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3.1
3 Funções de crescimento
A selecção de funções para a modelação do crescimento e produção de árvores e
povoamentos, genericamente designadas por funções de crescimento, é uma fase
essencial na elaboração de modelos de produção.
Podemos encontrar dois tipos de funções de crescimento, correspondentes a duas atitudes
ou filosofias aparentemente contraditórias: as funções de crescimento empíricas (modelos
empíricos) e as funções de crescimento analíticas ou funcionais (modelos funcionais ou de
base biológica). Os modelos funcionais são derivados directamente a partir de proposições
lógicas sobre as relações entre variáveis, enquanto que nos modelos empíricos se
estabelece apenas a relação entre a vaviável dependente e variáveis independentes de
acordo com um fórmula matemática - p.e. linear, parabóica - puramente artificial. Se um
modelo matemático de crescimento for baseado em proposições lógicas sobre a biologia do
crescimento, então as estimativas dos parâmetros obtidos com base nos dados podem ser
interpretadas de acordo com a formulação do modelo, permitindo avançar no conhecimento
das relações funcionais - causa/efeito - entre variáveis.
As funções a utilizar na modelação do crescimento biológico, quer sejam de natureza
empírica ou deduzidas a partir de princípios biológicos, devem apresentar uma forma que
esteja de acordo com os princípios do crescimento biológico:
i) a curva é limitada pela produção zero no início (t=0 ou t=t0, consoante a variável
em questão toma valores maiores que 0 em t=0 ou mais tarde) e por uma
produção máxima finita atingida em idade avançada (existência de assímptota);
ii) a taxa relativa de crescimento (variação da variável x por unidade de tempo e de
x) apresenta um máximo na fase inicial, após o qual é decrescente; na maior parte
dos casos, o máximo ocorre suficientemente cedo para podermos utilizar funções
decrescentes na sua modelação;
iii) o declive da curva aumenta com produções crescentes na fase inicial e decresce
na fase final (tem um ponto de inflexão).
3.2
3.1 Funções de crescimento empíricas
Como funções de crescimento empíricas têm sido utilizadas diversas funções, geralmente
sob forma integral. A tabela 3.1 caracteriza as funções que mais vulgarmente têm sido
referidas em publicações sobre o assunto (Grosenbaugh, 1965; Prodan, 1968; Oliveira,
1984). Nehuma destas funções obedece a todos os princípios de crescimento biológico; as
restrições postas aos parâmetros correspondem às formas mais adequadas à modelação
do crescimento.
As funções de Freese, Hossfeld e Korsun apresentam extremos (máximo ou mínimo de
acordo com os sinais dos coeficientes), de modo que consideramos de interesse os casos
em que ocorre um máximo para t>0 (interessa neste caso o 1º ramo da curva) e aqueles em
que ocorre um mínimo para t<0.
3.2 Funções de crescimento de base biológica
As funções de crescimento de base biológica obtêm-se geralmente sob forma diferencial a
partir do estabelecimento de uma hipótese sobre as taxas de crescimento absoluta ou
relativa, obtendo-se a expressão para a produção por integração. Consegue-se deste modo
atribuir significados precisos aos parâmetros destas funções.
Diversos autores (p.e.Turnbull, 1963; Grosenbaugh, 1965; Pienaar, 1965; Moser, 1967;
Causton e Venus, 1981; Oliveira, 1984; Tomé, 1989) se têm debruçado sobre a análise das
funções de crescimento analíticas e o significado dos respectivos parâmetros. Na tabela 3.2
apresentam-se sumariamente as principais características de algumas funções de
crescimento com maior interesse para os modelos de produção. Nesta tabela o parâmetro A
representa a assímptota superior da produção, o parâmetro k está relacionado com o
declive da curva (taxa de crescimento) e o parâmetro c reflecte a dimensão inicial do
organismo ou população; este último parâmetro c tem um limitado significado biológico,
correspondendo à constante de integração na integração da forma diferencial da função de
crescimento.
