3319817 Fixacao Biologica e Assimilacao de Nitrogenio.02

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FIXAÇÃO BIOLÓGICA E ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO

Patrícia G. Morgante - [email protected]

• I- INTRODUÇÃO • II- CICLO DO NITROGÊNIO • III- ORGANISMOS FIXADORES DE NITROGÊNIO • IV- Frankia E AS PLANTAS ACTINORRIZAS • V- CIANOBACTÉRIAS E SUAS ASSOCIAÇÕES • VI- A SIMBIOSE COM AS GRAMÍNEAS • VII- FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DE NITROGÊNIO EM LEGUMINOSAS • VIII- A NITROGENASE E A REAÇÃO DE FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO • IX- GENES ENVOLVIDOS NA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO • X-ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO • XI- BIBLIOGRAFIA BÁSICA • XII- BIBLIOGRAFIA ESPECÍFICA

I- INTRODUÇÃO

O nitrogênio é o quarto elemento mais abundante nas plantas, sendo superado apenaspelo carbono, pelo oxigênio e pelo hidrogênio. É constituinte essencial de aminoácidos,proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, hormônios e clorofila, entre outrasmoléculas.

A maioria das plantas obtém o nitrogênio do solo sob a forma de íon nitrato (NO3-),

havendo algumas que o absorvem sob a forma de íon amônio (NH4+).

O nitrogênio pode ser um nutriente crítico para as plantas porque seu suprimento nosolo é limitado e, além disso, ele também é utilizado pelos microrganismos que habitamesse solo.

O ar atmosférico também possui nitrogênio. Cerca de 78% da constituição gasosa da

atmosfera é formada por nitrogênio molecular ou dinitrogênio (N2). No entanto, osorganismos eucariontes são incapazes de absorver o N2 e convertê-lo a uma formaassimilável. Assim, o N2 move-se para dentro da planta através dos estômatos, saindologo em seguida, sem que possa ser utilizado.

Os átomos encontram-se unidos de uma maneira muito estável na molécula denitrogênio e por esse motivo para que o N2 possa ser convertido a uma formaassimilável é necessário o fornecimento de temperatura e pressão muito elevadas( fixação industrial ) ou a presença de um sistema enzimático apropriado ( fixação

biológica) .



A fixação industrial do N2, chamada de processo de Haber-Bosch, utiliza temperaturasem torno de 400-600 oC e pressões em torno de 100-200 atm, sendo dispendiosa doponto de vista energético. Reação:

N2 + 3 H2 ---> 2 NH3

A fixação biológica do N2 ocorre graças a uma enzima, denominada nitrogenase,presente apenas em alguns organismos procariontes. Do ponto de vista energético, elatambém é dispendiosa para o organismo que a realiza . No entanto, devido a presença deum sistema enzimático, a reação pode ocorrer à temperatura ambiente e pressãoatmosférica. Reação:

N2 + 16 ATP + 8 e- + 8H+ ---> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi.

(onde e- simboliza elétron e Pi simboliza o fosfato inorgânico).

II- CICLO DO NITROGÊNIO

Cerca de 10% do nitrogênio atmosférico que é trazido para o solo, sob a forma de NO 3-

ou NH4+, foi convertido a tais formas iônicas através de três processos diferentes

(Fig.1).

• Os resíduos da combustão industrial, a atividade vulcânica e a queima deflorestas liberam compostos gasosos na atmosfera. Dentre eles está a amônia,que em contato com a água da chuva é convertida em íon NH4

+ e acaba poratingir o solo.

•

Pode ocorrer a oxidação do N2, tanto pelo O2 como pelo O3, na presença deenergia de raios ou radiação ultravioleta. Assim, alguns óxidos de nitrogênio sãoformados e originam o NO3

- quando em contato com a chuva, sendotransportados para o solo.

• Os oceanos lançam aerossóis no ar. Quando a água desses aerossóis evapora, ossais permanecem em suspensão e são levados ao sabor dos ventos. Com aschuvas, alguns desses sais podem ser depositados na terra como ocorre com oNO3

-. Esses processo recebe o nome de "sais cíclicos" porque, normalmente, ossais são depositados em terras da faixa costeira, retornando à sua origem, o mar.

Além disso, o N2 pode ser fixado pela indústria (processo de Haber-Bosch) ou por

organismos procariontes (fixação biológica) como visto anteriormente (Fig.1). Oprocesso industrial contribui com cerca de 15% do nitrogênio atmosférico colocado nosolo, enquanto que o processo biológico se encarrega de obter os 75% restantes.Portanto, a fixação biológica é de suma importância para a nutrição nitrogenada dossolos.

