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Glucólisis

La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada deoxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. onsiste en !" reacciones enzim#ticas

consecutivas $ue convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otrasvías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.%!&

'l tipo de glucólisis m#s común y m#s conocida es la vía de Embden-Meyerhoff , explicada inicialmente por ustav 'mbden y tto *eyer+of . 'l término puede incluir vías alternativas, como la vía de 'ntner-oudoroff. o obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de 'mbden*eyer+off.'s la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbo+idratos.

Generalidades

-urante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de /01 y dos moléculas de /-23 el /01 puede ser usado como fuente de energía para realizar traba4o metabólico, mientras $ue el /-2 puede tener diferentes destinos. 1uede usarse como fuente de  poder reductor  en reacciones anabólicas3 si+ay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose tres /01s3 si no +ay oxígeno, se usa

 para reducir el piruvato a lactato (fermentación l#ctica), o a 5 y etanol (fermentación alco+ólica), sinobtención adicional de energía.

Las funciones de la glucólisis son6

!. La generación de moléculas de alta energía (/01 y /-2) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).

5. La generación de  piruvato $ue pasar# al ciclo de 7rebs, como parte de la respiración aeróbica.8. La producción de intermediarios de 9 y 8 carbonos $ue pueden ser utilizados en otros procesos

celulares.

'n eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. 'n células vegetales, algunas delas reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de alvin, $ue ocurre dentro de loscloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente m#s antiguos, y

 por esto se considera una de las vías metabólicas m#s antiguas.%5&

'nzimas de la glucólisis.

Descubrimiento

Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en !:9", cuando Louis1asteur  descubrió $ue los microorganismos son los responsables de la fermentación,%8& y en !:;

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(enzimas) y una fracción citoplasm#tica de ba4a masa molecular y termorresistente (/01, /-1, /-A yotros cofactores). Los detalles de la vía en sí se determinaron en !;B", con un gran avance de tto*eyer+off y algunos aCos después por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincadode la vía fueron la corta vida y las ba4as concentraciones de los intermediarios en las r#pidas reaccionesglicolíticas.

Visión general

La glucólisis es la forma m#s r#pida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo decarbo+idratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. De encuentra estructurada en !"reacciones enzim#ticas $ue permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de

 piruvato mediante un proceso catabólico.

La glucólisis es una de las vías m#s estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentradividida en dos fases6 la primera, de gasto de energía y la segunda fase, $ue obtiene energía.

La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceralde+ído unamolécula de ba4a energía mediante el uso de 5 /01. 'sto permite duplicar los resultados de la segundafase de obtención energética. 'n la segunda fase, el gliceralde+ído se transforma en un compuesto de altaenergía, cuya +idrólisis genera una molécula de /01, y como se generaron 5 moléculas de gliceralde+ído,se obtienen en realidad dos moléculas de /01. 'sta obtención de energía se logra mediante elacoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. 'steacoplamiento ocurre una vez m#s en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. -e esta manera, en lasegunda fase se obtienen B moléculas de /01.

Reacción global de la glucólisis

A

• 'l AT (adenosín trifosfato) es la fuente de energía universal de la célula.•  /-2 y 2A  , otorgan la capacidad de reducir  otros compuestos pertenecientes a otras vías

metabólicas, o bien para sintetizar /01.• 'l piruvato es la molécula $ue seguir# oxid#ndose en el ciclo de 7rebs, como parte de la

respiración aeróbica, donde dar# origen a m#s moléculas de /-2, $ue podr#n pasar a sintetizar/01 en la mitocondria.

El enlace !ster-fosfato

Destino del "iruvato

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Luego de $ue una molécula de glucosa se transforme en 5 moléculas de piruvato, las condiciones delmedio en $ue se encuentre determinar#n la vía metabólica a seguir.

'n organismos aeróbicos, el piruvato seguir# oxid#ndose por la enzima piruvato des+idrogenasa y el ciclode 7rebs, creando intermediarios como /-2 y E/-25. 'stos intermediarios no pueden cruzar la

membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamadoslan#aderas (en inglés, shuttles). Los m#s conocidos son la lanzadera malatoaspartato y la lanzaderaglicerol8fosfato. Los intermediarios logran entregar sus e$uivalentes%B& al interior de la membranamitocondrial, y $ue luego pasar#n por la cadena de transporte de electrones, $ue los usar# para sintetizar/01.

-e esta manera, se puede obtener +asta 8: moles de /01 a partir de ! mol de glucosa.

Din embargo, cuando las células no posean mitocondrias (e46 eritrocito) o cuando re$uieran de grandescantidades de /01 (e4.6 el músculo al e4ercitarse), el piruvato sufre fermentación $ue permite obtener 5moles de /01 por cada mol de glucosa, por lo $ue esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de

la glucólisis.

'l tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos6 en levaduras, se produce fermentaciónalco+ólica, produciendo etanol y 5 como productos finales, mientras $ue en músculo, eritrocitos yalgunos microorganismos se produce fermentación l#ctica, $ue da como resultado #cido l#ctico o lactato.

Eta"as de la glucólisis

La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzim#ticas, $ue se describen acontinuación.

$ase de gasto de energía %AT&

'sta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas degliceralde+ído. 2asta el momento solo se +a consumido energía (/01), sin embargo, en la segunda etapa,el gliceralde+ído es convertido a una molécula de muc+a energía, donde finalmente se obtendr# el

 beneficio final de B moléculas de /01.