3.3
Tabela 3.1. Algumas funções empíricas utilizadas na modelação do crescimento florestal Autor ou
designação Expressão matemática Características
Forma integral (produção)
Forma diferencial (crescimento)
Restrições nos parâmetros
Valor na origem
Ponto de inflexão Assímptota
Hipérbole t
1Y 10 ββ +=
21t
1dtdY β−=
β1 < 0
−∞→→ Y;0t
Não tem
0Y;t β=∞→
- t
t1
Y 210 βββ ++= 212
t
1dtdY ββ −=
β1 < 0; β2 > 0
−∞→→ Y;0t
Não tem
∞→∞→ Y;t
Semilogarítmica
tlogY 10 ββ += t1
dtdY
1 −= β
β1 > 0
−∞→→ Y;0t
Não tem
∞→∞→ Y;t
Logarítmica 1
2tY 10βββ += ( )0
2 Ytdt
dY ββ−=
β1, β2 > 0; β2<1 β1, β2 < 0
t = 0; Y = β0 −∞→→ Y;0t
Não tem Não tem
∞→∞→ Y;t
0Y;t β→∞→
Logarítmica 2 ( ) 2
tY 10β
ββ += t
Y
dtdY
10
20
ββββ+
=
β1, β2 > 0; β2<1
t = 0; Y = β0β2
Não tem
∞→∞→ Y;t
Exponencial
t10
2eY
βββ += ( )Y
dtdY
02 −= ββ
β1, β2 < 0
t = 0; Y = β0 +β1
Não tem
0Y;t β→∞→
Freese
t20
1tY ββ β +=
β0 > 0
+=t
logYdtdY 1
2ββ
β1 > 0; log β2<0 β1 > 0; log β2>0 β1 > 0; log β2>0
t = 0; Y = 0 t = 0; Y = 0 t = 0; Y = 0
2
11
logt
βββ ±−
=
Não tem
2
11
logt
βββ ±−
=
−∞→∞→ Y;t
∞→∞→ Y;t
∞→∞→ Y;t
Hossfeld
2200
2
t
tY
βββ ++=
+=
3102
t
t2Y
dtdY ββ
β0 > 0; β1<0 β0 > 0; β1>0
t = 0; Y = 0 t = 0; Y = 0
β1β2 t3+3β0β2 t2-β0
2= 0 2
1Y;t
β→∞→
Korsun
(parábola logarítmica)
tlog0
2tY βββ +=
β0 > 0 ( )tlog2
tY
dtdY
21 ββ +=
β1 > 0; β2<0
0Y;0t →→
z2 - z + 2β2 = 0 z =β1 + 2β2 log t
0Y;t →∞→
Tabela 3.2. Funções de crescimento de base biológic a
3.4
Autor ou designação
Expressão matemática Características Forma integral
(produção) Forma diferencial
(crescimento) Restrições
nos parâmetros
Valor na origem
Ponto de inflexão Assímptota
Schumacher
Y = tk
eA−
2t
kY
dtdY =
k > 0
0Y;0t →→ 2k
t = ; 2e
AY =
AY;t →∞→
Johnson-Schumacher Y = at
k
eA +−
2)at(
kY
dtdY
+=
k > 0 ;0t → a
k
AeY → a
2k
t −= ; 2e
AY =
AY;t →∞→
Lundqvist-Korf
Y = mt
k
Ae−
1mt
kmY
dtdY
+=
k > 0; n > 0
0Y;0t →→
m1
1mmk
t
+= ; n
1m
AeY
+−=
AY;t →∞→
Monomolecular ( )ktce1AY −−= ( )YAkdtdY −=
k > 0 ( )c1AY;0t −== Não tem AY;t →∞→
Logística
( )ktce1
AY
−+= ( )2YAY
Ak
dtdY −=
k > 0
c1A
Y;0t+
==
0Y;t →−∞→
clogk1
t = ;2A
Y = AY;t →∞→
Pearl-Reed
( )33
221 tatatace1
AY
++−+= ( ) )t(fYAY
A1
dtdY 2−=
0a,a 31 >
0c > c1
AY;0t
+==
0Y;t →−∞→
inflecte para xA
Y = AY;t →∞→
Gompertz Y=
ktceeA−−
YA
lnYkdtdY =
k > 0 0c >
t = 0; ceAY −=
0Y;t =−∞→ kclog
t = ; eA
Y = AY;t →∞→
Richards
Y= ( ) m11
ktce1A−
−−−
−
−=
−1
YA
m1kY
dtdY m1
k > 0 t = 0;
( ) m11
c1AY−
−= ;k
m1c
logt
−=
m11
AmY−
=
AY;t →∞→
McDill-Amateis
( ) ( )a00 ttYA11
AY
−−=
−=AY
1tY
adtdY
a>0 A>Y0>0
0Y;0t →→
−=a1
12A
Y AY;t →∞→
3.5
Vejamos em seguida as hipóteses em que cada uma das funções apresentadas se baseia.
