3 Los ecosistemas terrestres.pdf

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Contenido

3.1 Introduccin / 883.2 Los tipos de vegetacin / 89

3.2.1 Bosques tropicales perennifolios / 893.2.2 Bosques tropicales caducifolios / 973.2.3 Bosques mesfilos de montaa / 973.2.4 Bosques templados de conferas

y latifoliadas / 983.2.5 Matorrales xerfilos / 1003.2.6 Pastizales / 1003.2.7 Humedales / 101

3.3 Las ecorregiones terrestres de Mxico / 1023.4 Conclusiones / 105Referencias / 105

Apndices

Apndice 3.1 Ecorregiones terrestres de Mxico / cd2

Los ecosistemas terrestres

autores responsables: Antony Challenger Jorge Sobernrevisores: Patricia Koleff Jos Sarukhn

Challenger, A., y J. Sobern. 2008. Los ecosistemas terrestres, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 87-108.

3

Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad88

3.1 Introduccin

La diversidad biolgica de Mxico ha sido ampliamente reconocida, particularmente por el nmero de especies de vertebrados y plantas que habitan su territorio (i.e. Rzedowski1978,1998;Flores-VillelayGerez1994;Mittermeier et al. 1997; Ceballos et al. 2002), razn por la que se distingue como pas megadiverso. Esta riqueza y complejidad se presentan tambin en los espacios geogrfico y ecolgico en que habitan estas especies, espacios en los que han evolucionado numerosos taxones. Uno de los determinantes principales de esta alta diversidad es el hecho de que en este territorio confluyen dos grandes regiones biogeogrficas la Nertica y la Neotropical (vanse los captulos 1 y 2 de este volumen) y tambin porque, por su extensin latitudinal y longitudinal y su muy diversa orografa, se presentan prcticamente todos los climas del planeta.

Sin duda, en lo referente a los ecosistemas, Mxico es

tambin megadiverso. Existen diversos criterios e indicadores para caracterizar este nivel de organizacin de la biodiversidad (p. ej. CervantesZamora et al. 1990; Conabio 1997). Uno de los ms empleados es el reconocimiento de comunidades vegetales, tambin referido en forma ms amplia como tipos de vegetacin, que se definen utilizando criterios primordialmente fisonmicos y estructurales1 de la comunidad, los cuales estn determinados por factores climatolgicos, geolgicos y edafolgicos(MirandayHernndezX.1963;Rzedowski1978).

Recientemente se ha utilizado una categorizacin ecorregional, que consiste en definir reas que contienen un conjunto geogrficamente distintivo de comunidades naturales que comparten la gran mayora de sus especies y dinmicas ecolgicas, as como condiciones ambientales similares, e interactan ecolgicamente de manera determinante para su subsistencia a largo plazo (Olson et al. 2001; cca 2005).

La diversidad biolgica terrestre de Mxico comprende una gran variedad de paisajes y de comunidades vegetales que cubren el territorio del pas. Se han propuesto muy diversas clasificaciones para regionalizar el territorio, que varan con la escala, los criterios y enfoques. En este captulo se describen dos de ellas, basadas en los principales tipos de vegetacin y en las ecorregiones terrestres de Mxico.

La ms reciente clasificacin de los tipos de vegetacin contiene cartografa digital 1 : 250 000 y reconoce 50 tipos (inegi 2005a). En este captulo agrupamos las comunidades vegetales en siete grandes tipos de vegetacin: los bosques tropicales perennifolios (selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias del trpico hmedo); los bosques tropicales caducifolios (selvas bajas y medianas caducifolias y subcaducifolias y las selvas espinosas); los bosques mesfilos de montaa (comunidades de gran diversidad en su estructura y composicin, que comparten ambientes templados muy hmedos); los bosques templados de conferas y latifoliadas (bosques de pino, oyamel, ayarn, cedro, tscate, de encinos y mixtos de pino y encino, en distintas proporciones); los matorrales xerfilos (diversas comunidades vegetales dominantes en los climas ridos y semiridos, i.e. matorrales rosetfilos, desrticos, crasicaules, submontano y subropical, mezquitales y vegetacin gipsfila y halfila); los pastizales (pastizal natural, pradera de alta montaa, sabana y pastizales gipsfilos y halfilos), y los humedales (manglar, bosque y selva de galera,

dunas costeras, vegetacin de petn, popal y tular). Se describen a grandes rasgos estos tipos de vegetacin en trminos de su fisonoma, estructura y distribucin.

En sntesis, la vegetacin en estado relativamente bien con-servado (vegetacin primaria) actualmente es de 95.82 millones de hectreas, mientras que la que se encuentra en diversos estados secundarios suma 42.15 millones hectreas; el resto del pas corresponde a conglomerados urbanos de diverso tamao, zonas de agricultura, cuerpos de agua o terrenos sin vegetacin aparente.

Por otra parte, recientemente se ha reconocido a las ecorregiones como reas que contienen un conjunto geogrficamente distintivo de comunidades naturales que comparten la gran mayora de sus especies y dinmicas ecolgicas as como condiciones ambientales similares. Dichas ecorregiones han permitido integrar extensas regiones en grandes escalas para Norteamrica, en un sistema jerrquicamente anidado, hasta llegar, en el caso de Mxico, a un nivel IV (escala 1 : 1 000 000), para el que se reconocen 96 ecorregiones terrestres, sin incluir las de islas (inegi-Conabio-ine 2007).

Se concluye que es necesario aumentar la resolucin de las clasificaciones basadas en imgenes de percepcin remota con verificaciones de campo para lograr pasar de una clasificacin eco-rregional al nivel de asociaciones que abarquen todo el pas, lo cual plantea retos tecnolgicos, organizacionales y financieros que implican la realizacin de esfuerzos a escalas estatal y municipal.

Resumen

3 Los ecosistemas terrestres 89

En este captulo se describen los principales tipos de vegetacin y las ecorregiones terrestres de Mxico.

3.2 Los tipos de vegetacin

La vegetacin terrestre de Mxico, as como sus estados serales de sucesin secundaria, han sido descritos y clasificados por diversos autores (Miranda 1957, 1964; Sarukhn1964;MirandayHernndezX.1963;PenningtonySarukhn 1968; Flores et al. 1971; Puig 1976; Rzedowski 1978; Breedlove 1981; Gonzlez Medrano 2003; inegi 1997, 2000, 2003, 2005a). De todos ellos, los sistemas de clasificacin ms utilizados y citados, principalmente por las instituciones acadmicas, han sido el de Miranda y HernndezX.(1963),quedescribe32comunidadesvegetales, y el de Rzedowski (1978) con 10 tipos de vegetacin principales, cada uno de los cuales abarca varias comunidades vegetales: bosque tropical perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, pastizal, matorral xerfilo, bosque de Quercus, bosque de conferas, bosque mesfilo de montaa y vegetacin acutica y subacutica (incluye diversas comunidades que no comparten caractersticas fisonmicas, sino el hecho de estar ligadas al medio acutico); adems, reconoce una categora adicional que denomina otros tipos de vegetacin, en la cual agrupa comunidades muy diversas que no encuentran buen acomodo en los diez principales tipos de vegetacin que describe, tales como los palmares, el bosque de Byrsonima, Curatella y Crescentia, el bosque de Alnus, la vegetacin halfila y lasprincipalescomunidadesvegetalesdelaIslaSocorro.

Por otra parte, por la facilidad de su uso digital, el sistema de clasificacin ms utilizado actualmente por la academia y las instituciones gubernamentales es el del inegi, con 50 tipos de vegetacin.

