RETIKULUM ENDOPLASMA KASARI. PENDAHULUANOrganel merupakan komponen struktural dan fungsional tersendiri yang menopang fungsi kehidupan suatu sel. Beberapa karakter organel memiliki ketersambungan (kontinuitas) fungsi yang didasarkan pada karakter strukturnya. Karakter organel diantaranya dicirikan dengan adanya struktur membran internal sel yang tersusun atas komponen fosfolipid bilayer yang fluid, protein-protein integral dan perifer serta struktur reseptor. Karakter ini merupakan bentuk kontinuitas struktural dari organel-organel tersebut yang pada akhirnya menopang fungsi selulernya.Membran-membran internal sel ini membentuk sistem kompartemen yang saling berinteraksi. Struktur kontinu yang terdiri dari beberapa organel dengan struktur membran sebagai dasar konstruksinya ini disebut sebagai sistem endomembran. sistem endomembran diantaranya membran nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola serta membran plasma.Retikulum endoplasma merupakan organel sel yang tidak statis dan dapat dianggap sebagai salah satu komponen dari suatu sistem membran didalam sel. Pengamatan terhadap retikulum endoplasma baru dapat dilakukan setelah ditemukannya mikroskop elektron pada tahun 1950. Beberapa tahun kemudian baru diketahui bahwa retikulum endoplasma mempunyai berbagai bentuk. Secara umum retikulum endoplasma berperan sebagai jalur transportasi intraseluler bagi sel.II. RUMUSAN MASALAH1. Apa itu retikulum endoplasma kasar?2. Bagaimana struktur dan komposisi kimia retikulum endoplasma kasar?3. Bagaimana proses sintesis protein terjadi di retikulum endoplasma kasar?4. Bagaimana proses glikosilasi di retikulum endoplasma kasar?5. Bagaimana hubungan retikulum endoplasma dengan sistem membran lain?

III. PEMBAHASAN1. Retikulum Endoplasma KasarPada tahun 1887, Garnier mencatat bahwa sitoplasma sel kelenjar sering berbeda warna dengan bagian lain dalam sitoplasma. Pada bagian ini sering terlihat adanya gambaran seperti guratan atau lempengan. Ia mengira bagian tersebut berhubungan dengan proses sekresi dan bagian tersebut disebut sebagai ergatoplasma. Belakangan diketahui bahwa bagian tersebut banyak mengandung RNA. Ergatoplasma di dalam sel saraf disebut dengan Badan Nissl yang kemudian disebut dengan retikulum endoplasma (artinya jala-jala dalam plasma).Porter pada tahun 1945 menemukan jala-jala yang halus pada sitoplasma fibroblas ayam. Pada irisan Jala-jala tipis ini tampak seperti saluran buntu, gelembung memanjang atau berupa terusan. Pada irisan seri yang diamati di bawah mikroskop elektron, Fry Wyssling dan Muhlethaler pada 1965 menunjukkan bahwa terusan-terusan tersebut saling berhubungan dan berjalinan di seluruh sitoplasma. Retikulum Endoplasma (RE, atau endoplasmic reticula) adalah organel yang dapat ditemukan pada semua sel eukariotik. Retikulum Endoplasma merupakan bagian sel yang terdiri atas sistem membran berupa labirin. Membran retikulum sangat banyak sehingga meliputi separuh lebih dari total membran dalam sel-sel eukariotik. Gambar1. Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma berasal dari kata endoplasmik yang berarti didalam sitoplasma, dan retikulum diturunkan dari bahasa latin yang artinya jaring. Di sekitar Retikulum Endoplasma merupakan bagian sitoplasma yang disebut sitosol. Retikulum Endoplasma terdiri atas ruangan-ruangan kosong (sisterne) yang ditutupi dengan membran dengan ketebalan 4 nm (nanometer, 10-9 meter). Membran ini berhubungan langsung dengan membran nukleus atau nuclear envelope.

