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1 y edad del animal. Pueden ser amarillentas, verdosas, rojas e incluso marrones, con dos manchas oscuras más o menos grandes situadas en las zonas laterales del dorso. El color de los machos y estados inmaduros recuerda al de las hembras, pero siempre tienen una to- nalidad más clara. Los machos son visiblemente menores que las hembras, con el cuerpo siforme y las patas más largas en relación con el tamaño del cuerpo. Los huevos son esféricos, lisos y de co- lor blanquecino, ámbar o anaranjado, oscureciéndose a medida que avanzan en su desarrollo. Biología. La característica más evidente que indica la presencia de estos ácaros es su tendencia a la agregación y a vivir en colonias y crear en ellas estructuras construidas a base de hilos de seda que rodean el espacio sico donde se ubica la colonia. Estas estructuras sedosas tienen como finalidad crear un microclima adecuado para el desar r ollo del ácaro, donde la temperatura permanece más o menos constante y la humedad relativa elevada. Además, les protege de pe- queños depredadores como los fitoseidos y les sirve para dispersarse a otras plantas cuando el alimento se ha agotado. Estas colonias, acompañadas de la seda, se localizan en el envés de las hojas (Fig. 2.23). Figura 2.23. Hembras y huevo de Tetranychus urticae ( http ://www. mi nt. i ppc.orst.ed u/twospotcy. de.htm ). La agresividad de la araña roja se refleja en su comportamiento ali- menticio. Cuando las poblaciones presentes en una planta se incre- mentan pueden llegar a matar la planta, cuando agotan el alimento inician un comportamiento de dispersión que consiste en dirigirse a los extremos de las hojas donde se acumulan rmando densas aglo- meraciones de ácaros visibles a simple vista, que van construyendo hilos de seda de los que penden en espera de que una corriente de aire los transporte a otra planta donde establecer una nueva colonia. Es una especie perfectamente adaptada a climas cálidos y de escasa humedad debido a la protección de los hilos de seda. Su temperatura

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1 y edad del animal. Pueden ser amarillentas, verdosas, rojas e incluso marrones, con dos manchas oscuras más o menos grandes situadas en las zonas laterales del dorso. El color de los machos y estados inmaduros recuerda al de las hembras, pero siempre tienen una to­nalidad más clara. Los machos son visiblemente menores que las hembras, con el cuerpo fusiforme y las patas más largas en relación con el tamaño del cuerpo. Los huevos son esféricos, lisos y de co­lor blanquecino, ámbar o anaranjado, oscureciéndose a medida que avanzan en su desarrollo.

Biología. La característica más evidente que indica la presencia de estos ácaros es su tendencia a la agregación y a vivir en colonias ycrear en ellas estructuras construidas a base de hilos de seda que rodean el espacio físico donde se ubica la colonia. Estas estructuras sedosas tienen como finalidad crear un microclima adecuado para el desarrollo del ácaro, donde la temperatura permanece más o menos constante y la humedad relativa elevada. Además, les protege de pe­queños depredadores como los fitoseidos y les sirve para dispersarse a otras plantas cuando el alimento se ha agotado. Estas colonias, acompañadas de la seda, se localizan en el envés de las hojas (Fig. 2.23).

Figura 2.23. Hembras y huevo de Tetranychus urticae(http ://www. mi nt. i ppc.orst.ed u/twospotcy. de.htm ).

La agresividad de la araña roja se refleja en su comportamiento ali­menticio. Cuando las poblaciones presentes en una planta se incre­mentan pueden llegar a matar la planta, cuando agotan el alimento inician un comportamiento de dispersión que consiste en dirigirse a los extremos de las hojas donde se acumulan formando densas aglo­meraciones de ácaros visibles a simple vista, que van construyendo hilos de seda de los que penden en espera de que una corriente de aire los transporte a otra planta donde establecer una nueva colonia.

Es una especie perfectamente adaptada a climas cálidos y de escasa humedad debido a la protección de los hilos de seda. Su temperatura

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óptima se sitúa alrededor de los 32 ºC, pudiendo completar su desa­rrollo en 8 a 1 O días, en las condiciones de Cuba.

Daños. Su alimentación no difiere de la de otros tetraniquidos, ya que se nutre de las células epidérmicas de las hojas. La eliminación de estas células produce una decoloración que afecta la superficie de la hoja ocupada por las colonias y que en algunos casos puede ma­nifestarse en el haz en forma de manchas rojizas o amarillentas. Este daño puede verse potenciado por condiciones climáticas adversas o por un deficiente estado vegetativo (Fig. 2.24).

Figura 2.24. Lesiones típicas producidas por las altas poblaciones de Tetranychus urticae

(http ://www. mint. ippc .orst.edu/twospotcy. de.htm).

Control. Desde principio de los años 60 se conoce la existencia de un ácaro, el fi­toseido Phytoseiulus persimilis (Athias Henriot), con una notable capacidad de­predadora sobre este ácaro. En los últi­mos años se han llevado a cabo numero­sas experiencias en el norte y centro de Europa y países de América en las que

se ha demostrado la capacidad de este depredador para controlar a este ácaro en diferentes cultivos, especialmente en invernaderos. En la actualidad se ha extendido ampliamente el empleo de este depre­dador, que se encuentra incluido en los programas de lucha integra­da en cultivos protegidos.

El desarrollo de métodos de control biológico se ha debido en gran parte, a la facilidad con que la araña roja desarrolla resistencia a diferentes tipos de plaguicidas. Asimismo, conviene recordar la po­sibilidad de que sus poblaciones se incrementan de forma especta­cular tras la aplicación de determinados plaguicidas, especialmente piretroides y algunos fosforados.

Teniendo en cuenta esto, el ácaro de las dos manchas debe tratarse al aparecer las primeras lesiones sobre las plantas con productos aca­ricidas específicos de acción ovocida y adulticida, debido al solapa­miento de las generaciones que conviven en las mismas colonias. El

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1 producto a emplear dependerá del cultivo y de la posible resistencia, siendo los más recomendados en cultivos hortícolas la Avermectina (en tomate y apio), Amitraz, Bifetrin, Bromopropilato, Tetradifón Dicofol, Fenbutestán y Hexitiazox.