'er "aso( )e*o+uinasa

Véase también:  Hexoquinasa

La primera reacción de la glucólisis es lafosforilación de la glucosa, para activarla(aumentar su energía) y así poder utilizarla enotros procesos cuando sea necesario. 'staactivación ocurre por la transferencia de un grupofosfato del /01, una reacción catalizada por laenzima +exo$uinasa,%9& la cual puede fosforilar(aCadir un grupo fosfato) a moléculas similares ala glucosa, como la fructosa y manosa.

lucosa A /01  lucosa9fosfato A /-1

%@&

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Las venta4as de fosforilar la glucosa son 56 La primera es +acer de la glucosa un metabolito m#s reactivo,mencionado anteriormente, y la segunda venta4a es $ue la glucosa9fosfato no puede cruzar la membranacelular a diferencia de la glucosaya $ue en la célula no existe un transportador de 91. -e esta forma seevita la pérdida de sustrato energético para la célula.

0écnicamente +ablando, la +exo$uinasa sólo fosforila las -+exosas, y utiliza de sustrato *g/015A

, ya$ue este catión permite $ue el último fosfato del /01 (fosfato gamma, F1 o 1F) sea un blanco m#s f#cil para el ata$ue nucleofílico $ue realiza el grupo +idroxilo (2) del sexto carbono de la glucosa, lo $ue es posible debido al *g5A $ue apantalla las cargas de los otros dos fosfatos.%!& %

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(1E7!). 0ambién este fosfato tendr# una ba4a energía de +idrólisis. 1or el mismo motivo $ue en la primerareacción, el proceso es irreversible. 'l nuevo producto se denominar# fructosa!,9bifosfato.

La irreversibilidad es importante, ya $ue la +ace ser el punto de control de la glucólisis. omo +ay otrossustratos aparte de la glucosa $ue entran en la glucólisis, el punto de control no est# colocado en la

 primera reacción, sino en ésta. La fosfofructo$uinasa tiene centros alostéricos, sensibles a lasconcentraciones de intermediarios como citrato y #cidos grasos. Liberando una enzima llamadafosfructocinasa5 $ue fosforila en el carbono 5 y regula la reacción.

/o "aso( Aldolasa

Véase también:  Aldolasa

La enzima aldolasa (fructosa!,9bifosfato

aldolasa), medianteuna condensaciónaldólica reversible,rompe la fructosa!,9

 bifosfato en dosmoléculas de trescarbonos (triosas)6di+idroxiacetonafosfato ygliceralde+ído8fosfato. 'xisten dostipos de aldolasa, $uedifieren tanto en el

tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reacción.

'sta reacción tiene una energía libre (G) entre 5" a 5@ IJKmol, por lo tanto en condiciones est#ndar noocurre de manera espont#nea. Din embargo, en condiciones intracelulares la energía libre es pe$ueCadebido a la ba4a concentración de los sustratos, lo $ue permite $ue esta reacción sea reversible.%!&

@o paso6 0riosa fosfato isomerasa

 Artículo principal: riosa fosfato isomerasa

1uesto $ue sólo el gliceralde+ído8fosfato puede seguir los pasos restantes de laglucólisis, la otra molécula generada por lareacción anterior (di+idroxiacetonafosfato) esisomerizada (convertida) en gliceralde+ído8fosfato. 'sta reacción posee una energía libre en condiciones est#ndar positiva, lo cualimplicaría un proceso no favorecido, sin

embargo al igual $ue para la reacción B,

Eructosa!,9bifosfato  -i+idroxiacetonafosfato A liceralde+ído8fosfato

%@&

-i+idroxiacetonafosfato  liceralde+ído8fosfato

%@&

http://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Alosterismohttp://es.wikipedia.org/wiki/Alosterismohttp://es.wikipedia.org/wiki/Aldolasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Aldolasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Condensaci%C3%B3n_ald%C3%B3licahttp://es.wikipedia.org/wiki/Condensaci%C3%B3n_ald%C3%B3licahttp://es.wikipedia.org/wiki/Condensaci%C3%B3n_ald%C3%B3licahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Dihidroxiacetona_fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Dihidroxiacetona_fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbshttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-len14-0http://es.wikipedia.org/wiki/Triosa_fosfato_isomerasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbshttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Dihidroxiacetona-fosfato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Dihidroxiacetona-fosfato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Biochem_reaction_arrow_reversible_NNNN_horiz_med.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Biochem_reaction_arrow_reversible_NNNN_horiz_med.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Reaction_DHAP_to_GAP.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Biochem_reaction_arrow_reversible_NNNN_horiz_med.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Reaction-F16BP-DOAP-GA3P_unlabel.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Alosterismohttp://es.wikipedia.org/wiki/Aldolasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Dihidroxiacetona-fosfato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Aldolasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Condensaci%C3%B3n_ald%C3%B3licahttp://es.wikipedia.org/wiki/Condensaci%C3%B3n_ald%C3%B3licahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fructosa-1,6-bifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Dihidroxiacetona_fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Dihidroxiacetona_fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbshttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-len14-0http://es.wikipedia.org/wiki/Triosa_fosfato_isomerasahttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Dihidroxiacetona-fosfato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Energ%C3%ADa_libre_de_Gibbs

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considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra $ue laenergía libre total es negativa, por lo $ue la dirección favorecida es +acia la formación de 81.