De todos estos sistemas de clasificacin, el que se encuentra ms desagregado y ofrece mayor detalle es el del inegi (aunque en algunos casos la clasificacin de MirandayHernndezX.resultamsdesagregada;porejemplo,en cuanto a subtipos del bosque mesfilo de montaa). Adems, a diferencia de los otros sistemas de clasificacin, el del inegi es dinmico debido a que se modifica por el trabajo de validacin de campo y en la medida que los usuarios proveen informacin sobre cmo puede mejorarse. La clasificacin del inegi ha sido restructurada recientemente (inegi 2005a) para hacerla comparable con la de Rzedowski (1978), de manera que resulte ms atractiva y til para los acadmicos y comparable con di

versos estudios (cuadro 3.1). Una descripcin detallada de la composicin, estructura, fenologa y distribucin de todos los tipos de vegetacin tropical, incluyendo sabanas, manglares y palmares puede encontrarse en Pennington y Sarukhn (1998). En este captulo se agrupan en siete categoras las comunidades vegetales de Mxico, las cuales se describen a continuacin en los siguientes trminos (vanse Figs. 3.1 y 3.2):

3.2.1 bosques tropicales perennifolios

En esta categora se incluye a las selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias del trpico hmedo, las cuales se encuentran de manera casi exclusiva en la vertiente del Atlntico (las planicies del Golfo de Mxico salvo una regin dominada por selvas secas en el centrodeVeracruz,elsuryestedelaPennsuladeYucatny el este de Chiapas), aunque hay una extensin importante a lo largo de la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre de Chiapas, as como reas de menor tamao en las faldas bajas de la Sierra Madre del Sur de Oaxaca y Guerrero. Las precipitaciones pluviales de las zonas en las que se encuentran estas selvas generalmente es superior a 2 000 mm anuales, con hasta 3 a 4 meses con menos de 60 mm en promedio, aunque pueden estar en reas con precipitaciones de entre 1 600 y 1 800 mm, con una distribucin anual de la lluvia ms homognea. La temperatura promedio oscila de 5 a 7 C entre el mes ms fro y el ms clido del ao, y ningn mes tiene temperatura promedio menor de 18 C.

La vegetacin de las selvas perennifolias es fundamentalmente de afinidad neotropical estimada al nivel de gnero en 75% en el caso de las selvas subhmedas y 99% en el caso de las selvas hmedas, y los elementos endmicos en los ambientes de mayor humedad pueden llegar a ser muy escasos (quiz solo 5% al nivel de especie) en el caso de las selvas hmedas (Rzedowski 1998).

No obstante, es importante sealar que las definiciones de lo que constituye un elemento florstico neotropical y lo que constituye un elemento endmico empiezan a borrarse al considerar y reconocer los elementos nerticos de la flora de las Amricas, as como el hecho de que de acuerdo con estudios paleobotnicos recientes muchos linajes considerados convencionalmente como de origen neotropical parecen haber tenido ancestros muy antiguos cuya distribucin natural inclua a Norteamrica y Mxico, en tiempos geolgicos muy anteriores a la evolucin de sus descendientes modernos en Amrica del Sur que, a la postre, colonizaron Mxico durante los


ltimos 3.5 millones de aos aproximadamente algo reciente en trminos geolgicos (Lavin y Luckow 1993; Wendt 1993; Challenger 1998; Ramrez y CevallosFerriz 2000; CevallosFerriz y Ramrez 1998). En este contexto, el componente propiamente endmico de la flora del trpico mexicano, en el sentido de la presencia en el registro fsil de elementos ancestrales de la flora moderna, podra ser ms importante de lo que hasta ahora se ha reconocido en la literatura botnica (CevallosFerriz y Ramrez 1998).

La distribucin original2 de estas selvas abarcaba aproximadamente 9.1% del territorio nacional (17.82 millones de hectreas)(inegi 2003), que se ha reducido a 4.82% (3.16 millones de hectreas en condicin primaria y 6.31 millones en condicin secundaria) (inegi 2005a,

vase el cuadro 3.2). Estas comunidades contribuyen en conjunto con ms de 5 000 especies (17% de la flora de Mxico),estimadaenalrededorde30000especies(Villaseor 2004).

Las selvas hmedas tienen los ms elevados valores de riqueza de especies que cualquier otro ecosistema terrestre. En particular, la selva alta perennifolia representa el tipo de vegetacin mejor desarrollado, el ms exuberante y rico en especies, tpicamente con varios cientos de especies de plantas por hectrea (adems de una gran diversidad de fauna). A pesar de la elevada riqueza de especies, no existe una alta variacin en la composicin de especies entre sitios (es decir, su diversidad es relativamente baja; vase el captulo 12 de este volumen).

Cuadro 3.1 Tipos de vegetacin descritos en este captulo y su equivalencia aproximada con otros sistemas de clasificacin (vase Rzedowski 1978)

Agrupacin usada en este captulo Rzedowski (1978) Miranda y Hernndez X. (1963) inegi (2005b)

Bosques tropicales perennifolios

Bosque tropical perennifolio

Selva alta perennifolia, selva alta o mediana subperennifolia

Selva alta perennifolia, selva alta subperennifolia, selva mediana perennifolia, selva mediana subperennifolia, selva baja perennifolia

Bosques tropicales caducifolios

Bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical caducifolio, bosque espinoso

Selva alta o mediana subcaducifolia, selva baja caducifolia, selva baja subperennifolia (en parte), selva baja espinosa perennifolia, selva baja espinosa caducifolia

Selva mediana subcaducifolia, selva mediana caducifolia, selva baja subcaducifolia, selva baja caducifolia, selva baja espinosa subperennifolia, selva baja espinosa caducifolia

Bosques mesfilos de montaa

Bosque mesfilo de montaa

Selva mediana o baja perennifolia, bosque caducifolio (en parte)

Bosque mesfilo de montaa

Bosques templados de conferas y latifoliadas

Bosque de Quercus, bosque de conferas

Bosque de enebros, pinares, encinares, bosque de abetos

Bosque de pino, bosque de encino, bosque de pino-encino, bosque de encino-pino, bosque de oyamel, bosque de tscate, bosque de cedro, bosque de ayarn, matorral de conferas

Matorrales xerfilos Matorral xerfilo

Matorral espinoso con espinas laterales, cardonales, tetecheras, etc., izotales, nopaleras, matorral espinoso con espinas terminales, matorral inerme parvifolio, magueyales, lechuguillales, guapillales, etc., chaparrales, vegetacin de desiertos ridos arenosos

Matorral crasicaule, matorral sarcocaule, matorral espinoso tamaulipeco, matorral desrtico rosetfilo, matorral desrtico micrfilo, matorral subtropical, chaparral, matorral submontano, matorral rosetfilo costero, matorral sarco-crasicaule de neblina, vegetacin halfila, mezquital, vegetacin gipsfila, vegetacin de desiertos arenosos

Pastizales PastizalPastizales, zacatonales, vegetacin de pramos de altura, sabanas

Pastizal natural, pastizal halfilo, pradera de alta montaa, sabana

HumedalesVegetacin acutica y subacutica

Manglar, popal, tulares, carrizales, etc., bosque caducifolio (en parte)

Manglar, bosque de galera, selva de galera, vegetacin de galera, tular, vegetacin de petn

Nota: originalmente Miranda y Hernndez X. (1963) incluyeron en los bosques el bosque caducifolio, aqu considerado en parte en los bosques mesfilos de montaa y los humedales. No se incluye el palmar natural en los bosques tropicales perennifolios como propone inegi (2005a).


Figura 3.1 [Esta pgina y las dos siguientes.] Agrupaciones de vegetacin como se exponen en este captulo, (a); la vegetacin primaria (inegi 2003) y, de acuerdo con inegi (2005a), la cobertura de vegetacin que permanece en condicin primaria (b);

secundaria (c); sin clasificar (no disponible) (d), y uso de suelo y vegetacin (e) (vanse detalles en el texto).

b

Bosques templados de conferas y latifoliadasBosques tropicales perennifoliosBosques tropicales caducifoliosBosques mesfilos de montaaMatorrales xerfilosPastizalesHumedales

a

Cuerpos de aguaBosques templados de conferas y latifoliadasBosques tropicales perennifoliosBosques tropicales caducifoliosBosques mesfilos de montaaMatorrales xerfilosPastizalesHumedalesSin vegetacin aparente


Figura 3.1 [contina].

d

ChaparralPopal y tularSabanoideSin vegetacin aparente

c

Bosques templados de conferas y latifoliadasBosques tropicales perennifoliosBosques tropicales caducifoliosBosques mesfilos de montaaMatorrales xerfilosPastizalesHumedales


Figura 3.1 [ concluye ].