Tetranychus tumidus Banks

Importancia. En Cuba este ácaro provoca las mayores afectaciones al cultivo del plátano, donde causa los daños principales en las fases de vivero y fomento. En la etapa productiva sus afectaciones son de menor relevancia debido a los bajos niveles poblacionales, producto a la actuación de los enemigos naturales. Además en el país se co­nocen otras 53 especies de plantas hospedantes de T tumidus entre ellas están: Phaseolus spp. Solanum melongena L., Zea mays L., Xanthosoma robusta S., Manihot esculenta L., Carica papaya L. y otras plantas, ornamentales y silvestres.

Biología. Los huevos de T tumidus son amarillo naranja, tornándose rojizo a medida que se acerca la eclosión y próxima a esta se observa un par de puntos rojos (ojos) y el corium se cuartea. Al emerger la larva, es muy pequeña, poco móvil, de color amarillo claro, crece paulatinamente y toma un color verde rojizo. Posee tres pares de patas. Durante la muda crece algo más y da lugar a la protoninfa, que tiene cuatro pares de patas. Esta fase es muy activa y aún conserva color verde rojizo que cambia a pardo rojizo en la segunda muda. La deutoninfa es de color rojo naranja y rojo carmín en el adulto hem­bra que es ovoide y convexa dorsalmente, mientras que el macho es rojo naranja, de cuerpo triangular más pequeño y patas más largas que las hembras (Fig. 2.25).

Figura 2.25. Hembras y huevos de Tetranychus tumidus.

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La duración del ciclo de desarrollo de T tumidus es de 10-11 días a temperatura de 26-27 ºC y 78-80% de humedad relativa y entre 8 - 9 días en temperatura por encima de 30 ºC y humedad relativa entre 80-85%, con pequeñas diferencias entre variedades.El umbral mínimo de desarrollo es de 12,9 ºC para el adulto y 14ºC para el período de incubación con valores totales para el ciclo de19,7; 9,3 y 7, 1 a 20, 25 y 30 ºC, respectivamente.

El crecimiento de la población está muy relacionado con los factores climáticos, fenológicos y varietales. Existen dos períodos bien defi­nidos de crecimiento poblacional de marzo-abril y de agosto-octu­bre. Las máximas poblacionales de T tumidus se alcanza durante la fase de fomento en plantaciones realizadas en noviembre-diciembre. Con temperaturas de 22-24 ºC y niveles de lluvia por debajo de 30 mm, y no en días consecutivos. Los menores niveles de población cuando hay hasta 4 días de lluvias y alcanza más de 45 mm de lluvia acumulada.

El comportamiento de T tumidus esta influenciado de manera signi­ficativa por la regulación que ejercen los enemigos naturales. Entre los que se encuentran ácaros e insectos depredadores, que aparecen y se desarrollan en condiciones de producción y se alimentan de to­dos los estadios de la plaga y se mantienen durante todo el año aun­que son más abundantes en febrero-marzo y mayo-junio, de modo en general.

Se ha señalado que se presentan niveles importantes de T tumidus

en vivero (fase del cultivo en sistema de riego por goteo) a partir de 15-20 días de la plantación, provocando, infestaciones severas enplantas muy jóvenes en condiciones de producción.

Daños. Es un ácaro polífago, generalmente vive en el envés de las hojas, forma grandes colonias y abundantes telaraña, a lo largo del nervio central. Prefiere hojas bien formadas con nervaduras salien­tes, las zonas lisas no permiten una buena protección con la telaraña.

Los daños se manifiestan como clorosis típica de ácaros tetraniqui­dos que evoluciona hasta formar tejidos ennegrecidos de color par­do, que puede abarcar toda la hoja y parte importante de la planta, en daños severos se observa la plantación con aspecto de quemada, así como abundante tela y ácaros que se pegan a la ropa de los tra­bajadores.

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1 Los daños de esta plaga están determinados por la fase del cultivo, momento de aparición y condiciones climáticas y agrotécnicas. En general, reduce el peso del racimo por una disminución del núme­ro total de dedos y los de valor comercial. En la primera edad de la planta (2-4 meses) se producen daños que implican pérdidas en­tre 14,6-23,6% de los rendimientos, y se mantiene con importancia durante el primer ciclo (fomento), en otros ciclos disminuyen las poblaciones del ácaro y el daño por una modificación de las condi­ciones fitoclimáticas.

Control. Se han utilizado zineb, dimetoato, dicofol, clorobenzilato con buen control sobre la plaga. Se ha recomendado el uso de aceite mineral. Este se emplea en el cultivo para el control de Mycosphae­refla musicola Leach. En el cultivo del plátano existe una metodo­logía para en control de este fitófago en la fase de vivero con la liberación de P macropilis, a una relación presa-depredador (20: 1 ).

Tetranychus cinnabarinus (Boisduval).

Importancia. Esta especie está muy relacionada con T urticae, y estuvo confusa su identificación hasta hace algún tiempo. En estos momentos se ha determinado que hay diferencias morfológicas, eto­lógicas, en las plantas hospedantes, en la distribución y no hay en­trecruzamiento entre las mismas. Es una plaga fundamentalmente de plantas de bajo porte, en zonas subtropicales del mundo. Se ha encontrado en algodón y parece estar bien adaptado a los climas más adecuados a este cultivo.

Morfología. El cuerpo de la hembra es de color rojo intenso y con­tiene internamente manchas laterales oscuras. Los lóbulos de las es­trías dorsales son más largos que anchos, las setas táctiles sobre el Tarso I están bien próximas a la parte posterior de las setas dúplex. El aedeagus del macho tiene una pequeña prominencia o cabeza, el ángulo anterior es redondeado y el posterior, agudo (Fig. 2.26).

Figura 2.26. Aedeagus de T . cinnabarinus (Tornado de Jeppson et al., 197 5).

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Biología. Los huevos son depositados en el envés de las hojas de algodón de forma individual o pegados a los hilos de la tela. La duración del ciclo de vida y la longevidad son muy similares a la de T urticae. Debido a que se reproducen durante todo el año, se pueden observar cerca de 20 generaciones por año en el campo. La temperatura óptima de desarrollo es de 32 ºC pero son capaces de re­producirse a 35 ºC, si son expuestos por breves períodos de tiempo. Las condiciones de humedad relativa extremas provocan un estado de latencia en todas las fases del ciclo de vida, la cual puede durar hasta 1 O días, pero después, una vez que se han restablecido las con­diciones normales, los ácaros mudan en pocos minutos y continúan su desarrollo.

