo que se produce la

fusión de los gametos, se completa la segunda división meiótica

en el ovocito y se expulsa el segundo corpúsculo polar.

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Transporte del óvulo

Poco antes de la ovulación, las células epiteliales de la trompa uterina se

vuelven más ciliadas y aumentan la actividad de la musculatura lisa tubárica

y del ligamento suspensorio como resultado de influencias hormonales. Al

momento de la ovulación, las fimbrias del extremo de la trompa se acercan

al ovario y parecen hacer un barrido rítmico sobre su superficie. Esta

acción, más las corrientes originadas por los cilios, capta con gran

efectividad el complejo ovular expulsado del folículo. Los estudios

experimentales en conejos han demostrado que el aumento de volumen

que hacen las cubiertas celulares alrededor del óvulo expulsado es

importante para facilitar la captación de éste y su transporte por la trompa

uterina. Los óvulos desnudos o los objetos inertes del mismo tamaño no se

transportan tan fácilmente.

Una vez dentro de la trompa, el óvulo se transporta hacia el útero, en

principio como resultado de las contracciones de la musculatura lisa de la

pared tubárica.

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Aunque la superficie ciliada de la mucosa de la trompa también

desempaña una función en el transporte del huevo, su acción no es

obligatoria. Mientras se encuentra en la trompa, el óvulo es bañado por

el fluido oviductal que es una combinación de la secreción del epitelio

de la trompa y un trasudado procedente de los capilares situados

inmediatamente debajo del epitelio. En algunos mamíferos, la

exposición a las secreciones del oviducto es importante para la

supervivencia del óvulo.

El transporte tubárico del óvulo suele tardar alrededor de 5 días, con

independencia de si tiene lugar o no la fecundación figura. El transporte

del óvulo suele efectuarse en dos fases: un transporte lento en la

ampolla (aproximadamente 72 horas) y una fase más rápida (24 horas)

durante las cuales el óvulo o el embrión pasa a través del istmo hacia el

interior del útero. Mediante un mecanismo aún no comprendido del

todo, quizás edema o reducción de la actividad muscular, se impide de

forma transitoria al óvulo penetrar en la porción ístmica de la trompa,

pero bajo la influencia de la progesterona se relaja la unión tubouterina

y permite la entrada del óvulo. Alrededor de 120 horas después de la

ovulación, el óvulo o el embrión ha pasado de la trompa al útero. Si no

ha habido fecundación, el óvulo degenera y es fagocitado.

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Después de la ovulación, bajo la influencia de la progesterona, cesa la

producción del moco cervical acuoso y se produce un nuevo tipo de

moco viscoso con un contenido de agua mucho menor, que se

denomina moco G. Este moco progestacional es casi del todo

resistente a la penetración de los espermatozoides.

Hay dos modos de transporte de los espermatozoides a través del

cérvix:

Uno es una fase de transporte rápido inicial, por el cual algunos

espermatozoides pueden alcanzar las trompas uterinas entre cinco y

20 minutos después de la eyaculación. Este transporté rápido depende

más de los movimientos musculares del tracto reproductor femenino

que de la motilidad de los espermatozoides en sí misma.

El otro, la fase lenta del transporte de los espermatozoides, implica

que estos naden a través del moco cervical (viajando a una velocidad

de 2 a 3 mm/h), su almacenamiento en las criptas cervicales y su paso

final por el canal cervical incluso dos a cuatro días más tarde.

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Solo un número sorprendentemente reducido de espermatozoides se

encuentran en el extremo distal de la trompa en el momento adecuado.

Con los movimientos musculares de la trompa y algunos movimientos

natatorios, los espermas siguen su camino por la trompa arriba e incluso

fuera del infundíbulo y hacia la cavidad peritoneal. El transporte

simultáneo de un óvulo hacia el útero y de espermatozoides hacia el

extremo distal de la trompa se explica en la actualidad con base en las

contracciones peristálticas de la musculatura tubárica, que subdividen la

trompa en compartimientos. En uno de ellos en particular (ampula), los

gametos quedan atrapados en movimientos de rotación que en uno o dos

días aproximan al óvulo y al espermatozoide.

