2. Bazele moleculare ale electricitatii.pdf

7/26/2019 2. Bazele moleculare ale electricitatii.pdf

1/27

1


2/27

Elemente structurale fundamentale alemembranelor celulare

Interaciuniintermoleculare

Tipuri de micriale componentelor membranare

Caracteristicile modelului mozaicului f luid

.Permeabilitateacelular- schimbul de substanedintrecelul imediul extern

Proprietileelectrice ale membranelor

2


3/27

Structura membranelor celulare,

compoziie, clasificare

Din punct de vedere biochimic, principaliiconstitueni membranari sunt proteinele, lipidele,glucidele i colesterolul. Proteinele i lipidele suntmolecule cu caracter dipolar electric, cu diferite roluri

nfuncionareamembranei.Glucidelesunt prezente alturide lipide (glicolipide)

sau de proteine (glicoproteine), n special la faaexterna membranelor unde formeaz aa -numitulnvelicelular (cell coat- lb. engl.) sau glicocalix.Celemai importante funcii ale proteinelor sunt cele depermeabilizareicele enzimatice.

3


4/27

Proteinele membranare

Dup modul de aranjare n raport cu bistratul lipidicntlnim proteine intrinseci (sau integrale) - care strbatbistratul lipidic de la o fa la cealalt, precum i proteineextrinseci (sau periferice), care sunt ataate fie numai n

stratul lipidic de la nivelulfeeiexterne, fie numai n cel de lanivelulfeeiinterne a membranei.

Spre deosebire de proteine care au un rol important npermeabilitatea membranei, principala funcie a lipidelor

este cea de barier de permeabilitate pentru majoritateatipurilor de ioniimolecule implicate nfunciilemetabolicecelulare (cu excepia unor molecule liposolubile care potstrbatemembrana - de exemplu hormoni steroizi).

4


5/27

Colesteroluleste omoleculmai mic, din clasa

steroizilor, prezent n doar cteva procente nconstituiamembranelor (nproporiede 10-30%fa de proporia total a lipidelor n care esteinclus n uneleclasificri) dar avnd un rol binedeterminat n controlarea fluiditii (i,

complementar, arigiditii) membranei.

Prezena colesterolului este deosebit deimportant pentru relativa stabilitate a formei

membranei i implicit a formei ansambluluinvelicelular -membran- citoschelet.

5


6/27

Molecula de colesterol

6


7/27

Unele agregate proteice din membrane au rol n

transportul ionilor i moleculelor mici - estevorba n principal de proteinele transportoare,canalele ionice i pompele ionice care suntalctuite din subuniti proteice intrinseci,capabile s strbat membrana de la o fa lacealalt.

Alte agregate proteice au rol de receptori

membranari pentru diferite tipuri de moleculemesager (hormoni sau neurotransmitori carenu pot traversa membrana). Acestea segsesccelmai adesea la faa extern a membranei - sunt

proteine extrinseci. 7


8/27

Proteine canal ionic

8


9/27

Pompele ionice au i funcie enzimatic, elecontrolnd reacii biochimice exergonice dincare seelibereazenergianecesar funciilordetransport activ pe care le ndeplinesc.

Alte proteine enzimatice sunt cele de la faaintern a membranei care au rol efector nraport cuinformaia receptatde la moleculelemesager captate lafaa externa membranei.

9


10/27

Pompa ATP-azica de Na+/K+

10


11/27

Modelul mozaicului fluidBistratul lipidic este cel mai rspndit, fcnd

parte din constituia celui mai des ntlnit tip de

membran - cel reprezentat prin modelulmozaicului fluid (propus de Singer i Nicholson,1972).

Conform acestui model, lipidele i n special

fosfolipidele formeaz un strat aproape continuu,constituit dindou foie de molecule lipidice.

11


12/27

Capetele polare ale lipidelor din bistrat suntorientate spre mediile apoase, polare, din exterioruli respectiv interiorul celulei, n timp ce lanurilenepolare sunt orientate unul spre cellalt,interacionnd prin legturile hidrofobe care suntprincipalele tipuri de interaciuni ce asigurstabilitatea structurilor lipidice.

nmodelul mozaicului fluid(fig. 1), proteinele suntn proporie de circa 50 din masa total amembraneiisunt inserate n dublul strat lipidic.