Hste es el último paso de la 0fase de gasto de energía0. Dólo se +a consumido /01 en el primer paso(+exo$uinasa) y el tercer paso (fosfofructo$uinasa!). abe recordar $ue el Bto paso (aldolasa) genera unamolécula de gliceralde+ído8fosfato, mientras $ue el @to paso genera una segunda molécula de éste. -ea$uí en adelante, las reacciones a seguir ocurrir#n dos veces, debido a las 5 moléculas de gliceralde+ídogeneradas de esta fase. 2asta esta reacción +ay intervención de energía (/01).

$ase de beneficio

Energ!tico

o "aso( Gliceraldehído-.-

fosfato deshidrogenasa

 Artículo principal: !liceraldehído-

"-fosfato deshidrogenasa

'sta reacción consiste en oxidarel gliceralde+ído8fosfato 

utilizando /-A

   para aCadir union fosfato a la molécula, la cuales realizada por la enzimagliceralde+ído8fosfato des+idrogenasa o bien, /1 des+idrogenasa en @ pasos, y de ésta maneraaumentar la energía del compuesto.

0écnicamente, el grupo alde+ído se oxida a un grupo acilfosfato, $ue es un derivado de un carboxilofosfatado. 'ste compuesto posee una energía de +idrólisis sumamente alta (cercana a los @" IJKmol) por lo$ue se da inicio al proceso de reacciones $ue permitir#n recuperar el /01 m#s adelante.

*ientras el grupo alde+ído se oxida, el /-A se reduce, lo $ue +ace de esta reacción una reacción redox.

'l /-A se reduce por la incorporación de algún %2A& dando como resultado una molécula de /-2 decarga neutra.

1o "aso( $osfoglicerato +uinasa

 

'n este paso, la enzima fosfoglicerato$uinasa transfiere el grupo fosfato de!,8bisfosfoglicerato a una molécula de/-1, generando así la primera molécula

de /01 de la vía. omo la glucosa setransformo en 5 moléculas de

 /-A  /-2A 1i  A 2A

liceralde+ído8fosfatodes+idrogenasa

liceralde+ído8fosfatoA 1i A  /-A 

!,8=isfosfogliceratoA /-2 A 2A

%@&

/-1 /01

Eosfoglicerato

$uinasa

!,8=isfosfogliceratoA /-1

8EosfogliceratoA /01

%@&

http://es.wikipedia.org/wiki/Hexoquinasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosfofructoquinasa-1http://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=GAP_deshidrogenasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=GAP_deshidrogenasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Aldeh%C3%ADdohttp://es.wikipedia.org/wiki/Aldeh%C3%ADdohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=1,3-Bisfosfoglicerato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fosfoglicerato_quinasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fosfoglicerato_quinasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=1,3-Bisfosfoglicerato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_difosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_difosfatohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=3-Fosfoglicerato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Biochem_reaction_arrow_reversible_NNNN_horiz_med.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:D-3-Phosphoglycerat2.svghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:GG-Pfeil_1-4.svghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:D-1,3-Bisphosphoglycerat2.svghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Biochem_reaction_arrow_reversible_NNNN_horiz_med.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:D-1,3-Bisphosphoglycerat2.svghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:GG-Pfeil_1-4.svghttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:D-Glycerinaldehyd-3-phosphat2.svghttp://es.wikipedia.org/wiki/Hexoquinasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fosfofructoquinasa-1http://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=1,3-Bisfosfoglicerato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4http://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Nicotinamida_adenina_dinucle%C3%B3tidohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gliceraldeh%C3%ADdo-3-fosfato_deshidrogenasahttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=GAP_deshidrogenasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Aldeh%C3%ADdohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fosfoglicerato_quinasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fosfoglicerato_quinasa&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=1,3-Bisfosfoglicerato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_difosfatohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=3-Fosfoglicerato&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Adenos%C3%ADn_trifosfatohttp://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis#cite_note-deltag-4

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gliceralde+ído, en total se recuperan 5 /01 en esta etapa. ótese $ue la enzima fue nombrada por lareacción inversa a la mostrada, y $ue ésta opera en ambas direcciones.

Los pasos 9 y < de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reacciónenergéticamente desfavorable (paso 9) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (paso

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Regulación

El efecto asteur

'l efecto 1asteur es la visualización del poder $ue posee el 5 en la fermentación mediada por levadura,$ue fue descubierto por Luis 1asteur al observar la relación entre la tasa de fermentación y la existencia deaire. 'l determinó $ue éstas tenían una relación inversa, y adem#s observó $ue en condiciones aeróbicas,las células de levadura aumentaban y la fermentación disminuía.

-e esta manera, el efecto 1asteur fue una de las primeras observaciones $ue alguien realizó al proceso dela glucólisis de manera indirecta, pero observando $ue el metabolismo primario de glucosa se podíarealizar con presencia o ausencia de oxigeno, y $ue en este último ocurre la fermentación alco+ólica.

Regulación en#im5tica

r#fico $ue muestra la 'nergía libre de cada reacción en la lucólisis

La glucólisis se regula enzim#ticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta, esto es, en la primerareacción %G -- 6G-&, por medio de la +exo$uinasa3 en la tercera reacción %$- --6 $-'7-8& por

medio de la 1E7! y en el último paso %E --6 iruvato& por la piruvato $uinasa.• La +exo$uinasa es un punto de regulación poco importante, ya $ue se in+ibe cuando +ay muc+o

91 en músculo. 's un punto poco importante ya $ue el 91 se utiliza para otras vías.

