1980 Dames and Moore Effects of shell utilization on reproductive patterns in tropical hermit...

8/11/2019 1980 Dames and Moore Effects of shell utilization on reproductive patterns in tropical hermit crabs.pdf

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Marine Biology 55, 28 7-2 93 (1980)

M RINE B IOLOGY

9 by Springer-Verlag 1980

E f f e c t s o f S h e l l U t il iz a t io n o n R e p r o d u c t i v e P a t te r n s

in T r o p ic a l H e r m i t r a b s

N. Fother ingham

Dames Moore; 202 0 North Loop West , Houston, Texas 770 18, USA

Abstract

L i t t o r a l a n d s u b l i t t o r a l h e r m i t c r a b s

Coenobita clypeatus, Clib anarius tricolor, Calci nus

t i b i ce n , P e t r o c h i r u s d i o g e n e s , P a g u r i s t e s g r a yi , P a g u r u s m i a m e n s i s, P a g u r i s t e s t o r t u ga e , P a g u r i s t e s

c a d e n a t i a n d p a g u r u s s p. ) w e r e s t u d i e d o n L i g h t h o u s e A t o l l , B e l i z e . T h e C l i b a n a r i u s

t r i c o l o r p o p u l a t i o n d i f f e r e d m a r k e d l y i n m e a n c l u t c h s i z e f r om c o n g e n e r i c p o p u l a -

t i o n s a t t e m p e r a t e l a t i t u d e s a n d f r o m c o n s p e c i f i c p o p u l a t i o n s i n t h e F l o r i d a K e y s.

T h e s e d i f f e r e n c e s c a n b e a t t r i b u t e d p r i m a r i l y t o v a r i a t i o n i n s h e l l u t i l i z a t i o n

p a t t e r n, o v e r l a p w i t h c o m p e t i t o r s , a n d b r e e d i n g s e as o n. R e g r e s s i o n a n a l y s e s i n d i -

c a t e t h a t s h e l l w e i g h t b u t n o t i n t e r n a l s h e l l v o l u m e a f f e c t s t h e c l u t c h s i z e o f c.

t r i c o l o r i n B e l i z e , p r o b a b l y d u e to s e l e c t i o n f o r o p t i m u m v o l u m e r e s u l t i n g i n t h e

u s e o f b r o k e n a n d e n c r u s t e d s h e l l s w i t h h i g h w e i g h t : v o l u m e r a t io s . B o t h e g g s iz e

a n d c l u t c h s i z e d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y a m o n g e g g d e v e l o p m e n t a l s t a g e s i n c. tricolor,

Calcinus tibicen, a n d P a g u r u s m i a m e n s is .

I ntroduction

H e r m i t c r a b s o c c u r i n n e a r l y a l l s h a l l o w

m a r i n e h a b i t a t s w h e r e g a s t r o p o d s h e l l s

a r e a v a i l a b l e. S h e l l u t i l i z a t i o n b y h er -

m i t c ra b s p o t e n t i a l l y l i m i t s t h e i r p o p u -

l a t i o n s i z e ( V an c e , 1 9 7 2 ) , g r o w t h r a t e

( M a r k h a m , 1 9 6 8 ; F o t h e r i n g h a m , 1 9 7 6 a , b ) ,

a n d c l u t c h s i z e ( C h i l d r e ss , 1 9 72 ; F o t h -

e r i n g h a m , 1 9 7 6 b) , a n d s i g n i f i c a n t l y a f -

f e c t s t h e i r i n t r a - a n d i n t e r s p e c i f i c b e -

h a v i o r p a t t e r n s ( H a z l e t t , 1 9 6 6 , 1 9 7 0 ;

R e e s e , 1 9 6 9; B a c h et al., 1 9 7 6 ) . A t t e m -

p e r a t e l a t i t u d e s , h e r m i t c r a b c l u t c h -

s i z e v a r i e s w i t h b o t h c r a b s i z e a n d

s h e l l s i ze , a n d t h e p o p u l a t i o n c o n s e -

q u e n c e s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n f o r

s h e l l s a m o n g m a t u r e f e m a l e s m a y b e re -

d u c e d by s t a g g e r e d b r e e d i n g s e a s o n s

( F o t h e r i n g h a m , 1 9 7 6b ) . C o n t i n u o u s b r e e d -

i n g p a t t e r n s ( K a m a l a v e n i , 1 9 49 ; R e e s e ,

1 9 68 ; A m e y a w - A k u m f i , 1 9 7 5) , d i f f e r e n c e s

i n f a u n a l d i v e r s i t y a n d s h e ll m o r p h o l o -

g i e s ( G ra u s, 1 9 7 4) , a n d d i f f e r e n c e s i n

h a b i t a t d i v e r s i t y s u g g e s t t h a t a l t e r n a t e

r e p r o d u c t i v e s t r a t e g i e s m a y b e u s e d a t

t r o p i c a l l a t i t u d e s . T h e p u r p o s e o f t h i s

r e s e a r c h w a s t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f

h a b i t a t a n d s he l l u t i l i z a t i o n p a t t e r n s

o f s e l e c t e d t r o p i c a l h e r m i t c r a b s o n

t h e i r r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l s a n d t o

c o m p a r e t r o p i c a l r e p r o d u c t i v e s t r a t e g i e s

w i t h t h o s e a t t e m p e r a t e l a t i t u d e s . H e r -

m i t c r a b s p e c i e s a n d h a b i t a t s s t u d i e d

w e r e l o c a t e d o n c o r a l a t o l l s o f f t h e

c o a s t o f B e l iz e .

Mater ials and Methods

H e r m i t c r a b s w e r e c o l l e c t e d b y h a n d f r o m

a v a r i e t y o f l i t t o r a l a n d s u b l i t t o r a l

h a b i t a t s o n H a l f M o o n C ay , L i g h t h o u s e

A t o l l , a n d C a y B o k e l , T u r n e f f e I s l a n d s ,

B e l i ze . L i t t o r a l c o l l e c t i o n s w e r e m a d e

a t e b b t i d e, a n d s u b l i t t o r a l c o l l e c t i o n s

w e r e m a d e u s i n g s n o r k e l o r S C U B A d i v i n g .