Los cálculos más recientes sugieren que los espermatozoides pueden

mantener su actividad en el tracto reproductor femenino hasta por unas 80

horas. Durante su paso por el aparato reproductor, los espermatozoides

experimentan la reacción de capacitación. Ésta consiste en la alteración

de la superficie de las glucoproteínas de los espermatozoides bajo la

influencia de las secreciones de los tejidos del tracto reproductor

femenino, y es necesaria para que los espermatozoides puedan fecundar

al óvulo. Esto último por lo general ocurre en la porción ampular de la

trompa uterina.

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El transporte de los espermatozoides

Comienza en el tercio posterior de la vagina y termina en la ampolla de la

trompa uterina, donde los espermatozoides establecen contacto con el

óvulo. Durante la cópula, el líquido seminal suele depositarse en el tercio

superior de la vagina, donde su composición y su capacidad de

amortiguación inmediata protegen a los espermatozoides en la vagina. El

líquido vaginal ácido suele ejercer una acción bactericida que protege al

canal cervical de los organismos patógenos. En unos diez segundos, el pH

de la vagina se eleva desde 4,3 hasta 7,2. El efecto amortiguador dura

sólo unos pocos minutos, tiempo suficiente para que los espermatozoides

se aproximen al cérvix en un ambiente óptimo (pH de 6,0 a 6,5).

La siguiente barrera es el canal cervical y el moco. Los cambios en la

presión intravaginal pueden succionar a los espermatozoides hacia el

orificio cervical, pero los movimientos natatorios también parecen ser

importantes para que la mayoría de los espermatozoides puedan penetrar

el moco cervical. Este se compone de mucina cervical (una glucoproteína

con un alto contenido de carbohidratos) y componentes solubles que no

es fácil de penetrar. No obstante, durante el estro, su contenido de agua

aumenta, lo cual facilita el paso de los espermatozoides por el cervix

alrededor del tiempo de la ovulación.

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Selección espermática

A lo largo del tránsito por el tracto reproductivo femenino, existen

distintos sitios de selección espermática, por lo tanto la población

que alcanza el sitio de donde ocurre la fecundación es una “elite” de

la original.

El moco cervical que selecciona los de motilidad normal.

La cavidad endometrial, donde las células de defensa dan cuenta de

un gran porcentaje de los espermios.

Las trompas de Fallopio donde se pierde un porcentaje de espermios

al escoger la trompa que no tendrá ovulación, los que se introducen

en el osteum correcto tienen que nadar contra la corriente todo el

trayecto tubarico hasta alcanzar el sitio de la fecundación.

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Capacitación espermática, activación ovocitaria, y

bloqueo a la polispermia

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Normalmente, la fecundación tiene lugar en la parte superior

de las trompas (ampollas). A lo largo de este trayecto los

espermatozoides sufren un proceso de activación

caracterizado por un cambio en la permeabilidad de

membrana a los iones calcio y la adquisición de una movilidad

hiperactiva.

En este estado de activación, los espermatozoides pueden

realizar la reacción acrosómica; proceso irreversible que

require la captación masiva de calcio y sodio, así como un

flujo de protones hacia el interior que genera una disminución

del pH, una alta presión osmótica y una carga de superficie

negativa. Como consecuencia de todo ello, se produce la

liberación total o parcial del contenido acrosómico

(capacitación espermática).

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Transducción de señales que paticipan en la capacitación

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Son muchos los espermatozoides que llegan a contactar con las capas

externas del ovocito; es posible que mientras las intentan atravesar, gran

cantidad de ellos sufran la reacción acrosómica, liberando enzimas que

ayudarán a disgregar el complejo ovocito-cúmulo. Hay evidencias de que la

hialuronidasa, una de las principales enzimas del acrosoma

(proporcionadada tambien por el oviducto femenino) y se usa con este fin.

Algunos tipos de peptidasas del acrosoma, que tambien son proporcionadas

por el oviducto, pueden contribuir a facilitar el paso del espermatozoide por

la corona.

El mecanismo por el cual el espermatozoide se dirige hacia el ovocito es aún

desconocido. La disposición radial de las células del cúmulo y la presencia

de glicosaminoglicanos en la matriz extracelular, pueden ayudar a dirigir a

los espermatozoides hacia el centro de la masa, que es donde se encuentra

el ovocito.