Las poblaciones de T cinnabarinus permanecen todo el tiempo en la planta y no presentan diapausa durante el invierno, aunque los períodos cálidos estimulan su actividad alimentaria y la puesta de huevos. Aunque los estadios inmaduros de estas dos especies son muy similares, las poblaciones de verano de T cinnabarinus tiene un intenso color rojo oscuro, aunque este puede variar según la plan­ta hospedante.

Daños. Este ácaro se alimenta de los frutos del naranjo y como re­sultado se observa un área negruzca alrededor del ápice. Si las po­blaciones son significativamente altas, las naranjas se tornan grises. Las poblaciones en las hojas desarrollan colonias en le envés de las hojas maduras de los cítricos y en las hojas jóvenes, las que se en­rollan en el sitio de alimentación de la colonia, el haz se dobla y se tornan amarillas.

Control. Los acaricidas utilizados para el control de T urticae son efectivos para esta especie, así como los ácaros los depredadores específicos del género Phytoseiulus spp.

Tetranychus ludeni Zacher

Importancia. Es una especie ampliamente distribuida en el trópico, en el sur de los Estados Unidos, México, Centroamérica, Suraméri­ca, Sudáfrica y Australia. Está informada corno una plaga muy dañi­na en Hibiscus sp., frijol, berenjena, calabaza y otras cucurbitáceas en las Islas Mauricio. Se ha registrado en papa y dalias, en Rodesia; sobre algodón y alfalfa en Sudáfrica; sobre frijol de castor y lantana en Estados Unidos; fresales, manzanos, ciruelos y claveles en Nue-

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Figura 2.27. Empodio y tarso de T ludeni (Tomado de Jeppson et al., 1975).

Figura 2.28. Aedeagus de T ludeni (Tomado de Jeppson et al., 1975).

va Zelanda; Solanum spp. y cucurbitáceas en Francia y en melón de castilla, melón de agua y tomate en Portugal. Puede provocar daños severos en invernaderos en zonas de clima templado, como el norte de los Estados Unidos y Europa.

Morfología. En T ludeni, la seta táctil y la seta dúplex proximal del tarso I están en la misma línea. Ambos sexos tienen un pequeño empodio con una espuela en posición dorsal (Fig. 2.27). El aedeagus está bien diferenciado, presenta solo un ángulo anterior (Fig. 2.28). Biología. Todas las fases de este ácaro se encuentran sobre las plan­tas durante todo el año. El ciclo de desarrollo en condiciones favora­bles se puede completar en 1 O días y es posible observar superposi­ción de generaciones en el campo. Los huevos son amarillo pálidos y más o menos esféricos. La larva es de igual color, pero cada fase sucesiva va tomando cada vez tonos rojo oscuro.

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Daños. Las plantas infestadas se toman amarillentas y se inclinan rápidamente, sobre todo en períodos secos. Los ácaros inicialmente se alimentan por el envés de las hojas maduras o de retoños jóvenes, estos toman una coloración amarilla primero y luego muestran par­ches necróticos. Estos se distribuyen por toda la planta y a menudo producen una tela que las puede cubrir por completo. Poblaciones moderadas implican la reducción de la cosecha, pero altos niveles poblacionales causan la muerte de las plantas.

Tetranychus mexicanus (Me Gregor)

Importancia. Esta especie está informada como plaga en cítricos, hierba Jonson y Magnolia grandiflora en México, Texas, Brasil y Argentina.

Morfología. Las setas táctiles del tarso I de la hembra están próxi­mas a las setas dúplex. Existe dorsalmente una espuela prominente sobre el empodio de ambos sexos (Fig. 2.29). El aedeagus se carac­teriza porque presenta una prominencia paralela a la flecha, el ángu­lo anterior es corto y agudo, y el posterior es más largo pero agudo también (Fig. 2.30).

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Figura 2.29. Empodio de T mexicanus (Tomado de Jeppson et al., 1975).

Figura 2.30. Aedeagus de T mexicanus (Tomado de Jeppson et al., 1975).

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Tetra11ychus marianae Me Gregor 1

Importancia. Este ácaro ha sido confundido con T evansi, el cual es una plaga importante en solanáceas. T marianae constituye una especie muy dañina en algodón, pero se ha encontrado también en frijol de castor, pasiflora y orquídeas. Está bien distribuido en las islas del Pacífico, principalmente en las islas Mariana y Marshall. También ha sido informado en Nicaragua, Trinidad y Tobago, Baha­mas, sur de la Florida y Argentina. No existen datos de su biología.

Morfología. Las hembras adultas son de color carmín. Las setas táctiles del tarso I están próximas a las setas dúplex. No presenta espuela empodial. El empodio I del macho tiene forma de garra, los otros terminan en tres pares de pelos ventrales dirigidos hacia atrás. El aedeagus es similar al de T evansi, el eje de la punta forma un ángulo definido con la flecha; presenta un pequeño ángulo anterior y otro más grande dirigido dorsocaudalemnte, la punta es más larga que ancha en el tallo (Fig. 2.31 ).

Figura 2.31. Aedeagus de T marianae (Tomado de Jepsson et ar, 1975).

0/igonychus punicae (Hirts}.

La araña roja Oligonychus punicae es una de las plagas más persis­tentes del cultivo de aguacatero, prácticamente se encuentra presen­te en todas las zonas dedicadas a este cultivo. En Cuba no ha sido registrada. Es un ácaro de color café rojizo, apenas perceptible a simple vista. Se localiza en colonias succionando la savia, principal­mente a lo largo de las nervaduras, por el haz de las hojas maduras, donde teje una sutil tela para evitar su caída.

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La hembra de O. punicae es típica del género, con siete setas tác­tiles sobre la tibia I y cuatro setas táctiles en el tarso I, próximas a las setas dúplex. El macho se distingue por las características de su aedeagus, el cual muestra una curvatura más bien abierta, con una proyección en forma de dedo (Fig. 2.32).

Figura 2.32. Aedeagus de 0/igonychus punicae (Tomado de Jeppson et al., 1970).

El propodosoma de la hembra adulta tiene un tono rosáceo, el lado lateral del histerosoma está ocupado por manchas púrpuras oscu­ras. El histerosona de los individuos más viejos puede ser pardo ne­gruzco. Las patas anteriores y los palpos son de color rosado rojizo, mientras que el resto de las patas son de tonos más claros. Las setas dorsales son fuertes, de tonos pálidos y no se insertan en tubérculos. El color del macho es más pálido que el de la hembra.

Esta especies completa dos generaciones en un mes, solo 7 días son requeridos para completar una generación a 25ºC. A temperatura constante de 32 ºC todos los estados mueren, incluyendo los huevos.