2M6 Nn+ibe 91

• La 1E7! es la enzima principal de la regulación de la glucólisis, actúa como una llave de agua, siest# activa cataliza muc+as reacciones y se obtiene m#s Eructosa !,9 bifosfato, lo $ue permitir# alas enzimas siguientes transformar muc+o piruvato. Di est# in+ibida, se obtienen ba4asconcentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato.

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'sta enzima es controlada por regulación alostérica mediante6 1or un lado se activa gracias a nivelesenergéticos elevados de /-1 y /*1, in+ibiendose en abundancia de /01 y citrato, y por otro se activaen presencia de un regulador generado por la 1E75 $ue es la Eructosa5,9=isfosfato %$-,7-8&, $ue noes un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeogénesis, sino un regulador de ambas vías $ue refle4ael nivel de glucagón en sangre.

La lógica de la in+ibición y activación son las siguientes6

•

o /016 in+ibe esta enzima pues si +ay una alta concentración de /01 entonces la célula nonecesita generar m#s.

•

o itrato6 Di la concentración de citrato es alta el iclo de 7rebs va m#s despacio de lo $ue elsustrato (acetilo/) llega para degradarse, y la concentración de glucosa ser# m#s alta. 'nel iclo de 7rebs se produce muc+o /-2 y E/-25, para $ue funcionen se +an de

reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de protones, si elgradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el iclo de 7rebs se para.

•

o /*1, /-16 la alta concentración de estas moléculas implica $ue +ay una carencia de /01, por lo $ue es necesario realizar glucólisis, para generar piruvato y energía.

1E7!6 Nn+ibe6 /01 /ctiva6 /-1, /*1 y E5,9=1.

• La piruvato$uinasa se regula distintamente según el te4ido en el $ue traba4e, pero en +ígado se

in+ibe en presencia de /01 y /cetil oenzima/ %Acetil-9oA&, y se activa gracias de nuevo antela E5,9=1 y la concentración de fosfoenolpiruvato.

1M6 Nn+ibe6 /01, /o/ /ctiva6 1'1 y E5,9=1

Regulación "or insulina

/l aumentar la glucosa en la sangre, después de una comida, las células beta del p#ncreas estimulan la producción de insulina, y ésta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los +epatocitos.

Las concentraciones altas de glucagon y las ba4as de insulina disminuyen la concentración intracelular de

fructosa 5,9 bisfosfato. 'sto trae por consecuencia la disminución de la glicólisis y el aumento de lagluconeogenésis.

Glucólisis en otros organismos

Glucólisis en "lantas

'n las plantas, una parte de la fotosíntesis es la ruta glucolítica. Hsta aparece mediante el ciclo de alvin,$ue a través de pentosas, produce glucosa, fructosa y almidón.

Gluconeog!nesis

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La gluconeog!nesis es la ruta anabólica por la $ue tiene lugar la síntesis de nueva glucosa a partir de precursores no glucosídicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos amino#cidos). De lleva a cabo principalmente en el +ígado, y en menor medida en la corteza renal.

La glucog!nesis es estímulada por la +ormona glucagón, secretada por las células O (alfa) de los islotes de

Langer+ans del p#ncreas y es in+ibida por su contrarreguladora, la +ormona insulina, secretada por lascélulas P (beta) de los islotes de Langer+ans del p#ncreas, $ue estímula la ruta catabólica llamadaglucogenólisis  para degradar el glucógeno almacenado y transformarlo en glucosa y así aumentar laglucemia (azúcar en sangre).

-esde el punto de vista enzim#tico, producir glucosiliosas desde lacticosinidas cuesta m#s de lo $ue produ4o su degradación fosfórica. 'a ecuaci#n extrafundamental  es6 5 ac. piruviconio A B /01 A 5 01 A; /-2 A < 2 A 8 25 Q lucosa A B /-1 A 5 -1 A 9 1 A 5 /-A

'l proceso de lucogénesis, también conocido como síntesis de nueva glucosa.

La mitocondria es el org#nulo encargado de la respiración celular  y la producción de /01.

Gluconeog!nesis

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 ombres en azul indican los sustratos de la via, flec+as en ro4o las reacciones únicas de esta vía, flec+ascortadas indican reacciones de la glucolisis, $ue van en contra de esta vía, flec+as en negrita indican ladireccion de la via.

La gluconeog!nesis es una ruta metabólica anabólica $ue permite la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos. Nncluye la utilización de varios amino#cidos, lactato,  piruvato, glicerol ycual$uiera de los intermediarios del ciclo de los #cidos tricarboxílicos (o ciclo de 7rebs) como fuentes decarbono para la vía metabólica. 0odos los amino#cidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrarcarbono para la síntesis de glucosa.

/lgunos te4idos, como el cerebro, los eritrocitos, el riCón, la córnea del o4o y el músculo, cuando elindividuo realiza actividad extenuante, re$uieren de un aporte continuo de glucosa, obteniéndola a partirdel glucógeno proveniente del +ígado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante !" a !:+oras como m#ximo, lo $ue tarda en agotarse el glucógeno almacenado en el +ígado. 1osteriormentecomienza la formación de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucógeno.

