16. El gradiente de biodiversidad.

Curso de Evolución 2016Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/http://eva.universidad.edu.uy/

16. El gradiente de biodiversidad. Especiación, extinción, y biogeografía histórica.

1

Introducción

• la biogeografía es el estudio de los patrones de organización espacial de la diversidad biológica y de los procesos que han generado y mantenido dichos patrones

• tiene dos vertientes principales:• histórica (evolutiva)• histórica (evolutiva)• ecológica

• nos ocuparemos principalmente de la primera, y usaremos algunos ejemplos para ilustrar algunos problemas biogeográficos

2

Distribución geográfica actual

HistoriaEcología

DispersiónVicarianza

3

Filogeografía

La filogeografía es un campo de investigaciónprincipalmente dedicado al estudio de los principios yprocesos que gobiernan la distribución geográfica de loslinajes genealógicos, mayormente a nivel intraespecífico.

Como subdisciplina de la biogeografía, la filogeografía enfatiza los aspectos históricos de la distribución espacial actual de los linajes genealógicos

J. C. Avise

genealógicos

BIOGEOGRAFÍA

ECOGEOGRAFÍA FILOGEOGRAFÍA

Dispersión Vicarianza

Tiende a enfatizar el efecto actual de la selección natural en la distribucióngeográfica de los caracteres en los organismos (e.g. Regla de Bergmann) 4

VICARIANZA DISPERSIÓN

Bajo vicarianza, la filogenia de los taxa puede reflejar la separación geográfica de las áreas

Dispersión vs. Vicarianza

Bajo dispersión, la relación entre distribución de especies y las áreas puede mostrar relaciones históricas variadas

5

Dispersión vs. Vicarianza

Lovejoy et al. (2010a, 2010b).

6

Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1

Philip Sclater (1829-1913)

Principales regiones biogeográficas (desde Wallace)

Línea deWallace

7

1. GeologyTriásico Cretácico

Paleoceno Oligoceno

Deriva continental y tectónica de placas

Paleoceno Oligoceno

8

Ecoregiones dulceacuícolas

9http://www.feow.org

Cladogramas de área:

Biogeografía cladista: un ejemplo

10

Biogeografía cladista: concordancias generales

11

Efecto de la captura de cursos de agua entre cuencas

Albert & Reis 2011

12

Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1

(Roy et al 1998)

El gradiente latitudinal de biodiversidad

13

El gradiente latitudinal de biodiversidad

Figure 1. Latitudinal gradients in species richness of marine coastal fishes (teleosts and elasmobranchs). Crosses and interrupted lines: Atlantic. Dots and thick lines: Indo-Pacific. Based on but strongly modified from figure 4 in Rohde (1978 [6]) and figure 72 in Rohde (1993 [7]), data from various authors particularly in Briggs (1974 [8]). Only surveys from large areas are included. The highest diversity in the Indo-Pacific shown here is for the Philippines, for the Atlantic it is for the Western Caribbean, the lowest in the northern Atlantic and Indo-Pacific, respectively, are those for Greenland and the Sea of Okhotsk. Note the much greater diversity in the Indo-Pacific than the Atlantic, and an increase of diversity towards lower latitudes. - Also note that data for high latitudes are more complete than those for low latitudes, i.e., it can be expected that the gradients are even steeper than shown here. © Klaus Rohde 14

Gradiente de biodiversidad de murciélagos

Hipótesis:

- Centro de origen.

- Tiempo de diversificación.

15

Gradiente de biodiversidad de avesresidentes

16

Una propuesta de “centros de biodiversidad”(biodiversity hotspots)

17

Relación área-no. de especies

18

Biogeografía insular: equilibrio dinámicoentre inmigración y extinción

(MacArthur-Wilson 1967)

Tasainmigración

extinción

No. de especies presentes

Tasa

equilibrio

19

Extinción e inmigración son funciones que dependen del tamaño de la isla y de la distancia de la fuente de migrantes, respectivamente.