Los ácaros son muy activos y permanecen en poblaciones elevadas durante todo el invierno, pero cuando las hojas viejas caen durante el período de floración se llevan una parte importante de la población. El pico poblacional de este ácaro varía entre 8 y 84 adultos/hoja. El crecimiento estacional inicia generalmente cuando empieza la pri­mavera, con las mayores poblaciones a inicios del verano, seguido de un abrupto declive. Si el pico poblacional se observa a finales del verano, entonces las menores poblaciones se obtienen a inicios del invierno. Los descensos de las poblaciones se han asociado general­mente a la presencia de enemigos naturales.

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1 Plantas hospedantes: Mangifera indica, Bixa sp., Terminalia sp., Lujfa sp., Persea americana L., Eucalyptus sp., Pasiflora edulis, Cofjea sp., Camellia sp.y Vitis sp.

Daños. Sus daños son causados por las ninfas y adultos que se ali­mentan de las hojas. Los árboles afectados se debilitan y las hojas caen en la época de sequía. El daño inicia con puntos rojizos que se distribuyen e incrementan por toda la hoja hasta llegar a ocasionar un bronceado total. Cuando se descuidan las plantaciones, la plaga ataca los retoños las flores, el envés de las hojas y los frutos en for­mación, localizándose durante todo el año pero principalmente en las épocas secas.

La alimentación de O. punicae está confinada principalmente a la cara superior de las hojas de aguacate, primeramente a lo largo de la nervadura central y venas principales. Posteriormente cuando ocu­rren altas poblaciones de la especie, el daño se manifiesta en las ve­nas secundarias y en toda la superficie de la hoja. Durante el período de lluvias, aparecen pocos individuos sobre las hojas, incrementán­dose su número durante los períodos secos del año con temperaturas altas a moderadas. El daño que causa O. punicae es característico de la familia Tetranychidae: vaciado del contenido celular con la conse­cuente pérdida del color verde. El daño al inicio aparece en forma de pequeños puntos aislados, de aspectos blanquecinos o amarillentos; al incrementarse el daño por la constante alimentación del ácaro, se forman manchas pardas o bronceadas. Posteriormente las hojas se secan, ocasionándose en algunos casos las caídas de las mismas. Las áreas afectadas se encuentran cubiertas con densas capas de tela y presentan numerosas exuvias y huevos eclosionados, ambas de

colores blanquecinos.

Se pueden observar áreas cloróticas en el haz de las hojas, a lo largo de las venas centrales, en caso de poblaciones elevadas estos síntomas se extienden a las venas secundarias y a la hoja entera (Fig. 2.33).

Figura 2.33. Superficie foliar de aguacatero daña­da por Oligonychus punicae (Tomado de la Guía de reconocimiento de plagas, Chile, 2005)

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Las áreas con daños severos se tornan bronceadas y puedan hasta caer.

Control. La plaga se controla con 3 a 4 aplicaciones, rotando pro­ductos, dentro de lo que se sugieren el azufre, aceite mineral, entre otros. Es importante señalar que cuando los ácaros son controlados, las hojas recuperan su coloración normal.

0/igonychus yothersi McGregor

El ácaro Oligonychus yothersi es una plaga que incide de fonna ne­gativa en el cultivo del aguacatero. Este ácaro es conocido como ácaro rojo del aguacatero. Su alimentación esta confinada inicial­mente al haz de las hojas a lo largo de las venas tanto las principales como las secundarias. Las áreas a lo largo de estas venas se tornan pardo rojizas. En Cuba no ha sido registrada (Fig. 2.34).

Figura 2.34. Colonia de Oligony­chus yothersi (Tomado de Ripa et al.,

2006)

Si se producen fuertes infesta­ciones las bojas se cubren de una escama blanca, que no son más que las mudas de los áca­

-•ros. La duración del ciclo de vida oscila entre 14-30 días, las hem­bras pueden presentar una fecundidad total entre 40 y 50 huevos. Los huevos son globosos, ambarinos con manchas obscuras y un débil pedicelo dorsal blanco. Son depositados aisladamente a lo lar­go de la nervadura superior de la hoja.

Daños. Los daños son observados generalmente desde octubre y hasta febrero, por lo que los muestreos para la detección y manejo de esta especie se recomiendan principalmente en los meses de di­ciembre a febrero en el período más bien seco y se caracterizan por un bronceado característico que se manifiesta en esa época. Los da­ños por la alimentación pueden causar basta un 30% en la reducción de la actividad fotosintética de las hojas. Las hojas afectadas por este ácaro caen tempranamente con relación a las que no han sido infestadas.

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Superfamilia Eriophyoidea Familia Eriophy11dae

1 Los eriófidos son los ácaros pertenecientes a la superfamilia Erioph­yoidea, la cual está formada por más de 1300 especies. Son de forma alargada y tamaño muy pequeño (100 a 300 µm), invisibles a simple vista, con solo dos pares de patas en posición anterior y con el idio­soma blando y anillado.

Presentan una gran reducción en su estructura corporal: carecen de los dos pares de patas posteriores y de casi todas las setas. El empo­dio de las patas es en forma de uña plumosa llamada "featherclaw" con diferentes ramificaciones. Poseen genitalia en posición proxi­moventral.

Todos estos cambios morfológicos se consideran una adaptación a vivir en microambientes protegidos sobre las plantas, aunque pos­terionnente algunos se han adaptado a vivir en ambientes abiertos.

Su aparato bucal es picador modificado. En el gnatosoma tiene el rostro que consta de cinco estiletes que se mueven de forma alter­nante y son introducidos en los tejidos lentamente, con lo que apenas causan daño mecánico. Algunos de estos estiletes forman un con­ducto salivar y se cree que esa es la causa de la transmisión de viro­sis que producen algunas especies. Carecen de tráquea y estigmas, respirando a través de la cutícula. Este tipo de respiración es posi­blemente el motivo por el que el azufre es un producto muy tóxico para los eriofidos, ya que esta sustancia destruye el sistema captador de oxígeno. El abdomen se divide en tanosoma y telosoma. El ta­nosoma es la parte anterior que va desde el escudo cefalotoráxico hasta la última seta ventral y el telosoma es solo la parte terminal del abdomen (Fig. 2.35).