T w o s a m p l i n g t e c h n i q u e s w e r e u s e d f o r

d i f f e r e n t a n a l ys e s : c o l l e c t i o n s o f a l l

g a s t r o p o d s h e l l s e n c o u n t e r e d w e r e u s e d

t o e s t i m a t e r e l a t i v e a b u n d a n c e s o f s h e l l

a n d c r a b s p e c i e s , a n d c o l l e c t i o n s o f u n -

c o m m o n s h e l l s p e c i e s w e r e m a d e t o e n -

h a n c e s a m p l e s i z e s f o r i n t e r s p e c i f i c

c o m p a r i s o n s o f c l u t c h s i ze . C o l l e c t i o n s

w e r e m a d e o n A p r i l 5 - 9, 1 97 7 .

A l l c o l l e c t i o n s w e r e p r e s e r v e d i n 5

F o r m a l i n. P r e s e r v e d c r a b s w e r e r e m o v e d

f r o m t h e i r s h e l l s b y g e n t l y p u l l i n g w i t h

f o r c e p s o r b y s l o w l y c r a c k i n g t h e s h e l l

w i t h a s m a l l v i s e . T h e l a t t e r s h e l l s

w e r e i d e n t i f i e d a n d m e a s u r e d b e f o r e

b r e a k i n g , a n d th e f r a g m e n t s w e r e d r i e d

a n d w e i g h e d . S h e l l s o f b e r r i e d f e m a l e s

0 0 2 5 /3 1 6 2 /8 0 /0 0 5 5 /0 2 8 7 /S 01 4 0


2/7

288 N. Fotheringham: Shell Utilizati on and Reproduct ion in Hermit Crabs

w e r e r i n s e d t o r e m o v e l o o s e e g g s; r e -

m a i n i n g e g g s w e r e t e a s e d f r o m t h e p l e o -

p o d s w i t h f i n e f o r c e p s . A l l e g g s i n e a c h

c l u t c h w e r e c o u n t e d i n a z o o p l a n k t o n

c o u n t i n g w h e e l ( Wa r d, 1 9 55 ) . T h e g r e a t -

e s t d i a m e t e r s o f 1 0 e g g s w e r e m e a s u r e d

t o t h e n e a r e s t 0 . O 1 m m w i t h a n o c u l a r

m i c r o m e t e r . T h i s s u b s a m p l e w a s s e l e c t e d

b y r o t a t i n g t h e c o u n t i n g w h e e l a n d me a -

s u r i n g t h e f i r s t 1 0 e g g s w h i c h a p p e a r e d

i n p r o p e r a l i g n m e n t w i t h t h e m i c r o m e t e r

s c a l e .

T w o m e a s u r e s o f c r a b s i z e a n d t h r e e

m e a s u r e s o f s h e l l s i z e w e r e u s e d . T h e

c r a b ' s s h i e l d l e n g t h ( t he d i s t a n c e f r o m

t h e t i p o f t h e r o s t r u m t o th e c e r v i c a l

s u t u re ) w a s m e a s u r e d t o t h e n e a r e s t

0 . 0 5 m m w i t h a n o c u l a r m i c r o m e t e r f or

s m a l l c r a b s a n d t o t h e n e a r e s t O . 1 m m

w i t h v e r n i e r c a l i p e r s f o r l ar g e c r ab s .

P r e s e n c e , l o c a t i o n , s e x a n d e x i s t e n c e

o f e g g s o f e x t e r n a l p a r a s i t e s ( b o p y r i d

i s o p o ds ) w a s n o t e d . B o t h t h e c r a b a n d

i t s s h e l l w e r e d r i e d t o c o n s t a n t w e i g h t

( 48 h) a t 1 1 0~ P a r a s i t e s w e r e r e m o v e d

p r i o r t o w e i g h i n g . C r a b s w e r e w e i g h e d t o

t h e n e a r e s t O . O 0 0 1 g a n d s h e l l s t o t h e

n e a r e s t 0 . 0 1 g. S h e l l l e n g t h s a n d / o r

w i d t h s w e r e m e a s u r e d t o t h e n e a r e s t

O .1 m m w i t h v e r n i e r c a l i p e r s . I n t e r n a l

s h e l l v o l um e s o f u n b r o k e n s h e l l s w e r e

e s t i m a t e d a s d e s c r i b e d b y F o t h e r i n g h a m

( 1 9 7 6 b ) .

S h e l l - s p e c i e s i d e n t i f i c a t i o n s w e r e

b a s e d o n th e d e s c r i p t i o n s o f C l e n c h

( 1 9 4 7) , A b b o t t ( 1 9 50 , 1 9 5 8 , 1 9 7 4 ) , a n d

C l e n c h a n d T u r n e r ( 1 95 7 ). C r a b - s p e c i e s

i d e n t i f i c a t i o n s w e r e b a s e d o n t he de -

s c r i p t i o n s o f F o r e s t ( 1 95 4) , P r o v e n z a n o

( 1 95 9 , 1 9 6 0, 1 9 6 1 ) , a n d M c L a u g h l i n a n d

P r o v e n z a n o ( 1 9 7 4) .

Study rea

T h e a t o l l s o f B e l i z e h a v e b e e n d e s c r i b e d

b y S t o d d a r d ( 1 96 2 , 1 9 6 9 ) . T w o a t o l l s ,

T u r n e f f e I s l a n d s a n d L i g h t h o u s e A t o l l ,

a r e l o c a t e d a b o u t 4 0 a n d 7 4 k m E S E o f

B e l i z e C i t y, r e s p e c t i v e l y . G l o v e r ' s

A t o l l i s l o c a t e d a b o u t 6 3 k m S S W of

L i g h t h o u s e A t o l l . H a l f M o o n C a y ( 17 ~

1 2 . 2' N ; 8 7 ~ o n t h e s o u t h e a s t e r n

e d g e of L i g h t h o u s e A t o l l w a s t h e p r i m a r y

l o c a l e . A s i n g l e c o l l e c t i n g s i t e a t t h e

s e c o n d a r y l o c a l e i n a n i n l e t o n t h e

n o r t h e r n s i d e o f C a y Bo k e l , T u r n e f f e I s -

l a n d s ( 1 7 ~ 8 7 ~ w a s i n

s h a l l o w w a t e r (- I m ) j u s t s e a w a r d o f a

m a n g r o v e t h i c ke t .