Figura 3.2 Proporcin de los tipos de vegetacin agrupados, en condicin primaria, secundaria y sin clasificar, de acuerdo con inegi (2005b). No se incluyen los palmares naturales ni la vegetacin inducida ni las reas sin vegetacin aparente.

e

Zona agrcola, pecuaria, forestalVegetacin inducidaAsentamientos humanos

0

10

20

30

40

50

60

70

Primaria Secundaria Sin clasificar

HumedalesPastizalesMatorrales xerfilos

Bosques templados

de conferas y latifoliadas

Mill

ones

de

hect

rea

s

Bosques mesfilos

de montaa

Bosques tropicales

caducifolios

Bosques tropicales

perennifolios


Tipos de vegetacin agrupados Tipo de vegetacin inegi (2005a) Millones de hectreas

Porcentaje de la superficie del pas

Primaria


Selva alta perennifolia 1.4184 0.72210

Selva alta subperennifolia 0.0608 0.03098

Selva baja perennifolia 0.0424 0.02158

Selva mediana perennifolia 0.0003 0.00014

Selva mediana subperennifolia 1.6298 0.82918

Palmar natural 0.0115 0.00586


Selva baja caducifolia 6.6492 3.38491

Selva baja espinosa caducifolia 0.2434 0.12393

Selva baja espinosa subperennifolia 0.4383 0.22315

Selva baja subcaducifolia 0.0407 0.02075

Selva mediana caducifolia 0.1384 0.07044

Selva mediana subcaducifolia 0.4193 0.21344

Bosques mesfilos de montaa Bosque mesfilo de montaa 0.8695 0.44262

Bosques templados de conferas y latifoliados

Bosque de ayarn 0.0264 0.01343

Bosque de cedro 0.0023 0.00118

Bosque de encino 6.8793 3.50203

Bosque de encino-pino 3.0484 1.55184

Bosque de oyamel 0.1254 0.06383

Bosque de pino 5.2198 2.65725

Bosque de pino-encino 5.7332 2.91859

Bosque de tscate 0.1589 0.08089

Matorral de conferas 0.0006 0.00033

Matorrales xerfilos

Matorral crasicaule 1.2054 0.61361

Matorral desrtico micrfilo 19.5962 9.97579

Matorral desrtico rosetfilo 10.2146 5.19993

Matorral espinoso tamaulipeco 2.5569 1.30164

Matorral rosetfilo costero 0.4509 0.22954

Matorral sarco-crasicaule 2.3005 1.17111

Matorral sarco-crasicaule de neblina 0.5657 0.28801

Matorral sarcocaule 5.2154 2.65499

Matorral submontano 2.3895 1.21642

Matorral subtropical 1.0123 0.51535

Mezquital 2.5164 1.28102

Vegetacin de desiertos arenosos 2.1656 1.10242

Vegetacin gipsfila 0.0460 0.02343

Vegetacin halfila 2.7828 1.41665

Pastizales

Pastizal gipsfilo 0.0452 0.02302

Pastizal halfilo 1.8261 0.92965

Pastizal natural 6.3245 3.21963

Cuadro 3.2 Superficie que ocupan los tipos de vegetacin


Cuadro 3.2 [contina]



Pastizales[concluye]

Pradera de alta montaa 0.0166 0.00844

Sabana 0.2075 0.10565

Humedales

Bosque de galera 0.0207 0.01057

Manglar 0.08591 0.43739

Selva de galera 0.00378 0.00192

Vegetacin de dunas costeras 0.1555 0.07915

Vegetacin de galera 0.1380 0.07026

Vegetacin de petn 0.0410 0.02085

Secundaria


Selva alta perennifolia 2.0223 1.02949

Selva alta subperennifolia 0.1000 0.05091

Selva baja perennifolia 0.0044 0.00223

Selva baja subperennifolia 0.0114 0.00583

Selva mediana perennifolia 0.0003 0.00018

Selva mediana subperennifolia 4.1762 2.12596

Palmar natural 0.0022 0.00115


Selva baja caducifolia 7.8563 3.99942

Selva baja espinosa caducifolia 0.5058 0.25750

Selva baja espinosa subperennifolia 0.5858 0.29823

Selva baja subcaducifolia 0.0299 0.01527

Selva mediana caducifolia 0.9712 0.49442

Selva mediana subcaducifolia 4.2416 2.15926

Bosques mesfilos de montaa Bosque mesfilo de montaa 0.9556 0.48649

Bosques templados de conferas y latifoliados

Bosque de ayarn 0.0136 0.00693

Bosque de encino 4.3626 2.22089

Bosque de encino-pino 1.2580 0.64040

Bosque de oyamel 0.0169 0.00859

Bosque de pino 2.2332 1.13684

Bosque de pino-encino 3.0755 1.56566

Bosque de tscate 0.1750 0.08908

Matorral de conferas 0.0003 0.00016

Matorrales xerfilos

Chaparral 0.2887 0.14697

Matorral crasicaule 0.3547 0.18059

Matorral desrtico micrfilo 1.9793 1.00761

Matorral desrtico rosetfilo 0.3446 0.17542

Matorral espinoso tamaulipeco 0.8567 0.43613

Matorral rosetfilo costero 0.0241 0.01230

Matorral sarco-crasicaule 0.0211 0.01074

Matorral sarco-crasicaule de neblina 0.0032 0.00163

Matorral sarcocaule 0.0981 0.04996


Todas las selvas son ecosistemas dominados por rboles generalmente muy densos, con una abundancia de bejucos y epfitas. En las selvas altas perennifolias los rboles del estrato superior miden ms de 30 m de alto y con cierta frecuencia alcanzan los 65 o 75 m (como en el caso de Guatteria anomala, Swietenia macrophylla y Terminalia amazonia [Pennington y Sarukhn 1968]) con troncos de dimetros de 65 a 75 cm, aunque con frecuencia hay individuos con dimetros de 2 o 3 m (como en el caso de S. macrophylla y T. amazonia), con fustes muy largos y limpios con ramas situadas por lo comn en el extremo superior del tronco y copas redondeadas o ampliamente piramidales. Son muy frecuentes los contrafuertes (races tabulares) bien desarrollados y amplios. La selva mediana o baja perennifolia es una selva muy densa que no suele exceder los 25 (mediana) o 15 m (baja) de alto, con una notable abundancia de lquenes, musgos y helechos, algunos de ellos arbreos tanto en sustratos terrestres como sobre los rboles de la comunidad; mien

tras que la selva alta o mediana subperennifolia es comn que pueda igualar en altura media a la selva alta perennifolia, pero la naturaleza rocosa y la gran inclinacin de los terrenos donde se encuentra impide el desarrollo de rboles gigantescos; adems, es frecuente la presencia de una mayor cantidad de palmas en el estrato inferior y la prdida de follaje de casi una cuarta parte de sus elementos arbreos en la temporada seca (Pennington y Sarukhn 2005).

El inegi (2005a) reconoce cinco tipos de selvas hmedas y los clasifica de acuerdo con varios criterios de corte fenolgico (persistencia del follaje), y con la altura promedio de la vegetacin. De esta manera, las selvas hmedas incluyen la selva alta perennifolia (predominante en la regin lacandona), la selva alta subperennifolia, la selva mediana perennifolia (tpica del sur de la Pennsula de Yucatn) y la selva mediana subperennifolia. La selva baja perennifolia se desarrolla en sitios de inundacin permanente dentro de las zonas selvticas, asociada en

Cuadro 3.2 [concluye]



Matorrales xerfilos[concluye]

Matorral submontano 0.4372 0.22258

Matorral subtropical 0.3369 0.17153

Mezquital 0.4237 0.21572

Vegetacin de desiertos arenosos 0.0015 0.00074

Vegetacin halfila 0.1883 0.09586

Pastizales

Pastizal gipsfilo 0.00008782 0.000044712

Pastizal halfilo 0.1489 0.07581

Pastizal natural 3.9745 2.02332

Humedales

Bosque de galera 0.0007 0.00037

Manglar 0.0656 0.03339

Selva de galera 0.0011 0.00059

Vegetacin de petn 0.0040 0.002055

Sin clasificar

Matorrales xerfilos Chaparral 1.8084 0.92063

Pastizales Sabanoide 0.1441 0.07335

Inducido

Bosque inducido 0.0048 0.00246

Palmar inducido 0.1051 0.05350

Pastizal inducido 6.3355 3.22520

HumedalesPopal 0.1317 0.06702

Tular 0.9357 0.47635

Sin vegetacin aparente Sin vegetacin aparente 0.9543 0.48583

Fuente: inegi 2005a.