3.2.1 Função de Schumacher e generalizações
No crescimento florestal, a função de Schumacher (1939) representa a primeira tentativa de
definir uma função a partir de pressupostos lógicos. O modelo proposto por Schumacher
para “uso generalizado”, baseia-se na hipótese de que a taxa relativa de crescimento cresce
linearmente com o inverso do quadrado do tempo (ou seja, decresce de forma não linear
com o tempo):
t1
kddYY1
t
1k
dtdY
Y1
2−=⇔=
Na forma integral obtém-se
t1
keAy
−=
sendo o parâmetro 0t/k0eYA = a assímptota, onde (t0,Y0) são os valores iniciais. O
parâmetro k está inversamente relacionado com a taxa de crescimento, como se pode ver
na figura 3.1.
A função de Johnson-Schumacher (Grosenbaugh, 1965) é uma generalização da função
anterior que inclui os casos em que o valor inicial da produção Y0 não é nulo. O parâmetro
adicional a representa o facto de, para t=t0, já ter sido atingida a dimensão A e -k/a. Esta
função não tem, portanto, grande aplicação na modelação do crescimento de árvores e
povoamentos.
A função de Lundqvist (Stage, 1963) corresponde a outra generalização da função de
Schumacher com as seguintes formas diferenciais:
m)1m( t
1kddY
Y1
t
mk
dtdY
Y1 −=⇔=
+
A forma integral que lhe corresponde é:
3.6
mt
1k
eAY−
=
A função de Korf (Oliveira, 1984) corresponde a uma reparametrização da função de
Lundqvist:
mr
k
1nm
=
−=
n1tr n1
AeY −
−
=
A figura 3.1 ilustra o efeito que os diferentes parâmetros (assímptota, k e n) têm na forma
da função de Lundqvist. Como se pode ver, para igual valor dos restantes parâmetros, o
parâmetro k varia inversamente coma rapidez de crescimento, passando-se o inverso com o
parâmetro n. Convém notar, contudo, que a influência dos 3 parâmetros se conjuga. Na
figura 3.1-C pode ver-se, por exemplo, que é possível obter um crescimento mais rápido
com um menor valor de n, desde que este esteja combinado com um maior valor de
assímptota. A localização do ponto de inflexão da curva é independente do valor da
assímptota, mas depende dos valores combinados de k e n, sendo crescente com k. O
efeito de n é variável e depende grandemente do valor de k. A figura 3.2 exemplifica o efeito
combinado dos dois parâmetros de forma na idade a que ocorre o ponto de inflexão. O valor
da curva de crescimento quando ocorre o ponto de inflexão não depende, contudo, do valor
do parâmetro k, mas sim dos valores da assímptota e do parâmetro n (figura 3.3),
ocorrendo para maiores valores da variável Y quanto maior é o valor de n e quanto maior é
a assímptota.
3.2.2 Função monomolecular
Admite-se que a taxa absoluta de crescimento é proporcional à diferença entre a dimensão
máxima (assímptota) e a dimensão actual:
3.7
D - assímptota e n variável
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40
idade
Y
70-0.45 70-0.5 90-0.45 90-0.5
B - k variável
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
1.00 3.00 5.00
C - n variável
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 10 20 30 40
idade
Y
1.00 0.50 0.10
A - assímptota variável
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40
idade
Y
90 70 50
Figura 3.1 Efeito dos diversos parâmetros da função de Lundqvist-Korf na forma das curvas de crescimento.
( )YAkdtdY −=
Na forma integral vem
−= − tk
ec1AY , com
−=A
Y1ec 0tk 0
3.8
k variável
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0 1 2 3 4 5 6
va lor do pa râ me tro k
ida
de
a q
ue
oco
rre
o p
.i
n=0.1 n=0.5 n=1
n variável
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0.0 0.4 0.8 1.2 1.6
va lor do pa râ metro n
ida
de
a q
ue
oco
rre
o p
.i
k=0.5 k=2 k=5
Figura 3.2 Efeito dos parâmetros k e n da função de Lundqvist-Korf na localização do ponto de inflexão.
A variável
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
20 40 60 80 100
va lor do pa râ me tro A
Y q
ua
nd
o o
corr
e o
p.i
n=0.1 n=0.5 n=1
n variável
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0.0 0.4 0.8 1.2 1.6
va lor do pa râme tro n
Y q
ua
nd
o o
corr
e o
p.i
A=90 A=70 A=50
Figura 3.3 Efeito dos parâmetros A e n da função de Lundqvist-Korf no valor da variável quando ocorre o ponto de inflexão.
3.9
3.2.3 Funções logística e logística generalizada
A função logística baseia-se na hipótese de que a taxa relativa de crescimento é a
resultante do potencial biótico k reduzido de acordo com o tamanho da população ou do
organismo nY (resistência ambiental):
( )nYkdtdY
Y1 −=
A taxa relativa de crescimento é, portanto, uma função linear decrescente com a dimensão.