Dari pengamatan dengan mikroskop elektron pada sel hati terlihat adanya dua macam membran retikulum endoplasma. Membran yang mempunyai partikel-partikel ribosom dipermukaannya sehingga terlihat kasar, disebut retikulum endoplasma kasar (REK/ Rough Endoplasmic Reticulum.) dan membran yang tidak mempunyai ribosom terlihat halus disebut retikulum endoplasma halus (REH). REK biasa juga disebut sebagai retikulum endoplasma granular dan REH disebut reticulum endplasma agranular. REK mempunyai fungsi dalam sintesa protein didalam sel terutama sintesa protein sekresi dan protein untuk komponen retikulum endoplasma itu sendiri.

2. Struktur dan Komposisi Kimia Retikulum Endoplasma Kasara. Struktur RE KasarRuang yang terdapat di dalam retikulum endoplasma (RE) disebut lumen atau ruang sisternal RE. Lumen RE terpisah dari sitosol oleh suatu membran tunggal (membran RE) yang memudahkan komunikasi diantara kedua kompartemen ini. Membran RE berkesinambungan dengan membran luar inti. Struktur membran retikulum endoplasma sesuai dengan model membran mosaik cair dari Singer dan Nicolson. Dalam beberapa hal, terdapat perbedaan membran retikulum endoplasma dengan membran plasma, antara lain:Gambar2. Perbandingan struktur membran plasma dan membran RE

1) Ketebalan membranMembran plasma lebih tebal dari membran retikulum endoplasma. Membran plasma memiliki ketebalan berkisar antara 8-10 nm, sedangkan membran retikulum endoplasma memiliki ketebalan berkisar 5 nm.

2) Rasio protein Jumlah protein yang terdapat dalam membran plasma lebih sedikit dibandingkan dengan jumlah protein yang terdapat dalam membran retikulum endoplasma. Hal tersebut menyebabkan struktur membran pada retikulum endoplasma lebih stabil dari pada membran plasma.3) Rasio kolesterolKonsenstrasi kolesterol yang terdapat pada membran plasma lebih sedikit dibandingkan dengan konsentrasi kolesterol yang terdapat pada membran retikulum endoplasma.4) FluiditasMembran plasma lebih bersifat cair dibandingkan dengan membran retikulum endoplasma. Hal ini disebabkan karena kandungan protein yang terdapat pada membran plasma lebih sedikit dibandingkan dengan membran retikulum endoplasma.Retikulum endoplasma kasar terdiri dari membran labirin berbentuk kantung tertutup (sisterna, tubuler, vesikular) dan saling berhubungan Dilihat dari bentuknya, terdapat 3 macam bentuk yang berbeda antara lain ;1) Bentuk lamelar (kebanyakan), yang terdiri atas susunan sejumlah kantung membran yang pipih. Ribosom pada membran RE yang berbentuk lamelar tidak merata (asimetri). Membran membentuk kantung pipih disebut sisternae.2) Bentuk kantung (vesikular), kebanyakan terdapat REH. Dalam penelitian invitro maupun in vivo (asli) diperkirakan sama.3) Bentuk tubular (pembuluh). Bentuk ini terutama dimiliki oleh REH, menunjukkan sifat yang dinamik dari RE dan mempunyai hubungan erat dengan gerakan membran, pemisahan dan fusi dalam sistem membran (jaringan cytocavitary).Gambar4. Macam bentuk kantung RE

b. Komposisi Kimia REKDi dalam retikulum endoplasma, terdapat enzim glukosa6- fosfatase yang merupakan enzim maker atau enzim tanda untuk retikulum endoplasma. Enzim maker tersebut memiliki peran yang sangat penting dalam metabolisme karbohidrat. Sedangkan enzim terbanyak adalah Cytochrom p-450 yang merupakan 10% dari protein mikrosom. Tabel 1 menunjukkan berbagai jenis enzim yang terdapat pada retikulum endoplasma beserta lokasinya.