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A pesar de todo, algunos espermatozoides consiguen atravesar el cúmulo

con el acrosoma intacto y llegar a la zona pelúcida para unirse a ella. La

zona pelúcida es una matriz de glicoproteínas que sintetiza y segrega el

ovocito en crecimiento y que juega un papel fundamental en los primeros

momentos de la fertilización. Está compuesta fundamentalmente por

secuencias repetidas formadas por tres unidades glicoproteicas

denominadas ZP1, ZP2 y ZP3 (Figura 3). La ZP 1 se considera solamente

como un componente estructural. Sólo los espermatozoides con el

acrosoma intacto pueden unirse a la ZP3. Tras la unión la ZP3 inicia la

reacción acrosómica en el espermatozoide. Parece ser que la ZP3 se une

al menos a tres proteínas adhesivas de la membrana del espermatozoide

y si alguna está inactivada no se produce esta unión. Cuando estos

espermatozoides han completado la reacción acrosómica pueden unirse a

la ZP2 que servirá de pasillo hacia el espacio perivitelino.

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La fusión entre el espermatozoide y el ovocito provoca profundos

cambios en el metabolismo de éste último, como: liberación de

calcio, elevación del pH intracelular, incremento de la actividad

respiratoria, etc.

Este proceso, llamado activación del ovocito, va acompañado por

dos fenómenos visibles: una reacción cortical y la reanudación

de la meiosis. La reacción cortical consiste en la descarga de los

gránulos corticales del ovocito al espacio perivitelino. Estos

gránulos liberan posteriormente su contenido, rico en enzimas

hidrolíticos que al contactar con la zona pelúcida causan la

hidrólisis parcial de las ZP3 y ZP2. Después de la fertilización,

los gránulos corticales expuestos al espacio perivitelino forman

una cubierta nueva que determina el bloqueo de la polispermia

una vez producida la fusión de los gametos.

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Encuentro y fusión de los gametos de

los gametos

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Una vez que el espermatozoide ha atravesado el espacio perivitelino se

encuentra con la membrana vitelina. Tanto la membrana acrosómica

interna como la vitelina son mas complejas que las membranas

fosfolipídicas simples. El espermatozoide se fija a los microvilli de la

superficie del ovocito, el cual responde con la producción de procesos

pseudopódicos que engullen la cabeza del espermatozoide. La corteza

del ovocito tiene filamentos de actina que se extienden hacia los microvilli

y pueden contraerse atrayendo al espermatozoide hacia el interior. Las

dos membranas tienen que ponerse en contacto para que se produzca el

proceso real de desestabilización y fusión. Hay dos fuerzas que se

oponen a esta unión: la repulsión electrostática, que depende de la

cantidad de cargas eléctricas de superficie de las membranas, y la

hidratación de estas. Es posible que la deshidratación localizada en el

punto de contacto inicie interacciones hidrofóbicas que promuevan la

fusión. Se ha demostrado que una secuencia de tres aminoácidos

presentes en la fibronectina participan, de forma directa, en la unión

célula-célula o célula-matriz. La fibronectina se expresa en la superficie

del espermatozoide después de la reacción acrosómica y es posible que

interaccione con un receptor del ovocito desempeñando algún papel en

la unión del espermatozoide a la membrana vitelina.

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Fusión con el oolema

Luego de la RA, la membrana

plasmática que recubre al

segmento ecuatorial se hace

fusogénica

Proteínas espermáticas que

participan en la fusión (PH30,

DE)

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Con la unión de las dos células sexuales se completa el número

de cromosomas necesarios para crear el genoma del embrión.