Tipos de vegetacin agrupados


ocasiones con zonas de manglar, y distribuida en la llanuracosteradelsurdeVeracruzyTabasco,laPennsuladeYucatn y la Sierra del Soconusco, Chiapas.

A diferencia del inegi (2005a), no se incluye aqu a las comunidades de palmar natural, que tienen una fisonoma muy diferente a la descrita para las selvas.

3.2.2 bosques tropicales caducifolios

Las selvas caducifolias se desarrollan en climas del trpico hmedo y subhmedo en condiciones de anegacin total del suelo en la temporada de lluvias, que se seca durante el estiaje, y constituyen el lmite trmico e hdrico de los tipos de vegetacin de las zonas clidohmedas (Pennington y Sarukhn 1998). Se encuentran a lo largo de la costa del Pacfico (hasta el sur de Sonora en su lmite norte), a lo largo de las faldas bajas y los caones de la vertiente del Pacfico de la Sierra Madre Occidental, en las planicies, llanuras y otras zonas bajas e inundablesdelaPennsuladeYucatnyelsurdeVeracruz y Tabasco. Se presentan en zonas con promedios de temperaturas anuales superiores a 20 C y precipitaciones anuales de 1 200 mm como mximo, aunque usualmente son del orden de los 800 mm, con una temporada seca que puede durar hasta 7 u 8 meses. Las selvas de este tipo incluyen los llamados tintales (dominados por Haematoxylon campechianum), bucidales (dominados por Bucida spinosa) y pucteales (dominados por Bucida buceras), entre otras comunidades (inegi 2006; Olmstead y Garca 1997); por otro lado, las selvas espinosas se desarrollan en condiciones ms secas que las correspondientes al bosque tropical caducifolio, pero a su vez ms hmedas que las propias de los matorrales xerfilos y, a diferencia del bosque tropical caducifolio, que se restringe a cerros o laderas con suelos someros, el bosque espinoso es frecuente en suelos profundos (Rzedowski 1978; inegi 2006).

Respecto a su flora, las selvas bajas caducifolias tienen un componente endmico muy importante (estimado en 25% al nivel de gnero y en 40% al de especie; Rzedowski 1998).

La distribucin potencial de las selvas secas abarcaba aproximadamente 33.51 millones de hectreas del territorio nacional (inegi 2003), y actualmente ocupan 11.26% de la superficie (7.93 millones de hectreas en condicin primaria y 14.19 millones en condicin secundaria). En conjunto contribuyen con unas 6 000 especies, 20% de la flora de Mxico (Rzedowski 1998).

Todas las selvas secas son ecosistemas de muy variada

estructura, dominados por rboles de altura que usualmente no rebasa los 4 a 10 m (en muy raras ocasiones hasta 15 m), con copas poco densas y muy abiertas, que pierden sus hojas durante un periodo de cinco a siete meses, con un tremendo contraste en la fisonoma de la vegetacin entre la temporada seca y la lluviosa (Pennington y Sarukhn 2005). En algunos casos integran un nmero importante de formas de vida suculentas (entre las que destacan Cephalocereus gaumeri, Stenocereus griseus y Pachycereus gaumeri). Estas selvas incluyen la selva baja caducifolia (que domina la vegetacin de la costa del Pacfico, as como la Cuenca del Balsas), la selva baja subcaducifolia, la selva mediana caducifolia y la selva mediana subcaducifolia (estas dos ltimas tpicas del centronorte de la Pennsula de Yucatn). Usualmente, tambin se agrupa con las selvas secas al matorral subtropical, debido a sus afinidades florsticas y a la predominancia de rboles de baja estatura. Las distintas variedades de selva espinosa (que se distingue porque abundan las especies espinosas, como cactceas candelabriformes asociadas) son en realidad ms difciles de agrupar utilizando criterios climticos o afinidades ecolgicas, aunque as se ha hecho en el pasado (sensu Rzedowski 1978). Las comunidades son ms o menos caducifolias, aun cuando la constituida por Pithecellobium dulce es siempre verde; en los mezquitales (Prosopis spp.) y algunas otras asociaciones el periodo de la prdida de follaje es muy corto (dura solo unas semanas). La dominancia de esta comunidad est dada a menudo por una o dos especies, en las que las trepadoras son muy escasas, y en cambio las epfitas de tipo xerfilo de porte pequeo, como las del gnero Tillandsia, pueden en ocasiones cubrir densamente las ramas de los rboles (Rzedowski 1978).

Los bosques tropicales caducifolios tambin pueden alcanzar una riqueza de especies relativamente alta (aunque menor a la de los bosques tropicales perennifolios), y la composicin de especies es muy diferente entre sitios y regiones, es decir tienen una elevada diversidad (Challenger 1998; Trejo 2005).

3.2.3 bosques mesfilos de montaa

En Mxico este bosque constituye el lmite altitudinal superior y por lo tanto trmico de la vegetacin de las zonas ms bajas, clidohmedas. Se trata de un conjunto de comunidades de gran diversidad en su estructura y composicin, que comparten ambientes templados muy hmedos (y pueden estar presentes en algunos sitios tropicales), tanto en trminos de la precipitacin


media anual, como en trminos de la persistencia de la humedad atmosfrica muy alta, durante casi todo el ao (Rzedowski 1978). Son comunidades vegetales que se desarrollan en las zonas montaosas en altitudes entre 800 y 2 200 metros, pero estn mejor representadas a altitudes de entre 1 000 y 1 500 m, al barlovento de los macizos montaosos, donde se condensan las nubes y se forman neblinas, as como en barrancas y laderas muy hmedas y sombreadas, por lo que se encuentran protegidas de insolacin durante la mayor parte del ao. Por ello, son comunidades muy densas y umbras, con abundantes epfitas, que incluyen generalmente una abundante cubierta de musgos en los troncos y ramas de los rboles de la vegetacin primaria (Challenger 1998; inegi 2005b). La mayora de los rboles del bosque mesfilo sensu Rzedowski (1978) son perennifolios. Sin embargo existen importantes excepciones, como el llamado bosque caducifolio sensu MirandayHernndezX.(1963),quesedistribuye por lo general en terrenos escarpados a lo largo fundamentalmente de la Sierra Madre Oriental, la Sierra de Jurez y parte de la Sierra Norte de Chiapas, aunque tiene presencia de manera aislada en la Sierra Madre Occidental en Jalisco y en la Sierra Madre del Sur en Guerrero y Oaxaca, al igual que en la Sierra del Soconusco (vese Pennington y Sarukhn 2005, pg. 53). Estas ltimas son comunidades cuyo estrato arbreo que puede llegar a ser hasta de 30 m de alto est compuesto por rboles de origen boreal (entre otras por Carpinus caroliniana, Ulmus mexicana, Liquidambar macrophylla, Nyssa sylvatica y Fagus mexicana), la mayora de los cuales pierden las hojas en la poca invernal. De manera notable, el sotobosque est constituido por rboles o arbustos de origen fundamentalmente tropical (62%, al nivel de gnero), lo que ha sido explicado por Sarukhn (1968) y Sousa (1968). Los helechos arborescentes y un nmero muy importante de plantas de origen tropical, entre ellas trepadoras y algunas palmas, son constituyentes tpicos de este tipo de vegetacin.