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La superfamilia Eriophyoidea tiene tres familias: Sierraphytoptidae, Eriophyiidae y Rhyncaphytoptidae. La familia Sierraphytoptidae es la más primitiva y contiene unas pocas especies que se caracterizan por poseer setas dorsales anteriores en la parte delantera del escudo cefalotoráxico, también tienen setas abdominales subdorsales. La familia Eriophyiidae es la más importante y contiene a la mayoría de las especies, que se caracterizan por tener los estiletes cortos. Se diferencian de los Sierraphytoptidae por no tener nunca las setas dorsales anteriores, ni setas abdominales subdorsales.

Las especies pertenecientes a la familia Rhyncaphytoptidae poseen una estructura rostral aberrante, con un tamaño extraordinariamente grande comparado con el de su cuerpo. Los estiletes son muy largos y aunque les capacita para alimentarse en profundidad, son especies de vida libre sobre las hojas y solo se alimentan de las partes super­ficiales de las plantas.

La dispersión de los eriofidos se estima que sea a través del viento, sobre insectos o aves. En cualquier caso se transmiten con bastante lentitud y esa es la razón por la cual la mayor parte de las especies viven en árboles perennes. Otras viven en plantas de ciclo más cor­to, como es el caso de Aculops licopersici (Massee), que produce la acariosis bronceada del tomate, es muy frecuente y perjudicial sobre esta solanácea.

La reproducción en eriofidos es generalmente por partenogénesis arrenotóquica, los machos son haploides y proceden de huevos no fecundados; mientras que las hembras son diploides. La fertilización es indirecta, tienen lugar por espermatóforos abandonados por los machos sobre el sustrato en que viven, los cuales son recogidos por la hembra. Tienen cuatro fases de desarrollo, huevo, primera ninfa, segunda ninfa y adulto. Entre los adultos aparecen siempre machos y hembras

Daños. Los daños causados por eriofidos pueden ser de varios tipos. Los ácaros de vida libre suelen provocar la aparición de decolora­ciones herrumbrosas o "russeting", plateados, mosaicos, ligeras de­formaciones como enrollados en las hojas y algunas especies apenas suelen causar daños observables. En ocasiones suelen inyectar sus­tancias con la saliva, que cuando atacan \os tejidos en crecimiento provocan la formación de agallas o también la formación de erí­neas (zonas con pelos hipertrofiados), ampollas, daños en yemas,

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1 entre otros. También pueden producir la proliferación de yemas o "brooming", acortamiento de los entrenudos, ausencia de hojas en la b:ota�iones y otros síntomas similares a los producidos por algunas VlroSIS.

Estos ácaros necesitan para su alimentación que el tejido perma­nezca vivo. El estilete de los eriofidos penetra en la planta de 20 a 50 �tm y esta es la razón por la cual prácticamente no producen daños mecánicos, las células permanecen vivas y cuando inyectan saliva, pueden transmitir virosis a las plantas. Además, la saliva que inyectan algunas especies contiene sustancias tóxicas o reguladores del crecimiento que dan lugar a las alteraciones del desarrollo del vegetal.

La mayoría de las especies que son plagas importantes pertenecen a la familia Eriophyiidae y que producen todos los tipos de daños des­critos anteriormente. Para la identificación de las especies de erio­fidos es muy importante conocer las características de las lesiones causadas en la planta hospedante ya que suele tratarse de especies bastante específicas que provocan lesiones muy específicas en cada tipo de planta. Este es un dato muy empleado en la taxonomía pero que hay que usar con precaución debido a que pueden presentar mu­chas variaciones, que dependen del tipo de planta, parte de la planta atacada, razas de eriofidos de la misma especie, momento en que se produce el daño, condiciones ambientales, en algunos casos se confunden con virosis.

Phyllocoptruta oleivora (Ashmead) (Acaro tostador de los cítricos o del moho)

Importancia. Este eriofido es considerado como una de las plagas más importantes de los cítricos a escala mundial por su amplia dis­tribución y por los daños que causa. En Cuba se le considera el ácaro plaga más importante en este cultivo. En Venezuela está presente en todas las áreas citrícolas. En ambos países ataca las diferentes especies, pero posiblemente en forma más intensa a naranjo dulce.

Morfología. Como todos los eriofidos son de aspecto vermiforme, bastante pequeño, forman colonias muy numerosas sobre las hojas, ramas verdes y frutos jóvenes. En condiciones de humedad relativa muy alta, como sucede en los meses lluviosos o muy baja, en la estación de seca, las poblaciones son escasas, las mayores densida-

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des ocurren en la época de transición entre el verano y la estación lluviosa. Esta época coincide con la presencia de frutos pequeños en abundancia donde se concentra el ácaro del moho en gran número, pudiéndose contar sobre ellos hasta más de 3000 individuos (Fig. 2.36).

Figura 2.36. Morfología externa y microfoto­grafía de Phyllocoptruta oleivora (Tomado de

Keifer et al., 1982).

Biología. Las ninfas I y II son similares al adulto, pero más pequeñas, ambas pre­sentan dos pares de patas, el cuerpo en forma de cuña y el color varia de blanco hasta amarillo pálido o beige. El huevo es ovalado blanco hialino. No hay dimorfismo se­xual. Completa su ciclo de vida entre 7-11 días a temperaturas de 28-31 ºC y 20-22 ºC, respectivamente. Las hembras ponen hasta18 huevos en 7 ,5 ± 2,6 días, con puestas máximas entre el tercero yquinto día.

Las condiciones favorables para el desarrollo de P oleivora en na­ranjo Valencia, están enmarcados en temperaturas de 22 ºC a 29,5 ºC, con óptimos de 25-27,5 ºC. La humedad relativa entre 60-90% con óptimos entre 70-80%. La humedad relativa no es un factor li­mitante en nuestras condiciones, pero favorecen el incremento del patógeno Hirsutella thompsonii Fisher (temperaturas por encima de 27,5 ºC y más de 80% de humedad relativa).

Daños. El daño más notable es el ocasionado en los frutos, en los cuales al chupar el jugo del epicarpio causan la salida de aceites esenciales que allí son abundantes, estos al entrar en contacto con el aire y el sol se oxidan tomando un color oscuro que provoca una tonalidad negra, característica de los frutos. Esta coloración dismi­nuye notablemente su valor comercial, además de resultar de menor tamaño, menos jugosos y de cáscara más gruesa. Por otra parte, los rendimientos tanto en número como en peso disminuyen notable­mente. En árboles atacados es posible encontrar hasta un 90% de los frutos manchados.