H a l f M o o n C a y i s a c r e s c e n t - s h a p e d

s a n d i s l a n d a b o u t 0 . 2 k m 2 in a r e a . I t s

n o r t h e r n s h o r e f a c e s t h e l a g o o n , w h i c h

s u p p o r t s e x t e n s i v e b e d s o f T h a l a s s i a t e s t u -

d i n u m i n t e r s p e r s e d w i t h c o r a l k n o l l s a n d

s a n d p a t c h e s . T o w a r d t h e e a s t e r n e n d of

t h e i s l a n d t h i s l a g o o n g r a d e s i n t o a

r e e f f l a t, a n d u l t i m a t e l y i n t o t h e

g r o o v e - a n d - s p u r s y s t e m t h at b o u n d s t h e

e a s t e r n s i d e o f L i g h t h o u s e A t o l l . T h i s

r e e f f l a t w a s c h a r a c t e r i z e d b y m a s s i v e

g r o w t h s o f M o n t a s t r e a c a v e r n o s a a n d M . a n n u -

l a r i s s e p a r a t e d b y d e ep s a n d - f i l l e d c h a n -

n e l s, w h i c h y i e l d t o a c o n t i n u o u s p a v e -

m e n t L i t h o t h a m n i o n s p ., a c c o r d i n g t o

S t o d d a r t , 1 96 2 ) a t d e p t h s o f l e s s t h a n

I m . H e r m i t c r a b s w e r e l o c a t e d i n t h e

b e d s o f T . t e s t u d i n u m n e a r t h e p e r i p h e r y

o f s a n d p a t c h e s a n d i n c r e v i c e s o n c o r a l

h e a d s o f t h e r e e f f l a t .

T h e g r o o v e - a n d - s p u r s y s t e m e x t e n d s

a b o u t 0 . 5 k m s o u t h o f t h e e a s t e r n t i p o f

H a l f M o o n C ay , p a r t i a l l y s h e l t e r i n g a

s m a l l l a g o o n o n t h e s o u t h e a s t e r n e n d of

t h e i s l a n d . T h e b e a c h a l o n g m o s t o f t h i s

l a g o o n t e r m i n a t e s i n a l i t t o r a l r o c k

b e n c h w h i c h e n c l o s e s n u m e r o u s t i d e p o o l s .

M o s t o f t he h e r m i t c r a b s w e r e c o l l e c t e d

i n t h e s e t i d e p o o l s . H e r m i t c r a b s w e r e

a l s o c o l l e c t e d f r o m a s u b m e r g e d r e e f

r u n n i n g p a r a l l e l t o t h e e x p o s e d s o u t h e r n

c o a s t o f H a l f M o o n C a y a t a d e p t h o f a p -

p r o x i m a t e l y - 2 0 m . A t e r r e s t r i a l h e r m i t

c r a b , C o e n o b i t a c l y p e a t u s , w a s c o l l e c t e d a t

n i g h t o n H a l f M o o n C a y .

Resu ts

N i n e h e r m i t c r a b s p e c i e s C o e n o b i t a c l y p e a -

t u s , C l i b a n a r i u s t r i c o l o r , C a l c i n u s t i b i c e n , P e -

t r o c h i r u s d i o g e n e s , P a g u r i s t e s g r a y i , P a g u r u s

m i a m e n s i s , P a g u r i s t e s t o r t u g a e , P a g u r i s t e s c a -

d e n a t i , a n d P a g u r u s s p. ) w e r e f o u n d i n h a b -

i t i n g 3 9 s h e l l s p e c i e s . S i x a d d i t i o n a l

g a s t r o p o d s , C y p r a e a c i n e r e a , T o n n a m a c u l o s a ,

C y p r a e c a s s i s t e s t i c u l us , T r i v i a m a l t b i a n a , D i o -

d o r a l i s t e r i , a n d A c m a e a p u s t u l a t a , w e r e

f o u n d a l i v e o n l y . T h e l a t t e r t w o s p e c i e s

a r e l i m p e t s a n d t h u s u n l i k e l y t o b e e x -

p l o i t e d b y h e r m i t c r a b s a s a s o u r c e o f

s h e l l s . C o e n o b i t a c l y p e a t u s w a s f o u n d o n l y

o n s h o r e . C l i b a n a r i u s t r i c o l o r a n d C a l c i n u s t i -

b i c e n

w e r e t h e o n l y h e r m i t c r a b s f o u n d i n

t i d e p o o l s . P e t r o c h i r u s d i o g e n e s a n d P a g u r i s -

t e s g r a y i w e r e f o u n d a t t h e d e e p e s t s i t e

(-20 m) in S t r o m b u s g i g a s s h e l l s . P a g u r u s

m i a m e n s i s a n d C a l c i n u s t i b i c e n w e r e f o u n d a t

t h e T u r n e f f e I s l a n d s i t e . Paguristes grayi

P . t o r t u g a e , P . c a l e n a t i , C a l c i n u s t i b i c e n , P a -

g a r u s m i a m e n s i s , a n d P a g u r u s s p. w e r e f o u n d

o n t h e r e e f f l a t a t H a l f M o o n C a y .

F o r t y s e v e n m a l e a n d 5 4 f e m a l e i n d i -

v i d u a l s o f C o e n o b i t a c l y p e a t u s w e r e f o u n d

i n 17 s h a l l s p e c i e s . N o n e o f t h e f e m a l e s

w e r e b e r r i e d . S h e l l s o f t w o l i t t o r a l

g a s t r o p o d s , N e r i t a t e s s e l l a t a a n d N. peloron-

ta,

r e p r e s e n t e d O . 3 0 7 ( = 3 0 . 7 ) o f t h o s e

u s e d by i n d i v i d u a l s o f c. clypeatus b u t

o n l y O . O 1 2 ( 1 .2 ~ ) o f t h o s e u s e d b y l i t -

t o r a l h e r m i t c r a b s, s u g g e s t i n g a d i f f e r -

e n t i a l u s e w h i c h m a y b e r e l a t e d t o c r ab


3/7

N. Fotheringham: Shell Utilizati on and Reprodu ction in Hermit Crabs 289

s i z e: m e a n s h e l l w e i g h t f o r N . t e s s e l l a t a

s h e l l s u s e d b y i n d i v i d u a l s o f

c . c l y p e a -

tus

w a s 1 . 4 5 g a n d f o r t h o s e u s e d b y

l i t t o r a l c r a b s w a s 0 . 8 9 g (t = 3. 9 3 , D F

= 5 0, P < 0 . 0 0 2 ) . H o w e v e r , s h e l l s o f C i t -

t a r i u m p i c a w e r e s u p p l i e d t o i n d i v i d u a l s

o f C o e n o b i t a c l y p e a t u s b y h u m a n v i s i t o r s t o

t h e i s l a n d w h o c o n s u m e d t h e s n a i l s , a n d

n e r i t e s h e l l s m a y h a v e b e e n s i m i l a r l y

p r o v i d e d .