Biogeografía insular: factores que afectan el equilibrio

(MacArthur-Wilson 1967)

inmigración

distancia de la fuente

No. de especies presentes

Tasa

extinción

fuentemás lejana

20

Biogeografía insular: factores que afectan el equilibrio

(MacArthur-Wilson 1967)

inmigración

tamaño dela isla

No. de especies presentes

Tasa

extinción

isla más grandefuentemás lejana

21

No

. de

esp

eci

es

de

ave

s e

n G

Bre

tañ

a

Correlatos ecológicos: un ejemplo

No

. de

esp

eci

es

de

ave

s e

n G

Bre

tañ

a

Temperatura en verano (°C)

22

Tasa de evolución neutral y de especiación correlacionadas con la Tº

23

Hasta aquí

• la comprensión de la abundancia y distribución de especies refleja diversos procesos que han operado a escalas ecológicas e históricas

• el gradiente latitudinal de biodiversidad es uno de los grandes patrones cuya comprensión requiere la integración de perspectivas ecológicas e históricas

• la biogeografía insular ha provisto modelos sencillos que resultan en equilibrios dinámicos entre inmigración (extensible a especiación) y extinción; el “efecto de área” está ampliamente documentado y provee una referencia basal para entender la diversidad.

24

Buscando huellas de los refugios faunísticos de la edad del hielo en el

ADN:

comparaciones entre Norteamérica,

la Amazonia y la Patagoniala Amazonia y la Patagonia

25

Marco general:1. el gradiente de biodiversidad

• número de especies mayor en los trópicos, decreciendo hacia los polos

• evidente en todos los ambientes y tipos de organismos

2. factores que podrían generar el gradiente2. factores que podrían generar el gradiente

• factores ecológicos: condiciones ambientales, nutrientes, etc. (la diversidad existente es toda la que el sistema puede alojar)

• factores históricos: procesos que generan y permiten la acumulación de especies (la diversidad existente es toda la que el sistema ha logrado generar, y tal vez menos que la que puede alojar)

26

Marco general:3. efectos del cambio climático

• la edad del hielo: el Cuaternario (unos 2 millones de años)

• grandes masas glaciares en Norteamérica y Eurasia

• numerosas especies que hoy viven en latitudes altas • numerosas especies que hoy viven en latitudes altas provienen de refugios al sur (o al norte) de las masas glaciares

27

Hace 18 000 años

• máximo de una glaciación prolongada (60 000-80 000 años)

• las áreas cubiertas por los • las áreas cubiertas por los glaciares fueron recolonizadas desde “refugios”

28

Marco general:4. ¿refugios en los trópicos?

• las masas glaciares fueron muy limitadas en los continentes australes (excepto Antártida)

• hipótesis de los refugios

• las fases glaciares del Cuaternario fragmentaron la selva tropicalselva tropical

• las especies se refugiaron en parches de selva

• allí se formaron diferentes especies

• la expansión de la selva le restauró su continuidad, pero con una diversidad enriquecida

29

Marco general:4. ¿refugios en los trópicos?

• la hipótesis es muy discutida

• los refugios propuestos para distintos grupos de organismos (mariposas, aves, lagartijas) no coinciden

• algunos paleoclimatólogos sostienen que la selva se fragmentó drástica y reiteradamentefragmentó drástica y reiteradamente

• otros sostienen que se ha mantenido esencialmente intacta

30

¿Refugios en los trópicos?

• las principales líneas de trabajo han sido

• perforaciones y estudios de polen fósil

• modelos paleoclimáticos

• mapas de distribución de especies buscando • mapas de distribución de especies buscando coincidencias que podrían señalar posibles refugios

• en esta charla vamos a explorar otra línea

• el ADN es la memoria de la evolución: intentaremos explotarla en función del problema de los refugios

31

Idea general

• si hubo un refugio...

