LichtsammelkomplexeLichtsammelkomplexe

Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012

Photosystem=Antenne + Reaktionszentrum

Die Antennen absorbieren die Photonen und leiten deren Energie in die Reaktionszentren weiter Die in das Reaktionszentrum geleiteten ExcitonenReaktionszentren weiter. Die in das Reaktionszentrum geleiteten Excitonen bewirken dort eine Ladungstrennung.

Beispiele wichtiger LichtsammelkomplexeName des Komplexes Vorkommen Pigmente Absorptions-Maxima

PSII innere Antennenkomplexe

Höhere Pflanzen, Grünalgen, Braunalgen, Rotalgen, C b kt i

Chlorophyll a Carotinoide

ca. 680 nm

Cyanobakterien,...

LHC I Höhere Pflanzen, Grünalgen,

Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide

ca. 680 nm

Carotinoide

LHC II Höhere Pflanzen, Chlorophyll a ca. 670 nm Grünalgen Chlorophyll b

Carotinoide

Chl a/c-LHC Braunalgen, Chlorophyll a ca. 670 nm g ,Diatomeen

p yChlorophyll c Carotinoide

Phycobiliproteine Rotalgen,Cyanobakterien

Phycobiline: fest (kovalent) gebunden!

sehr variabel,ca. 450 nm (Phycourobiline) bis ca. 670 nm ca. 670 nm (Allophycocyanine)

LH II Purpurbakterien Bakteriochlorophyll a, Bakteriochlorophyll b

ca. 850 nm Bakteriochlorophyll b,Carotioide

Cab (Chlorophyll-a/b-bindende) Proteine

Cab-Proteine in Höheren Pflanzen in Algen sind verwandt gund bilden Multigenfamilien

Arabidopsis thaliana-21 Cab-Proteine

Lycopersicum esculentum-18 Cab-Proteine

Aufbau des Haupt-Lichtsammelkomplexes höherer Pflanzen: LHCIILHCII

Struktur von Chl stabilisiert

Chl über axiale Ligands von Chl über axiale Ligands von Mg2+ gebunden Kofaktoren:

3 transmembrane α Helices3 transmembrane α-Helices7 Chlorophylle a (blaugrün)5 Chlorophylle b (grün) 2 Luteine (gelb)2 Lipide

1994-Kühlbrandt, Wang und Fujiyoshi-Strukturaufklärung

Aufbau des Haupt-Lichtsammelkomplexes höherer Pflanzen: LHCIILHCII

liegt meistens als Trimer vor

Von: commons.wikimedia.org (LHCII-Struktur),HK Vortragsdias 1992 (Chl-Struktur) 1994-Kühlbrandt, Wang

und Fujiyoshi-Strukturaufklärung

Energieübertragung: Trichter-Prinzip (I)

Die Reaktionszentren wirken als Energiefalle

Energieübertragung: Trichter Prinzip (II)Energieübertragung: Trichter-Prinzip (II)

Photosystem II Antenne Photosystem I Antenney y

Energieübertragung (II)Kurze Entfernung, erfordert Überlapp der Molekülorbitale (--> nur evtl. eng g, pp ( gbenachbarte Pigmentmoleküle im selben Protein): direkter Transfer von Anregungszuständen (Dexter-Mechanismus)

D* AGrößere Entfernung, erfordert Überlapp der Absorptions-/Emissionspektren): Transfer per induktiver Resonanz („Förster-Mechanismus)

D A

D* A

Ph bili i C b kt i d R t lPhycobilisomen in Cyanobakterien und Rotalgen

Ä ß fÄußere Antennensysteme auf der cytoplasmatischen Seite der Thylakoid-membranenmembranen

pro Reaktionszentrum 300-800 ( )Pigmentmoleküle (Phycobiline)

an die Proteine (Phycobiliproteine) gebundengebunden

3 Typen der Phycobiliproteide: /Phycocyanin, Phycoerythrin/Phycourobilin

und Allophycocyanin

Phycobiline:Offene Tetrapyrrole, keinen Mg,

Machen bis zu 40% des Zellproteins aus

keinen Phytolschwanz

Ph bili i C b kt i

2. Antennen in Cyanobakterien-Phycobilosomen

Phycobilisomen in Cyanobakterien

Ph bili B d h it IPhycobilisomen-Besonderheit I:Sie absorbieren grünes Lichtg

Höhere Pflanzen und Grünalgen Cyanobakterien und RotalgenHöhere Pflanzen und Grünalgen Cyanobakterien und Rotalgen

Energieübertragung in Phycobilisomen-basierten Antennen in Cyanobakterien (Beispiel Trichodesmium)y ( p )

ptio

nA

bsor

p

450 500 550 600 650 700 750Wa elength / nm

CarWavelength / nm

APC PUB =

Phycourobilin

PC = Phyco-cyanin

PE = Phyco-erythrin

ChlRC

(Chl)

APC =Allo-

Phyco-cyanin

Aus: Küpper H Andresen E WiegertAus: Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I

(2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787, 155-167

Die chromatische Adaptation –Realität oder Mythos?

1.0 mRealität oder Mythos?

7.0 m

Phycocyanin(Rot/Orange)

Phycoerythrin(Grün)

Cyanobakterien können die Pigmentausstattung an 14.0 m

y g gdie Lichtqualitäten anpassen

Phycobilisomen ermöglichen nicht unbedingt tieferePhycobilisomen ermöglichen nicht unbedingt, tiefere Wasserschichten zu besiedeln: tiefste Algen sind

siphonale Grünalgen...

In der Tiefe gibt es: Niedrige Lichtintensitäten und vor allem blaues Licht

Chlorosomen der grünen Schwefelbakterien

A ß A t t f dAußere Antennensysteme auf der cytoplasmatischen Seite der Plasma-membranen

10.000 proteingebundene Bakterio-hl h ll M l kül dchlorophyll c-Moleküle und

Carotinoide

Durch eine Membran umgeben

D h i B l l tt it dDurch eine Basalplatte mit denPSII Reaktionszentren verbunden

Chlorosomen

Di Ri h d E i fDie Richtung des Excitonentransfers in Chlorosomenin Chlorosomen

Di A t d P b kt iDie Antenne der Purpurbakterien

Innere Antenne der PlasmamembranInnere Antenne der Plasmamembran

250-300 proteingebundene Bakterio-chlorophyll a-Moleküle und Carotinoide

Zentrale ringformige Antenne LH-I und periphere ringförmige AntenneLH-II

Energietransfer von LH-II über LH-I zum Bakterio-chlorophyll a Dimerchlorophyll a-Dimer des Reaktionszentrums

V l i h d A t tVergleich der Antennensysteme

GrüneSchwefelbakterien

Cyanobakterien,Rotalgen

PurpurbakterienHöhe Pflanzen,Grünalgen

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