Respecto a su composicin florstica, 13% de los gneros de estas comunidades son endmicos, aunque incluye tambin un gran nmero de especies endmicas, tanto de flora como de fauna. Se ha calculado que la contribucin relativa de los bosques mesfilos a la flora fanerogmica de Mxico es de al menos 3 000 especies, lo que constituye 9% de la flora nacional (Rzedowski 1998), de al menos 650 gneros (Rzedowski 1996). Dado que el bosque mesfilo de montaa se encuentra circunscrito a una superficie que ocupaba 3.09 millones de hectreas (inegi 2003) y que actualmente se ha reducido a la mitad (0.87 millo

nes de hectreas en condicin primaria y 0.95 millones en condicin secundaria, que equivalen respectivamente a 0.44% y 0.49% de la superficie del pas, inegi 2005a), este hecho le confiere la diversidad biolgica ms alta de todos los tipos de vegetacin de Mxico por unidad de superficie. Una de las razones que explica la diversidad de estos bosques es la distribucin de archipilago de los bosques mesfilos, es decir, que se encuentran de forma natural en islas separadas, no slo en trminos de distancia, sino tambin de altitud, lo que ha estimulado importantes procesos de diversificacin y especiacin in situ. Por otra parte, se han encontrado diferencias en la distribucin de especies relacionada con el gradiente altitudinal. Esto es en especial notorio en el caso de los bosques mesfilos del norte de Oaxaca. El inegi (2005a) solo reconoce el bosque mesfilo de montaa, pero hay una diversidad importante de subtipos, incluyendo los menos hmedos (el bosque de pino, encino y liquidmbar), los ms hmedos (el bosque enano), los que tienen mayor abundancia de elementos tropicales (en la Sierra Madre de Chiapas, por ejemplo) y los mayoritariamente caducifolios (Challenger 1998, 2003).

3.2.4 bosques templados de conferas y latifoliadas

Los bosques de Mxico se encuentran en su mayora, aunque no exclusivamente, en las zonas montaosas a lo largo de la Sierra Madre Occidental (la zona de mayor concentracin de ecosistemas boscosos del pas), las sierras madre Oriental, del Sur y del Sur de Chiapas, el Eje Neovolcnico, la Sierra Norte de Oaxaca y los Altos de Chiapas, as como en distintas serranas y montaas aisladas en el Altiplano y entremezclados en las planicies tropicales. De manera general, estos bosques se subdividen entre los de clima templado subhmedo, que predominan en extensin, y los de clima templado hmedo. Los primeros se dividen en bosques de conferas (de pino, abeto u oyamel, ayarn, cedro y tscate), bosques de latifoliadas (en los cuales los encinos son dominantes) y bosques mixtos de pino y encino, en distintas proporciones. Los bosques de clima templado hmedo son casi exclusivamente bosques mesfilos de montaa, aunque algunos bosques de oyamel pueden encontrarse en estas condiciones. En conjunto, estos bosques ocupaban 43.96 millones de hectreas (inegi 2003) y actualmente ocupan 16.45% de la superficie (21.19 y 11.13 millones de hectreas en condicin primaria y secundaria, respectivamente; inegi 2005a).


Los bosques de clima templado subhmedo, en trminos generales los bosques de encinos, se distribuyen en la parte media de las faldas de las montaas, en cuya parte alta estn dominados por las conferas, debido a su mayor tolerancia al fro. Asimismo, en las serranas de origen volcnico, con suelos cidos (por ejemplo, en la porcin septentrional de la Sierra Madre Oriental), nuevamente predominan los pinos, cuya evolucin como taxn en Mxico se considera estrechamente ligada a los procesos de vulcanismo en el pasado geolgico, adaptado a la acidez de los suelos derivados de los flujos de lava y a los incendios provocados por las erupciones volcnicas (Rzedowski 1978; CevallosFerriz y Ramrez 1998). De hecho, la evolucin in situ de los gneros Quercus y Pinus, influida de manera importante por los procesos orogrficos y de fluctuaciones climticas en el pasado geolgico, ha conducido a procesos de diversificacin y especiacin de tal magnitud en Mxico, que el pas es considerado el mayor centro de diversidad mundial de los pinos, con alrededor de 50% de las especies conocidas, y el centro de diversidad hemisfrica para los encinos, con alrededor de 33% de las especies conocidas del mundo (Nixon 1993; Styles 1993; Challenger 2003; Koleff et al. 2004).

Los bosques de conferas de Mxico son comunidades de vegetacin siempre verde. Entre sus distintos tipos, los bosques de oyamel, con comunidades vegetales densas y altas (hasta de 30 m), se distribuyen en las zonas de mayor humedad y fro, entre los 2 000 y 3 400 m de altitud. Se concentran en el Eje Neovolcnico y la Sierra Madre del Sur, donde forman masas forestales de gran tamao, y de manera ms aislada en otras serranas. Los bosques de ayarn o pinabete (dominados por rboles de los gneros Picea y Pseudotsuga) se encuentran en condiciones muy similares a las de los bosques de oyamel, pero son ms comunes en el norte del pas, sobre todo en la Sierra Madre Oriental, aunque tambin se encuentran en el Eje Neovolcnico, la Sierra Madre Occidental y algunos otros sitios restringidos. En los bosques de cedros, por su parte, si bien predomina el gnero Cupressus, este suele mezclarse con otros gneros (especialmente Pinus, Quercus y Abies); se desarrolla en microclimas ms hmedos entre las grandes masas de bosques de pino, en las principales sierras del oeste y sur del pas. Tambin conocido a veces como cedro, pero ms comnmente como tscate o enebro, el gnero Juniperus forma bosques de corta estatura y ms bien abiertos, en los cuales es frecuente la intervencin de rboles de otros gneros, sobre todo de Pinus y Quercus (inegi 2005b); este tipo de bosque se desarrolla en zonas de menor humedad, dentro de las regiones

de clima templado subhmedo, por lo general en zonas de transicin con vegetacin de zonas ridas y tropicales subhmedas.

Los bosques de pino son los de mayor distribucin entre los distintos tipos de bosques de conferas; cubren hoy alrededor de 75% de su distribucin potencial, estimada en poco ms de 10 millones de hectreas, aunque los bosques bien preservados cubren solo 5.2 millones de hectreas (inegi 2003, 2005a). Los pinos se encuentran en todas las serranas del pas, formando bosques de altura y densidad muy variables, pero de escasa diversidad en lo que se refiere a las especies dominantes del dosel, ya que muchos de estos bosques son monoespecficos o bien estn dominados por un reducido nmero de especies.

Es importante mencionar que los bosques de pino tambin se encuentran aunque con una cobertura muy limitada en zonas de clima trpical hmedo, a altitudes tan bajas como los 300 m. La mayora de estos bosques se consideran como relictuales de una distribucin mucho ms amplia en el pasado geolgico, y estn mejor adaptados a las actuales condiciones climticas y de suelo que la vegetacin tropical circundante (Sarukhn 1968; Sousa 1968; Toledo 1976).

El bosque de encino, por su parte, es el tipo de vegetacin con la distribucin potencial ms amplia dentro del clima templado subhmedo, estimada en ms de 16 millones de hectreas por el inegi (2003), aunque de esta solo permanecen hoy 10 millones de hectreas, un tercio de ella en condiciones de vegetacin secundaria (inegi 2005a). En realidad este tipo de vegetacin se integra por una diversidad muy amplia de comunidades distintas, que son reflejo de las ms de 200 especies de Quercus en Mxico, desde encinares caducifolios y de corta estatura que forman bosques semiabiertos en las reas de transicin con zonas de clima ms seco y clido, hasta encinares en zonas muy hmedas, densos, altos y perennifolios, en las reas ms lluviosas de las masas montaosas, as como todas las variantes entre estos dos extremos. Un caso interesante son los bosques de encino relictuales en las zonas tropicales del pas, especialmente en la vertiente del Golfo (Pennignton y Sarukhn 2005, pg. 58) y que han sido descritos por Pennington y Sarukhn (1968), Sarukhn (1968), Sousa (1968) y Toledo (1976).

Los bosques mezclados de pinoencino, con predominancia de una u otra especie, cubren una superficie potencial de ms de 16 millones de hectreas (inegi 2005a). Se encuentran en las reas de transicin entre los bosques de encino y los de pino, predominando los primeros a menor altitud y los de pinos a mayor altitud.


Aun cuando los gneros de los rboles asociados a los bosques de conferas y encinos son de afinidad netamente boreal, en este mismo nivel el sotobosque de estas comunidades est compuesto en proporciones similares (37%) por elementos de afinidad nertica y neotropical. Tambin hay un componente endmico muy importante de 27% de los gneros (Rzedowski 1998). Se ha calculado que la contribucin total a la flora fanerogmica de Mxico de los ecosistemas de clima templado subhmedo es de alrededor de 7 000 especies, prcticamente la cuarta parte de la flora nacional (Rzedowski 1998), en la que el recambio de especies entre distintas comunidades es de gran relevancia (Koleff et al. 2004).