La gluconeogénesis tiene lugar casi exclusivamente en el +ígado (!"R en los riCones). 's un procesoclave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metabólicos como el ayuno.

Reacciones de la gluconeog!nesis

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Las enzimas $ue participan en la vía glucolítica  participan también en la gluconeogénesis3 ambas rutas sediferencian por tres reacciones irreversibles $ue utilizan enzimas específicas de este proceso y $uecondicionan los dos rodeos metabólicos de esta vía.

'stas reacciones son6

!. -e glucosa a glucosa91.5. -e fructosa91 a fructosa!,9bisfosfato.8. -e fosfoenolpiruvato a piruvato.

9onversión del "iruvato en fosfoenol"iruvato

'l oxaloacetato es intermediario en la producción del fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis. Laconversión de piruvato a fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis se lleva a cabo en dos pasos. 'l primerode ellos es la reacción de piruvato y dióxido de carbono  para dar oxaloacetato. 'ste paso re$uiere energía,la cual $ueda disponible por +idrólisis de /01.

La enzima $ue cataliza esta reacción es la piruvato carboxilasa, una enzima alostérica $ue se encuentra enla mitocondria. 'l acetilo/ es un efector alostérico $ue activa la piruvato carboxilasa. uando +ay m#sacetilo/ del necesario para mantener el ciclo del #cido cítrico, el piruvato se dirige a lagluconeogénesis. 'l ion magnesio y la biotina son necesarios para una cat#lisis eficaz.

La biotina, enlazada covalentemente con la enzima, reacciona con el 5, $ue se une de maneracovalente. -espués el 5 se incorpora al piruvato, formando así oxaloacetato.

La conversión de oxaloacetato a fosfoenolpiruvato la cataliza la enzima fosfoenolpiruvato carboxi$uinasa,

$ue se encuentra en la mitocondria y en el citosol. 'sta reacción también incluye la +idrólisis de unnucleósidotrifosfato, en este caso el 01 en vez del /01.

9onversión de la fructosa-'7-bisfosfato en fructosa--fosfato

La reacción de la fosfofructo$uinasa ! de la glucólisis es esencialmente irreversible pero sólo debido a $ueest# impulsada por la transferencia de fosfato del /01. La reacción $ue tiene lugar en la gluconeogénesis

 para evitar este paso consiste en una simple reacción +idrolítica, catalizada por la fructosa!,9 bisfosfatasa.

La enzima con múltiples subunidades re$uiere la presencia de *g5A para su actividad y constituye uno de

los principales lugares de control $ue regulan la ruta global de la gluconeogénesis. La fructosa9fosfatoformada en esta reacción experimenta posteriormente la isomerización a glucosa9fosfato por la acciónde la fosfoglucoisomerasa.

9onversión de la glucosa--fosfato en glucosa

La glucosa9fosfato no puede convertirse en glucosa por la acción inversa de la +exo$uinasa o lagluco$uinasa3 la trasferencia de fosfato desde el /01 +ace a la reacción virtualmente irreversible. traenzima específica de la gluconeogénesis, la glucosa9fosfatasa, $ue también re$uiere *g5A, es la $ueentra en acción en su lugar. 'sta reacción de derivación se produce también mediante una simple+idrólisis.

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La glucosa9fosfatasa se encuentra fundamentalmente en el retículo endopl#smico del +ígado con sulugar activo sobre el lado citosólico. La importancia de su localización en el +ígado es $ue una funcióncaracterística del +ígado es sintetizar glucosa para exportarla a los te4idos a través de la circulaciónsanguínea.

Regulación

La regulación de la gluconeogénesis es crucial para muc+as funciones fisiológicas, pero sobre todo para elfuncionamiento adecuado del te4ido nervioso. 'l flu4o a través de la ruta debe aumentar o disminuir, enfunción del lactato producido por los músculos, de la glucosa procedente de la alimentación, o de otros

 precursores gluconeogénicos.

La gluconeogénesis est# controlada en gran parte por la alimentación. Los animales $ue ingierenabundantes +idratos de carbono presentan tasas ba4as de gluconeogénesis, mientras $ue los animales enayunas o los $ue ingieren pocos +idratos de carbono presentan un flu4o elevado a través de esta ruta.

-ado $ue la gluconeogénesis sintetiza glucosa y la glucólisis la cataboliza, es evidente $ue lagluconeogénesis y la glucólisis deben controlarse de manera recíproca. 'n otras palabras, las condicionesintracelulares $ue activan una ruta tienden a in+ibir la otra.

Regulación "or los niveles de energía

La fructuosa !,9bisfosfatasa es in+ibida por concentraciones altas de /*1, asociadas con un estadoenergéticamente pobre. 's decir, la elevada concentración de /01 y reducida de /*1 estimulan lagluconeogénesis.

Regulación "or fructosa ,7-bisfosfato

La fructosa !,9bisfosfatasa es in+ibida por la fructosa 5,9bisfosfato, un modulador alostérico cuyaconcentración viene determinada por la concentración circulante en sangre de glucagón3 la fructuosa !,9

 bisfosfatasa est# presente tanto en el +ígado como en los riCones.

Regulación de la fosforilación

'ste proceso es dependiente de la concentración de /013 al disminuir la concentración de /01, lafosforilación también se observa disminuida y viceversa. 'n el +ígado, este proceso aumenta al aumentar

la síntesis de glucocinasa, proceso $ue es promovido por la insulina. La membrana de los +epatocitos esmuy permeable a la glucosa, en el músculo y el te4ido adiposo la insulina actúa sobre la membrana para+acerla permeable a ella.