Tabel 1. Jenis dan Lokasi enzim pada retikulum endoplasma.ENZIMLOKASI PERMUKAAN

Sitokrom b5NADH-sitokrom b5 reduktasaNADH-sitokrom c reduktasaSitokrom P 450 (paling banyak)ATP asa5 nukleotidasaNukleosida pirofosfatasaGDP manosil transferasaNukleosida difosfatasaGlukosa 6 fosfatasaAcetanalide hidrolizing esteraseGlukuronidasaSitoplasma (sitosol)SitoplasmaSitoplasmaSitoplasma, lumenSitoplasmaSitoplasmaSitoplasmaSitoplasmaLumenLumenLumenLumen

Semua enzim-enzim tersebut kecuali Cytokhrom p450 terdistribusi secara asimetris pada membran, yaitu ada yang terletak pada permukaan luminal atau sisternal, dan yang lain pada permukaan hyaloplasmik. Sitokrom b5 merupakan protein integral membran dengan berat molekul 11.000 dalton dan terletak pada permukaan hyaloplasmik dan retikulum endoplasma. Dari berbagai hasil penelitian disimpulkan bahwa untuk enzim sitokrom b5 yang memiliki kepala hidrofilik yang mengandung tempat katalitik, terekspor ke permukaan hyaloplasmik atau permukaan sitoplasmik. Sedang-kan bagian ekor yang bersifat hidrofobik dan tidak mempunyai aktivitas katalitik terendam di dalam bilayer lipida membrane.3. Biosintesis Protein REPada retikulum endoplasma kasar, partikel-partikel ribosom melangsungkan sintesis protein. Sebagian dari protein tersebut akan menjadi protein transmembran, dan sebagian yang lain dimasukkan kedalam sisterna retikulum endoplasma. Protein transmembran diperuntukkan untuk membran sel atau membran organel-organel lain, sedangkan protein yang dilepaskan ke dalam sisterna diperuntukkan bagi organel-organel sel atau untuk disekresikan.Sintesis protein pada retikulum endoplasma melibatkan dua reseptor, yaitu,a. Reseptor yang mengenali ribosom sub unit besar dengan rantai polipeptidanya yang baru terbentuk, danb. Reseptor yang mengikat ujung 3mRNA yang pada eukariota ditandai dengan poli A.

Sintesis protein dilakukan oleh polisom atau ribosom pada membran retikulum endoplasma. Pada mRNA terdapat kodon untuk protein isyarat (signal peptida). Tahap-tahap berlangsungnya sintesis protein membran retikulum endoplasma adalah sebagai berikut :a. mRNA keluar dari inti dan berlekatan dengan ribosom untuk memulai sintesis protein. Ribosom pada mRNA bergerak menuju kodon star, dan selanjutnya mentranslasi kodon untuk protein isyarat menghasilkan protein isyarat atau signal peptida. Translasi berlangsung di dalam sitosol, dan di dalam sitosol terdapat partikel pengenal isyarat (signal recognition particel = SRP).b. Protein isyarat (signal peptide ) berikatan partikel pengenal isyarat. Protein pengenal isyarat selanjutnya terikat pada reseptor yang terdapat pada permukaan membran retikulum endoplasma.c. Ikatan antara protein pegenal isyarat dengan reseptornya menyebabkan saluran translokasi protein pada membran RE terbuka dan memungkinkan polipeptida (protein isyarat) masuk ke dalam lumen retikulum endoplasma. Untuk sementara sintesis protein terhenti hingga protein isyarat menembus celah yang terdapat pada membran retikulum endoplasma.d. Setelah protein isyarat menembus membran retikulum endoplasma, sintesis polipeptida baru dimulai. Protein isyarat yang terdapat di dalam lumen retikulum endoplasma selanjutnya dilepaskan oleh signal peptidase.e. Seiring dengan terlepasnya protein isyarat, perpanjangan polipeptida berlangsung di dalam lumen hingga ribosom mencapai kodon stop. Selanjutnya polipeptida baru dilepaskan kedalam lumen. Ribosom yang telah selesai melaksanakan translasi mengalami disosiasi dan terlepas di dalam sitoplasma. Gambar5. Sintesis Protein pada ribosom yang menempel pada membran retikulum endoplasma Gambar5. Biosintesis protein sekretori

