3 Riproduzione e Sviluppo

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Riproduzione Riproduzione

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zoologia riproduzione

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Riproduzione Riproduzione

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Apparato riproduttoreorgani che producono gameti e condotti (dotti) che ne permettono il trasferimento

La linea germinale (le cellule che danno origine ai gameti) si separa precocemente nel corso dello sviluppo embrionale

Riproduzione asessuata Riproduzione sessuata

incremento numerico variabilità genetica

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Sessualità e riproduzione:Sessualità e riproduzione:due fenomeni distintidue fenomeni distinti

Sessualità

Riproduzione formazione di nuovi individui a partire da organismi uni- o pluricellulari

ricombinazione materiale genetico

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Riproduzione asessuataRiproduzione asessuata

MITOSI Individui geneticamente identici

Vantaggibasso costo energetico

rapido incremento Comune in ambienti stabili ed in organismi sessili

2 modalità principali

gemmazione rigenerazioneLa partenogenesi è invece un processo sessuale

La mitosi è il processo responsabile della CRESCITA

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RigenerazioneRigenerazione

In molti gruppi animali

Poriferi +++Cnidari +++Platelminti +++Anellidi +Artropodi +Echinodermi +Vertebrati +

EPIMORFOSI proliferazione

differenziamento

MORFALLASSI

blastema rigenerativo(ricrescita)

dedifferenziamento, migrazione, ridifferenziamento (riposizionamento dei tessuti esistenti)

(riorganizzazione)

(tessuto indifferenziato)

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Gemmazione

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Divisione trasversale

E' il metodo più usato dall'anemone Gonactinia prolifera.

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Divisione longitudinale

E' praticata soprattutto da Entacmaea quadricolor, Heteractis magnifica e Stichodactyla helianthus.

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Talea

E' il metodo meno usato dagli anemoni per la riproduzione. L'unica nota importante è da fare circa la specie Boloceroides che si è fatta notare in natura per aver sviluppato un metodo tutto suo per praticare la riproduzione per talea. Ogni tentacolo ha alla base una specie di strizione che indebolisce il suo legame con l'animale, se troppo sollecitato dalla corrente o da altro il tentacolo si stacca.L'invertebrato si riprende subito facendo ricrescere altri tentacoli, quello staccato viene portato lontano dalla madre e può dare origine ad una nuova colonia.Questo metodo di riprodursi può essere una risposta ai continui attacchi che gli anemoni posso subire da parte dei predatori perchè velocizza la riproduzione e aumenta di molto le possibilitàdell'animale di avere degli eredi.

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Frammentazione

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GemmulazionePoriferi

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RigenerazionePoriferi +++Cnidari +++Platelminti +++Anellidi +Artropodi +Echinodermi +Vertebrati +

MORFALLASSI(riorganizzazione)

blastema rigenerativo(tessuto indifferenziato)

EPIMORFOSI(ricrescita) proliferazione differenziamento

dedifferenziamento, migrazione,ridifferenziamento (riposizionamento deitessuti esistenti)

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Cellule Cellule totipotentitotipotenti??

Poriferi archeocitiCnidari cellule interstizialiPlatelminti neoblasti

Non vanno considerati come veri tipi cellulari totipotenti, ma come stadi iniziali di alcune linee cellulari

Cellule staminali Cellule non specializzate

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Le cellule staminali sono cellule immature o non specializzate e potenzialmente in grado di svilupparsi in alcuni tipi di tessuti o addirittura di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto.

Totipotenti, capaci di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto, Pluripotenti, danno origine solo ad alcuni tipi di tessuti, Unipotenti, che possono dar origine soltanto ad un tipo cellulare.

Principali tipi di cellule staminali, a seconda della fonte da cui vengono prelevate:

Cellule staminali da adultoCellule staminali da cordone ombelicaleCellule staminali fetali

Cellule staminali embrionali (eterologhe oppure autologhe)

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L’uovo fecondato è la cellula L’uovo fecondato è la cellula staminale staminale per eccellenzaper eccellenza

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Specie dioiche e monoicheSpecie dioiche e monoiche

Specie monoiche

Specie dioiche Sessi separati (Gonocorismo)

Due sessi, stesso individuo (Ermafroditismo)

Ermafroditismo simultaneo

Ermafroditismo sequenziale

proterandrico proteroginico

Vantaggioso nelle specie con scarse possibilità di incontro del partner o nelle specie poligame

(per evitare autofecondazione)

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PartenogenesiPartenogenesi

Comune in rotiferi e artropodi Possibile nei pesci, anfibi, rettili

Sviluppo embrionale Sviluppo embrionale da uova non fecondateda uova non fecondate

E’ un processo sessuale perché avviene in cellule germinali e non in cellule somatiche

Arrenotoca

Telitoca

Deuterotoca

Solo maschi

Solo femmine

Entrambi i sessi

facoltativa

obbligatoria continua

obbligatoria ciclica

Ci sono almeno diciassette tipi di partenogenesi!