Pero la unión de los cromosomas maternos y paternos no se

realiza inmediatamente. Antes ocurre la formación de los

pronúcleos (masculino ♂ y femenino ♀). Este proceso comienza

con la decondensación de los cromosomas maternos y la

formación del pronúcleo ♀, de forma similar a la reconstitución

del núcleo después de una división celular normal. La formación

del pronúcleo ♂ ocurre simultáneamente pero de forma

completamente distinta. El primer paso es la desaparición de la

membrana nuclear, seguida por la decondensación de la

cromatina y la expansión del núcleo (que estaba muy contraído

en el momento de entrar en el ovocito). El paso siguiente es la

formación de una membrana nuclear a partir del retículo

endoplasmático del ovocito. Se forma así un pronúcleo ♂

perfectamente comparable al ♀. La capacidad del citoplasma

del ovocito para permitir el desarrollo del pronúcleo ♂ depende

de la madurez del ovocito.

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En este punto, el ovocito es una célula binucleada que cuenta con el

número normal de cromosomas de la especie y puede comenzar el

ciclo de división celular normal mediante una duplicación de los

cromosomas. Después de la replicación del ADN los dos pronúcleos

se acercan, sus cromosomas se individualizan, las membranas

pronucleares se disgregan y los cromosomas homólogos de los dos

pronúcleos se organizan en el centro del huso mitótico. Va a empezar

la primera división celular del nuevo individuo.

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ESTADIOS DE DESARROLLO EMBRIONARIO

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Cronología del desarrollo embrionario en la especie bovina.

Ovocito recién ovulado,

aún rodeado por células

de la granulosa y corona

radiada (día 1 después

de iniciado el celo).

1

Huevo fecundado desnudado por los

espermatozoides donde se aprecian

los cuerpos polares y los pronúcleos

(1.5 días de iniciado el celo o 12 horas

de la ovulación (óptica campo claro y

contraste de fase).

Embrión en 2 células

(día 2 del celo)

Embrión en 4células

(día 3)

Embrión en 8 células

(día 4)

Embrión en 16 células

(5 días)

Mórula de 32 células

(día 6)

Mórula compacta

de > 32 células (día 7)

Blastocisto precoz

(día 7.5)

Blastocisto expandido

(día 8)Blastocisto

eclosionando

(día 8.5 – 9)

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Reconocimiento de la Gestación

Mecanismos hormonales: trofoblastina (bovinos y

ovinos) y estrógenos en (porcinos).

Mecanismos físicos en equinos

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El feto produce una proteína trofoblástica que le informa al ovario

que mantenga el cuerpo lúteo para que produzca progesterona y

se mantenga la preñez.

El cuerpo lúteo cíclico se convierte entonces en cuerpo lúteo de

gestación.

En los ovinos el reconocimiento materno de la preñez se da entre

los días 10 y 12, y es la proteína trofoblástica ovina Tipo 1 (oTP-1)

la encargada de mantener la preñez. En el caso de los bovinos es

la proteína trofoblástica bovina tipo 1 (bTP-1); y el reconocimiento

materno de la preñez se da entre los días 15 - 17.

En las cerdas la preñez se mantiene gracias al sulfato de estrona,

la cual tiene un efecto luteotrópico.

En cualquiera de los casos, se inhibe la acción de la

Prostaglandina y por tal motivo no habrá regresión luteal.

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Durante la preñez temprana, la presencia del conceptus en el útero

materno, pone en marcha un mecanismo antiluteolítico destinado a

mantener el estado progestacional necesario para el éxito de la

preñez. En rumiantes la señal antiluteolítica es el INFτ producido por

las células del trofoblasto. Existen al menos dos tipos diferentes de

interferones, tipo I y II. El interferón tipo II, conocido como IFNγ, es

codificado por un gen simple y a pesar de considerarse un producto

primario de linfocitos T para activar macrófagos es liberado por una

amplia variedad de tipos celulares y cumple diferentes actividades

biológicas. El interferón tipo I esta integrado al menos por tres subtipos

diferentes (α, β y ω). En un primer momento el interferón trofoblástico

fue clasificado dentro del subgrupo 0 en razón de su similitud, la que

alcanza un 70 % de identidad aminoacídica. Sin embargo la analogía

entre IFNτ bovino (bIFNτ) y IFNτ ovino (olFNτ) es mayor que la que

existe entre IFNτ de una especie determinada con su correspondiente

IFNω. Estas observaciones han llevado a clasificar a los interferones

trofoblásticos como un nuevo subtipo dentro de los interferones de tipo

I denominado tau.

