ТОКСИНИ ЯК ФАКТОР

СТІЙКОСТІ РОСЛИН

Акулов О.Ю., Заслужений працівник освіти України, канд. біол. наук, доцент кафедри мікології та фітоімунології ХНУ ім. В.Н. Каразина

МЕТАБОЛІЗМ

первинний вторинний білки, жири, вуглеводи, компоненти

нуклеїнових кислот, хлорофіли,

цитохроми, фітогормони…

та проміжні продукти

їх синтезу та розкладу

специфічні метаболіти,

що продукуються

окремими видами рослин

Алкалоїди

Терпени та стероїди

Феноли (флавоноїди,

фенілпропаноїди, кумаріни…)

Поликетіди

Непротеїногенні амінокислоти

Спеціализовані вуглеводи

Глікозиди…

не обов`язково присутні у кожній рослинній клітині

необхідні для нормальної життєдіяльності будь-якої рослини

30 000

12 000

8000

сік боліголова у прадавні часи використовували для страти

коніїн

боліголов плямистий Сократ

олеандрін

олеандр Олександр Македонський

Токін Б.П. (ембріолог,

Томск, Санкт-Петербург)

ФІТОНЦИДНА ТЕОРІЯ СТІЙКОСТІ РОСЛИН

У 1928 р. (будучі студентом) Б.П. Токин запропонував термін фитонциди – токсичні летучі речовини деяких рослин, що мають антимікробні властивості

Б.П. Токин помітив, что страви «східної кухні», приготовані на базарах в умовах, що не завжди

відповідають санітарним вимогам, не викликали у людей спалахів кишкових розладів

ринок чорного перцю – 260 тис. тон – 394 млн. долл. США ринок імбирю – 100 тис. тон – 126 млн. долл. США

піперин (чорний перець)

куркумін (куркума) каспантін (паприка)

цинеон (лавр)

ванілиін (ваніль)

ПРЯНОЩІ

ментол (м`ята)

ТЕОРІЯ ФІТОАЛЕКСИНІВ

К.О. Мюллер та X.Бергер, 1941 р.

1. Фітоалексини відсутні у здоровій рослині і синтезуються у відповідь на зараження 2. Фітоалексини – неспецифічні токсини 3. Синтез токсинів локалізований в уражених тканинах та їх найближчому оточенні 4. Стійкий стан не успадковується

Борис Пастернак

«Определение поезии»

***

Это - сладкий заглохший горох,

Это - слезы вселенной в лопатках,

Это - с пультов и флейт - Фигаро

Низвергается градом на грядку.

пізатин (з Pisum sativum)

фазеолін (з Phaseolus vulgaris)

Метод крапельных дифузатів

Перші фітоалексини охарактеризували У 1960-62 рр. І. Круікшанк та Д. Перрін

Фітоалексини: пізатин (горох) кієвітон (фасоль) фазеолідин (квасоля)

гриб Nectria haematococca

У 1994 р. Г. Ван Еттен, Дж. Мансфілд та спіавт. запропонували називати усі конститутивні токсини рослин

ФІТОАНТИЦИПІНАМИ

ТОКСИНИ РОСЛИН

Предінфекційні (конститутивні, «уроджені») –

ФІТОАНТИЦИПІНИ

Постинфекційні (индуцибельні) ФІТОАЛЕКСИНИ

ЧОМУ РОСЛИННІ ТОКСИНИ НЕ ОТРУЮЮТЬ САМУ РОСЛИНУ?

- Накопичюються в мертвих тканинах - Секретуються на поверхню - Упаковані в мембранні структури, тобто ізольовані від потенційних мішеней у окремі компартменти (вакуолі) - Накопичюються у формі неактивного попередника (глікозиди) - Секретуються лише під час захисної реакції - Не є токсичними для рослини (наприклад, нейротоксини)

Токсини, що накопичуються в мертвих тканях

кверцетін протокатехова кислота

о-катехол піносільвін (з Pinus sylvestris)

в лусочках цибулі в корі сосни

дубільні речовини (таніни)

дігаллова кислота

Здатні незворотньо зв`язуватися з білками – ефект дубління шкіри

Токсини, що накопичуються в мертвих тканях

нобілетин

в восках цитрусових

Токсини, що виводяться на поверхню

рутін

в епідермальних волосках томату відкладаються на нижньому боці листків прімули

хінон

стрихнін блювотний горіх (чилібуха)

тубокурарін стріхнос отруйний

Токсини, що віддалені від потенційних мішеней

колхіцин піздньоцвіт осінній

зв`язує білок тубулін в мікротрубочках

Токсини, що віддалені від потенційних мішеней

хімічний захист від шкідників та хвороб

алелопатичні (автотоксичні властивості) – пригнічують проростання

насінин під материнською рослиною

кава

какао

чай

Токсини, що віддалені від потенційних мішеней

ціаногенні гликозиди (амігдалін) мигдаль

синільна к-та

Токсини, що накопичуються у вигляді

неактивного попередника

гриби Gloeosporium sorghi,

Stemphylium loti

тіоглікозиди або глікозиноляти

(наприклад, глюкобрассіцин)

гірчиця

ізотіоцианат

(гірчичні масла)

Токсини, що накопичуються у вигляді

неактивного попередника

лактонні глікозиди (тюліпозид)

Botrytis cinerea – утворення токсичного лактону Botrytis tulipae (паразит тюльпану) – утворення малотоксиної сполуки

Токсини, що накопичуються у вигляді

неактивного попередника

нітроглікозиди (мізеротоксин)

нітрит

Astragalus spp.