3.2.5 Matorrales xerfilos

Los matorrales xerfilos abarcan diversas comunidades vegetales de porte arbustivo dominantes en los climas ridos y semiridos de Mxico, que cubren la mayor parte del Altiplano mexicano, las planicies costeras de los estados de Tamaulipas y Sonora, la Pennsula de Baja Californiayunaparte importantedelValledeTehuacn-Cuicatln en los estados de Puebla y Oaxaca. Comprenden una flora en la cual predominan los gneros de afinidad neotropical (37%), sobre todo endmicos, con una contribucin de 44% de los gneros, cifra que crece a 60% al considerar las afinidades florsticas al nivel de especie, con lo que estos tipos de vegetacin estn entre los ms importantes de Mxico por su extensin y contribucin a la flora endmica del pas (Rzedowski 1998). Asimismo, a pesar de su escasa riqueza de especies (por km2) su contribucin a la flora fanerogmica de Mxico est, en conjunto, estimada en unas 6 000 especies mayor que la de las selvas hmedas (sensu Rzedowski 1998). Su cobertura original se estima en 70.49 millones de hectreas (inegi 2003) y actualmente abarca 29.7% de la superficie nacional (53.10 y 5.36 millones de hectreas en condicin primaria y secundaria, respectivamente, adems de 1.8 millones de hectreas de chaparral sin clasificar por el inegi [2005a]). Presenta una alta diversidad , con elevada tasa de recambio de especies entre sitios y regiones. Los matorrales xerfilos tienen una fisonoma en la que predominan los arbustos de baja estatura, con baja densidad, es decir abierta, debido a que las condiciones de aridez limitan la produccin de biomasa. Se pueden agrupar en tres variantes, de acuerdo con la forma de vida de los componentes vegetales dominantes: leosos, suculentos y herbceos (inegi 2005b, 2006). Los leosos incluyen los matorrales micrfilos (dominados por espe

cies como la gobernadora, Larrea tridentata), que son los matorrales de mayor distribucin en Mxico, con una cobertura actual de alrededor de 20 millones de hectreas (inegi 2003, 2005a), as como los matorrales subtropical, submontano, espinoso tamaulipeco, y en el noroeste de la Pennsula de Baja California la vegetacin de desiertos arenosos y el chaparral, as como en los ecotonos entre otros matorrales y los bosques de pino y encino en las zonas de sombra orogrfica de diversas regiones montaosas del pas (inegi 2005b).

Lo matorrales xerfilos, en los cuales predominan las plantas suculentas y semisuculentas, se integran en gran medida por las especies de ciertas familias botnicas estrechamente vinculadas a las zonas ridas y semiridas de Mxico, ya que aqu se encuentran sus centros de origen y de diversificacin; incluyen a las Cactaceae (Guzmn et al. 2003), Agavaceae (magueyes, izotes y sotoles) (Gentry 1998), Crassulaceae, familia botnica que, a pesar de ser fundamentalmente africana (Meyrn y Lpez, 2003), tiene gneros cosmopolitas, y en Mxico presenta un centro de diversificacin muy importante para los gneros Echeveria; asimismo, incluye a las Fouquieriaceae (ocotillo, cirio, etc.), todas con porcentajes de endemismo especfico extremadamente altos (inegi 2005b, 2006; Conabio 2006; Rzedowski 1998). Las comunidades de este tipo incluyen tambin el matorral desrtico rosetfilo (dominado por agaves como el Agave lechuguilla, la lechuguilla, y por especies de yuca, entre otras), que cubre ms de 10 millones de hectreas del pas, as como el matorral crasicaule, en el cual predominan los cactos grandes, sea de tallo aplanado como en el caso de las nopaleras de Opuntia streptacantha y O. leucotricha en la parte central de Zacatecas y zonas adyacentes, o de tallo cilndrico, como en el caso de las chollas (O. cholla), los cardones (Pachycereus pringlei) en porciones de la parte meridional de la Pennsula de Baja California, y los tetechos (Neobuxbaumia tetetzo) en TehuacnCuicatln, el matorral sarcocaule, el matorral sarcocrasicaule, el matorral rosetfilo costero y el matorral sarcocrasicaule de neblina (Rzedowski 1978).

Los matorrales de tipo herbceo incluyen los ecosistemas de vegetacin gipsfila, que se desarrolla sobre suelos yesosos, as como la vegetacin halfila de las cuencas endorreicas de las zonas ridas y semiridas.

3.2.6 Pastizales

Las comunidades vegetales en las que dominan las gramneas se renen convencionalmente en los pastizales o


zacatales, que incluye los zacatonales, los pramos de alturaylassabanas,descritasporMirandayHernndezX.(1963). Algunas estn determinadas por las condiciones climticas, mientras que otras son favorecidas por las condiciones de suelo, aunque se han expandido por disturbio antropognico, tal como Sarukhn (1968) lo indic para la mayora de las sabanas de Mxico (vase tambin Pennington y Sarukhn 2005, pg. 65).

Los pastizales de las zonas semiridas tienen una alta proporcin de elementos endmicos, a pesar de su fisonoma y estructura sencilla. En el norte de Mxico predominan las comunidades codominadas por el gnero Bouteloua, y la especie ms comn es B. gracilis. Adems de las gramneas, son muy abundantes los miembros de la familia Compositae (la familia con ms especies en Mxico), que en los pastizales incluso las sobrepasan en nmeros de especies, y en algunos casos la presencia de plantas leosas, aunque a veces se trata de una condicin natural, como ocurre en amplias zonas en Sonora con el mezquite (Prosopis velutina) o en el noreste de Jalisco con Acacia schaffneri (Rzedowski 1978).

Otro tipo de zacatal es el que se desarrolla por encima del lmite altitudinal de la vegetacin arbrea, en las montaas que alcanzan una elevacin suficiente, alrededor de los 4 300 m, en la mitad meridional del pas, como ocurre, por ejemplo, en el pico de Orizaba, el Popocatpetl,elIztacchuatl,elNevadodeColima,laMalinche,elNevado de Toluca y el Ajusco.

Por otra parte, a pesar de que los zacatales no son las nicas agrupaciones vegetales que habitan suelos salinos, son comunes en Chihuahua y Coahuila, y tambin en suelos yesosos en Mxico, en donde se han generado flrulas gipsfilas endmicas en muchos casos.

Los pastizales naturales cubran 18.68 millones de hectreas y, de acuerdo con el inegi (2005a), actualmente cubren 6.38% de la superficie de Mxico; 8.42 millones de hectreas se encuentran en condicin natural, mientras que 4.12 millones estn en condicin secundaria y 1.07 millones estn sin clasificar por el inegi (2005b). Aunado a esto, debe considerarse que existen 6.34 millones de hectreas de pastizales inducidos, por actividades ganaderas principalmente (vanse el cuadro 3.2 y el captulo1delvolumenII).

3.2.7 Humedales

Existe una gran diversidad de humedales, que se caracterizan por ser comunidades altamente dinmicas, y en consecuencia existen dificultades para definir con preci

sin sus lmites. Carrera y de la Fuente (2003) compilan diversas definiciones, entre las que sealan como la ms comprensible la propuesta por Cowardin y cols., que definen los humedales como reas donde la saturacin con agua es el factor dominante que determina la naturaleza del desarrollo del suelo y el tipo de comunidades de plantas y animales que viven en el suelo o en su superficie. La caracterstica que todos los humedales comparten es que el suelo o el sustrato est al menos peridicamente saturado o cubierto de agua. Los humedales son reas de transicin entre los sistemas acuticos y terrestres, en donde el nivel fretico usualmente est a nivel de superficie o cerca de sta, o la superficie est cubierta por aguas someras. Rzedowski (1978) incluye entre los humedales la vegetacin marina litoral, manglar, popal, tular y carrizal, vegetacin flotante, vegetacin sumergida, otras comunidades herbceas anfibias o subacuticas y bosques de galera. inegi (2003) estima que los humedales cubran 1.88 millones de hectreas. El inventario nacional de humedales se encuentra en desarrollo (Semarnat 2008); en l se ha definido a los humedales como zonas de transicin entre los sistemas o ambientes acuticos y los terrestres, que constituyen reas de inundacin temporal o permanente, tanto continentales como costeras, sujetas o no a la influencia de mareas, y se han identificado tres criterios bsicos para su delimitacin: 1] la presencia de inundacin o saturacin del suelo; 2] la presencia de vegetacin hidrfila, y 3] la presencia de suelos hdricos. Los humedales de nuestro pas estn representados por tres grandes tipos de ambientes: los marinos, los estuarinos y los dulceacucolas, e incluyen una enorme diversidad de superficies cubiertas de agua con rgimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas (Semarnat 2008).