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Apparati riproduttoriApparati riproduttoriLa complessità degli apparati riproduttori riflette più l’ambiente di vita che non la filogenesi dei gruppi animali.

Platelminti Anellidi marini Anellidi terrestri

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FecondazioneFecondazione

Fecondazione esterna i gameti sono rilasciati nell’acqua

La fecondazione è la fusione dei due gameti ZIGOTE

Fecondazione interna i gameti maschili sono (direttamente o indirettamente) introdotti nell’apparato riproduttore femminile

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Fecondazione esternaFecondazione esterna

La fecondazione esterna è comune in ambiente acquatico, soprattutto nelle specie sessili o poco mobili. Alto costo energetico, alto rischio di insuccessoMolti gameti

Alcuni bivalvi emettono 100.000.000 uova e miliardi di spermatozoi ogni anno

Adattamenti

Sincronizzazione Migrazione

Spawning groundsStimoli ambientali(es.: fasi lunari)

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Fecondazione interna direttaFecondazione interna direttaDiretta (copulazione)

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Fecondazione interna indirettaFecondazione interna indiretta

Fecondazione indiretta

(spermatofore)

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OviparitOviparitàà--ViviparitViviparitàà

Ovipari

Deposizione all’esterno

Vivipari

Sviluppo embrionale nella madre (almeno le prime fasi)(guscio indispensabile per

insetti, rettili, uccelli) (nei mammiferi dentro l’utero)

Ovovivipari L’embrione si sviluppa nel guscio dell’uovo, all’interno della madre

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Lo sviluppo embrionaleLo sviluppo embrionaleLo sviluppo embrionale è il processo attraverso il quale un organismo pluricellulare viene ricostruito a partire da una singola cellula, lo ZIGOTE, che deriva dalla fusione di due gameti (uovo e spermatozoo).

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Gli spermatozoi devono essere Gli spermatozoi devono essere capacitati (attivati)capacitati (attivati)

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Segmentazione radiale

Segmentazione spirale

Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3° piano di divisione è equatoriale (perpendicolare)

Dopo le prime due divisioni meridiane, il 3° piano di divisione è obliquo

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Prime fasi di sviluppoPrime fasi di sviluppo

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Segmentazione radialeSegmentazione radiale

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SPIRALESPIRALE

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SegmentazioneSegmentazioneRadialeRadiale--regolativa Spiraleregolativa Spirale--determinativadeterminativa

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Morula e blastulaMorula e blastula

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GastrulazioneGastrulazione

Sviluppo embrionale del riccio di mare

“Il momento più importante nella vita di un individuo non è la nascita, il matrimonio o la morte, ma la gastrulazione” Lewis Wolpert

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I tre foglietti germinativi producono strutture diverse:

Ectoderma Epidermide, Sistema nervoso

MesodermaMuscoli, scheletro, notocorda, sistema circulatorio, rene, sistema riproduttore

EndodermaEpitelio del canale digerente, fegato, pancreas, epitelio degli alveoli polmonari, molte ghiandole endocrine

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Il destino del Il destino del blastoporoblastoporo

Il blastoporo dopo la gastrulazione può dare origine alla bocca della larva. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati PROTOSTOMI (bocca primaria)

Diversamente, la bocca dell’embrione si origina secondariamente. Il blastoporo non diventa mai la bocca, può invece diventare l’apertura anale. Animali con embrioni di questo tipo sono chiamati DEUTEROSTOMI

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Organizzazione DIBLASTICAAnimali con soli due foglietti embrionali

ECTODERMA

Archenteron (cavità gastrica dell’adulto)

ENDODERMA

Matrice extracellulare

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Organizzazione TRIBLASTICAAnimali con TRE foglietti embrionali

ENDODERMA

ECTODERMAMESODERMA

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ACELOMATI

PSEUDOCELOMATI

EUCELOMATI

Lo pseudoceloma deriva direttamente dal blastocele

Il celoma è una cavità che si forma secondariamente

Non ci sono cavità oltre al canale alimentare

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Il celomaIl celoma

Cavità corporea ripiena di liquido che si forma nell’embrione tra le cellule del

mesoderma

E’ sempre delimitato da un mesotelio(rivestimento cellulare di origine

mesodermica)

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Funzioni del celomaFunzioni del celoma

In altri gruppi animali, il celoma è presente soltanto durante lo sviluppo embrionale per poi ridursi quasi completamente nell’adulto (ad esempio nei vertebrati)

In molti Phyla il bauplan è vermiforme. In questi gruppi il celoma o la cavità pseudocelomatica svolgono molte funzioni

Sostegno e locomozione (scheletro idraulico) Trasporto di gas metabolici, sostanze nutritive e

prodotti di rifiutoAccumulo sostanze e gameti

Protezione embrioni

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Formazione del celomaFormazione del celoma

Due diverse modalità di formazione del celomaDue diverse origini del mesoderma

Per SCHIZOCELIA (nei protostomi)Il mesoderma si origina dall’ectoderma(ecto-mesoderma)

Per ENTEROCELIA (nei deuterostomi)Il mesoderma si origina dall’endoderma(endo-mesoderma)