Токсини, що накопичуються у вигляді

неактивного попередника

терпеноїдні глікозиди

або сапоніні (авенацин)

гіркі та милкі

Gaumannomyces graminis var. avenae – фермент авенациназа, що розщеплює авенацин

Токсини, що накопичуються у вигляді

неактивного попередника

Стероїдні або серцеві

глікозиди (дігітоксин)

Серцеві глікозиди блокують Na+/K+-АТФ-азу

наперстянка дигітоксин – наперстянка уабаїн – кураре олеандрин – олеандр энантоксин – омежник

Токсини, що накопичуються у вигляді

неактивного попередника

Ваточник (Asclepias spp.) продукує серцеві

глікозиди

Гусениці данаїд (Danaus spp.) накопичують токсини

у власномі тілі у незміненому вигляді

Птахи (наприклад, Cyanocittacristata bromia) отруюються при спробі

з`їсті гусеницю або метелика

калотропін

Токсини, що накопичуються у вигляді

неактивного попередника

Solanum tuberosum – солянін → солянідін Solanum demissium – деміссін → демиссидін Lycopersicon esculentum – томатін → томатідін

утворюють комплекси зі стероїдами мембран та викликають їх надтекучість

Стійкість фітопатогенних грибів до стероїдних глікозидів

Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici

Phytophthora infestans

Alternaria solani

Cladosporium fulvum

фермент томатіназа, що розщеплює

томатін

немає стероїдів в мембранах

зниження рН живлення в міжклітниках

Пирролізідінові алкалоїди

хрестовник (Senecio vernalis) медведиця-кайя (Arctia caja) моль (Tyria jacobaeae)

Не токсичні для рослин

агоністи нікотинових ацетілхолінових рецепторів у шкідників

тютюн

Не токсичні для рослин

агоністи опіатних рецепторів у ссавців

Не токсичні для рослин

мак снодійний

Не токсичні для рослин (непротеїногенні

амінокислоти)

канаванін аргінін

вміст – до 2-3% ваги насінин

зерновки(Caryedes brasiliensis)

аргінін-тРНК-синтетаза розпізнає різниці між канаваніном та аргініном

фермент уреаза ініціює розщеплення

каннаваніна до сечовини

Не токсичні для рослин

(непротеїногенні амінокислоти та пептиди)

3,4-дігідроксіфенілаланін

(L-ДОФА)

вміст до 6-9%

антіметаболіт фенілаланіну

інгібітор тірозинази (важливий для формування покровів комах)

бета-ціаноаланін – антіметаболіт аланіну азетидин-2-карбонова кислота – антіметаболіт проліну

Віскотоксини – токсичні пептиди омели білої (Viscum album)

Конститутивні захисні пептиди рослин

ДЕФЕНЗИНИ Білки, що здійснюють транспорт

ліпідів (LTP)

ТІОНІНИ

Зв`язуються з рецепторами на мембранах, зумовлюють втрати К, порушують надходження Ca

Зв`язуються з фосфоліпідами мембран та викликають утворення пор

Інгібітори ферментів

(амілаз, протеїназ та ін.)

гевеїн (hevein) – хітин-зв`язуючий пептид (хітиназна активність)

кноттіни (knotthins) – інгібитори альфа-амілази

***

Захисні пептиди рослин містять багато цистеїну, що формує дисульфідні містки та надають молекулі більшої стабільності

у великих кількостях накопичуються в насінні та проростках

гальмують розвиток, викликають морфологічні зміни в клітинах паразитів

Роль дефензинів у стійкості до мікозів

Конститутивні захисні білки рослин

рицин, абрин – білки–інгібітори синтезу білку рибосомами

(рибосомо-інактивуючі білки)

Рицина звичайна

(Ricinus communis L.)

Абрус молитовний

(Abrus precatorius)

Індуцибельні захисні білки рослин

PR-білки «pathogenesis related»

PR-1 – запуск реакцій системної набутої стійкості рослин (SAR) PR-2 – бета-1,3 глюканази PR-3 – хітінази …

вторинні метаболіти, що утворюються при полімерізації

ацетильных груп (ацетилКоА); синтезуються з використанням

полікетидсінтаз (по типу конденсації Кляйзена)

антібіотики, цитостатики, інсектициди та ін.

Полікетиди [грец. poly — багато, нім. (a)ket(on) — ацетон та грец. eidos — вигляд]

ацетилКоА

РОЛЬ ФІТОГОРМОНІВ

В ЖИТТІ ФІТОПАТОГЕНІВ

Переростання

У 1926 р. японський вчений Е. Куросава описав хворобу рису Bakanae (foolish seedling), що викликалася грибом Gibberella fujikuroi

гібереліни

У 1935 р. Т. Ябута виділив з цього гриба гормони - гібереліни

Деформація

Кучерявість листків персику –

Taphrina deformans

Деформація листків вільхи –

Taphrina alni

ауксини

Переростання + деформація

іржа сосни

(сосновий вертун) –

Melampsora pinitorqua

основний господар – осика

Відьмині мітли

Тафриноз берези – Taphrina betulicola

цитокініни

Корончасті гали

(бактерія Agrobacterium tumefaciens) Азотфіксуючі бактерії

(Rhizobium spp.)

цитокініни

«Зелені острівці»

цитокініни

етилен

бактерія Ralstonia solanacearum