Aunque todava no se concluye el inventario nacional de humedales, el inegi (2005a) estima que cubren 0.66% de la superficie de Mxico (1.22 y 0.07 millones de hectreas en condicin primaria y secundaria, respectivamente, y cerca de 0.13 y 0.94 millones de hectreas de popales y tulares para los cuales no se indica su condicin; vase el cuadro 3.2).

El inegi (2005a) reporta 859 191 y 65 583 ha de manglares en condicin primaria y secundaria, respectivamente. Con base en imgenes de satlite y verificacin en campo, la Conabio (2008), ha estimado en 770 057 ha la superficie cubierta actualmente por manglares.

Los manglares son humedales costeros que destacan por albergar una biota diversa (Lpez Portillo y Ezcurra 2002). Son formaciones vegetales en las que predominan


las especies conocidas como mangles, que son rboles o arbustos con adaptaciones reproductivas como la viviparidad, y adaptaciones especiales a la vida en lugares inundados y sujetos a las mareas, como sus sistemas radiculares convertidos en neumatforos y en races zancudas en ocasiones muy grandes, que tienen, respectivamen te, funciones de captacin de oxgeno del aire y de fijacin en el terreno lodoso, y son las caractersticas fiso nmicas ms notables de esta comunidad, que puede alcanzar alturas de hasta 25 a 30 m, aunque por lo general presentan menos desarrollo (Pennington y Sarukhn 2005). Habitan en las planicies costeras del trpico hmedo, cerca de las desembocaduras de ros y arroyos, alrededor de esteros y lagunas costeras, en la zona de transicin de los ecosistemas terrestres y marinos, y brindan conectividad con los pastos marinos y los arrecifes de coral.

De las 54 especies de mangle conocidas en el mundo, en Mxico habitan seis especies y predominan cuatro: Rhizophora mangle (mangle rojo); Laguncularia racemosa (mangle blanco), Avicennia germinans (mangle negro, madre de sal) y Conocarpus erectus (botoncillo), por lo general con dominancia de una, dos o tres especies, dependiendo de la zona y el proceso seral. A pesar de la diversidad taxonmica de los elementos arbreos que constituyen los manglares, existe una gran semejanza

morfolgica en sus hojas: todas son perennes, carnosas, de forma casi idntica y de color muy semejante (Pennington y Sarukhn 2005).

Cabe destacar que se ha reconocido que los manglares proveen numerosos servicios ambientales, unos de ellos relacionados con la productividad de las pesqueras, como se ha demostrado en una amplia zona del Mar de Corts (AburtoOropeza et al. 2008).

3.3 Las ecorregiones terrestres de Mxico

Se trata de una regionalizacin ampliamente usada, basada en considerar que incluso en condiciones climatolgicas, geolgicas y edafolgicas similares, las regiones que han estado separadas por su historia geolgica suficiente tiempo tienen floras y faunas distintas. Al tener Mxico una compleja historia geolgica (Ferrusqua 1998) esta situacin es ms la regla que la excepcin. Los factores biogeogrficos han desempeado papeles de gran importancia en la historia evolutiva de la flora y la fauna de Mxico, historia que an se encuentra plasmada en la composicin de especies, comunidades biticas y ecosistemas actuales, en un patrn de regionalizacin biolgica y ecolgica a lo largo y ancho del pas. Por ello, un

California mediterrneaDesiertos de Amrica del Norte

Grandes planiciesSelvas clido-hmedasSelvas clido-secasSierras templadas

Elevaciones semiridas meridionales

Figura 3.3 Ecorregiones terrestres de Mxico nivel I.


Figura 3.4 Ecorregiones terrestres de Mxico Nivel II (cca 1997). Los niveles I a IV se encuentran disponibles en el apndice 3.1 cd2 .

Selvas clido-secas, planicie costera y lomeros del Pacfico sur

Selvas clido-secas, planicie costera, lomeros y caones del Occidente

Selvas clido-secas, planicie noroccidental de la Pennsula de Yucatn

Selvas clido-secas, planicies costeras y lomeros secos del Golfo de Mxico

Selvas clido-secas, sierra y planicies de El Cabo

Sierras templadas, Sierra Madre Centroamericana y Altos de Chiapas

Sierras templadas, Sierra Madre Occidental

Sierras templadas, Sierra Madre Oriental

Sierras templadas, Sierra Madre del Sur

Sierras templadas, Sistema Neovolcnico Transversal

Cuerpos de agua

California mediterrnea

Desiertos de Amrica del Norte, desiertos clidos

Elevaciones semiridas meridionales, Altiplanicie mexicana

Grandes planicies, planicie costera de Texas-Luisiana

Grandes planicies, planicie semirida de Tamaulipas-Texas

Selvas clido-hmedas, planicie costera y lomeros hmedos del Golfo de Mxico

Selvas clido-hmedas, planicie costera y lomeros del Soconusco

Selvas clido-hmedas, planicie y lomeros de la Pennsula de Yucatn

Selvas clido-hmedas, planicies y lomeros del Occidente

Selvas clido-hmedas, Sierra de Los Tuxtlas

Selvas clido-secas, depresiones intermontanas

Elevaciones semiridas meridionales, piedemonte de la Sierra Madre Occidental


bosque de pino y encino de la Sierra Madre Occidental de Chihuahua, aunque parecido en trminos fisonmicos a un bosque de pino y encino de la Sierra Madre del Sur de Guerrero, comparte poco en trminos de las especies dominantes de la comunidad. Estas diferencias regionales en la historia biogeogrfica y la distribucin de los conjuntos de especies, se pueden delimitar cartogrficamente utilizando el concepto de ecorregiones, en donde las unidades se subdividen utilizando criterios ambientales, dados por tipos de vegetacin con estructura y composicin de especies de flora y fauna similares, por rasgos fisiogrficos como sierras, mesetas, planicies y cuencas, as como por elementos del clima como humedad y temperatura. En estas unidades se establecen comunidades biticas ubicadas con rasgos topogrficos comunes, bajo la influencia de un determinado clima. Estas clasificaciones intentan empatar las clasificaciones de los sistemas basados en biogeografa con las grandes unidades ecolgicas, con el fin de fomentar un enfoque ecolgico comn a escala regional.

En este sentido, uno de los esfuerzos ms importantes para contar con un sistema armnico que permita conocer y delimitar las ecorregiones en Norteamrica se deriva del Tratado de Libre Comercio de Amrica del Norte (tlc), establecido en 1994. Como parte importante de la Comisin de Cooperacin Ambiental creada mediante un acuerdo paralelo al tlc, que involucra las dependencias ambientales de los gobiernos de Mxico, Estados Unidos y Canad, se formaron equipos de expertos para

definir las ecorregiones de Amrica del Norte, de acuerdo con sus afinidades ecolgicas y biogeogrficas (cca 1997). Lafigura3.3muestradichas ecorregiones enelnivel I,que es el ms agregado. A este nivel de resolucin, las ecorregiones tienden a coincidir con las subdivisiones basadas en las grandes regiones ecolgicas.

Mediante un proceso participativo, en 2005 se inici en Mxico la actualizacin de la cartografa de las ecorregionesdelpasaunaescalamsdesagregada,elnivelIV(escala de 1 : 1 000 000), cuyo mapa est compuesto por 96 ecorregiones terrestres sin considerar los cuerpos de agua (inegiConabioine 2007; cuadro 3.3). Este mapa se puede anidar dentro del mapa nacional con 39 unidadesecolgicasdenivel III,quea suvez seanidaaldelnivelIIcon22ecorregionesparaMxico(Fig.3.4),yquefinalmente se anida en las siete regiones ecolgicas nacionales (con cuerpos de agua aparte), de las 15 reconocidas enelnivelIparatodaNorteamrica(apndice3.1 cd2 ).