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Formazione del celoma ectoderma

ectoderma

archenteron

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Formazione del celoma per schizocelia (nei protostomi)

mesoderma

ectoderma

ectoderma

archenteron

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ectoderma

ectoderma

archenteronmesoderma

Formazione del celoma per schizocelia

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ectoderma

ectoderma

archenteronmesoderma

Formazione del celoma per schizocelia

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ectoderma

ectoderma

archenteron

celoma

mesoderma

Formazione del celoma per schizocelia

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Formazione del celomaper enterocelia (nei deuterostomi) ectoderma

ectoderma

archenteron

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ectoderma

ectoderma

archenteron

mesoderma

Formazione del celomaper enterocelia (nei deuterostomi)

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ectoderma

ectoderma

archenteron

mesoderma

Formazione del celomaper enterocelia (nei deuterostomi)

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Formazione del celoma per enterocelia ectoderma

ectoderma

archenteron

mesoderma

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Formazione del celoma per enterocelia ectoderma

ectoderma

archenteron

mesoderma

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Formazione del celoma per enterocelia ectoderma

ectoderma

archenteron

mesodermaceloma

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ectoderma

ectoderma

archenteron

celoma

mesoderma

Formazione del celoma per enterocelia (stesso risultato)

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Cicli vitaliCicli vitaliIl ciclo vitale è la conditio sine qua non dell'evoluzione.

L'alternanza di stadi che si sviluppano in habitat con differenti vincoli ecologici costituisce il "substrato ontogenetico" su cui opera la selezione naturale

Ciclo vitale La descrizione, in ordinata successione, di tutti gli stadi ontogenetici di una specie, dallo zigote all’individuo sessualmente maturo (adulto)

Storia vitale La definizione quantitativa del ciclo vitaledi una specie mediante l’applicazione di parametri quali fecondità, fertilità, tasso di natalità, reclutamento, sopravvivenza, mortalità, rapporto sessi……..

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Modalità di sviluppoModalità di sviluppo

SVILUPPO DIRETTO

Zigote-embrione-giovanile-adulto

Embrione prime divisioni dello zigote, morula, blastula, gastrula

stadio post-embrionale con bauplan da adulto, ma con sistema riproduttivo non funzionale

Giovanile

Adulto Stadio sessualmente maturo

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Larve e Larve e metamorfòsimetamorfòsi

Ciò che distingue uno sviluppo diretto da quello indiretto

LARVAStadio intermedio prodotto dalla morfogenesi post-embrionale sino alla metamorfòsi

SVILUPPO INDIRETTO Zigote-embrione-larva-giovanile-adulto

METAMORFOSI La transizione dal bauplan larvale al bauplan definitivo dell’adulto

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Dispersione larvaleDispersione larvale

Negli organismi sessili o con limitate capacità di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione

Larve lecitotroficheA vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dall’uovo e non catturano cibo

Larve planctotroficheA vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico

La metamorfosi è indotta da stimoli chimici

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Complex Complex life life cycles cycles (CLC)(CLC)I cicli vitali complessi sono quelli dove uno o più stadilarvali intermedi occupano un ambiente che è sostanzialmente differente da quello dell'adulto (es.: bentonico vs. pelagico).

Molti invertebrati marini hanno un ciclo vitale complesso con adulto che vive sul fondo e larva che vive sospesa nella colonna d’acqua (pelagos) entrando a far parte del plancton (gli organismi trasportati dalle correnti)

benthos

pelagosplancton

La comunità degli organismi che vivono sul fondo o in prossimità

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Dispersione larvaleDispersione larvaleNegli organismi sessili o con limitate capacità di spostamento la fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione

Larve lecitotroficheA vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse provenienti dall’uovo e non catturano cibo

Larve planctotrofiche A vita lunga (settimane e mesi), si nutrono di plancton microscopico

La metamorfosi è indotta da stimoli chimici

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Strategie diverse, stesso scopo (assicurarsi una discendenza)Strategie diverse, stesso scopo (assicurarsi una discendenza)

Larve planctotrofiche (si nutrono di plancton) alto numero (basso costo energetico)

durata prolungata - alta mortalità(circa il 99% delle larve non arriva alla metamorfosi).

Larve lecitotrofiche (si nutrono di sostanze di riserva)basso numero (alto costo energetico)

- durata breve - bassa mortalità

Rischi ancora minori derivano da un ciclo con sviluppo diretto: dalle uova schiude l’individuo giovanile, ma la dispersione è molto ridotta (anche se esistono altri mezzi di dispersione per gli adulti)

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Le larve Le larve bentonichebentoniche

Alcuni invertebrati marini (come le meduse) vivono nel plancton da adulti e nel benthos in fase larvale e post-larvale. In questo caso la dispersione è svolta dall’adulto. Le altre fasi hanno un ruolo prevalentamente trofico.

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Le larve degli insetti sono Le larve degli insetti sono equivalenti alle larve equivalenti alle larve

bentonichebentoniche

Ruolo riproduttivo e didispersione

Ruolo trofico

ADULTOLARVA