Regulación alost!rica

La inanición aumenta el acetilo/ y éste estimula la piruvato carboxilasa y por lo tanto lagluconeogénesis, al mismo tiempo $ue in+ibe la 1-23 la elevación de alanina y glutamina estimulan lagluconeogénesis. 'l cortisol aumenta la disponibilidad de sustrato y la fructosa 5,9bisfosfato in+ibe a lafructosa !,9bisfosfatasa.

8alance energ!tico

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2emos resaltado $ue las rutas catabólicas generan energía, mientras $ue las anabólicas comportan uncoste energético. 'n el caso de la gluconeogénesis podemos calcular este coste3 la síntesis de glucosa escostosa para la célula en un sentido energético. Di partimos desde piruvato se consumen seis gruposfosfato de energía elevada B /01 (debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la defosfoglicerato $uinasa) y 5 01 (consecuencia de la descarboxilación del oxalacetato), así como 5 de

 /-2, $ue es el e$uivalente energético de otros @ /01 (ya $ue la oxidación mitocondrial de ! /-2genera 5,@ /01).

'n cambio, si la glucólisis pudiera actuar en sentido inverso, el gasto de energía sería muc+o menor6 5 /-2 y 5 /01

 

Reacción Global

5 Scido pirúvico A B /01 A 5 01 A 5 /-2 A 9 25 Q lucosa A B/-1 A 5-1 A 91i A 5 /- A52A 

:m"ortancia biom!dica

La gluconeogénesis cubre las necesidades corporales de glucosa cuando no est# disponible en cantidadessuficientes en la alimentación. De re$uiere un suministro constante de glucosa como fuente de energía parael sistema nervioso y los eritrocitos. /dem#s, la glucosa es el único combustible $ue suministra energía almúsculo es$uelético en condiciones de anaerobiosis. La glucosa es precursora del azúcar de la lec+e (lactosa) en la gl#ndula mamaria y se capta activamente por el feto. 1or otro lado, los mecanismosgluconeogénicos se utilizan para depurar los productos del metabolismo de otros te4idos desde la sangre3

 por e4emplo, lactato, producido por el músculo y los eritrocitos, y glicerol, $ue se forma continuamente por el te4ido adiposo.

9iclo de ;rebs

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's$uema did#ctico del ciclo del #cido cítrico.

'l ciclo de ;rebs (también llamado ciclo del 5cido cítrico o ciclo de los 5cidos tricarbo*ílicos) es unaruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones $uímicas, $ue forma parte de la respiración celular  en todas las células aeróbicas. 'n organismos aeróbicos, el ciclo de 7rebs es parte de la vía catabólica $uerealiza la oxidación de glúcidos, #cidos grasos y amino#cidos +asta producir 5, liberando energía enforma utilizable ( poder reductor  y 01).

'l metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de lascuales, el ciclo de 7rebs supone la segunda. 'n la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas

dan lugar a moléculas de acetilo/ de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas de amino#cidos (p. e4.desaminación oxidativa), la beta oxidación de #cidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es lafosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor ( /-2 y E/-25) generado se emplea para la síntesisde /01 según la teoría del acomplamiento $uimiosmótico.

'l ciclo de 7rebs también proporciona precursores para muc+as biomoléculas, como ciertos amino#cidos.1or ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.

Reacciones del ciclo de ;rebs

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'l ciclo de 7rebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota

'l acetilo/ (/cetil oenzima /) es el principal precursor del ciclo. 'l #cido cítrico (9 carbonos) ocitrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetilo/ (5 carbonos) con una molécula deoxaloacetato (B carbonos). 'l citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos 5, porlo $ue el balance neto del ciclo es6

Acetil-9oA < . =AD ? 9oA-@) < . %=AD) < ),

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Los dos carbonos del /cetilo/ son oxidados a 5, y la energía $ue estaba acumulada es liberada enforma de energía $uímica6 01 y poder reductor (electrones de alto potencial)6  /-2 y E/-25. /-2y E/-25 son coenzimas (moléculas $ue se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de

 poder  reductor  para su conversión en energía $uímica en la fosforilación oxidativa.

'l E/-25 de la succinato des+idrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarsenuevamente in situ. 'l E/-25 cede sus dos +idrógenos a la ubi$uinona (coenzima M), $ue se reduce aubi$uinol (M25) y abandona la enzima.

Las reacciones son6

Mol!cula En#ima Ti"o de reacciónReactivos

9oen#imas

roductos

9oen#ima

N. itrato !. /conitasa -es+idratación 25

NN. cis/conitato 5. /conitasa 2idratación 25

NNN. Nsocitrato 8. Nsocitrato des+idrogenasa xidación  /-A  /-2 A 2A 

NT. xalosuccinato B. Nsocitrato des+idrogenasa -escarboxilación

T. Ocetoglutarato@. Ocetoglutaratodes+idrogenasa

-escarboxilación oxidativa /-A Ao/D2

 /-2 A 2A

A 5

TN. Duccinilo/ 9. Duccinilo/ sintetasa 2idrólisis-1A 1i

01 Ao/D2

TNN. Duccinato

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• ada /-2, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originar# 5,@ moléculas de /01 (8 x 5,@ V

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regenerando /-A y E/-, gracias a lo cual el ciclo de 7rebs puede continuar. Los electrones sontransferidos a moléculas de 5, rindiendo 25. 1ero esta transferencia se realiza a través de una cadenatransportadora de electrones capaz de aprovec+ar la energía potencial de los electrones para bombear

 protones al espacio intermembrana de la mitocondria. 'sto genera un gradiente electro$uímico de 2A, $uees utilizado para la síntesis de /01 mediante la enzima /01 sintetasa. -e este modo, el ciclo de 7rebs no

utiliza directamente 5, pero lo re$uiere al estar acoplado a la fosforilación oxidativa.