A matéria orgânica também é fonte de nitrogênio para o solo. Nela, o nitrogênio estáinsolúvel, mas graças a atuação de organismos decompositores (fungos e bactérias) ele éconvertido em NH4

+ , no processo conhecido como amonificação (Fig.1).



FIGURA 1: Ciclo do nitrogênio (adaptado de Salisbury & Ross, 1992).

Ainda considerando o ciclo do nitrogênio, é importante lembrar que o NH 4+ presente

nos solos é, freqüentemente, convertido a NO3- (Fig.1). O processo, conhecido pelo

nome de nitrificação, ocorre em duas etapas e conta com a atuação de bactériasnitrificantes. Inicialmente, o NH4

+ é convertido a NO2- (nitrito) pela ação de bactérias

do gênero Nitrosomonas. Em seguida, o NO2- é convertido a NO3

- a graças a bactérias Nitrobacter.

Fechando o ciclo do nitrogênio, observamos que o nutriente pode ser perdido do solo(Fig.1). Perdas são devidas à lixiviação ou à desnitrificação.

III- ORGANISMOS FIXADORES DE NITROGÊNIO

A fixação biológica do nitrogênio é realizada por determinados procariontes,denominados organismos fixadores de nitrogênio, que possuem a enzima nitrogenase.

Os organismos fixadores podem ser de vida livre (Tab.1) ou viver em associações (Tab.

2).



TABELA 1: Exemplos de organismos de vida livre fixadores de nitrogênio.

Bactérias Autotróficas

- Thiobacillus ferrooxidans

- Rhodospirillum rubrum

- Gloeothece, Oscillatoria, Plectonema, Anabaena, Nostoc

Bactérias Heterotróficas

- Clostridium pasteurianum

- Klebsiella pneumoniae

- Azotobacter vinelandii

Fonte: adaptado de Smith & Gallon, 1993.

A fixação de nitrogênio efetuada pelos organismos de vida livre está estimada emmenos de 5 kg/ha/ano. Nesse grupo encontram-se bactérias autotróficas e heterotróficas,as quais distinguem-se quanto à eficiência do processo de fixação. Destacam-se ascianobactérias ou cianofíceas (Gloeothece, Oscillatoria, Plectonema, Anabaena,

Nostoc) que realizam a fotossíntese de uma maneira muito semelhante aos vegetaissuperiores, havendo a liberação de O2 e, a bactéria Klebsiella pneumoniae, na qual

foram identificados e estudados os primeiros genes nif .

TABELA 2: Exemplos de organismos fixadores de nitrogênio que formamassociações.

Procarionte Fixador Eucarionte Associado

Rhizobiaceae

Azorhizobium, Bradyrhizobium,

Rhizobium

Leguminosas

Papilionoideae, Caesalpinioideae, Mimosoideae eParasponia (Ulmaceae)

Actinomycetales

Frankia

Plantas Actinorrizas

Elaeagnus, Myrica, Alnus, Casuarina

Cianobactérias

Anabaena, Nostoc

Angiospermas (Gunnera), Gimnospermas ( Macrozamia),Pteridófitas ( Azolla), Briófitas (Sphagnum), Diatomáceas( Rhizosolenia), Fungos (liquens) e Esponjas(Siphonochalina)

Azospirillum Beijirinckia

Bacillus Azotobacter Gramíneas



Fonte: adaptado de Gibson, 1990 e de Smith & Gallon, 1993).

As associações entre organismos fixadores e eucariontes serão estudadas a seguir. Arelação Rhizobiaceae-leguminosas é a mais conhecida e talvez a mais importante dasassociações. Por esse motivo, será analisada ao final e mais minuciosamente.

IV- Frankia E AS PLANTAS ACTINORRIZAS

A bactéria filamentosa do gênero Frankia associa-se com plantas de 20 gênerosdiferentes, pertencentes a 9 famílias vegetais. Em conseqüência, durante muito tempoacreditou-se que essa bactéria fosse a mais promíscua dentre os organismos fixadoresque realizam associações . Essa visão tende a ser modificada, uma vez que estudosfilogenéticos recentes têm mostrado a existência de uma grande proximidade entre as 9famílias em questão.