A t o t a l s a m p l e ( e x c l u d i n g s h e l l s c o l -

l e c t e d t o s u p p l e m e n t r a r e s p e c i e s ) o f

1 89 8 h e r m i t c r a b s w e r e c o l l e c t e d f r o m

t h e t i d e p o o l s . C l i b a n a r i u s t r i c o l o r r e p r e -

s e n t e d 0 . 9 7 5 ( 97 . 5 ) o f t h e s e c r a b s , a n d

C a l c i n u s t i b i c e n t h e r e s t. T h e i r d i s t r i b u -

t i o n s a m o n g 3 0 s h e l l s p e c i e s a r e s h o w n

i n T a b l e I. S h e l l s p e c i e s d i v e r s i t y (H)

f o r t h i s h a b i t a t w a s 1 . 6 8 . T h e a v e r a g e

s h e l l s p e c i e s r i c h n e s s [ ( s - 1 ) / i n N] w a s

3 . 8 4 .

T a b l e i . C l i b a n a r i u s t r i c o l o r a n d Calcinus tibicen. S h e l l u t i l i -

z a t i o n b y h e r m i t c r a b s f r o m H a l f M o o n C ay , B e l i z e , t i d e p o o l s .

S h e l l s p e c i e s a r e i n t r o d u c e d i n o r d e r o f d e c r e a s i n g u t i l i z a t i o n

S h e l l s p e c i e s

C l i b a n a r i u s tr i c o l o r C a l c i n u s t i b i c e n

n p r o p o r t i o n n p r o p o r t i o n

C e r i t h i u m l i t t e r a t u m 1 1 8 5 O . 6 4 1 O

T e g u l a f a s c i a t a 8 9 0 . 0 4 8 1 4 0 . 2 9 2

C e r i t h i u m l u t o s u m 8 6 0 . 0 4 6 O

Thais s p . 8 1 0 . 0 4 4 O

N o d i l i t t o r i n a t u b e r c u l a t a 6 5 0 . 0 3 5 O

C o l u m b e l l a m e r c a t o r i a 6 5 0 . 0 3 5 0

L e u c o z o n i a o c e l l a t a 5 5 0 . 0 3 0 3 0 . 0 6 3

C e r i t h i u m e b u r n e u m

4 4 0 . 0 2 4 0

P o l i n i c e s l a c t e u s 4 1 0 . 0 2 2 I O . O 2 1

A s t r e a a m e r i c a n a 1 3 0 . 0 0 7 i i 0 . 2 2 9

N e r i t a t e s s e l l a t a 2 0 O . O 1 1 3 0 . 0 6 3

A s t r e a c a e l a t a i i 0 . 0 0 6 5 O . 1 0 4

L e u c o z o n i a l e u c o z o n a l i s i i 0 . 0 0 6 4 0 . 0 8 3

P l a n a x i s n u c l e u s 1 5 0 . 0 0 8 O

E n g o n i o p h o s u n i c i n c t u s 1 4 0 . 0 0 8 O

L i t t o r i n a z i c z a c 1 3 0 . 0 0 7 O

P i s a n i a p u s i o i O 0 . 0 0 5 2 0 . 0 4 2

S t r o m b u s g i g a s 8 0 . 0 0 4 O

T h a i s r u s t i c a 3 0 . 0 0 2 3 0 . 0 6 3

B u l l a s t r i a t a 5 0 . 0 0 3 O

M i t r e l l a o c e l l a t a 5 0 . 0 0 3 O

T e c t a r i u s m u r i c a t u s 4 0 . 0 0 2 O

C y m a t i u m p a r t h e n o p e u m O 2 0 . 0 4 2

O t h e r s a 7 0 . 0 0 4 O

T o t a l 1 8 5 0 i . O o o 4 8 i . o o o

a O n e e a c h o f Aren e cruentata Cantharu s tinctus Engina turbinel

la Mitrel la argus Modul us modulus Morula nodulosa a n d M o r u m

onicus.

T a b l e 2 .

Cliban arius tricolor Calcinus tibicen

a n d

P a g u r u s

m i a m e n s i s . C o m p a r i s o n

o f m e a n e g g d i a m e t e r s o f h e r m i t c r a b s

f r o m H a l f M o o n C a y , B e l i z e i 0 m e a s u r e m e n t s p e r c l u t c h , i n

r am ), f o r e g g s w i t h a n d w i t h o u t e y e s p o t s , r e s p e c t i v e l y . S E :

s t a n d a r d e r r o r

H e r m i t c r a b s p e c i e s N o . o f M e a n S E t P

c l u t c h e s

C l i b a n a r i u s t r i c o l o r

w i t h o u t e y e s p o t s 1 24 O . 4 0 1 0 . 0 0 2 ]

i t h e y e s p o t s 1 4 0 . 4 8 5 0 . 0 0 8

C a l c i n u s t i b i c e n

w i t h o u t e y e s p o t s 1 2 0 . 4 3 4 O . O 1 2 ]

w i t h e y e s p o t s 4 0 . 5 5 3 O . O 2 1

P a g u r u s m i a m e D s i s

w i t h o u t e y e s p o t s i i 0 . 4 4 2 O . O 1 3 ]

w i t h e y e s p o t s 5 0 . 5 7 4 0 . 0 2 6

1 0 . 8 7 < 0 . 0 0 5

2 . 8 5 < 0 . 0 1

5 . O 5 < O . O O 5

T w o e g g d e v e l o p m e n t a l s t a g e s w e r e

r e c o g n i z e d : w i t h a n d w i t h o u t v i s i b l e

e y e s p o ts . S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n

m e a n e g g s i z e w e r e o b s e r v e d b e t w e e n

t h e s e s t a g e s f o r e a c h o f t h e t h r e e c r a b

s p e c i e s f o r w h i c h s u f f i c i e n t c l u t c h

s i z e s w e r e d e t e r m i n e d a t e a c h s t a g e ( Ta -

b l e 2 ). M o r e o v e r , a d i f f e r e n c e i n c l u t c h

s i z e b e t w e e n t h e s t a g es w a s o b s e r v e d f o r

C l i b a n a r i u s t r i c o l o r . A r e g r e s s i o n e q u a t i o n

[ c l u t c h s i z e (E) = 4 3 + 3 1 6 0 4 C W - 2 5 2

S W ( C W = c r a b w e i g h t , S W = s h e l l w e i g h t ) ]