• las especies se retrajeron a ese refugio

• y desde el mismo se expandieron

• nos centraremos en la última glaciación y sus posibles • nos centraremos en la última glaciación y sus posibles efectos

• duró mucho tiempo (más de 60 000 años)

• terminó hace poco (últimos 18 000 años)

• sus efectos pueden estar todavía presentes

32

Población estable

N constante

33

Expansión reciente

N grande

N pequeño

34

Población estable

a

G

a

aa

t

t

c

cc

Expansión reciente

exceso de cambios exclusivos

ac

35

Aproximación

• entender cómo el cambio poblacional (expansión desde un refugio) afecta la historia (genealogía) de los genes

• genealogía en una población estable

• genealogía en una población que se ha expandido

• entender cómo esos cambios genealógicos afectan el patrón • entender cómo esos cambios genealógicos afectan el patrón de variación genética

• aplicar lo aprendido a especies de Norteamérica (“control positivo”) y Amazonia

36

Microtus longicaudus

37

Microtus longicaudus

Islas de AKN

Continental SWPacífico

NWS

Rocallosas

g

exp

an

sió

ng

e

xpa

nsi

ón

0

38

ardilla voladoraoso negro

musaraña

ratón colilargo

39

Inambarí

40

41

42

43

ConclusionesNorteamérica:

• patrón consistente en diferentes especies• evidencia de expansión crece con la latitud

Amazonia occidental: • estimaciones de g al menos un orden de • estimaciones de g al menos un orden de magnitud menores que en N. América a altas latitudes• O. perenensis es la excepción:

• colonizador reciente• o ADN mit. no estrictamente neutro

44

• ¿expansión demográfica postglaciar?

Biogeografía de la región patagónico-fueguina

Monte

SteppeSteppe

BosqueLGM

45

Argentine Monte

Patagonian Steppe

Valdivian Forest

Rock & ice

Patagonian Grasslands

Magellanic Forest

Last Glacial Maximum

46

Patagonia Norte

Fuera de la Patagonia

Patagonia Sur

Argentine Monte

Patagonian Steppe

Valdivian Forest

Rock & ice

O. longicaudatusR. auritus

A. iniscatusC. musculinusE. typusG. griseoflavus

Tierra del Fuego

A. longipilis

?

SurSteppe

Patagonian Grasslands

Magellanic Forest

Last Glacial Maximum Phylogeographic breaks

E. morganiL. micropusP. xanthopygus E. chinchilloides

G. valdivianusA. olivaceusC. macronyx

47

Taxon/unidad FS P g

Clado único en Patagonia

Akodon iniscatus -0.298 n.s. 367

Calomys musculinus -3.953 0.014 81

Graomys griseoflavus -8.026 0.001 1528 **

Expansión demográfica

Eligmodontia morgani -3.100 n.s 435

Loxondontomys micropus -2.048 n.s. 361

Phyllotis xanthopygus -8.208 0.001 535 **

Eligmodontia typus -18.185 0.001 1197 **

Oligoryzomys longicaudatus -24.143 0.001 332 **

48

Más de un clado en Patagonia FS P g

Abrothrix olivaceus Patagonia Continental -24.849 0,001 866 **

Tierra del Fuego -1.946 n.s. 3006 *

Abrothrix longipilis n Patagonia -1.993 n.s. 264

s Patagonia -2.209 n.s. 1173 **

Expansión demográfica

Euneomys chinchilloides

n Patagonia 1.593 n.s. 260

s Patagonia 0.768 n.s. 43

Geoxus valdivianusb n Patagonia -0.064 n.s. 26

49

Más en general

• el acervo genético de una especie es producto de su historia

• descifrarlo requiere avances significativos en biología, desde el nivel molecular al de los organismos, y de éste al de los ecosistemas y grupos filogenéticos

• las dinámicas evolutivas asociadas a los ciclos climáticos se manifiestan desde el nivel de las especies y grupos filogenéticos (diversidad específica, tasas de especiación, pulsos de especiación y extinción) hasta el de las poblaciones (expansión y retracción poblacionales, patrones genéticos y filogeográficos)

50