Половое размножение у грибов

Рекомбинация – появления множества вариантов для реализации отбора

Выбор наиболее адаптированного варианта

Морфологичское разнообразие и двойственность

Boletus edulis

ТИПЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕКОМБИНАЦИИ У ГРИБОВ

Пресексуальный процес — обмен внеядерными нуклеиновыми кислотами и регуляторными белками (плазмиды, МГЭ, РНК, митохондрии). В результате дочерний организм не изменяется, а генетически модифицируется

Открыли: Л. М. Серавин та А. В. Гудков в 1984 р.11

Нyphoderma praetermissum

Парасексуальный процесс — это обмен целыми геномами (ядрами), которые сохраняют свою целосность. Ингода сливаются но не образуют устойчивого диплоидного состояния и не делятся путем мейоза.

Формально дочерние организмы приобретают и родительские и рекомбинантные ядра в различных вариантах Этот процесс открыт Г. Понтекорво в 1953 р.

Среди высших грибов существует общирная группа, объединяющая виды, утратившие телеоморфу и живущие в форме клональных популяций, рекомбинация ДНК которых происходит исключительно в рамках парасексуального процесса

Половой процес — обмен целыми геномами, с последующим образованием устойчивого диплоидного ядра. После мейотического деления образуются дочерние особи с рекомбинантым геномом.

У грибов кариогамия и плазмогамия разделены во времени

Феномен Буллера – формирование гетерокариотического мицелия при слиянии гаплоидного и дикариотического

pholiota mameko

schizophyllum commune

coprinus comatus

МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВОГО ПРОЦЕССА

Критерий 1. Тип взаимодействующих структур хологамия (слияние талломов);

соматогамия (слияние соматических клеток, спор);

гаметангиогамия (слияние специализированных участков таллома - гаметангиев)

гаметогамия – слияние специализированных клеток гамет

Критерий 2. Подобие взаимодействующих структур :

изогамия (структуры одинаковые по размеру и форме)

анизогамия (структуры разные по форме и размеру)

изосоматогамия анизосоматогамия

Критерий 3. Подвижность взаимодействующих структур:

планогамия — обе структуры подвижны

апланогамия — обе структуры неподвижны

гетерогамия — одна подвижна, другая - нет

Объединение 3 критериев…..

Изохологамия – примитивные Peronosporomycota и Chytridiomycota, дрожжи

Olpidium brassicae

Анизохологамия – Chytridiomycota (Polyphagus, Rhizophydium)

1-2 - слияние мужской (меньшей) и женской (большей) особей; 3 - зигота; 4-8 - прорастание зиготы с образованием зооспорангия

Изосоматогамия – Basidiomycota, некоторые Ascomycota, анаморфные (парасексуальный процесс)

Слияние двух клеток базидий (Tilletia)

Слияние двух базидиоспор (Ustilago)

Слияние двух аскоспор (Protomyces macrosporus)

Паразит зонтичных, вызывающий образование галл

Анизосоматогамия – исключительно Puccinia (Basidiomycota)

Слияние вегетативной гифы (пикнидиальная парафиза) и конидии

Изогаметогамия – слияние морфологически идентичных гамет (Chytridiomycota и Hyphochytriomycota)

Synchytrium

Анизогаметогамия – слияние морфологически разных гамет

Оогамия

Гетерогамия

Сперматогамия

Blastocladiomycota (Allomyces)

Chytridiomycota (Monoblepharis)

Ascomycota (Stigmatomyces, Polyandromyces)

Allomyces

Chytridiomycota (Monoblepharis)

Stigmatomyces

Изогаметангиогамия — слияние одинаковых гаметангиев недифференцированных на гаметы

Dipodascus

Анизогаметангиогамия — слияние разных гаметангиев недифференцированных на гаметы (Acomycota)

Гомоталичный вид

Venturia inaequalis – гетероталичный вид

ПОЛ У ГРИБОВ• Пол – совокупность признаков,

определяющих функциональную роль особи в половом процессе.