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1 En las hojas los lesiones iniciales no se detectan; en aquellas con niveles altos de población se observa deshidratación (hojas encarto­nadas) y al estereoscopio se definen como puntos necrosados (apa­riencia ferrumbrosa o con moho). En los frutos jóvenes el daño se inicia cuando la población alcanza una densidad de 15 ácaros/cm2, se produce una decoloración de la corteza del fruto, de amarillo te­nue o plateado (cubierta de un polvillo-masas del ácaro) que en un período de 2-3 semanas se transforma y adquiere un color pardo oscuro().

Figura 2.37. Lesiones provocadas por Phyllocoptruta oleivora en frutos cítricos. (http://edis.ifas.ufl.edu//EDI.imagel D= 17961303 7 &&dlnumCHl 79&tag=FIG U­RE2&c:redi) y León, 2006)

Las mayores afectaciones aparecen en junio y en algunos años en julio y agosto. Los daños tempranos pueden producir rotura de la cutícula del fruto y disminuciones significativas del contenido de vitamina C y cambios en el contenido de azúcar. Las pérdidas más notables se encuentran a partir de daños fuertes, que ocupen más del 50% de la superficie del fruto.

Distrñbución y plantas hospedantes: El ácaro del moho vive y se desarrolla en todas las variedades y especies citrícolas que se cono­cen en nuestro país y está presente en todas las zonas productoras, jardines y patios. Sus daños son más severos en naranjo ( Citrus si­nensis L.) en especial en la variedad Valencia, le siguen el toronjo (Citrus paradisi Macf), en lima (Citrus latifolia Tan.), mandarina ( Citrus reticulata Blanco) y otras especies de menor importancia económica.

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Control. Hasta los años 1980-85 en Cuba se realizaba más de I O aplicaciones para el control de P. oleivora, especialmente con Zineb, Dicofol y Azufre entre otros, utilizando de 15-30% de hojas ocu­padas (infestadas) como umbral de aplicación ( o señal). A partir de 1985 con el conocimiento de la dinámica de población, los daños y otros elementos de esta importante plaga, se reelaboró la concepción de lucha. Se eliminó el doble tratamiento de Zineb, se introdujo el uso de dosis reducida de Bromopropilato, y se indicaron umbrales diferenciados por fases de desarrollo del ciclo anual del cultivo en función de la especie o variedad del cultivo. Recientemente se ha diseñado una metodología de Manejo Integrado que incluye la con­servación del hongo H. thompsonii y otros aspectos culturales los que resultan muy específicos y de gran eficacia contra P oleivora.

Acería guerreronis (Keifer) (Ácaro del cocotero)

Importancia: Esta especie representa una plaga sumamente dañina a la palma del cocotero, cultivo en el cual es capaz de producir dis­minuciones muy grandes en su producción. La plaga fue ubicada por primera vez en el estado de Guerrero (México) de donde deriva su nombre, luego se informó su presencia en Venezuela, Brasil, Cuba, tomando toda el área tropical atlántica.

La presencia del ácaro se evidencia por la presencia de manchas café sobre los frutos, que se inician a partir de las brácteas florales y se extienden en forma característica hacia el extremo libre del fruto.

Biología: Este ácaro vive y se desarrolla debajo de las brácteas del fruto. El huevo es redondo blanco- amarillento, la ninfa res del mis­mo color que el huevo y se diferencia por el tamaño. El color de la ninfa II es algo más oscuro. La hembra adulta es alargada, vermifor­me de color crema o blanco-amarillento, que es más oscuro al enve­jecer. En Cuba, el ciclo de vida dura de 8-11 días a temperaturas de 25-29 ºC y 80% de humedad relativa, con una longevidad de 12 díasy una fecundidad de 5,5 ± 3,6 huevos/hembra por día (Fig. 2.38).

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Figura 2.38. Hembra de Acería guerreronis. (SA) Vista lateral de la parte anterior del escudo y las patas, (ES) Microtubércu­los laterales, (CS) Telosoma o región caudal, (Ll) Primer par de patas, (F) Garra o uña plumosa, (DA) Patrón del escudo, (APl) Estructura genital interna de la hembra, (GF 1) Coxas y

'0" genitalia externa de la hembra (Tomado de Keifer et al., 1982).

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1 Daños. Las colonias más numerosas de este pequeño ácaro se en­cuentran localizadas bajo las brácteas de los frutos aún muy jóve­nes, allí aparentemente al alimentarse hacen heridas en su superficie, provocando necrosis y muerte de los tejidos en la base del fruto y causan la caída del mismo. Este es quizás, el mayor daño, pues la mayoría de los pequeños frutos caen en su etapa inicial de creci­miento y los racimos quedan con uno o dos y hasta cinco frutos. Los frutos que son afectados en su etapa inicial se mantienen en el raci­mo, al crecer presentan una superfide con tejido muerto negruzco, que al sufrir la presión de crecimiento interno terminan agrietándose en forma reticulada característica. También es común ver frutos mo­mificados de 1 O a 15 cm de largo (Fig. 30).

Las primeras lesiones de E. guerreronis, se manifiestan como una mancha decolorada triangular que se sitúa a nivel de las piezas flo­rales. La epidermis del fruto se necrosa y cuartea. Al desarrollarse el fruto, la lesión sale al exterior, el mesocarpio se hunde hasta la formación de profundas grietas. En casos de ataques severos, la nuez no puede desarrollarse y se desprende del racimo. En ataques tardíos las nueces presentan manchas que no entorpecen el desarrollo del fruto, pero en ataques severos y precoces se presenta deformación y una notable disminución de tamaño del fruto.

El ácaro vive también sobre las hojas en las cuales causa un secado parcial, que se muestra con un aspecto cobrizo y puntas secas. La disminución de los rendimientos se estima que está alrededor del 50 al 70%.

Control: Para su control no se tiene, hasta el presente, una reco­mendación aceptable y económica, sin embargo el Monocrotofos al 0,2% permite obtener hasta un 94, 7% de frutos sanos. Se sugiere el uso de variedades de frutos esféricos, los que al parecer presentan una resistencia de tipo físico al dificultar la entrada bajo las brácteas de los ácaros. En Cuba, se han aislado hongos del género Hirsute­lla sp., lo que constituye un hallazgo promisorio en el control de esta importante plaga. Los ácaros depredadores pertenecientes a la familia Phytoseiidae se encontraron en los frutos durante todo el ci­clo, con poblaciones máximas en los momentos de incremento de la plaga, pero sus niveles no fueron altos como para ejercer un control eficiente sobre ellos.