As plantas hospedeiras são chamadas de actinorrizas e os exemplos mais comuns são asarbóreas, não leguminosas, como o pinheiro australiano (Casuarina) e membros dafamília Rosaceae.

A bactéria habita o solo, vivendo saprofiticamente enquanto em liberdade. Ao encontraruma planta hospedeira, ela penetra suas raízes para formar os nódulos, no interior dosquais passará a fixar o nitrogênio atmosférico. Nessa simbiose, as plantas fornecem osprodutos da fotossíntese, enquanto as bactérias fornecem o nitrogênio fixado (sob aforma de NH4

+).

Os nódulos radiculares são constituídos de hifas vegetativas alongadas e vesículas

septadas fixadoras de nitrogênio. As vesículas estão envolvidas por um envelopelipídico que tem a função de proteger contra a inibição causada pelo O2 .

V- CIANOBACTÉRIAS E SUAS ASSOCIAÇÕES

Embora muitos gêneros de cianobactérias sejam organismos fixadores de vida livre, osgêneros Anabaena e Nostoc podem ser encontrados em associações com eucariontespertencentes a diferentes Reinos. Uma união bastante conhecida é a da Anabaena com apteridófita aquática Azolla. Na Ásia, o cultivo do arroz costuma ser feito em consórciocom o de Azolla para garantir a nutrição nitrogenada das plantas.

Tanto as formas de vida livre como as associadas fixam nitrogênio somente quando oambiente é pobre em nutrientes nitrogenados.

As cianobactérias que formam associação podem invadir os tecidos do hospedeiroeucarionte ou permanecerem externamente localizadas.

Para contornar os efeitos inibitórios do excesso de O2 as cianobactérias adotaramestratégias muito interessantes e eficazes:

• as formas unicelulares realizam uma separação temporal da fotossíntese (fontede O2) e da fixação de nitrogênio. Assim, a fotossíntese ocorre durante o períodoluminoso, acumulando reservas de carbono e, a fixação de nitrogênio ocorredurante o período escuro. Há exceções como observado no gênero Gloeothece,



que realiza a fixação de nitrogênio mesmo na presença de luz, juntamente com afotossíntese. Nesse caso, é necessário o desenvolvimento de pesquisas quepossam elucidar quais mecanismos possibilitam a ocorrência simultânea deambos os processos.

• as formas filamentosas, como Anabaena e Nostoc, realizam uma separação

espacial da fotossíntese e da fixação do nitrogênio. Ao longo do filamentoencontram-se células vegetativas normais e células especializadas na fixação denitrogênio, os heterocistos . As células normais possuem a função de realizar afotossíntese e suprir as necessidades de energia dos heterocistos. Esses, por suavez, fixam o nitrogênio e fornecem os produtos nitrogenados para as demaiscélulas do filamento.

VI- A SIMBIOSE COM AS GRAMÍNEAS

Algumas gramíneas de interesse econômico, como milho, arroz e trigo, podem estarassociadas com bactérias do gênero Azospirillum. Outros exemplos importantes seriama associação de bactérias do gênero Beijirinckia com cana-de-açúcar, Azotobacter

paspali com a grama batatais (Paspalum notatum) e determinados cultivares de trigocom espécies do gênero Bacillus.

Nessa simbiose não ocorre, aparentemente, a invasão dos tecidos vegetais pela bactériae nem a formação de uma estrutura especializada para a fixação do nitrogênio (não háformação de nódulos, por exemplo). Os produtos da fotossíntese são liberados pelaplanta, sendo absorvidos pelas bactérias que habitam a rizosfera. As bactérias fixam onitrogênio e transferem o NH4

+ para a planta.

Trabalhos realizados com trigo em associação com Azospirillum evidenciaram que asbactérias ligam-se à superfície externa da raiz para colonizar a rizosfera. Além disso,certos estudos realizados com aplicação de 15N2 (nitrogênio atmosférico radioativo)demonstraram que ocorre a passagem de produtos nitrogenados da bactéria para aplanta. Esses dados confirmam a existência de uma interação estreita entre planta ebactéria fixadora.