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Mecanismo de acción de INFτ

El reconocimiento materno de la preñez, mediada por IFNτ, se

produce alrededor de los días 12-13 en la oveja y entre los días 14-

15 en la vaca y cabra, coincidiendo este momento con la máxima

liberación de IFNτ por parte del conceptus. Los mecanismos que

potencialmente podrían ser desencadenados por el IFNτ incluyen:

Estabilización o "up-regulation" de receptores endometriales para

progesterona con el objeto de extender el período de bloqueo por

progesterona y de este modo evitar la expresión de receptores

para estrógenos y/o receptores para oxitocina.

Inhibición directa de receptores para estrógenos.

Inhibición directa de la síntesis de receptores para oxitocina.

Inhibición de los fenómenos post-receptor para oxitocina evitando

la liberación pulsatil de PGF.

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Reconocimiento materno en la yegua

En los equinos la zona pelúcida se adelgaza hasta desaparecer y en su lugar

aparece una membrana nueva formada por glicoproteínas denominada

cápsula (propia de los equinos) y esta le da cierta rigidez al embrión e

interviene en el reconocimiento materno de la preñez (función inmunitaria

para que el embrión no sea rechazado por la madre).

La migración es un proceso en el que el embrión llega al útero (día 6) hasta

el día 16, migra por los cuernos y cuerpo uterino. Esta migración está dada

por la contracción de los músculos del útero y la rigidez del embrión dada por

la cápsula. Esto sirve para que el endometrio reconozca la presencia del

embrión. Si el endometrio no se entera que hay un embrión, el día 14 se

produce la liberación de PGF2α (Prostaglandina F2α ) y lisis del cuerpo lúteo.

Entre el día 9 y 12 es el periodo donde el embrión tiene máxima movilidad. A

partir del día 12 el embrión comienza a moverse cada vez menos hasta el

día 16 que queda fijo; la quietud se ve favorecida porque al mismo tiempo

aumenta el tono uterino y el tamaño del embrión.

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Entre los mecanismos de supervivencia encontramos el factor temprano

de preñez, producido por el embrión muy tempranamente (48 horas),

también el pasaje selectivo del ovocito fecundado al útero. A partir del día

14 comienza el reconocimiento materno y finaliza el día 16, el embrión

circulante se implanta en un cuerno, generalmente en la parte con más

declive y la movilidad uterina cesa. Se considera embrión hasta el día 42-

45 (es aquí donde se completa la organogénesis). En el reconocimiento

de la gestación el embrión previene la secreción de prostaglandinas por

varios mecanismos, cada uno especifico de su especie. En el caso de los

équidos la abundante secreción endometrial acompaña o precede el

aumento de tamaño del blastocisto y señalan la presencia de una

proteína transportadora denominada “uteroferrina” (de 31 kDa) en cerdas

y yeguas. Estas proteínas serían absorbidas por el embrión, sin embargo,

su rol en el proceso de implantación no está determinado

Page 32: 5 la fecundación, gestación, parto y puerperio

Nidación y placentación

Migración embrionaria

Desarrollo de las láminas embrionarias

Unión feto-maternal

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Evento Yegua (días) Vacas Ovejas Cerdas

Mórula 4-5 4-7 3-4 3.5

Blastocisto 6-8 7-12 4-10 4.75

Elongación 50-60 16 13-14 9-12

Elongación al cuerno opuesto

20 14

Latido cardiaco 24 21-22 20 16

Diferenciación de los dedos

50 30-45 35-42 28

Diferenciación de los ojos

40 30-45 42-49 21-28

Implantación 36-38 19-21 12-16 13-16

Botones de los cuernos

100 77-84

Pelos del cuerpo

220 230 119-126

Nacimiento 340 280 147-155 112

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Especie Duración

Bovino de leche 262 – 309 días

Bovino de carne Bt

Bi

243 – 316

271 - 310

Ovino 140 - 159

Porcino

Equino

102 – 128

301 - 349

Diferencias en los períodos de gestación

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Funciones de la placenta y membranas

fetales

Respiración

Nutrición

Producción de hormonas

Protección mecánica

Lubricación durante el parto

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Tipos de placentas

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Clasificación de las placentas basada en la forma

y los puntos de contacto

Difusa: Casi la superficie total del alantocorion esta involucrado en la formación de la placenta. Caballo y cerdo.