w a s c a l c u l a t e d f o r t h o s e i n d i v i d u a l s

h a v i n g c l u t c h e s w i t h o u t e y e s p o t s a n d

u s e d t o c a l c u l a t e a n e x p e c t e d c l u t c h

s i z e f o r e a c h o f t h o s e i n d i v i d u a l s h a v -

i n g c l u t c h e s w i t h e y e s p o t s . T h e m e a n

d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e o b s e r v e d a n d e x-

p e c t e d c l u t c h s i z e s f o r t h e l a t t e r i n d i -

v i d u a l s ( - 10 3 e g gs ) w a s s i g n i f i c a n t l y

d i f f e r e n t f r o m z e r o (t = - 4 . 1 3 7 , D F = 17,

P < 0 . 0 0 1 ) . T h u s, a p p r o x i m a t e l y o n e - t h i r d

o f t h e c l u t c h m a y b e l o s t d u r i n g d e v e l -

o p m e n t . S i n c e e n t i r e b a t c h e s o f e g g s a r e

t y p i c a l l y f e r t i l i z e d o r u n f e r t i l i z e d i n

h e r m i t c r a b s ( J a c k s o n , 1 9 1 3; K a m a l a v e n i ,

1 9 4 9) , t h i s lo s s a p p a r e n t l y c o n s i s t e d o f

f e r t i l i z e d e g g s. C o n s e q u e n t l y , s u b s e -

q u e n t a n a l y s e s i n v o l v i n g c l u t c h s i z e i n -

c l u d e o n l y c l u t c h e s w i t h o u t e y e s p o ts .

F o r t y o n e p e r c e n t o f C l i b a n a r i u s t r i c o -

l o r c o l l e c t e d w e r e f e m a l e s , a n d 7 4 o f

t h e s e w e r e b e r r i e d .

C e r i t h i u m l i t t e r a t u m

w a s t h e m a j o r s h e l l s p e c i e s ( T a b le 3 ).

M a l e s w e r e p r e d o m i n a n t i n t h e l a r g e s t

s h e l l s u s e d i n B e l i z e ( F ig . I) . T h e r e -

l a t i o n s h i p s b e t w e e n s h e l l u t i l i z a t i o n

p a t t e r n s a n d r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l s

w e r e e x a m i n e d i n t h e t h r e e m o s t a b u n d a n t

s p e c i e s b y c o m p a r i n g l i n e a r r e g r e s s i o n s

o f c l u t c h s i z e o n c r a b s i z e , w i t h m u l t i -

p l e r e g r e s s i o n s o f c l u t c h s i z e o n b o t h

c r a b s i z e a n d s h e l l s i z e . T h e d i f f e r e n c e

b e t w e e n t h e v a r i a b i l i t y i n c l u t c h s i z e

e x p l a i n e d b y t h e s e r e g r e s s i o n s w a s

t e s t e d u s i n g a p a r t i a l F - t e s t . T h e p ro -

p o r t i o n s o f v a r i a b i l i t y e x p l a i n e d , s a m -

p l e s i z e s , F r a t i o s a n d t h e i r l e v e l s o f

s i g n i f i c a n c e f o r t h e s e r e g r e s s i o n s a r e

g i v e n i n T a b l e 4. C o m p a r i s o n s w e r e m a d e

w i t h o u t r e g a r d t o s h e l l s p e c i e s , a n d i n

t h e c a s e o f

C l i b a n a r i u s t r i c o lo r

f o r e a c h

o f t h e t w o m o s t a b u n d a n t s h e l l s p e c i e s .

S i g n i f i c a n t r e d u c t i o n s i n t h e u n e x -

p l a i n e d v a r i a b i l i t y i n c l u t c h s i z e w e r e

o b t a i n e d w h e n s h e l l d r y w e i g h t w a s a d d e d

t o r e g r e s s i o n s o f c l u t c h s i z e o n c r a b

d r y w e i g h t f o r


w i t h o u t

r e g a r d t o s h e l l s p e c i e s a n d f o r t h o s e C.

t r i c o l o r i n d i v i d u a l s i n C e r i t h i u m l i t t e r a t u m

s h el l s . A l l o t h e r c o m p a r i s o n s w e r e n o n -

s i g n i f i c a n t ( T a b le 4 ).

T h e o n l y c o m m e n s a l i s m o b s e r v e d w a s

c o r a l l i n e g r o w t h o n t h e e x t e r i o r o f

s h e ll s . A b d o m i n a l p a r a s i t i c i s o p o d s w e r e

o b s e r v e d o n 3 ( 0. 4 ) i n d i v i d u a l s o f

C l i -


4/7

990 N. Fotheringham: Shell Utilizatio n and Reproduc tion in Hermit Crabs

Table 3. Shells occup ied by C l i b a n a r i u s t r i c o l o r At Belize and Florida. Shell species

are introduc ed in order of decreasing utilization . Flori da data is from Bach et al.

1976)

Shell species

P r o p o r t i o n o f t o ta l F e m a l e s i n b e r r ~

crabs n = 829) Belize Florida

T o t a l p r o p o r t i o n T o t a l p r o p o r t i o n

f e m a l es i n b e r r y f e m a l e s i n b e r r y

C e r i t h i u m l i t t e r a t u m 0.432 202 0.837 59 O.615

T e g u l a f a s c i a t a 0.092 3 0.333

C o l u m b e l l a m e r c a t o r i a 0.07@ 32 0.469 32 O.O31

N o d i l i t t o r i n a t u b e r c u l a t a O.O77 38 O.711

T h a i s 0.065 14 0.786

P o l i n i c e s l a c t e u s 0.059 3 O

L e u c o z o n i a o c e l l a t a O.O41 7 0.857

N e r i t a t e s s e l l a t a 0.02 4 O 9 O

C e r i t h i u m l u t o s u m

O.O21 4 0.500 122 0.254

E n g o n i o p h o s u n i c i n c t u s

O.O17 9 0.667

L i t t o r i n a z i c z a c

0.O12 4 0.750

A s t r e a c a e l a t a O.O11 1 1.OOO

A s t r e a a m e r i c a n a O.O11 1 i.OOO

L e u c o z o n i a l e u c o z o n a l i s O.O10 8 0.875

C e r i t h i u m e b u r n e u m 0.007 2 0.500 199 0.378

P i s a n i a p u s i o 0.007 1 1.OOO

P l a n a x i s n u c l e u s

0.006 2 0.500

B u l l a s t r i a t a

0.005 O

T e c t a r i u s m u r i c a t u s

0.005 O

T h a i s r u s t i c a 0.005 O

S t r o m b u s g i g a s 0.002 O

M o r u m o n i s c u s 0 . 0 0 1 0

M i t r e l l a o c e l l a t a O.OO1 1 O

M i t r e l l a a r g u s O.OO1 1 i.OOO

C a n t h a r u s t i n c t u s O.OO1 O 11 O

M o d u l u s m o d u l u s

O.OO1 1 t.OOO 14 O.143

M o r u l a m o d u l o s a

O.OO1 1 1.ooo

U n k n o w n s p e c i e s 0 . 0 0 6 2 0 . 5 0 0

Table 4. C l i b a n a r i u s t r ic o l o r C a l c i n u s t i b i c e n P a g u r u s m i a m e n s i s . P r o p o r t i o n s