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Eriophyes sheldoni (Ewing) (Ácaro de las yemas del limonero) Importancia: El ácaro de las yemas del limonero, Eriophyes (Ace­ría) sheldoni, se encuentra en todas las partes del mundo donde se cultivan cítricos y hay suficiente humedad. El limonero es su hospe­dante preferido, posiblemente por poseer grandes yemas que ofrecen una buena protección y por su floración escalonada.

Biología: Vive y se alimenta normalmente dentro de las yemas y brotes, moviéndose continuamente hacia las yemas de nuevas bro­taciones. Desarrolla una generación en 15 días en verano y 30 en invierno, dentro de las condiciones óptimas para su desarrollo está una humedad relativa cercana al 100%.

Daño: La principal afectación que causa en limonero es consecuen­cia de las picaduras en las axilas de las yemas, con lo que las brác­teas ennegrecen y a menudo muere toda la yema. En los brotes infes­tados puede aparecer gemación múltiple que detiene o hace inferior el crecimiento (Fig. 2.39).

Figura 2.39. Afectaciones provocadas por Eriophyes sheldoni en frutos de limón. (http:/ /www. i lpolliceverde. i t/eb%202/ agrurni%20-4.htm).

Además las hojas toman formas extrañas, las flores se deforman o abortan y los frutos son redon­deados en vez de elípticos, pu­diendo tomar formas grotescasy teratológicas, lo llamados "li­mones fenómenos". En naranjo,

producen daños similares aunque menos intensos. La naranja puede resultar aplastada o con manchas en la corteza.

Control: Se combate con tratamientos de aceite mineral aplicado en otoño antes del cambio de color. El control biológico es poco eficaz.

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Aculops lycopersici (Masee) (Acaro del bronceado del tomate)

1 Importancia. Es una plaga de las solanáceas y también de otros cul­tivos como pepino y petunia. Es perjudicial sobre todo al tomate y en menor medida a la papa y al tabaco. En el tomate puede llegar a matar toda la planta. En Cuba se ha convertido en uno de los proble­mas más graves que se dan en el cultivo protegido de tomate.

Biología. En Cuba no se han realizado trabajos sobre la biología de esta especie. Los huevos son esféricos, blanco-cremoso, las ninfas son de color blanquecino, algo más pequeños que los adultos, estos son fusiformes de color amarillo-naranja.

Las poblaciones presentes en las arvenses se propagan a los cultivos por los insectos y por el viento. Este eriofido ataca a plantas anuales y también vive y se alimenta al aire libre y al sol. Las condiciones óptimas para su desarrollo son 27 ºC y 80% de humedad relativa, con las que muestra un ciclo muy corto de 6 a 7 días (Fig. 2.40).

Figura 2.40. Adulto de Aculops lycopersici (superior), Caracteres morfológicos (inferior) (S) Vista lateral del cuerpo, (F) Garra o uña plumosa, (DA) Patrón del escudo, (ES) Microtubérculos laterales, (APl) Estructura genital interna de la hembra, (GFl) Coxas y genitalia externa de la hembra (L) Primer y segundo parte

de pata (Tomado de Keifer et al., 1982 y http://www2.rda.go.kr/ipsm/Korean/03 _ undp/morgue/gh/image/Tlkzqü 17 .jpg).

En los estudios de dinámica poblacional se determinó que las plan­taciones realizadas desde septiembre� octubre completan su ciclo antes que se inicie el desarrollo de A. lycopersici. En las planta­ciones de noviembre-diciembre el ácaro se detectó durante la flora-

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ción-fructificación. Las plantaciones de enero- febrero fueron afec­tadas antes de la fructificación y las realizadas posteriores a esta fecha se afectaron a los 20-30 días de plantadas. Estas diferencias en el comportamiento del ácaro están asociadas a las características de las temperaturas y humedades relativas. Los máximos picos pobla­cionales (450 ácaros/órganos) se observaron en marzo-abril.

Daños. Ataca a todas las partes verdes de la planta. En el tomate co­mienzan a manifestarse los daños en la base de las plantas subiendo por hojas y tallos, con lo máximos de la población por delante de la zona afectada. En el tallo produce bronceado "russeting" y hendidu­ras longitudinales. En las hojas da Jugar a amarillamiento interner­vial del haz, que se vuelve marrón y acartonado. Las hojas pueden caer, pero no se pliegan, como pasa con algunas de las enfermedades del tomate (Fig. 2.41 ).

Figura 2.41. Daño de Aculops lycopersici en tomate. (http ://www.jcnskleemann.de/wissen/bi ldung/media/5/59/tomate _rostmi lbe _ b la­tt.jpg).

Este ácaro vive y se desarrolla en todos los órganos de la planta. Pro­duce clorosis y bronceado como lesión inicial, secado y caída de las hojas en estado final, así como aborto, deformaciones y necrosis de las flores y frutos. Estos pueden presentar la superficie cuarteada, los daños dependen del momento fenológico y la intensidad del ataque del ácaro. Estos ataques son muy fuertes en cultivos de hidropónico y protegidos. Los daños y máxima población de ácaro se presentan en las partes menos jóvenes de la planta. Reduce la calidad y canti­dad de la cosecha, producto de un acortamiento del ciclo útil de la p\anta por \a interrupción parcial o total de la fotosíntesis. En Cuba, se determinaron pérdidas de 30-35 % en años de fuertes afectacio­nes.

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1 Control: Se controla con espolvoreos de Azufre. Se desconoce la acción de enemigos naturales, aunque los fitoseidos podrían ejercer alguna acción contra el.

Eriophyes tulipae Keifer (Eriófido de los bulbos).

Importancia: Es uno de los eriofidos más perjudiciales a la agricul­tura en todo el mundo, por su capacidad de transmitir virosis y su amplia polifagia, característica poco frecuente en eriofidos.

Biología: Posee las características típicas de los eriofidos. Los hue­vos y ninfas blancas brillante, el adulto blanco amarillento, completa su ciclo entre 8,2-1 O días a temperaturas de 22-24 ºC (Fig. 2.42, 2.43).

-

Figura 2.42. Adulto de Eriophyes tulipae. (A) Microscopio electrónico; (B) este-reornicroscopio.

(http://www.ento.okstate.edu/ddd/insects/wheatcurlrnite.htm,(http://www.ento. okstate.edu/ddd/IMAGES/ wheatcurlrnite.JPG).