Selain sintesis protein pada membran retikulum endoplasma, sintesis protein juga dapat berlangsung di dalam sitoplasma yang dilakukan oleh ribosom atau polisom. Terdapat perbedaan target antara protein yang disintesis di dalam sitoplasma oleh ribosom bebas dengan protein yang disintesis oleh ribosom yang terikat pada permukaan membran retikulum endoplasma kasar. Sintesis protein yang disintesis oleh ribosom bebas di dalam sitoplasma ditujukan untuk antara lain protein inti, protein mitokondria, protein kloroplas dan protein peroksisom. Sintesis protein yang berlangsung pada ribosom yang terikat membran retikulum endoplasma kasar ditujukan untuk antara lain protein membran plasma, protein vesikula sekresi dan protein lisosom.Seperti diuraikan sebelumnya bahwa sitosol mengandung dua populasi ribosom, yaitu ribosom bebas dan ribosom yang menempel pada retikulum endoplasma kasar. Kedua set ribosom tersebut secara struktural identik. Ribosom yang mentranslasi protein yang diperuntukkan untuk RE melekat pada permukaan hialoplasmik membran retikulum endoplasma yang memiliki reseptor khusus. Ribosom yang mensintesis protein sitoplasma tetap dalam keadaan bebas di dalam sitoplasma. Protein yang disintesis pada ribosom yang menempel pada RE ditranslokasi ke dalam lumen melalui saluran aqueous yang ada pada membran RE. Adanya perbedaan antara translokasi protein terlarut dan yang diperuntukkan untuk membran. Untuk protein yang diperuntukkan pada membran RE, protein pengenal isyarat (SRP) lebih dahulu dilepaskan pada saat translokasi berlangsung. Selanjutnya ribosom sub-unit besar menempel pada saluran translokasi dan sintesis protein dilanjutkan.

Gambar 6. Biosintesis protein transmembran

Integrasi protein transmembran sederhana ke dalam membran RE erat kaitannya dengan proses translokasi. Beberapa protein transmembran tertanam ke dalam membran RE dari pada ditranslokasi secara sempurna. Signal peptida menginisiasi translokasi secara normal. Pada protein transmembran terdapat tambahan urutan asam amino hidrofobik yang aktif sebagai stop transfer sequence, dan mencegah translokasi lebih lanjut. Stop transfer sequence dilepaskan secara lateral ke dalam membran untuk berperan sebagai jangkar membran. Untuk protein terlarut, mekanismenya sama dengan translokasi yang berlangsung pada protein transmembran, hanya protein ini tidak memiliki urutan asam amino hidrofobik yang aktif sebagai stop transfer sequence, sehingga translokasi berlangsung sempurna.Gambar 7. Cotranslational targeting of secretory proteins to the ER

Gambar 8. Posttranslational translocation of proateins into the ER

4. GlikosilasiSebagian besar protein yang masuk ke dalam sisterna atau lumen retikulum endoplasma mengalami glikosilasi sebelum diangkut ke bagian lain dari sel. Glikosilasi berlangsung di dalam retikulum endoplasma dimana karbohidrat dipindahkan ke protein dan menghasilkan glikoprotein, yaitu suatu molekul yang memiliki rantai oligosakaridaMolekul-molekul oligosakarida tersebut terikat pada fosfolipida (fosfatidilkolin). Pada mulanya oligosakarida tersebut terikat pada lipida membran dengan orientasi ke arah sitoplasma. Melalui bantuan enzim pemindah yang disebut flipase, fosfatidilkolin dipindahkan melalui gerakan flip-flop. Sehingga ia berada pada permukaan luminal dari retikulum endoplasma. Rantai oligosakarida ini terdiri dari 14 buah monosakarida yang terdiri atas dua molekul N-acetyl glukosamin (Nag), 9 molekul mannosa (man), dan 3 molekul glukosa.Oligosakarida terikat secara kovalen pada gugus NH2 residu asparagin (Oligosakarida berikatan N), kadang-kadang terikat pada gugus OH, suatu residu serin, treonin atau hidroksilisin. Pemindahan oligosakarida ke molekul protein dibantu oleh enzim transmembran, yaitu glukosil transferase. Pada waktu oligosakarida masih berada di dalam lumen retikulum endoplasma, satu mannosa dan tiga unit glukosa dihilangkan, dan selanjutnya glikoprotein dipindahkan ke permukaan kompleks golgi. Gambar9. Proses glikosilasi