Structurile membranare cu cel mai mare coninut deproteinesunt ntlnite lamembrana interna mitocondrieidin celulele eucariote care prezint acest organitcitoplasmatic (cu rol esenial n fosforilarea oxidativ) i lamembranele microorganismelor.

12


13/27

Dintre membranele cel mai mult studiate i maibine cunoscute amintim membrana hematiei,reprezentativ pentru modelul mozaicului fluid -dei, pe de alt parte, este o membranneexcitabil.

Dar acest tip de structurapare ilamembranele

celor mai excitabile celuledin organismele vii:membrana celuleinervoase, membrana celuleimusculare,membrana celuleifotoreceptoare,care rspund la aciunea unor stimuli electrici,chimici, mecanici etc. printr-o modificarebrusca

diferenei de potenial electric dintre feelemembranei - numitpotenialdeaciune.

13


14/27

Fig. 1. Membrana hematiilor este una din cele mai bine studiate

membrane din categoria celor care se pot modela structural i

funcional prin modelul mozaicului fluid. Se observ bistratullipidic ntretiat de grupe de proteine specifice (spectrina,

glicoforina, proteina benzii 3 etc.)inespecifice, carecomunic

att cunveliulcelular, cticu citoscheletul

14


15/27

n cazul altor tipuri de membrane, mai puinrspndite n rndul celulelor eucariote, proteinelesunt prezente n proporie de peste 70 nmembran - avem de-a face cu modele bazate pesubuniti lipoproteice sau pe micele de lipide,bistratul lipidic nemaifiind singura form de

organizare a lipidelor.

n tabelele de mai jos sunt redate coninuturile nproteine i lipide precum i cteva valori ale unorparametri fizici ai membranelor naturale i aimembranelor artificiale bilipidice, aa cum au fostprezentaide V. Vasilescuicolab., 1977.

15


16/27

Tabelul 1. Parametrii fizici ai unor membrane

Parametrul Membranenaturale

Straturi bilipidice

Grosime (nm) 4-13 6-9

Rezisten electric( /cm) 102-105 103-109

Capacitate electric( F/cm2) 0,5-1,3 0,3-1,3

Potenial electric de repaus

(mV)

10-88 0-140

Indice de refracie 1,55 1,37Tensiune superficial (erg/cm2) 0,03-3,0 0,2-2,4

Permeabilitate pentru ap(10-4

cm/s)

25-28 2,3-24

16


17/27

Tabelul 2. Coninutul de lipide i proteine al unor

biomembrane

Membrana Proteine (%) Lipide (%)

Eritrocit 60-80 20-40

Cloroplast 45


18/27

Interaciuniintermoleculare

Stabilitatea structurilor membranare esterezultatul interaciunilor ce se exercit ntrediferitele sisteme de sarcini electrice, caracterizateide o mare mobilitatespaial. Interaciuniledipolar electrice - forele Van der Waals - suntinteraciunidejoasenergieaacum suntiforeleionice i legturile de hidrogen (acestea din urmfiind cunoscute pentru rolul lor important nasigurarea structurilor secundare teriare i

cuaternare ale proteinelor, agregatelor proteice iacizilor nucleici).

Ele presupun energii de la civakJ/kmol pnlacteva zeci de kJ/kmol.

18


19/27

Din categoria interaciunilor slabe mai fac partelegturile hidrofobe (ce se exercit ntre moleculesau grupri de atomi care nu au caracter polar i

evit moleculele polare, cum sunt cele deap).

Acestea asigurstabilitatea bistratului lipidicprinapropierealanurilornepolare de acizigrai iprin

ndeprtarea moleculelor de ap, ctre mediilepolare din exteriorul i respectiv din interiorulcelulei.

Prin intermediul lor se explic, n principal,orientarea capetelor polare ale lipidelorctre feelemembranei i a lanurilor nepolare de acizi graictreinteriorul membranei.

19


20/27

Tot interaciuni hidrofobe sunt i cele ce seexercitntreporiunilede proteine intrinsecicare seaflla nivelul bistratului lipidiciacestbistrat.