Na forma integral vem
+
=− tk
ec1
AY
com nk
A = e 21
tkec =
3.2.4 Função de Gompertz
Esta função, limite da função de Richards quando m→1, pode deduzir-se directamente a
partir da seguinte equação diferencial:
( )
−=−=AY
logkYlogAlogkdtdY
Y1
Esta equação admite uma taxa relativa de crescimento inversamente proporcional ao
logaritmo da proporção da dimensão em relação ao valor assimptótico.
Na forma integral
tk
eceAY
−−= , com ( ) 0tk
0 eYlogAlogc −=
3.10
3.2.5 Função de Richards
Richards (1959) deduziu a sua função por generalização da função desenvolvida por Von
Bertalanffy para o crescimento animal (Pienaar e Turnbull, 1973). Esta função modela a
taxa absoluta de crescimento em biomassa (ou volume) como a diferença entre uma taxa
anabólica (metabolismo construtivo), proporcional à área fotossinteticamente activa
(expressa através de uma relação alométrica com a biomassa) e uma taxa catabólica
(metabolismo destrutivo), proporcional à biomassa. Assim, teremos:
taxa anabólica c1S=c1 (c0Ym) =c2Y
m
taxa catabólica c3Y
taxa potencial de crescimento c2Ym - c3Y
taxa de crescimento c4 (c2Ym - c3Y),
onde S é a área fotossinteticamente activa; Y é a biomassa (ou volume); m é a constante
alométrica da relação entre S e Y; c0, c1, c2, c3 são coeficientes de proporcionalidade; e c4 é
um coeficiente de eficácia.
Obtém-se assim a seguinte forma diferencial para a função de Richards:
YYdtdY m γη −=
Por integração e utilizando a condição inicial y(t0)=0, obtém-se a forma integral da função de
Richards:
,ce1AY m11
tk −−
−=
de parâmetros m, c, k e A em que:
( )
( )γ
γ
m1k
eec 00 tktm1
−=== −−−
m11
A−
=γη
(assímptota).
3.11
Na versão original de Von Bertalanffy o expoente m era fixo e igual a 2/3. Convém salientar
que as funções monomolecular, logística e Gompertz são também casos particulares da
função de Richards com valores do parâmetro m respectivamente iguais a 0, 2, →1.
As figuras 3.4 ilustram o efeito dos três parâmetros da função de Richards na forma da
curva de crescimento, enquanto que as figuras 3.5 e 3.6 se referem, respectivamente, ao
seu efeito na localização do ponto de inflexão e no valor da variável quando o ponto de
inflexão ocorre.
D - assímptota e k variável
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
70-0.05 70-0.045 90-0.05 90-0.045
B - k variável
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 10 20 30 40
idade
Y
0.03 0.05 0.07
C - m variável
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
-0.2 0.2 0.4
A - assímptota variável
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40
idade
Y
90 70 50
Figura 3.4 Efeito dos diversos parâmetros da função de Richards na forma das curvas de crescimento.
3.12
m variável
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
-0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
valor do parâmetro m
ida
de a
qu
e o
corr
e o
p.i
k=0.1 k=0.3 k=0.55
k variável
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8
valor do parâmetro kid
ade
a q
ue
oco
rre
o p
.i
m=0.05 m=0.2 m=0.4
Figura 3.5 Efeito dos parâmetros k e m da função de Richards na localização do ponto de inflexão.
A variável
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
20 40 60 80 100
valor do parâmetro A
Y q
uan
do
oco
rre
o p
.i
m=0.05 m=0.15 m=0.30
m variável
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
valor do parâmetro m
Y q
uan
do o
corr
e o
p.i
A=90 A=70 A=50
Figura 3.6 Efeito dos parâmetros A e m da função de Richards no valor da variável quando ocorre o ponto de inflexão.
3.13
Como se pode ver na figura 3.4, valores de k superiores correspondem a taxas de
crescimento superiores, enquanto que, pelo contrário, a menores valores de m
correspondem taxas de crescimento superiores. Como seria óbvio, a assimptota está
também positivamente relacionada com maiores produções. A combinação do efeito dos
diferentes parâmetros pode, contudo, “mascarar” o efeito de cada parâmetro
individualmente, como se pode ver na figura 3.4 D.
Causton e Venus (1981) apresentam um estudo bastante detalhado sobre a aplicação da
função de Richards na modelação do crescimento de plantas.