o f s u m o f s q u a r e s r e d u c e d b y r e g r e s s i o n s o n c l u t c h s i z e s o f h e r m i t c r a b s f r o m

Belize. CW: c rab weight; SW: shell weight; SL3: shield length; SV: shell volume

Crab species CW CW plus SW n F P

C l i b a n a r i u s t r i c o l o r 0.558 O.610 224 29.21 O. IO

P a g u r u s m i a m e n s i s 0.568 0.576 io O.14 >0.50

C l i b a n a r i u s t 2 i c o l o r

in shells of


in shells of N o d i l i t t o r i n a t u b e r c u l a t a

C a l c i n u s t i b i c e n

P a g u r u s m i a m e n s i s

SL SL 3 plus SW n F P

O.451 0.452 224 O.14 >0.50

0.452 O.461 153 2.44 >0.05

0.579 O.591 23 0.55 >0.75

0.837 0.865 13 2.08 >O.10

0.723 0.742 tO 0.50 >0.50


in shells of C e r i t h i u m l i t t e r a t u m

CW CW plus SV n F P

0.374 0.377 49 O.15 >0.75

0.693 0.694 23 0.06 >0.75

16

l ibonor ius tr ico lor

N = 7 8 1 )

L ~

d f e m a l e s

0 , 2 : 4 . 6 . 8 1 . 0 L 2 I A > L 5

s h e l l d r y w e i g h t g )

F i g . i . S i z e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f s h e l l s

o c c u p i e d b y

l i b a n a r i u s t r i c o l o r

b a n a r i u s t r i c o l o r ;

b r a n c h i a l p a r a s i t i c i s o -

p o d s w e r e o b s e r v e d o n 3 ( 6 .4 ) i n d i v i d -

u a l s o f P a g u r u s mi a me n s i s e x a m i n e d . A l l t h e

h e r m i t c r a b s b e a r i n g p a r a s i t i c i s o p o d s

w e r e f e m a l e s , o n e o f w h i c h c . t r i c o l o r )

w a s b e r r i e d w i t h 3 8 f e w e r e g g s t h a n

p r e d i c t e d b y t h e r e g r e s s i o n e q u a t i o n d e -

s c r i b e d a b o ve .

iscussion

A s w a s t h e c a s e f o r C l i b a n a r i u s a l b i d i g i t u s

( C h i l d r e s s , 1 9 72 ) a n d c . v i t t a t u s ( F o t h e r -

i n g h a m , 1 9 7 6 b) , c l u t c h s i z e in

c . t r i c o l o r


5/7

N. Fotheringham: Shell Utiliza tion and Reprod uction in Hermit Crabs 291

i s a p p a r e n t l y l i m i t e d b y s h e l l s i ze .

H o w e v e r, t h i s e f f e c t wa s o b s e r v e d o n l y

w h e n s h e l l w e i g h t w a s u s e d a s a m e a s u r e

o f s h e l l s i z e , b u t n o t w h e n i n t e r n a l

s h e l l v o l u m e w a s u se d . M o r e o v e r , u n l i k e

C. vittatus

i n w h i c h c l u t c h s i z e i n -

c r e a s e s w i t h s h e l l w e i g h t , c l u t c h s i z e

i n

c . t r i c o l o r

d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g

s h e l l w e i g h t. T h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t

t h a t f e m a l e c . t r i c o l o r s e l e c t s h e l l s o n

t h e b a s i s o f i n t e r n a l v o l u m e , a n d o f t e n

o b t a i n b r o k e n o r e n c r u s t e d s h e l l s w i t h a

h i g h w e i g h t : v o l u m e r a t i o . N o s i g n i f i c a n t

e f f e c t o f s h e ll w e i g h t o n c l u t c h s i z e

w a s o b s e r v e d w h e n t h e c u b e o f t he s h i e l d

l e n g t h w a s u s e d a s a m e a s u r e o f c r a b

s i z e, p r o b a b l y d u e to th e v a r i a t i o n i n -

t r o d u c e d b y c u b i n g t h e m e a s u r e m e n t e r r o r

f o r t h e s m a l l s h i e l d l e n g t h s .

T h e l a c k o f a s i g n i f i c a n t e f f e c t o f

s h e l l s i z e o n c l u t c h s i z e i n C a l c i n u s t i -

b i c e n i s p r o b a b l y p a r t i a l l y d u e to it s

a b i l i t y t o o b t a i n p r e f e r r e d s h e l l s

t h r o u g h i ts b e h a v i o r a l d o m i n a n c e o v e r


( B a c h

et al.

1 9 7 6 ) .

H o w e v e r , s i n c e C a l c i n u s t i b i c e n i s a l a r g e r

c r ab , t h i s d o m i n a n c e w o u l d o n l y i m p r o v e

i t s a c c e s s t o s m a l l s h e l l s u t i l i z e d b y

C l i b a n a r i u s t r i c o l o r .

S h e l l - s p e c i e s d i v e r s i t y (H) i n t i d e -

p o o l s i n B e l i z e w a s 1 . 68 , w h i c h i s s i m -

i l a r t o t h a t o b s e r v e d a t M i s s o u r i K e y,

F l o r i d a ( B a c h

et al.

1 9 76 ) . H o w e v e r ,

s i n c e t h e a v e r a g e s h e l l - s p e c i e s r i c h n e s s

a t M i s s o u r i K e y ( 1. 29 ) w a s m u c h l e s s

t h a n t h a t a t H a l f M o o n C a y ( 3 . 84 ) , t h e

s i m i l a r d i v e r s i t i e s a r e an a r t i f a c t o f

t h e p r e d o m i n a n c e o f


s h e l l s a t H a l f M o o n C a y .