• 2 трактовки пола:– Морфологическая– Физиологическая

ТИПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОЛА

• МОНОМИКСИС– 1 физиологический пол– 1-2 морфологических пола

• 1 пол – у эндопаразитических представителей Chytridiomycota• 2 пола – Pythium (Peronosporomycota)

• ДИМИКСИС – 2 физиологических пола– 1-2 морфологических пола

• 1 пол – у представителей Zygomycota• 2 пола, каждый из которых соответствует одному

физиологическому (Blastocladiella (Blastocladiomycota) , Ascosphaera (Ascomycota)

• 2 пола, признаки обеих могут проявляться при одном физиологическом поле – морфологический гермафродитизм (ржавчинные грибы (Basidiomycota))

• ДИАФОРОМИКСИС (у большинства высших грибов)– Более 2х физиологических полов (обычно – 4, 8)– Как правило, 1 морфологический пол.

ГЕТЕРОТАЛЛИЗМ БИПОЛЯРНЫЙ

Определяется 1 геном, «А» ТЕТРАПОЛЯРНЫЙ

Определяется 2 генами:«А» и «B» Ген «А» отвечает за кариогамию Ген «В» отвечает за плазмогамию

В случае мультиаллельности этих генов (A1, A2, B1, B2) количество полов возрастает кратно количеству аллелей

ШКАЛА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ СЕКСУАЛЬНОСТИ

Schizophyllum commune• Пол определяется генами локусов А иВ• Около 300 аллелей А локуса• Около 90 аллелей B локуса• В результате – около 28 000 сочетаний

(полов)

НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОЛОВ

НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОЛОВ

СИРЕНИН (у представителей рода Allomyces, Chytridiomycota)

• Первый половой гормон грибов, который был описан (Leonard Machlis, 1958) и структура которого была определена (1968 г)• Синтезируется женскими гаметангиями и гаметами для привлечения мужских гамет, при контакте с которыми гормон разрушается• Эффективные концентрации: от10-6 M до 10-10 M• Имеет терпеноидную природу• Антагонист – паризин (инициирует рост женских гаметангиев)

СИРЕНИН и ПАРИЗИН (у Allomyces, Chytridiomycota)

АНТЕРИДИОЛ (род Achlya, Peronosporomycota)

• Был описан John Raper в 1939 г. , структура определена Alma Barksdale в 1968 г• Синтезируется женскими особями для инициации роста мужских антеридиев • Разрушается мужскими особями• Имеет стероидное происхождение, так же, как гормоны животных• Эффективная концентрация: 6х10-9M

ООГОНИОЛ (род Achlya, Peronosporomycota)

• Антагонист антеридиола• Имеет стероидное происхождение• Инициирует рост архегониев у женских особей

ТРИСПОРОВЫЕ КИСЛОТЫ (у представителей Mucorales, Zygomycota)

• Стимулирует рост зигофоров и гаметангиев изолятов с (+) и (-) типами спаривания

• Существуют формы А, В, С, из которых А наименее, а В наиболее активен

• Исходное вещество: β-каротин

• Имеет терпеноидную природу

• Эффективные концентрации: от 5х10-4 M до 5х10-7 M

Гаметангии на зигофорах (Mucor

mucedo)

Зона контакта 2х штаммов (Blakeslea trispora)

Циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) у слизевиков отдела Dictyosteliomycota

Dictyostelium discoideum

ДРУГИЕ ТИПЫ ГОРМОНОВ

• Антеридиол-подобные стероидные гормоны у Phytophthora и Pythium

• α и β гормоны Saccharomyces cerevisiae (также стероиды).

• Гормоны гидрокарбонатной природы у Neurospora crassa

• Низкомолекулярные гормоны базидиевых грибов (Тремерогены у Tremella mesenterica)