A figura 3.5 mostra que o ponto de inflexão ocorre tanto mais cedo quanto maior é o valor
de k e menor o valor de m. Ao mesmo tempo, o valor da variável quando ocorre o ponto de
inflexão é tanto mais elevado quanto maior é o valor da assimptota, embora esteja
inversamente correlacionado com o valor de m.
3.2.6 Função de McDill-Amateis
A função de McDill-Amateis foi desenvolvida por estes autores em 1992 de modo a garantir
a compatibilidade das dimensões e também as propriedades biológicas das curvas de
crescimento. As variáveis consideradas para a função de crescimento e as correspondentes
dimensões foram:
Variável dY/dt t Y A
Dimensão LT-1 T L L
onde L indica um comprimento e T um tempo e A é a assímptota da variável Y.
Aplicando a teoria da análise dimensional a estas variáveis (McDill e Amateis, 1992) e
garantindo, ao mesmo tempo, que a taxa de crescimento em altura tende para 0 quando Y
tende para a assímptota A, obtém-se a seguinte função de crescimento:
−=AY
1tY
kdtdY
Nesta equação, k é um parâmetro relacionado com a velocidade do crescimento. É uma
função de crescimento semelhante à função de Richards, mas tem menos parâmetros e,
portanto, o que pode ser uma vantagem no ajustamento aos dados.
3.14
A solução da equação diferencial correspondente à função de crescimento origina a
seguinte função de produção:
k0
0 t
t
yA
11
AY
−−
=
onde (t0,Y0) é a condição inicial. Em modelos de crescimento de árvores devem verificar-se
as condições:
0YA 0 >> e 0k >
É fácfil verificar que, nestas condições, a altura tende para zero quando a idade tende para
zero e que A é a assímptota da função. Além disso, a função apresenta um ponto de
inflexão que ocorre quando:
−=a1
12A
Y
Assim, a curva tem um único ponto de inflexão que ocorre para um valor positivo de Y
quando a é superior a 1. Quando a é menor ou igual a 1, a curva é côncava no 1º
quadrante.
3.3 Famílias de curvas de crescimento
Em todas as funções de crescimento apresentadas considerou-se a dimensão do indivíduo
ou população função apenas do tempo, o que limita a sua aplicabilidade aos modelos de
produção. De facto, uma função de crescimento ajusta-se geralmente bem ao conjunto de
dados de uma mesma parcela permanente, Por exemplo, a figura 3.7 representa o
ajustamento da função de Lundqvist aos dados da evolução da área basal e da altura
dominante de uma parcela permanente de eucalipto na zona centro litoral.
3.15
0 .0
10 .0
20 .0
30 .0
40 .0
50 .0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Idade (anos)
Área basal (m
2ha-1)
0 .0
10 .0
20 .0
30 .0
40 .0
50 .0
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Idade (ano s)
Altura dominante (m)
Figura 3.7 Ajustamento da função de Lundqvist aos d ados da evolução em área basal e altura dominante de uma parcela permanente de eucalipto na zona centro litoral.
No desenvolvimento de um modelo de produção, contudo, o objectivo é modelar, não os
dados de uma parcela, mas um conjunto de dados de várias parcelas permanentes, tal
como se procura exemplificar na figura 3.8 que representa os gráficos da evolução em área
basal e altura dominante de um conjunto de parcelas permanentes da zona centro de
Portugal.
Figura 3.8 Dados da evolução em área basal e altura dominante de um conjunto de parcelas permanentes de eucalipto na zona centro.
3.16
Em modelação utilizam-se dois métodos para modelar, simultâneamente, o crescimento de
um conjunto de parcelas permanentes:
• expressão dos parâmetros das funções de crescimento como função de variáveis do
povoamento
• utilização de funções de crescimento formuladas como equações às diferenças
3.3.1 Expressão dos parâmetros das funções de cresc imento como função de
variáveis do povoamento
Alguns autores têm tentado ultrapassar o problema da modelação conjunta de dados
provenientes de diversos povoamentos expressando os coeficientes das funções de
crescimento em função de variáveis do povoamento.
Este processo foi sugerido por Schumacher para a introdução da influência de outras
variáveis no seu modelo, como sejam a classe de qualidade e a densidade. Para a forma
logarítmica da função de Schumacher
,t1
kaYln −= com Alna =
Podemos considerar, por exemplo, o parâmetro a como função linear da classe de
qualidade, obtendo:
.t1
kCQYln 10 −β+β=
Outro exemplo típico deste modo de proceder são as curvas de classe de qualidade obtidas
pelo método da regressão linear múltipla com estimação “a priori” da classe de qualidade
(ver capítulo 5).