VII- FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DE NITROGÊNIO EM LEGUMINOSAS

Os efeitos benéficos promovidos pelo crescimento de plantas leguminosas no solo têmsido observados por séculos. Teofrasto, que viveu no terceiro século a.C., escreveu que

os gregos usavam a fava (Vicia faba) para enriquecer os solos. Já no século passado, em1818, Sir Humphrey Davy escreveu no "Agricultural Chemistry" que ervilhas e feijõespareciam preparar a terra para o plantio do trigo e, que o nitrogênio (chamado azoto)existente na matéria das duas leguminosas parecia derivar da atmosfera. De fato, emlocais no quais plantas leguminosas crescem, algum nitrogênio extra pode ser liberadono solo, tornando-se disponível para outros vegetais. Na agricultura moderna, é práticacomum fazer a rotação de uma planta cultivada não leguminosa, como o milho, comuma leguminosa, como a alfafa. Por vezes utiliza-se a rotação milho, soja e então trigo.Quando as leguminosas são colhidas, suas raízes ricas em nitrogênio permanecem nosolo, enriquecendo-o.



O papel dos microrganismos na fixação biológica do nitrogênio atmosférico,responsável por essas antigas e freqüentes observações, foi descoberto por H. Helbuegele H. Wilfarth em 1888.

Alguns exemplos conhecidos de associações entre bactérias Rhizobiaceae e plantas

leguminosas são: o gênero Azorhizobium com o gênero Sesbania, Bradyrhizobium japonicum com Glycine max (soja), Rhizobium meliloti com Medicago sativa (alfafa), Rhizobium leguminosarum biovar viciae com Vicia faba e com Pisum sativum (ervilha)e, Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli com Phaseolus vulgaris (feijão).

As bactérias vivem saprofiticamente no solo quando em liberdade. A presença de umaplanta hospedeira é percebida por sinais químicos, principalmente pelos flavonóidesliberados pelas raízes. Devido à ação dos flavonóides, as bactérias são atraídas emdireção às raízes, por um quimiotactismo positivo e, produzem um compostodenominado Fator NOD (fator de nodulação). O Fator NOD é responsável, entre outrascoisas, pelo reconhecimento entre bactéria e planta hospedeira e pela indução de uma

intensa divisão celular na córtex da raiz.

As bactérias colonizam a rizosfera, multiplicando-se ao redor dos tricomas (pêlos)radiculares. Os tricomas enrolam-se, envolvendo grupos de bactérias (Fig. 2 e 3). Emseguida, as bactérias degradam uma porção da parede celular do tricoma e a plasmalemacomeça a se invaginar. As bactérias invadem o tricoma, utilizando o canal formado pelainvaginação da plasmalema, originando o cordão de infecção. O cordão de infecçãocresce em direção às células em divisão na córtex da raiz. No interior do cordão, asbactérias continuam se multiplicando (Fig. 2 e 3).

FIGURA 2: Início da formação de nódulo radicular em uma planta leguminosa.

A região da córtex da raiz, com intensa divisão celular, recebe o nome de nóduloprimário. Ao chegar nas proximidades do nódulo primário, o cordão de infecção seramifica para invadir as células vegetais (Fig. 2 e 3). Pequenos grupos de bactérias,

contidas no interior de vesículas membranosas, são liberados dentro do citoplasma dascélulas vegetais do nódulo primário. Dessa maneira, o citoplasma da célula invadida



conterá vários grupos de bactérias, individualizados por uma membrana derivada damembrana do cordão de infecção.

A partir desse início de estabelecimento do nódulo radicular, as bactérias, que seencontram dentro das células radiculares hospedeiras, param de se multiplicar,

aumentam de tamanho e sofrem várias alterações bioquímicas para se transformaremem bactérias especializadas na fixação de nitrogênio, os bacterióides.

FIGURA 3: Desenvolvimento de nódulo radicular em alfafa.

Para diferenciar as duas fases da vida desses microrganismos, convencionou-se que onome bactéria seria utilizado enquanto não ocorressem as transformações bioquímicasque iniciam o processo de fixação de nitrogênio. Portanto, quando os microrganismospassam a fixar nitrogênio são chamados de bacterióides.

Os nódulos radiculares desenvolvidos possuem uma organização própria de tecidos(Fig. 3). Eles apresentam um meristema responsável pela formação das células da região



de invasão , uma região central e conexões vasculares com o xilema do cilindro centralda raiz. Envolvendo e delimitando toda essa estrutura está o parênquima do nódulo.

As células das raízes da planta, bem como os próprios bacterióides, precisam de O2 paraa respiração celular . As estratégias desenvolvidas para evitar o excesso de O2 nos

nódulos radiculares, prevenindo contra a conseqüente inibição da nitrogenase, foramduas:

• estratégia anatômica: o parênquima do nódulo funciona como uma barreira dedifusão do O2. Os espaços intercelulares são pequenos e pouco numerosos,podendo ser preenchidos com água. Logo, a entrada de O2 no interior do nóduloé muito dificultada.