Cotiledoneana: Áreas múltiples y discretas de unión llamadas cotiledones son formadas por la interacción de porciones del alantocorion con el endometrio. Las de este tipo de placenta son llamadas cotiledones, los sitios de contacto materno son las carúnculas y el complejo cotiledón-carúncula constituye el placentoma. Rumiantes.

Zonaria: La placenta toma forma de una banda de tejido rodeando al feto de manera completa o incompleta. Carnívoros, oso y elefante.

Discoidea: Es una placenta simple en forma de disco. Primates , roedores y humano.

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Variación en la duración de la gestación

Factores maternales: edad de la madre

Factores fetales: tamaño de la camada, sexo del feto, y actividad

glandular (hipotálamo y adrenales)

Factores genéticos: especies, raza y genotipo

Factores ambientales: nutrición, temperatura y época del año

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Factores que influyen en el crecimiento fetal

Genéticos: especie, raza, camada y genotipo

Ambiente: nutrición de la madre, talla, paridad, tamaño y

fluido sanguíneo de la placenta

Hormonas: tiroideas, insulina y Gh.

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Cambios en los órganos reproductivos

Vulva y vagina: Normalmente la misma aparece pálida y seca durante los 2 primeros tercios de la gestación, a medida de que nos acercamos al parto se edematiza y humedece

Cervix: Se mantiene cerrado por una secreción mucosa densa, que se licua alrededor del parto y es expulsada

Útero: Incrementa su tamaño para poder acomodar al feto en crecimiento y tiene tres fases (proliferación, crecimiento y estiramiento)

Ovarios: Cuerpo luteo de gestación en el bovino y cuerpos lúteos accesorios en el equino

Ligamentos pélvicos y sínfisis púvica: Los ligamentos se distienden con el incremento de peso del útero y la sínfisis se relaja al acercarnos al parto

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Eventos hormonales durante la gestación

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Factores desencadenantes del parto

Físicos: Tamaño fetal

Metabólicos: Capacidad y envejecimiento de la placenta

Hormonales: Feto y placenta ( cortisol, progesterona,

estradiol, PGF2α, relaxina y oxitocina)

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Definición y fases del parto

El parto es una sucesión compleja de eventos fisiológicos que clásicamente se

divide en tres etapas:

· Inicio de las contracciones uterinas y dilatación cervical.

· Expulsión del feto.

· Expulsión de la placenta.

Especie Fase I Fase II Fase III

Contracciones Expulsión del feto Expulsión de las

miometrio/dilat. Cervical membranas fetales

Vaca 2 a 6 h 30 a 60 min 6 a 12 h

Oveja 2 a 6 h 30 a 120 min 5 a 8 h

Yegua 1 a 4 h 12 a 30 min 1 h

Cerda 2 a 12 h 150 a 180 min 1 a 4 h

Duración de cada una de las etapas del parto en hembras domésticas

(Senger, 1999).

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Estados y labores del partoEstado y labor Fuerza

mecánicaPeriodo Eventos

I

Dilatación del cervix

Contracciones uterinas regulares

Comienzo de las contracciones hasta que el cervix este completamente dilatado y continuo con la vagina

Intranquilidad en la madre elevación del pulso y respiración. Cambios de posición y postura del feto

II

Expulsión del feto

Fuertes contracciones uterinas y abdominales

Desde la dilatación completa hasta el fin de la expulsión

Contracciones en la madre, rupturas en las bolsas, y salida del feto.

III

Expulsión de la placenta

Contracciones uterinas disminuyen en fuerza y amplitud

Desde la salida del feto hasta la expulsión de la placenta

Cesa el trabajo de parto. Desprendimiento de la unión coreo-maternal. Inversión de las bolsas placentarias y expulsión de las mismas

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Mecanismos que desencadenan el partoMecanismos fetales

El inicio de la primera etapa del parto se produce, según algunos autores, como consecuencia del estrés sufrido por

el feto al alcanzar un tamaño límite en el interior del útero. Esto determina la liberación de ACTH por la hipófisis fetal

y, como consecuencia, se sucede una cascada de cambios hormonales que reflejamos en la figura

Mecanismos que desencadenan el parto (Senger, 1999, modificado).