Os modelo GLOBUS, EUSOP (Tomé et al., 1995) e GLOBULUS (Tomé et al., 2000, 2001)
são baseados num conjunto de funções de crescimento, algumas das quais formuladas
como equações às diferenças, sendo os parâmetros de todas elas expressos em funções
de alguma(s) variável(s) do povoamento: índice de qualidade da estação, densidade do
3.17
povoamento, idade, rotação, etc. Como exemplo, considere-se a função de inicialização da
área basal do modelo GLOBULUS:
Npl
1)rotkgnrkgn(kg
rotkgrIqe1
)rotkgQrkgQ(kgkgeAgG
2
01t1
)kgkg(mg
21
⋅+=
⋅+⋅++==
+−
( ) ( )( )rotmgnrmgnmg
rotIqelogmQrmgrIqelog.mgQmgmg
IqeAgQAg
2
01⋅+=
⋅⋅+++=⋅=
onde: Gi é a área basal no instante ti; Ni é a densidade no instante ti; Npl é a densidade à
plantação; Iqe é o índice de qualidade da estação, rot é a variável indicatriz de talhadia (=0
no alto-fuste e =1 nas talhadias); AgQ, ng0, ngQ, ngr, ngn, ngnr, kg0, kgQ, kgQr, kgr; kgn e
kgnr são parâmetros.
Um modo bastante usual para incorporar nas funções de crescimento outras variáveis além
do tempo tem sido o recurso à regressão múltipla (Hunt, 1982) passando-se portanto a
utilizar modelos empíricos. Um exemplo típico são algumas equações para o acréscimo em
diâmetro da árvore individual (Harrison et al., 1986); Walsh, 1986).
3.3.2 Formulação de funções de crescimento como equ ações às diferenças
Um outro método para resolver a modelação conjunta do crescimento de vários
povoamentos é recorrer a funções de crescimento formuladas como equações às
diferenças. A expressão de uma função de crescimento como uma equação às diferenças
baseia-se na premissa de que é possível modelar o crescimento com base numa família de
curvas correspondente às curvas originadas por essa função de crescimento com todos os
parâmetros comuns excepto um, o chamado parâmetro livre. Exemplificando com a função
de Lundqvist, temos a seguinte expressão para a função de crescimento:
mktAey −=
3.18
A partir da função de crescimento nos instantes t1 e t2 obtém-se, respectivamente:
m1
m1
tk
1tk1
e
yAeAy
−
−=⇒=
m2
m2
tk
2tk2
e
yAeAy
−
−=⇒=
Igualando agora as duas expressões obtidas para A, vem:
( )m
1m2
m2
m1
ttk12
tk
2
tkeyy
e
y
e
1y −−
−−=⇒= ,
expressão que corresponde à equação de Lundqvist com a assímptota A como parâmetro
livre, geralmente designada por Lundqvist-A. A família de curvas é definida, para esta
equação às diferenças, pelos parâmetros k e n. Uma medição realizada numa parcela, ou
seja, um par (t0,y0), permite calcular a assímptota de acordo com
m0kt
0
e
yA
−=
Uma medição é portanto a condição inicial, a qual expressa a forma de uma função da
família de curvas definida pela equação às diferenças. Do mesmo modo se podem obter,
para cada função de crescimento, tantas formulações como equações às diferenças
quantos os parâmetros dessa função de crescimento.
As figuras 3.1 representam famílias de curvas correspondentes à função de Lundqvist-Korf
formulada como equações às diferenças:
• com a assímptota livre (3.1-A)
• com o parâmetro k livre (3.1-B)
• com o parâmetro n livre (3.1-C)
Por seu lado, as figuras 3.4 representam famílias de curvas correspondentes à função de
Richards formulada como equações às diferenças:
• com a assímptota livre (3.4-A)
3.19
• com o parâmetro k livre (3.4-B)
• com o parâmetro m livre (3.4-C)
A função de McDill-Amateis está automáticamente escrita como uma equação às
diferenças, bastando considerar (t1,Y1) como condição inicial.
As tabelas 3.3 e 3.4 mostram as diversas funções de crescimento – empíricas e de base
biológica – nas suas diferentes formulações como equações às diferenças.