• estratégia bioquímica: as células vegetais da região central do nóduloproduzem a leghemoglobina (hemoglobina das leguminosas). Essa molécula éum carregador de O2, que garante que os bacterióides recebam o O2 necessáriopara sua respiração, evitando que o gás circule livremente no nódulo.

VIII- A NITROGENASE E A REAÇÃO DE FIXAÇÃO DENITROGÊNIO

A reação de fixação do nitrogênio caracteriza-se pela redução do N2 à NH3. Portanto,para que a reação ocorra, é necessário que haja um transporte de elétrons, mediado pormoléculas aptas a realizá-lo.

A enzima nitrogenase é formada por duas unidades protéicas, a Ferro-proteína (Fe-proteína) e a Molibdênio-Ferro-proteína (MoFe-proteína), ambas capazes de transportar

elétrons. Durante a reação de redução do N2, a nitrogenase é auxiliada por uma terceiramolécula transportadora de elétrons, a ferridoxina (Fig. 4).

FIGURA 4: Modelo da reação de fixação do nitrogênio, mediada pela enzima nitrogenase.



O modelo proposto para a evolução da reação pode ser entendido do seguinte modo:

• a ferridoxina, na sua forma reduzida , transfere um elétron para a unidade Fe-proteína da nitrogenase.

• a Fe-proteína, então reduzida, doa o elétron recebido para a MoFe-proteína.• a MoFe-proteína acumula os elétrons. Após 8 transferências, essa unidade teráacumulado 8 elétrons e, então, fará a redução do N2 à NH3.• para cada elétron transferido da Fe-proteína para a MoFe-proteína são

consumidos 2 ATPs. Para reduzir uma molécula de N2 são necessários 8 elétronse, portanto, 16 ATPs.

Como conseqüência da reação de fixação, para cada molécula de N2 fixada é produzidauma molécula de H2. A produção do H2 durante o processo é inevitável e acaba porconsumir parte dos elétrons que poderia ser utilizada na fixação de N 2.

O H2, devido a sua natureza gasosa, é perdido para a atmosfera. No entanto,

determinados organismos fixadores possuem uma enzima, a hidrogenase, que oxida oH2 antes que ele seja perdido, formando H2O e ATP. O ATP gerado pode ser utilizadopara a fixação de nitrogênio. Logo, as bactérias portadoras da hidrogenase são menosprejudicadas e, até mesmo, mais eficientes na fixação do nitrogênio porque possuemuma fonte adicional de ATP.

IX- GENES ENVOLVIDOS NA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DONITROGÊNIO

Organismos fixadores de vida livre

Os primeiros genes envolvidos na fixação do nitrogênio foram identificados e estudadosutilizando-se a bactéria Klebsiella pneumoniae.

São conhecidos cerca de 20 genes, denominados genes nif . Eles são responsáveis pelaprodução da nitrogenase e pela produção de moléculas que regulam o processo, como aprópria ferridoxina.

Organismos fixadores que formam associações

Como base para os estudos da genética da fixação de nitrogênio nas associações têm

sido utilizadas as bactérias da família Rhizobiaceae, com destaque para o gênero Rhizobium.

Sabe-se que as bactérias fixadoras simbiontes possuem dois grupos distintos de genes:nif e fix. Os genes nif , aparentemente estão envolvidos com a síntese da nitrogenase,enquanto os fix produzem as moléculas que regulam o processo de fixação. Porexemplo, sabe-se que o gene fix X codifica a ferridoxina nessas bactérias.

No processo da formação de nódulos em plantas leguminosas, induzidos por bactériasRhizobiaceae, mais dois grupos de genes são considerados: nod e NOD. Os genes nod (nodulação) são encontrados na bactéria, sendo responsáveis pela produção da proteínaque recebe o sinal químico da planta hospedeira (os flavonóides) e pela produção dasenzimas que sintetizam o fator de nodulação. Os genes NOD são encontrados na planta



leguminosa, sendo responsáveis pela síntese de proteínas denominadas nodulinas. Asnodulinas desempenham papel importante na formação e manutenção do nóduloradicular. O exemplo mais conhecido de nodulina é a leghemoglobina, produzida pelascélulas vegetais da região central do nódulo.