Berbagai jenis protein yang akan ditranspor ke bagian luar sel biasanya dalam bentuk glikoprotein. Proses awal dari pembentukan glikoprotein berlangsung didalam lumen retikulum endoplasma melalui proses glikosilasi seperti yang telah dibahas pada bagian terdahulu. Retikulum endoplasma dengan sendirinya terlibat di dalam modifikasi berbagai jenis protein sekretori melalui penambahan residu karbohidrat pada ujung proksimal dari polipeptida dan proses selanjutnya berlangsung di dalam badan golgi.5. Hubungan Retikulum Endoplasma dengan Sistem Membran LainDidalam sitoplasma, terdapat sejumlah organel-organel berbatas membran seperti mitokondria, lisosom, badan golgi, mikrobodi dan inti. Retikulum endoplasma bersama-sama dengan sistem membran yang lain membentuk suatu jalinan di dalam sel yang disebut jaringan rongga sel (Cytocavity). Jalinan rongga sel tersebut memisahkan sel menjadi dua kompartemen, yaitu kompartemen sitoplasma dan kompartemen rongga dalam(intracavity). Dengan satu sisi mengarah ke sitosol dan sisi yang lain menghadap ke lumen jalinan rongga sel.Jalinan rongga sel pada umumnya dan retikulum endoplasma pada khususnya membentuk suatu sistem peradaran didalam sel dan enzim-enzim disebarkan secara meluas untuk aktivitas katabolisme dan anabolisme. Denganadanya jalinan rongga sel tersebut, maka substrat-substrat yang penting dengan cepat mencapai bagian dalam sel dengan cara fusi membran dan gerakkan membran. Sehingga bahan-bahan yang disintesis dan dirakit dibagian dalam sel dapat dengan cepat diangkut ke permukaan sel. Gambar10. Hubungan RE dengan sistem membran lain

Bila sistem membran tidak dinamis, maka substrat tidak mampu berdifusi ke enzim-enzimnya secepat yang diinginkan. Demikian pula bahan-bahan sisa dan bahan pembangun yang penting tertimbun sehingga mencapai konsentrasi yang tidak berguna.

IV. SIMPULANRetikulum Endoplasma merupakan organel yang dapat ditemukan pada semua sel eukariotik.Disebut retikulum endoplasma kasar karena pada permukaan membran RE melekat ribosom-ribosom sehingga terlihat kasar. Membran RE berkesinambungan dengan membran luar inti. Struktur membran retikulum endoplasma sesuai dengan model membran mosaik cair namun berbeda dalam komposisi dan ketebalannya. RE kasar terdiri dari 3 bentuk yaitu, bentuk lamelar, vesikular dan tubular. Di dalam RE terdapat berbagai jenis enzim dan enzim terbanyak adalah Cytochrom p-450. Secara umum retikulum endoplasma kasar berperan sebagai jalur transportasi intraseluler bagi sel, biosintesis protein sekretori dan protein transmembran serta tempat terjadinya glikosilasi.

V. PENUTUPDemikianlah makalah yang kami buat. Kami menyadari masih banyak kekurangan dalam penulisan makalah ini. Kritik dan saran yang konstruktif senantiasa kami nantikan demi kesempurnaan makalah ini kedepannya. Akhirnya semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi pemakalah pada khususnya dan pembaca pada umumnya. Amin.DAFTAR PUSTAKA

Adnan. Retikulum Endoplasma. pdf. Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar.

Campbell, N.A. et al. 2002. Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta: Penerbit Erlangga.

Karp, G. 2010. Cell and Molecular Biology, concept and exeperiments 6th ed. John Wiley & Sons (Asia) Pte Ltd.

Saputri, Betry, dkk. 2012. Kajian Sistem Endomembran, Retikulum Endoplasma, Vesikula, Badan Golgi Dan Lisosom. Makalah. Program Studi Pendidikan Biologi Sekolah Pascasarjana Universitas Pendidikan Indonesia

9