Note-se que os parâmetros das funções de crescimento podem ser expressos em função de
variáveis da estação ou do povoamento , tal como já referido para as correspondentes
funções escritas na sua forma integral. Um exemplo é a função de projecção em área basal
do modelo GLOBULUS:
( ) ( )( )rotngnrngnng
rotIqelognQrngrIqelog.ngQngng
IqeAgQAgAg
GAgG
2
01
t
t
12 1000
2N2ng1ng
2
10001N
2ng1ng
1
⋅+=⋅⋅+++=
⋅=
= +
+
onde: Gi é a área basal no instante ti; Ni é a densidade no instante ti; Iqe é o índice de
qualidade da estação, rot é a variável indicatriz de talhadia (=0 no alto-fuste e =1 nas
talhadias); AgQ, ng0, ngQ, ngr, ngn e ngnr são parâmetros.
3.3.3 Formulação de funções de crescimento como equ ações às diferenças
independentes da idade
Há casos em que a variável idade é de dificil determinação (por exemplo quando a espécie
não forma anéis de crescimento anuais bem distintos, outros mesmo em que esta variável
não faz sentido (povoamentos irregulares). Nestes casos o crescimento das árvores e
povoamentos continua a seguir a forma de uma função de crescimento, no entanto não é
possível utilizar as expressões matemáticas que temos vindo a apresentar. Tomé et al.
(2006) mostraram que é possível obter formulações das funções de crescimento nas quais
a idade não está explícita, utilizando uma metodologia semelhante à utilizada para dedudzir
3.20
as formulações às diferenças. Utilizando, como exemplo, a função de Lundqvist,
começemos por resolver a função, calculada na idade ti, em ordem a esta idade:
( )m1
ii
t
1k
i AYlnk
teAYmi
−=⇒=−
A expressão para ti pode ser substituída na função de crescimento, calculada no ponto ti+a,
onde a é o intervalo de projecção:
( )( )
m
m1
imi
aAYln
k
1k
aiat
1k
ai eAYeAY
+
−
−
++
−
+ =⇒=
É esta a formulação da função de Lundqvist como uma equação às diferenças
independente da idade (Lundqvist-t). A expressão parece complexa mas, talvez devido ao
seu significado biológico, é muito fácil obter convergência quando ajusta a dados reais.
Note-se que a função não é realmente independente da idade, apenas a idade não está
explícita na expressão.
Utilizando um procedimento semelhante, pode obter-se a formulação da função de Richards
como equação às diferenças independente da idade (Richards-t):
m11
m1iak-
ai A
Y1e1AY
−−+
−−=
Para obter uma família de curvas com este tipo de equações, pelo menos um dos
parâmetros tem que ser expresso em função de características da estação (solo e/ou clima
ou índice de qualidade da estação), podendo ainda incluir características do povoamento. É
importante salientar que as equações às diferenças independentes da idade são invariantes
para o interval de projecção se e só se as expressões dos parâmetros não contiverem
variáveis que dependam da idade dos povoamentos. Caso esta condição não se verifique,
as projecções dependerão, obviamente, do interval de projecção. Esta condição também se
verifica com as equações às diferenças que vimos no ponto anterior.
3.21
Note-se que o recurso a formulações de funções de crescimento como equações às
diferenças independents da idade fornece uma metodologia para estimar o índice de
qualidade da estação desde que estejam disponível duas medições de uma mesma parcela.
Suponhamos, como exemplo, que se verificou que o parâmetro k da função Richards-t está
fortemente relacionado com o índice de qualidade da estação. Com duas medicos, às
idades ti (Yi) e ti+a (Yi+a), é possível determinar o valor de k:
[11]
( )
( )
−
−=
−+
−
m1ai
m1i
A
Y1
A
Y1
lna1
k
O próprio parâmetro k pode ser utilizado como índice de qualidade da estação ou,
alternativamente, pode ser expresso com uma função do índice de qualidade da estação
(S). Se esta função for linear (k=a+b S), então o S pode ser facilmente obtido, uma vez
determinado o valor de k.
3.4 Exercícios
3.4.1 Ajustamento da função de Lundvist-Korf aos da dos de uma parcela
permanente
Utilize o EXCEL para ajustar a função de Lundqvist-Korf aos dados que se encontram no
ficheiro Dados 3.3.1.xls. Comece por fazer um ajustamento “tentativas” e depois recorra ao
SOLVER.
3.4.2 Análise da forma da função de Lundqvist-Korf para diferentes valores dos
parâmetros
Utilize o EXCEL para fazer os gráficos da função de Lundqvist-Korf para:
a) Iguais valores dos parâmetros k e n, assímptota variável
Sugestão: A=40,70,100; k=3; n=0.5
3.22
Tabela 3.3. Funções de crescimento empíricas escrit as sob a formaa de equações às diferenças. As diferentes formas de uma mesma fu nção estão indexadas pelo parâmetro livre.