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Figura 2.43. Hembra de Eriophyes tulipae. (S) Vista lateral del cuerpo, (F) Gana o uña plumosa, (DA) Patrón del escudo, (ES) Microtubérculos laterales, (AP l)Estructura genital interna de la hembra, (GFl) Coxas y genitalia externa de la

hembra (L) Primer y segundo parte de pata (Tornado de Keifer et al.,1982).

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Las primeras poblaciones de este ácaro aparecen 10 días después de la brotación masiva del cultivo y las primeras lesiones seis días después. El pico máximo de población se presenta a los 35-40 días en plantaciones de noviembre y diciembre. En todos los casos los momentos de máximos poblacionales han coincidido con la fase de crecimiento rápido de la planta.

Daños: Este ácaro vive y se desarrolla en bulbos almacenados y en plantaciones. En bulbos afecta la capacidad de almacenamiento por desbalance hídrico, vaneado de los dientes y disminución del poder de brotación. En las plantas las afectaciones a nivel foliar provocan acortamiento del ciclo vegetativo por interrupción de la fotosínte­sis. Con poco desarrollo del bulbo, las plantas dañadas muestran raquitismo, torceduras, enrollamiento y clorosis aisladas o en ban­das especialmente en los bordes del limbo foliar. En ataques seve­ros las puntas se despliegan y muchos casos aparecen en forma de acordeón. Esta sintomatología puede estar asociada a enfermedades virales que este ácaro puede trasmitir. Se observan masas de ácaros a lo largo del nervio central.

Este ácaro se detectó, en Cuba, por primera vez en 1979-1980 sobre plantaciones de ajo (Allium sativum L.) en Sancti Spiritus y La Ha­bana. Actualmente se señala en todo el país, como plaga importante en ajo y con pequeñas afectaciones en cebolla (Allium cepa L).

Control: En almacén se utiliza desinfecciones con fosfamina (7 ta­bletas/m3 con 72 horas de exposición). En condiciones ambientales se recomiendan dos tratamientos en el período de almacenamiento (inicio de almacenamiento y antes de salir del almacén).

Antes de la plantación: Desinfección por remojado previo (al ajo desgranado próximo a la "siembra") durante 2 horas con agua co­rriente y 1 O minutos en solución al 0,4 % i.a. de Dicofol más O, 1 % de Citol.

En plantaciones: Aplicar según los umbrales establecidos en la se­ñalización y el control con cualquier producto efectivo para el ácaro.

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Eriophyes mangiferae Sayed (=Aceria mangiferae Saye Importancia: E. mangiferae está reconocida como una de las es­pecies que producen daños de consideración en las hojas y yemas del árbol de mango. El ácaro puede provocar la muerte de las yemas terminales y laterales, causando suprebrotadura. La planta se mues­tra raquítica y con la copa mal estructurada. La presencia de brotes malformados es más frecuente en viveros y plantaciones jóvenes. La hipótesis que el ácaro es el causante directo de la malformación floral está en discusión, ya que cuando esta lesión aparece siem­pre se encuentran presentes los hongos Fusarium subglutinans y Foxysposrium. Se plantea que el ácaro tiene un papel importante en la transportación e inoculación de esporas y micelios de este hon­go, quienes son a su vez, los causantes de la deformación. Hasta el momento, los postulados de Koch han demostrado que son estos hongos los responsables de la deformación, sin embargo muchos autores relatan la importancia del ácaro en la sintomatología.

Morfología: Las uñas plumosas de las patas "featherclaw" presen­tan seis radios y la placa dorsal presenta dibujos no bien definidos anteriormente. Entre los tubérculos dorsales la línea mediana está partida y las admedianas a cada lado se curvan hacia el centro para unirse a ella en el margen posterior. Los microtubérculos dorsales son alargados detrás de la placa dorsal. La placa genital femenina presenta costillas longitudinales en dos hileras siendo la posterior más fuerte. Esta especie fue descrita originalmente por Sayed en el año de 1946, sobre material recolectado en Egipto. Esta especie es alargada, mide aproximadamente O, 15 mm de largo, de coloración blanco amarillenta (Fig. 2.44).

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Figura 2.44. Eriophyes mangiferae. (A) Placa dorsal, (B) Placa genital femenina, (C) Uña plumosa, (D) Pata J. (Tomado de Keifer et al., 1982).

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Distribución: Esta especie se halla mundialmente distribuida, su presencia ha sido informada en Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Paquistán, Australia, Israel, Egipto, Sudáfrica, Estados Unidos y Brasil.

Biología: Puede ser encontrado en las inflorescencias y en las ye­mas terminales y laterales del árbol el mango. Poblaciones pequeñas fueron halladas de marzo a julio comparado con altas densidades registradas de septiembre a febrero. Se ha señalado que los períodos lluviosos y de humedad relativa elevada, así como las temperaturas inferiores a I O ºC son condiciones desfavorables a la especie, cuyas poblaciones se desarrollan mejor en los períodos secos.

La distribución del ácaro dentro del árbol del mango muestra mayo­res poblaciones en la parte superior y media de la copa con respecto a la pai1e inferior de la misma, así como un patrón de distribución espacial agregado.

Daños: Produce distorsión de las hojas y crecimiento en forma de agujetas, provoca la lesión conocida como "escoba de bruja" debi­do a la proliferación múltiple de yemas y distorsión y aborto de las flores. En estas causan malformación e inflorescencias que se toman infértiles, macizas y permanecen por bastante tiempo en el árbol en forma de puchas (ramos) prietas.

Control: Los ácaros no son visibles a simple vista, es necesaria una lupa de 15x para su observación. Manchas de color pardo oscuro en las brácteas y/o en los botones florales pueden ser señales de su presencia. Una de las medidas de control es quemar las ramas con malformaciones. Si estos se presentan en la fase de vivero, se deben destruir las posturas. Diferentes productos comerciales han sido pro­bados para el control de este eriofideo con resultados satisfactorios.

Orden Sarcoptiformes Cohorte Astigmatina

La gran mayoría de las especies de esta Cohorte son de hábitos te­rrestres, saprófagos, fungívoros, granívoros, algunos grupos son parásitos y unos pocos son depredadores. En general no son muy esc\erotizados y de movimientos lentos. Su tamaño varía desde unas 200 hasta 1 800 µm. Los estigmas y peritremas están ausentes y la respiración es aparentemente cuticular.