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Al ir aumentando la presión en el interior del útero, el feto rota sobre su

eje de modo que sitúa los miembros torácicos extendidos y la cabeza

sobre el suelo de la pelvis materna

Actitud fetal durante el parto (Salisbury et al., 1984). Este cambio de

actitud fetal es importante para que el parto no presente complicaciones.

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Mecanismos maternos

Durante los estadios previos a la expulsión del feto, la madre sufre una

serie de cambios que, en conjunto, se caracterizan por un descenso del

vientre, un incremento del volumen de las mamas, la aparición de una

respiración agitada, la expulsión del tapón mucoso, cambios de

comportamiento, emisión de leche y adopción de la postura característica

de parto en cada especie. Coincidiendo con el incremento en los niveles de

estradiol y PGF2α las contracciones del útero aumentan en intensidad y

frecuencia a la vez que van siendo de duración más prolongada. Las

contracciones se caracterizan porque producen un acortamiento de la

longitud del útero, una reducción del diámetro del mismo y un

endurecimiento de la pared.

Las contracciones uterinas se acompañan de contracciones de la pared

abdominal producidas tras una inspiración profunda con la glotis cerrada. La

dilatación del cérvix se produce como consecuencia de la liberación de

relaxina estimulada por la PGF2α y por la presión ejercida por el feto

impulsado por las contracciones uterinas. La lubrificación del canal cervical

es consecuencia de la rotura de las bolsas fetales y el aumento de la

producción de moco causado por el aumento en los niveles de estradiol.

Finalmente, la relaxina provoca también una relajación de los ligamentos

pélvicos que facilitan la apertura del canal del parto.

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Endocrinología del parto

En la figura se representa un esquema de los niveles sanguíneos para las

principales hormonas relacionadas con el parto en la vaca; hay que tener en cuenta

que las distintas especies presentan variaciones de interés sobre este patrón

genérico.

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Puerperio

El puerperio es la etapa fisiológica que sucede a continuación del parto

y se considera que transcurre desde la expulsión de las membranas

fetales hasta que se reinstaura la actividad cíclica normal en la

hembra. Durante esta etapa, además, se inicia la lactación por lo que

es muy importante que el animal llegue a la misma en perfectas

condiciones físicas.

En el puerperio se produce la involución del útero, la regeneración del

endometrio y la expulsión de los denominados loquios.

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Puerperio

Expulsión de la placenta

Expulsión de los loquios

Reinvolución uterina

Restablecimiento de las funciones ováricas (primera

ovulación post parto: 30 a 104 d en la vaca, 6 a 13 en la

yegua y 3 a 5 en la cerda)

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Involución uterina

Se caracteriza por la reducción del tamaño del útero debido a las sucesivas

contracciones. Éstas son proporcionalmente más intensas que las del parto

pero no se dilata el cérvix uterino ni se estira el suelo de la pelvis. En la figura

se refleja esquemáticamente la disminución del tamaño del útero durante el

puerperio en la vaca.

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Regeneración glandular

Se caracteriza por la restructuración del tejido endometrial con la

correspondiente necrosis de las capas más superficiales y la

regeneración de las capas profundas hasta alcanzar un estado

semejante al anterior al parto. En las especies no rumiantes es un

proceso más sencillo que en los rumiantes debido a la necesidad de

regeneración de las carúnculas en estos últimos.

Eliminación de loquios

El término loquios se refiere a la secreción postparto que se origina en la

cavidad uterina. Los loquios están compuestos por restos de tejido

necrosado, sangre, tejido de granulación y exudado de la superficie

uterina.

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Restablecimiento de la actividad cíclica

Es variable dependiendo de si se trata de una especie de ciclo continuo

o estacional. En las vacas de aptitud lechera el primer celo fértil

postparto suele aparecer a los 35-40 días, mientras que en las de

aptitud cárnica se retrasa algo más. La yegua presenta el denominado

“celo del potrillo”, a los 8-10 días del parto. En la cerda suele aparecer

un falso celo a los tres días del parto y un celo fértil a la semana del

destete. En la oveja y en la cabra la aparición del primer celo postparto

dependerá de la estación en la que éste se produzca.