T h e m e a n c l u t c h s i z e ( n u m b e r o f eg g s)

o f C l i b a n a r i u s t r i c o l o r i n B e l i z e ( 29 9) w a s

a p p r o x i m a t e l y t w i c e t h a t o b s e r v e d i n

F l o r i d a ( B a c h

et al.

1 9 76 ) . T h i s d i f f e r -

e n c e w a s p r o b a b l y d u e l a r g e l y t o a d i f -

f e r e n c e i n s h e l l u t i l i z a t i o n p a t t e r n s .

A s i g n i f i c a n t v a r i a t i o n i n c l u t c h s i z e

a m o n g s h e l l s p e c i e s w a s o b s e r v e d i n B e -

l i z e ( F = 4 ; 0 5 5 , D F = 5 , 2 0 7, P < 0 . 0 0 5 ) .

O v e r 2 0 % o f t h e b e r r i e d

c . t r i c o l o r

i n

F l o r i d a w e r e i n

C e r i t h i u m l u t o s u m

s h e l l s

( m e an c l u t c h s i z e = 1 15 e gg s ) c o m p a r e d

t o o n l y I% o f t h o s e i n B e l i z e , w h e r e a s

o v e r 1 0% o f t h e b e r r i e d C l i b a n a r i u s t r i c o -

l o r

i n B e l i z e w e r e i n

N o d i l i t t o r i n a t u b e r c u -

l a t a s h e l l s ( m e an c l u t c h s i z e = 4 0 0 eg g s)

c o m p a r e d t o n o n e i n F l o r i d a . T h u s , c r a b s

i n B e l i z e s e e m t o h a v e a c c e s s t o l a r g e r

s h e l l s t h a n t h o s e i n F l o r i d a , r e s u l t i n g

i n a l a r g e r m e a n c l u t c h s i z e . I n a d d i -

t i on , s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n m e a n

e g g d i a m e t e r a n d m e a n c l u t c h s i z e w e r e

f o u n d f o r d i f f e r e n t e g g d e v e l o p m e n t a l

s t a t e s i n B e l i ze . T h e f o r m e r d i f f e r e n c e

i n d i c a t e s t h a t c a r e m u s t b e t a k e n i n

u s i n g m e a s u r e s o f c l u t c h s i z e ( e. g. t o -

t a l w e i g h t o r t o t a l v o l u m e ) o t h e r t h a n

e g g c o u n ts . T h e l a t t e r d i f f e r e n c e i n d i -

c a t e s t h a t f e r t i l i z e d e g g s a r e l o s t d u r -

i n g d e v e l o p m e n t . S i n c e c o m m e n s a l o r g a -

n i s m s w e r e n o t o b s e r v e d i n s h el l s i n h a b -

i t e d b y

c. tricolor

t h i s l o s s i s p r o b a b l y

m e c h a n i c a l r a t h e r t h a n p r e d a t o r y . E x a m i -

n a t i o n o f c l u t c h s i z es d e t e r m i n e d f or

C l i b a n a r i u s c h a p i n i a n d c . s e n e g a l e n s i s b y

A m e y a w - A k u m f i ( 19 75 ) s u g g e s t s a s i m i l a r

l o s s i n t h e s e s p e c i e s . C l u t c h e s f r o m c.

c h a p i n i a n d c . s e n e g a l e n s i s i d e n t i f i e d a s

a b o u t t o h a t c h c o n t a i n e d a v e r a g e s o f

3 1 8 ( 4 7 % ) a n d 1 9 2 ( 2 7% ) f e w e r e g g s , r e -

s p e c t i v e l y , t h a n t h o s e i d e n t i f i e d a s

o l d e g g s f o r f e m a l e s o f s i m i l a r s iz e .

T h e p e r c e n t a g e o f fe m a l e

C l i b a n a r i u s

t r i c o l o r

i n b e r r y i n B e l i z e ( 7 4. 3 ) w a s

s i m i l a r t o t h o s e ( 7 4 .6 a n d 7 7 . 4 % ) a t t w o

s i t e s o n M i s s o u r i K e y , F l o r i d a ( B a ch et

al. 1 9 7 6) . H o w e v e r , t h i s s i m i l a r i t y d o e s

n o t e x t e n d t o t he u t i l i z a t i o n o f p a r t i c -

u l a r s h e l l s p e c i e s ( T a b l e 3) , e v e n w h e n

i d e n t i c a l s a m p l e s i z e s a r e i n v o l v e d ( e. g.

i n C o l u m b e l l a m e r c a t o r i a s h e l l s ) . M a l e s w e r e

p r e d o m i n a n t i n t h e l a r g e s t s h e l l s u s e d

i n B e l i z e ( F ig . I ), a s w a s t h e c a s e f o r

o t h e r h e r m i t c r a b s p e c i e s s t u d i e d ( F ot h -

e r i n g h a m , 1 9 7 6 b ) .

T h e d e p e n d e n c e o f c l u t c h s i z e i n s p e -

c i e s o f C l i b a n a r i u s o n s h e l l s i z e a t b o t h

t e m p e r a t e a n d t r o p i c a l l a t i t u d e s a n d t h e

e x i s t e n c e o f l a t i t u d i n a l t r e n d s i n s h e l l

m o r p h o l o g y ( G ra u s, 1 97 4) s u g g e s t t h a t a

l a t i t u d i n a l t r e n d i n m e a n c l u t c h s i z e

m a y e xi s t . N o e v i d e n c e s u p p o r t i n g s u c h a

t r e n d w a s f o u n d w i t h i n t h e g e n u s C l i b a n a -

r i u s

( T a b l e 5 ). H o w e v e r , s u c h a t r e n d m a y

n o t b e a p p a r e n t i n t h e s e d a t a s i n c e

c l u t c h s i z e i s a l s o d e p e n d e n t u p o n c r a b

T a b l e 5 . C l i b a n a r i u s s p p. C l u t c h s i z e ( n o . o f e g g s ) a s a f u n c t i o n o f l a t i -

t u d e

S p e c i e s L o c a t i o n L a t i t u d e M e a n c l u t c h S o u r c e

s i z e S

C chapini

G h a n a 6 O N 7 6 6

C s e n e g a l e n s i s G h a n a 6 ~ 7 0 5

C a l b i d i g i t u s C o s t a R i c a 8 . 5 ~ ~ 3 0 0

C o l i v a c e o u s M a d r a s , I n d i a 1 3 ~ 2 1 0

C l o n g i t a r s i s M a d r a s , I n d i a 1 3 ~ 5 0 0

C tricolor

B e l i z e 1 7 ~ 2 9 9

C tricolor

F l o r i d a , U S A 2 4 . 5 ~ 1 5 0

C vittatus T e x a s , U S A 2 9 . 5 ~ 9 2 9 1

A m e y a w - A k u m f i ( 1 9 75 )