X-ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO

Assimilação do NH4+ produzido nos nódulos

A fixação do nitrogênio atmosférico dá origem à amônia (NH3), que em contato com osubstrato aquoso do citoplasma dos bacterióides é convertida, rapidamente, em íonamônio (NH4

+).

O NH4+ inibe a fixação do nitrogênio, não podendo acumular-se no interior dos

bacterióides. Assim, logo depois de ser formado, ele é retirado dos bacterióides,atingindo o citoplasma da célula vegetal hospedeira, célula da região central do nóduloradicular (Fig. 5).

FIGURA 5: Assimilação do NH4

+

produzido na fixação do N2 nos nódulosradiculares de leguminosas.

Para as células vegetais, o NH4+ também é prejudicial, promovendo a dissociação entre

a formação de ATP e o transporte de elétrons na respiração e na fotossíntese. Logo, oNH4

+ que atinge o citoplasma das células vegetais da região central do nódulo precisaser assimilado em moléculas que não possuem efeito tóxico.



Duas enzimas, a glutamina sintetase (GS) e a glutamato sintase (GOGAT), sãoresponsáveis pela conversão do NH4

+ em aminoácidos. Os aminoácidos gerados pelaação dessas enzimas são a glutamina e o glutamato. Sabe-se que leguminosas de origemtemperada (ex. ervilha), normalmente, sintetizam um terceiro tipo aminoácido, aasparagina, que será utilizado para a exportação de nitrogênio para o restante da planta

(através das conexões vasculares que unem o nódulo ao xilema do cilindro central daraiz). Da mesma forma, as leguminosas de origem tropical (ex. soja), freqüentemente,produzem ureídeos para a exportação do nitrogênio ao longo do organismo vegetal (Fig.5).

Assimilação do NH4+ absorvido do solo pelas raízes

As plantas que não encontram-se associadas às bactérias fixadoras de nitrogênioprecisam absorvê-lo a partir do solo. Alguns vegetais adquirem o nitrogênio sob a formade NH4

+.

Como já mencionado, o NH4+ é tóxico para as plantas. Assim, logo que é absorvidopelas raízes, esse íon é assimilado pelas enzimas GS e GOGAT, formando osaminoácidos glutamina e glutamato. Nas plantas não leguminosas, é principalmente soba forma de glutamina que o nitrogênio é exportado para os órgãos vegetais, a fim de serincorporado nas moléculas nitrogenadas.

Assimilação do NO3- absorvido do solo pelas raízes

A maioria das plantas que não realizam associação com organismos fixadores,absorvem o nitrogênio do solo sob a forma de nitrato (NO3

-). A assimilação do NO3- é

um processo de redução, que culmina com a formação de NH4

+, no qual duas enzimasestão envolvidas: a nitrato redutase (enzima citoplasmática) e a nitrito redutase (enzima existente nos plastídeos ou cloroplastos ).

Inicialmente, o NO3- é reduzido a nitrito (NO2

- ) pela ação da nitrato redutase e, emseguida, esse é reduzido a NH4

+ pela ação da nitrito redutase.

Uma vez produzido o NH4+, este será assimilado pelas enzimas GS e GOGAT, como

visto para as plantas não leguminosas.

O processo de assimilação do NO3- pode ocorrer nas próprias raízes que o absorveram

ou nas folhas. Aparentemente, um fator importante que controla em que local será aassimilação é o conteúdo de NO3- no solo. Quando o nutriente está escasso no solo, ele

é assimilado preferencialmente nas raízes; quando está abundante, nas folhas.

XI- BIBLIOGRAFIA BÁSICA

1. HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. New York, John Wiley &Sons, 1995. 464 p.

2. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio deJaneiro, Guanabara Koogan, 1996. 728 p.

3. SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth

Publ. Co, 1991. 682 p.



XII- BIBLIOGRAFIA ESPECÍFICA

1. BARON, C. & ZAMBRYSKI, P. C. Notes from the underground: highlightsfrom plant-microbe interactions. Trends Biotechnol., 13: 356-361, 1995.

2. FOSKET, D. E. Plant growth and development: a molecular approach.

Academic Press, 1994, 580 p.3. GLICK, B. R. & PASTERNAK, J.J. Molecular biotechnology : principles and

applications of recombinant DNA. Washington, D.C., ASM Press, 1994.4. MYLONA, P.; PAWLOWSKI, K. & BISSELING, T. Symbiotic nitrogen

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