Cada una de estas ecorregiones incluye uno o ms ecosistemas, que a su vez incluyen distintas comunidades de flora y fauna. Si se comparan los grandes tipos de vegetacindeMxicoconlasecorregionesdenivelIV,se observa, por ejemplo, que las selvas bajas caducifolias no se integran por una sola ecorregin a lo largo y ancho de su distribucin, sino que se presentan en diversas manifestaciones en distintas regiones del pas, de acuerdo con las historias biogeogrfica y ecolgica locales. Esta distincin regional se expresa en una composicin de especies y en una diversidad y dominancia especfica

Cuadro 3.3 Ecorregiones terrestres de Mxico de nivel I, y nmero de ecorregiones anidadas de los niveles II, III (cca 2005) y IV (inegi-conabio-ine 2007), los cuales reflejan diferentes niveles de detalle

Nivel I Nivel II Nivel III Nivel IV

California mediterrnea 1 2 4

Desiertos de Amrica del norte 1 3 21

Elevaciones semiridas meridionales 2 3 4

Grandes planicies 2 2 4

Selvas clido-hmedas 5 9 17

Selvas clido-secas 6 12 25

Sierras templadas 5 8 21

Total 22 39 96

Nota: el nivel I permite distinguir las principales reas ecolgicas a escala global e intercontinental (escala de presentacin 1 : 50 millones). En Mxico se presentan siete de las 15 ecorregiones de nivel I. El nivel II intenta proporcionar mayor detalle en la descripcin de reas ecolgicas en Mxico (escala de presentacin 1 : 30 millones). El nivel III describe reas ecolgicas ms pe-queas, con caractersticas locales ms precisas (escala de presentacin 1 : 5 a 1 : 10 millones) y el nivel IV se basa en criterios de topoformas (curvas de nivel), datos de vegetacin primaria, lmites de unidades geolgicas y lmites de tipos de suelos (escala 1 : 1 000 000).


que difiere entre ecorregiones, aun cuando se trata del mismo tipo de vegetacin (como en este caso, de las selvas bajas caducifolias). Esto es un factor muy importante que hay que tomar en cuenta cuando se evale la biodiversidad del nivel ecosistmico presente en Mxico.

3.4 Conclusiones

Mxico destaca como pas megadiverso no slo por su riqueza de especies de vertebrados y plantas, sino tambin por lo que se refiere a su nivel ecosistmico.

Es importante resaltar que dentro de los tipos de vegetacin descritos en este captulo, existe una gran heterogeneidad en trminos de la composicin de especies y su dominancia, as como en la estructura de la vegetacin, de acuerdo con la ubicacin geogrfica, altitud, la orientacin de la ladera, los rangos de temperatura y precipitacin, etc. Por ello, ciertos tipos de vegetacin presentan composiciones de especies muy distintas, en especial los bosques de conferas y encinos (Koleff et al. 2004) y los bosques mesfilos de montaa (Rzedowski 1998; PrezGarca y WilliamsLinera 1990; Nixon 1993), lo que resulta en una alta biodiversidad ; esta heterogeneidad es uno de los factores ms importantes para la megadiversidad biolgica de Mxico, ya que el mismo tipo de vegetacin puede incluir un nmero muy elevado de comunidades biticas distintas, con hbitats y nichos ecolgicos diferentes y, por ende, faunas diferentes.

Dentro de esta diversidad existen tambin estados serales e incluso vegetacin clmax desviada (por ejemplo, dominada por elementos resistentes al fuego, debido a frecuentes incendios forestales y al uso del fuego en las prcticas agropecuarias, como es el caso de la vegetacin del norte de la Pennsula de Yucatn) con sus propios conjuntos de especies adaptadas. Tambin existen ecosistemas relictuales en el sentido biogeogrfico como las floras alpinas y subalpinas de las montaas ms elevadas, y como los propios bosques mesfilos, as como en el sentido de la transformacin antropognica de los ecosistemas (como es el caso, ahora, de las selvas altas perennifolias y los bosques mesfilos de montaa), cada uno con sus comunidades biticas diversas y, a la vez, amenazadas (McDonald 1993; Rzedowski y Palacios Chvez 1977; Challenger 1998).

Esta gran variedad de ambientes se corresponde directamente con la enorme diversidad taxonmica (captulo 11) y gentica (captulos 14 y 15). En otras palabras, la compleja historia geolgica de Mxico, su posicin

biogeogrfica intermedia y su heterogeneidad climatolgica han producido una alta diversidad biolgica en todos los aspectos en que sta se mida.

Las clasificaciones ecorregionales tienen una gran utilidad en la planeacin de la conservacin (vase el captulo17delvolumenII)yporellofuefundamentalcontarcomo punto de partida con una cartografa de ecorregionesdelaescaladelnivelIV(inegiConabioine 2007); sin embargo, aun existen notables sesgos en el conocimiento detallado de su biota y procesos funcionales. En ese sentido, los inventarios forestales de la Comisin Nacional Forestal de la Semarnat, producidos de manera peridica, son fundamentales para realizar ciertas tareas de planeacin tanto a escala nacional como estatal. No obstante, la planeacin y el manejo a niveles de mayor detalle requerirn incrementar la resolucin de estos ejercicios. En general, aumentar la resolucin de las clasificaciones basadas en percepcin remota que incluyan verificaciones de campo permitir sin duda mejorar el conocimiento sobre los ecosistemas de Mxico.

Agradecimientos

Nuestro profundo agradecimiento a Tania Urquiza, Laura Gonzlez y Melanie Kolb por la preparacin de las figuras y el cuadro 3.3, as como a Jess Alarcn y por su apoyo para elaborar el cuadro 3.2.

Notas

La fisonoma se refiere al aspecto general de la vegetacin y 1 la estructura a la distribucin y organizacin espacial de los diferentes componentes de la comunidad vegetal, y es funcin en gran medida de la forma biolgica de los mismos (Rzedowski 1978).En respuesta a la necesidad de conocer el estado natural de 2 las comunidades vegetales antes de los grandes cambios antropognicos de los siglos xix y xx, el inegi llev a cabo el proyectodelacartadeVegetacinprimariadeMxicoaescala 1 : 1 000 000, con la cual se pretende apoyar los estudios de distribucin de plantas y animales, conservacin de hbitats nicos y anlisis de impacto ambiental, y utilizarla en proyectos de conservacin y rescate de corredores biolgicos, reas ecolgicas y zonas protegidas, y de aprovechamiento sustentable, as como participar en la proteccin de la biodiversidad de Mxico, entre otros propsitos. En este sentido el inegi (sin fecha) define la vegetacin primaria


como la vegetacin que se desarrollara en un rea, en condiciones ambientales similares a las actuales, sin la influencia humana. La definicin anterior trata de explicar en forma sencilla la complejidad de establecer una visin de la cubierta vegetal original del pas a partir de la informacin proporcionada por la carta de Uso del suelo y vegetacin, escala 1 : 1 000 000. Es obvio que grandes reas no conservan en la actualidad relictos que nos indiquen la vegetacin original o que se encuentran clasificadas como si estuvieran en estado primario, sin que tengamos idea de la magnitud de la alteracin que hubo en tiempos histricos.

Ese mapa muestra la vegetacin que se presentara en el pas en condiciones ambientales similares a las actuales, sin la influencia humana. Se elabor con base en anlisis realizados a partir de las diferentes series y escalas de la carta de Uso del suelo y vegetacin mencionada, adems de recorridos de campo, revisiones bibliogrficas y consultas con especialistas de las diferentes regiones del pas. La carta puede usarse como marco de referencia en cuanto a la prdida de la cubierta vegetal en Mxico en la generacin de estadsticas ambientales(VictoriaHernndez2005).

En este captulo se usa el trmino vegetacin potencial para referirse tambin a la vegetacin primaria original.

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