1or cada molécula de glucosa, la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es decir, glucólisis seguida del ciclo de 7rebs, e$uivale a 8"K85 moléculas de /01 dependiendo del tipo de lanzadera paraintroducir el poder reductor  dentro de la mitocondria, si es la lanzadera de malatoaspartato son 85 y si esla de glicerol 8 fosfato, son 8".

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$otosíntesis

Eotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis (del griego antiguo ()*+ % foto&, WluzW, y ,./0,2  % síntesis&, WuniónW) es la conversión deenergía luminosa en energía $uímica estable, siendo el adenosín trifosfato (/01) la primera molécula enla $ue $ueda almacenada esa energía $uímica. on posterioridad, el /01 se usa para sintetizar moléculasorg#nicas de mayor estabilidad. /dem#s, se debe de tener en cuenta $ue la vida en nuestro planeta semantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis $ue realizan las algas, en el medio acu#tico, y las

 plantas, en el medio terrestre, $ue tienen la capacidad de sintetizar  materia org#nica (imprescindible para

la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorg#nica. -e +ec+o, cada aCo losorganismos fotosintetizadores fi4an en forma de materia org#nica en torno a !"".""" millones de toneladasde carbono.%!& %5&

Los org#nulos citoplasm#ticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unasestructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila)

 propias de las  células vegetales. 'n el interior de estos org#nulos se +alla una c#mara $ue contiene unmedio interno llamado estroma, $ue alberga diversos componentes, entre los $ue cabe destacar enzimasencargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia org#nica y unos s#culos aplastadosdenominados tilacoides  o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. 'n términos

medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.

%!&

Los organismos $ue tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otranomenclatura posible es la de autótrofos,  pero se debe tener en cuenta $ue ba4o esta denominacióntambién se engloban a$uellas bacterias $ue realizan la $uimiosíntesis) y fi4an el  5 atmosférico. 'n laactualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, $ue son la fotosíntesis oxigénica y lafotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas ylas cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno.*ientras $ue la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las

 bacterias purpúreas y  verdes del azufre, en las $ue en dador de electrones es el sulfuro de +idrógeno, yconsecuentemente, el elemento $uímico liberado no ser# oxígeno sino azufre, $ue puede ser acumulado en

el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.%8&

/ comienzos del aCo 5"";, se publicó un artículo en la revista  3ature !eoscience en el $ue científicos norteamericanos daban a conocer el +allazgo de pe$ueCos cristales de +ematita (en ratón de 1ilbara, enel  noroeste  de /ustralia), un mineral  de +ierro $ue data de la época del eón /rcaico, demostrando laexistencia de agua rica en oxígeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de

 producirlo. racias al estudio realizado, se +a llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesisoxigénica y de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos +ace m#s de 8.B9" millones de aCos, asícomo también se deduce la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabola fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aun$ue sólo fuese de manera ocasional.%B& %@

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El cloro"lasto

-e todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos org#nulos $ueusan la energía solar para impulsar la formación de /01 y /-2, compuestos utilizados con

 posterioridad para el ensambla4e de azúcares y otros compuestos org#nicos. /l igual $ue las mitocondrias,cuentan con su propio /- y posiblemente se +ayan originado como bacterias simbióticas intracelulares.

Desarrollo

's$uema ilustrativo de las clases de plastos.

'n las células meristem#ticas se encuentran proplastos, $ue no tienen ni membrana interna, ni clorofila, niciertos enzimas re$ueridos para llevar a cabo la fotosíntesis. 'n angiospermas y gimnospermas eldesarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto $ue ba4o iluminación se generan losenzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de laabsorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.%!B&

/ pesar de $ue las semillas suelen germinar  en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de org#nulos$ue exclusivamente se desarrollan cuando el v#stago $ueda expuesto a la luz. Di la semilla germina enausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, $ue albergan una agrupación tubularsemicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. 'n vez de clorofila, estos etioplastos tienen un

 pigmento de color verdeamarillento $ue constituye el precursor de la misma6 es la denominada protoclorofila.%!B&

-espués de estar por un pe$ueCo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferenciantransform#ndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, enclorofila. 'l mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est# directamente vinculada a la luz, demodo $ue si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse $ue loscloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.%!B&

/dem#s, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las +o4as durante el otoCo oa lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).

/simismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, +ec+o $ueexplica el fenómeno por el cual las raíces ad$uieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar .%!B&

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Estructura y abundancia

élulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

De distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración $ue presentanconsecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. /dem#s, presentan una

envoltura formada por una doble membrana $ue carece de clorofila y colesterol6 una membrana plastidialexterna y una membrana plastidial interna.