A m e y a w - A k u m f i ( 1 9 75 )

C h i l d r e s s ( 1 97 2 )

K a m a l a v e n i ( 1 94 9 )

K a m a l a v e n i ( 1 94 9 )

P r e s e n t s t u d y

B a c h

et al

(1976)

F o t h e r i n g h a m ( 1 9 76 b )


6/7

292 N. Fotheringham: Shell Utiliz ation and Reprod uction in Hermit Crabs

s i z e, w h i c h m a y n o t v a r y a s a f u n c t i o n

o f l a t i t u d e a m o n g t h e s p e c i e s e x a m i n e d .

T h e a p p a r e n t l a c k of a l a t i t u d i n a l

t r e n d i n m e a n c l u t c h s i z e i n


s p p . m a y b e d u e t o a g r e a t e r s h e l l - s p e -

c i e s d i v e r s i t y , r e s u l t i n g i n g r e a t e r

v a r i a t i o n i n t h e c l u t c h s i z e - s h e l l s i z e

r e l a t i o n s h i p , a t t r o p i c a l l a t i t u d e s c o m -

p a r e d to t e m p e r a t e l a t i t u d e s . G a s t r o p o d s

e x h i b i t s i m i l a r s p e c i e s d i v e r s i t i e s

w i t h i n h a b i t a t t y p e s at t r o p i c a l a n d

t e m p e r a t e l a t i t u d e s ; b u t u t i l i z e a

g r e a t e r v a r i e t y o f h a b i t a t t y p e s , w i t h

i n d i v i d u a l s p e c i e s d i s p l a y i n g g r e a t e r

h a b i t a t f i d e l i t y , a t t r o p i c a l l a t i t u d e s

( S p i g h t , 1 9 7 7 ). H o w e v e r , a c t i v i t i e s o f

h e r m i t c r a b s a n d w a v e - i n d u c e d t r a n s p o r t

a p p a r e n t l y b l e n d s h e l l t y p e s a m o n g h a b i -

t a t t y p e s , r e s u l t i n g i n h i g h s h e l l - s p e -

c i e s d i v e r s i t y a v a i l a b l e t o h e r m i t c r a b s

a t t r o p i c a l l a t i t u d e s ( T a b l e I ).

N o b e r r i e d f e m a l e

C o e n o b i t a c l y p e a t u s

w e r e f o u n d i n A p r i l i n B e l i z e . A c c o r d i n g

t o d e W i l d e ( 1 9 73 ) , r e p r o d u c t i o n b y t h i s

s p e c i e s i n t h e C a r i b b e a n S e a t a k e s p l a c e

i n s u m m e r a n d a u t u m n . L e w i s ( 1 96 0 ) f o u n d

b e r r i e d f e m a l e


a n d

C a l -

c i n u s t i b i c e n

o n l y f r o m A p r i l t o J u n e i n

B a r b a b o s , W e s t I n d i e s , i n d i c a t i n g t h a t

t h e s e s p e c i e s h a v e i d e n t i c a l s e a s o n a l

r e p r o d u c t i v e p a t t e r n s . O b s e r v a t i o n s o f



i n

M a r c h i n F l o r i d a ( B a ch

et al.

1 9 7 6 ) a n d


c . t r i c o l o r

a n d

C a l c i n u s t i -

b i c e n

i n A p r i l i n B e l i z e s u p p o r t t h i s r e -

p r o d u c t i v e s e a s o n b u t d o n o t c o n f i r m t h e

who checked and supplemented my shell identifi-

cations. I also wish to thank the Fisheries Of-

fice of Belize, who autho rized col lection of the

specimens, and J. Johnson and J. Houghton of

Dames & Moore, who provided valuable comments on

the manuscript.

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t h e s e s y m p a t r i c c r a b s m a y i n d i c a t e t h a t

t h e s i z e r a n g e o f s h e l l s u t i l i z e d i s t o o

s m a l l a n d / o r t h e g r o w t h r a t e s t o o s l o w

t o s i g n i f i c a n t l y i m p r o v e f i t n e s s b y t e m -

p o r a l s e g r e g a t i o n o f t h e u s e o f s m a l l

s h e l l s t h r o u g h a s y n c h r o n o u s b r e e d i n g , a s

a p p a r e n t l y o c c u r s i n a t l e a s t o n e o t h e r

h e r m i t c r a b g u i l d ( F o t h e r i n g h a m , 1 9 7 6 b ) ,

o r t h a t l a r v a l e c o l o g y h a s a d o m i n a n t

e f f e c t o n b r e e d i n g s e a s o n , a s s u g g e s t e d

b y R e e s e ( 1 96 8 ). F u r t h e r m o r e , t h e r e l a -

t i v e l y s m a l l p r o p o r t i o n o f

c. tibicen

i n

t h e t i d e p o o l s ( 2 .5 ) m a y n o t s i g n i f i -

c a n t l y a f f e c t t h e


p o p -

u l a t i o n , r e l a t i v e t o i n t r a s p e c i f i c e f -

f e c t s; a n d t h e e x i s t e n c e o f

C a l c i n u s t i t i -

b e n

i n a t l e a s t t w o o t h e r h a b i t a t t y p e s

i n d i c a t e s t h a t, i f d e t e r m i n e d b y a d u l t

e c o l o g y , t h e r e p r o d u c t i v e p a t t e r n o f c.

t i b i c e n m a y n o t b e s i g n i f i c a n t l y a f f e c t e d

b y i t s i n t e r a c t i o n w i t h

C l i b a n a r i u s t r i c o -

lor.

A c k n o w l e d g e m e n t s .

I am grateful to K. Young,

w h o p r o v i d e d e n c o u r a g e m e n t a n d l o g i s t i ca l s u p -

port for the trip to Belize; W. Quast, who as-

sisted in collectin g the samples; and G. Treece,

Martinique,

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1980 Dames and Moore Effects of shell utilization on reproductive patterns in tropical hermit...

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