La rndul lor, interaciunile dipol-dipol suntde mai multe feluri dupnatura, permanentsau indus, a dipolilor implicai (interaciunide orientare-inducie, interaciuni de

polarizare,interaciunide dispersie).

20


21/27

Interaciunileslabe, denatur fizic,intervin ncuplareaenzim-substrat,

ninteraciuneaantigen-anticorp, n stabilitatea structurilor biomembranare,n recunoaterea de ctre receptorii membranari a

neurotransmitorilor i hormonilor precum i a

medicamentelor, asigurndu-se permanent schimbuldeinformaiedintre celule.Interaciunile intermoleculare ale apei - molecul

puternic dipolar - cu substanele dizolvate saususpendate printre moleculele sale sunt de tipul

forelor electrostatice i a legturilor de hidrogen idetermin n mare msur pe cele ale soluiilor isuspensiilor apoase din organism.

21


22/27

Fa de toate acestea, legturilecovalente suntlegturi de energie nalt - sute de kJ/kmol,asigurnd stabilitatea structurilor primare aleproteinelor ilipidelor.

Mrimile fizice care intr n expresiilecantitative ale diferitelor tipuri de fore deinteraciune sunt momentul dipolar electric,sarcinaelectricipolarizabilitateaelectric.

22


23/27

Tipuri de micri ale

componentelor membranare

Ca urmare a acestor interaciuni, se stabilete unechilibru dinamic complex ntre diferitelecomponente membranare care au diferite grade demobilitate, executndmicridetranslaie,rotaie

i vibraieprecum i micri mai complexe, toateacestea conferind caracterul de fluiditate albiomembranelor.

Micrilemoleculelor lipidice, care sunt subformde cristale lichide, includ att micri ale unorporiuni din biomolecul fa de restulbiomoleculei (micri intramoleculare), ct imicri la care particip ntreaga molecul, ianumetranslaii,vibraii i rotaii.

23


24/27

Rotaiile se execut n jurulaxului longitudinal al

moleculei, n timp cevibraiile reprezintdeprtarea catenelorhidrofobe fa de axulmoleculei i revenirea lor npoziie paralel cu acesta(aa-numitele flexii).

Translaiile pot fi laterale, ncadrul aceluiai strat lipidic,sau de migrare dintr-un strat

n altul.

24


25/27

a.Translaiilelateraleprin care omolecul lipidici schimb locul cu o molecul vecin se

concretizeaz n difuzii rapide cu coeficieni dedifuzie de 10-8 cm2/s. Astfel olipidpoate migra pentreaga lungime a unei celule bacteriene mari(circa 2 m) n timp de numai osecund.

b. Translaiile dintr-un strat lipidic n cellalt(translaii de inversie) sunt mult mai lente,realizndu-se prin aa numitele micri de flip -flop, caredureazmai multe zile.

Micrilede rotaie i oscilaie conferbistratuluilipidic o stare mailax,favoriznd permeabilitateapasivpentru anumitesubstane.

25


26/27

Proteineleexecut iele o serie de micriatt nplanul membranei, ct i perpendicular peacesta.

a. Difuzia n planul membranei a proteinelor sauunitilor proteice din structura unor receptorimembranari i canale ionice este o micarelateral relativ rapid, favorizat de fluiditateabistratului lipidic.

b. Difuzia de-a lungul axului proteinelor

intrinseci, mai ales, este o micare rotaionalrelativ rapid, perpendicular pe planulmembranei.

26


27/27

Moleculele de colesterol, dei cu o pondere micdacneraportmla masatotala moleculelor dinconstituiamembranelor, sunt, din punct de vedere

numeric, destul de frecvente n membranelecelulare, ajungnd aproape s egaleze numrulmoleculelor lipidice.

Este o molecul mic dar, aa cum s-a maimeniont, cu rol important n fluidizarea i, mai

ales, n rigidizarea biomembranelor.

Gruprile hidroxil, polare, din constituiamoleculelor de colesterol, interacioneaz cu

capetele polare ale lipidelor membranareiarprilecentrale, steroidice, interacioneaz hidrofob cuunele poriunidinlanurilelipidice, ducnd astfella o rigidizarepariala acestorlanuri.

27

2. Bazele moleculare ale electricitatii.pdf

Documents

Transcript of 2. Bazele moleculare ale electricitatii.pdf