'n las plantas superiores, la forma $ue con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de discolenticular, aun$ue también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico. on respecto a su número, se

 puede decir $ue en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una+o4a3 y existen unos @"".""" cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. o sucede lo mismoentre las algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma.1or e4emplo, en el alga 4pirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y enel alga 5hlamydomonas, sólo +ay uno de grandes dimensiones.

'n el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una c#mara $ue alberga un mediointerno con un elevado número de componentes (/- plastidial, circular y de doble +élice,

 plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas)3 es lo $ue seconoce por el nombre de estroma. Nnmerso en el se encuentran una gran cantidad de s#culos denominadostilacoides, $ue contienen pigmentos fotosintéticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior sellama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma(tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pe$ueCos, tener forma discoidal y encontrarse apiladosoriginando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). 's en la membrana de los granadonde se ubican los sistemas enzim#ticos encargados de captar la energía luminosa, llevar a cabo eltransporte de electrones y sintetizar /01.

$unción

La m#s importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la $ue la materiainorg#nica es transformada en materia org#nica (fase oscura) empleando la energía bio$uímica (/01)obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadorade electrones de los tilacoides (fase luminosa). tras vías metabólicas de vital importancia $ue se realizanen el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del /-.

$ase luminosa o foto+uímica

 Artículo principal:  Fase luminosa

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La energía luminosa $ue absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, loscuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto alincorporarse a la cadena de transporte de electrones. 'sta energía puede ser empleada en la síntesis de/01 mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de /-12. /mbos compuestos son necesarios para lasiguiente fase o iclo de alvin, donde se sintetizar#n los primeros azúcares $ue servir#n para la

 producción de sacarosa y almidón. Los electrones $ue ceden las clorofilas son repuestos mediante laoxidación del 25, proceso en el cual se genera el 5 $ue las plantas liberan a la atmósfera.

'xisten dos variantes de fotofosforilación6 acíclica y cíclica, según el tr#nsito $ue sigan los electrones através de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la

 producción o no de /-12 y en la liberación o no de 5.

$otofosforilación acíclica

'l proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente6 Los fotones inciden sobre elfotosistema NN, excitando y liberando dos electrones, $ue pasan al primer aceptor de electrones, lafeofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador X, con los electrones

 procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 52A A 5e

A !K55). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, $ue invertir# su energía liberada en lasíntesis de /01. YómoZ La teoría $uimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera6 los electronesson cedidos a las plasto$uinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los

 protones pasan al comple4o de citocromos bf, $ue bombea los protones al interior del tilacoide. Deconsigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisisdel agua), $ue se compensa regresando al estroma a través de las proteínas /01sintasas, $ue invierten la

energía del paso de los protones en sintetizar /01. La síntesis de /01 en la fase foto$uímica se denominafotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la  plastocianina, $ue los cede a su vez al fotosistema N. on laenergía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor /". -e a+í pasan a travésde una serie de filo$uinonas +asta llegar a la ferredoxina. Hsta molécula los cede a la enzima /-1A  reductasa, $ue capta también dos protones del estroma. on los dos protones y los dos electrones, reduceun /-1A en /-12 A 2A.

'l balance final es6 por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula deoxígeno, !,8 moléculas de /01, y un /-12 A 2A.

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$ase luminosa cíclica

'n la fase luminosa o foto$uímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema N, gener#ndose unflu4o o ciclo de electrones $ue en cada vuelta da lugar a síntesis de /01. /l no intervenir el fotosistema NN,no +ay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del /-1A ni se desprende oxígeno.[nicamente se obtiene /01.

'l ob4etivo $ue tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de /01 obtenido en la fase acíclica

 para poder afrontar la fase oscura posterior.

uando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 9:" nm (lo $ue se llama ro6o le6ano) sólo se produce el proceso cíclico. /l incidir los fotones sobre el fotosistema N, la clorofila 1

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$ase oscura o biosint!tica

's$uema simplificado del ciclo de alvin.

'n la fase oscura, $ue tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de/01 como el /-12 $ue se obtuvo en la fase foto$uímica se usa para sintetizar materia org#nica pormedio de sustancias inorg#nicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras $uecomo fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.

• @íntesis de com"uestos de carbono( descubierta por el bio$uímico norteamericano *elvinalvin, por lo $ue también se conoce con la denominación de iclo de alvin, se producemediante un proceso de car#cter cíclico en el $ue se pueden distinguir varios pasos o fases.

'n primer lugar se produce la fi4ación del dióxido de carbono. 'n el estroma del cloroplasto, el dióxido de

carbono atmosférico se une a la  pentosa ribulosa!,@bisfosfato, gracias a la enzima u=is, y originaun compuesto inestable de seis carbonos, $ue se descompone en dos moléculas de #cido8fosfoglicérico.De trata de moléculas constituidas por tres #tomos de carbono, por lo $ue las plantas $ue siguen esta víametabólica se llaman 8. Di bien, muc+as especies vegetales tropicales $ue crecen en zonas desérticas,modifican el ciclo de tal manera $ue el primer producto fotosintético no es una molécula de tres #tomos decarbono, sino de cuatro (un #cido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado víade la B, al igual $ue este tipo de plantas.

on posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fi4ado. 1or medio del consumo de /01y del /-12 obtenidos en la fase luminosa, el #cido 8fosfoglicérico se reduce a gliceralde+ído 8fosfato. Hste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa !@difosfato

(la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis6 el $uese $ueda en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de amino#cidos, #cidos grasos y almidón. 'l

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