Função Expressão matemática
Freese-β0 ( )12
1 tt
21
212 t
tYY β
β
=
Freese-β1
( )( )
( )( )
( )( )
−
−
= 1
212
1
2
1
2tlogtlog
tt
2tlogtlog
1
0tlogtlog
12 YY ββ
Freese-β2 1
21
11
2
1
2tt
12tt
1
0tt
12 ttYYβ
ββ−
−
=
Hossfeld-β0
( ) ( )( )21
2221211
21
22
12ttttYt
tYY
−+−+=
ββ
Hossfeld-β1
( )
−+
−+
=
12212
011
212
ttt
1
t
1Yt
tYY
ββ
Hossfeld-β2
−+
−+
=
1212
122
01
12
t1
t1
t
1
t
1Y1
1YY
ββ
Korsun-β0 ( )
( )1tlog11
tlog2
1
212
t
t
t
tYY
221
β
ββ
=
Korsun-β1 ( )( )
( )( )
−
= 1
22
1
2
1
2tt
log
2tlogtlog
1
0tlogtlog
12 tYYβ
β
Korsun-β2 ( )( )
( )( )
( )( )
−
−
= 1
21
2
1
22
1
2tlogtlog
1
2
tlogtlog
1
0tlogtlog
12 tYYβ
β
3.23
Tabela 3.4. Funções de crescimento de base biológic a escritas sob a formaa de equações às diferenças. As diferentes formas de uma mesma função estão indexadas pelo parâmetro livre.
Função Expressão matemática
Lundqvist-A
(Schumacher-A para n=1)
−
=m2
m1 t
1
t
1k
12 eYY
Lundqvist-k
(Schumacher-k para n=1)
m
2
1tt
12 A
YAY
=
Richards-A
(Monomolecular-A para m=0)
m1
1
tk
tk
121
2
e1
e1YY
−
−
−
−
−=
Richards-k
(Monomolecular-k para m=0)
m11
tt
m11
21
2
A
Y11AY
−−
−−=
Richards-m
−
−
−
−−
−
−
−
−
=1tk
2tk
1tk
2tk
e1log
e1log
1
e1log
e1log1
2 YAY
McDill-Amateis k
2
1
1
2
t
t
yA
11
AY
−−
=
a) Iguais valores de assímptota e parâmetro n, k variável
Sugestão: A=70; k=1,3,5; n=0.5
b) Iguais valores de assímptota e parâmetro k, n variável
Sugestão: A=70; k=3; n=0.1,0.5,0.9
c) Com base nos dados da altura dominante da parcela permanente do exercício 2.5.2
designada “3x3 Iqe=26” tente encontrar valores para A, k e n que levem a uma curva
com um comportamento semelhante ao da parcela em questão. Estabeleça um
3.24
“paralelo” entre aquilo que fez e o ajustamento da função de Lundqvist aos dados da
parcela com base em teoria da regressão.
3.4.3 Análise da forma da função de Richards para d iferentes valores dos
parâmetros
Utilize o EXCEL para fazer os gráficos da função de Richards para:
a) Iguais valores dos parâmetros k e m, assímptota variável
Sugestão: A=40,70,100; k=0.05; m=0.2
b) Iguais valores de assímptota e parâmetro m, k variável
Sugestão: A=70; k=0.03,0.05,0.07; m=0.2
c) Iguais valores de assímptota e parâmetro k, m variável
Sugestão: A=70; k=0.05; m=-0.2,0.2,0.4
3.4.4 Análise da forma da função de McDill-Amateis para diferentes valores dos
parâmetros
Utilize o EXCEL para fazer os gráficos da função de McDill-Amateis para:
a) Iguais valores do parâmetro k, assímptota variável
Sugestão: A=40,70,100; k=0.5
b) Iguais valores de assímptota, a variável
Sugestão: A=70; k=0.3,0.5,0.7
Note que para resolver as alíneas a) e b) precisa de inicializar a função com uma valor de Y
para um t préfixado. Utilize Y=5 para t=1. Consegue justificar porque é que a função de
McDill-Amateis necessita de ser inicializada?
3.4.5 Dedução das expressões da função de crescimen to de Lundqvist-Korf como
equação às diferenças
a) Deduza as três formulações da função de Lundqvist-Korf como equação às
diferenças
3.25
b) Deduza ainda a formulação da função de Lundqvist-Korf como equação às
diferenças independente da idade
3.4.6 Dedução das expressões da função de crescimen to de Richards como
equação às diferenças
a) Deduza as três formulações da função de Richards como equação às diferenças
b) Deduza ainda a formulação da função de Richards como equação às diferenças
independente da idade