Especie Involución uterina (d) Loquios (d)

Vaca 30-45 10-14

Yegua 21-23 1

Oveja y cabra 25-30 8-10

Cerda 25-30 20

Perra y gata 60 20-25

Duración aproximada de la involución uterina y la eliminación de

loquios en distintas especies.

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REINICIO DE LA ACTIVIDAD POST-PARTO

La actividad folicular está normalmente ausente en los primeros 10 días

posteriores al parto, pero normalmente comienza rápidamente posterior a

éste momento.

En vacas lecheras bien alimentadas, la actividad de onda folicular se

acompaña por dominancia folicular, entonces es común encontrar

presentación de celo y ovulación desde los 10 días de paridas; la vaca

de carne es similar; el reinicio de las ondas foliculares ha sido observada

a los 10 días del parto, sin embargo la ovulación ocurre más tarde que en

la vaca de leche (media 30.6 días).

En las vacas con condición corporal no deseable y/o pobremente

alimentadas, la actividad folicular también se reinicia en este momento,

pero la dominancia puede estar ausente por varias semanas. En algunas

vacas primíparas se han observado hasta 11 ondas foliculares antes que

un folículo dominante finalmente ovulará.

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AUTOEVALUACIÓN:

1.- ¿Como se puede definir al proceso de fecundación y qué premisas

son necesarias para que el mismo acontezca con éxito?

2.- Describa el proceso de la espermatogenésis

3.- ¿Qué diferencias hay entre maduración y capacitación espermática .

Donde acontecen cada una y qué las inducen?

4.- ¿ Donde y en qué momento acontece la maduración ovocitaria?

5.- ¿En qué estadio de desarrollo se encuentra el ovocito en el momento

de la ovulación?

6.- ¿Por qué es necesario someter a un proceso de maduración a los

ovocitos empleados para la FIV (describa el proceso) y como podemos

saber que los mismos están maduros y aptos para ser fecundados?

7.-¿Como se verifica el transporte tanto del óvulo como del

espermatozoide en el tracto reproductivo de la hembra?

8.- ¿En qué consiste la selección espermática?

9.-¿Qué induce la capacitación espermática y como se puede evidenciar?

10.-¿Qué le permite al espermatozoide penetrar las capas de células del

cúmulo y atravesar la zona pelúcida?

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11.- ¿Qué fenómenos se producen en el espermatozoide y el óvulo al

contactar ambos?

12.- ¿Como ocurre el bloqueo a la polispermia y cual es su importancia?

13.- ¿En que momento se establece la conformación diploide del óvulo?

14.- ¿Qué mecanismos de reconocimiento de la preñez conoce y a que

tiempo después de la fecundación ocurren en las diferentes especies?

15.- ¿En qué especies ocurre la migración embrionaria y por qué?

16.-. ¿Qué es nidación y que placentación.

17.- ¿A qué tiempo después de la fertilización se inicia la placentación

en las especies de importancia económica. Que importancia tiene este

conocimiento para un zootecnista?

18.-¿Cuál es la clasificación de las placentas basada en la forma y los

puntos de contacto. Descríbalas y en que especies están presentes?

19.-¿Qué factores influyen en el crecimiento fetal y en la duración dela

gestación?

20.-¿Qué cambios acontecen durante la gestación en los órganos

reproductores?

21.-¿Cuales son los factores desencadenantes del parto y como

podemos inducirlo artificialmente?

22.- Describa los acontecimientos hormonales que ocurren en el

desencadenamiento y transcurso del parto

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23.- Defina que es el puerperio y ¿señale los factores que condicionan su

duración?

24.-¿Por qué decimos que aunque pueda concluirse la reinvolución

uterina en un término de 30 días en el bovino, el reinicio de la actividad

cíclica y la fertilidad pos parto requieren de que se den otras

condiciones?

25.- ¿Por qué usted cree que el celo post parto en la yegua es fértil y en

contraste en la vaca es de muy baja fertilidad?