16. Adaptation of Plants to Adverse Chemical Soil Conditions HORST MARSCHNER De: Mineral Nutrition of Higher Plants. Second Edition.1995

16. Adaptación De Las Plantas A Las Condiciones Químicas Adversas Del Suelo (traducción) .

SECCIONES 16.1. Vegetación Natural 16.2. Aproximación de Alta Entrada versus Baja Entrada

16.2.1 General 16.2.2. Base Genética para la Nutrición Mineral 16.2.3 Eficiencia de nutrientes 16.2.4 Tolerancia al Suministro Excesivo de Elementos Minerales

16.3 Suelos Minerales Ácidos 16.3.1 Principales Limitantes 16.3.2 Solubilidad de Aluminio y Manganeso 16.3.3 Efectos de los Niveles Excesivos de Aluminio

16.3.3.1 Toma de Nutrientes Minerales Inhibida y Deficiencia Inducida 16.3.3.2 Inhibición del crecimiento radical

16.3.4 Toxicidad por Aluminio y Especies de Aluminio 16.3.5 Efectos de los Niveles Excesivos de Manganeso 16.3.6 Mecanismos de Adaptación a los Suelos Minerales Ácidos

16.3.6.1 General 16.3.6.2 Tolerancia versus evasión 16.3.6.3 Tolerancia al Aluminio

Exclusión desde los sitios sensibles pH de la rizosfera Exudados radicales Micorrizas Selección para Tolerancia al Aluminio

15.3.6.4 Tolerancia al Manganeso 16.3.6.5 Eficiencia de Nutrientes

16.4 Suelos Inundados y Anegados 16.4.1 Factores Químicos del Suelo 16.4.2 Respuestas de la Planta

16.4.2.1 Daño por Inundación 16.4.2.2 Crecimiento y Toma de Nutrientes 14.4.2.3 Etanol, Metabolitos Fitotóxicos 16.4.2.4 Fitohormonas, Señales Raíz-Vástago

16.4.3 Mecanismos de adaptación 16.4.3.1 Tolerancia versus Evasión

16.4.3.2 Adaptación Metabólica 15.4.3.3 Adaptación Anatómica y Morfológica

16.5 Suelos Alcalinos 16.5.1 Características de los suelos

16.5.1.1 Hierro 16.5.1.2 Zinc 16.5.1.3 Manganeso 15.5.1.4 Boro y Fósforo

16.5.2 Principales Limitantes en el Crecimiento de las Plantas 16.5.2.1 Deficiencia de Hierro 16.5.2.2 Deficiencia de Zinc y Manganeso 16.5.2.3 Otras Limitantes

16.5.3 Mecanismos de Adaptación 16.5.3.1 Calcícolas versus Calcífugas 16.5.3.2 Eficiencia en Hierro y Resistencia a la Clorosis

Mecanismos No Específicos Mecanismos Específicos

16.5.3.3 Eficiencia en Zinc 16.5.3.4 Eficiencia en Manganeso

16.6 Suelos Salinos 16.6.1 General 16.6.2 Características y Clasificación de los suelos 16.6.3 Salinidad y Crecimiento Vegetal

16.6.3.1 Diferencias Genotípicas en el Crecimiento Respuesta a la Salinidad 16.6.3.2 Principales Limitantes 16.6.3.3 Déficit Hídrico 16.6.3.4 Toxicidad por Iones y Desequilibrio Iónico 16.6.3.5 Rol del Calcio, Desordenes Relacionados con el Calcio 16.6.3.6 Fotosíntesis y Respiración 16.6.3.7 Síntesis Proteica 16.6.3.8 Fitohormonas

16.6.4 Mecanismos de Adaptación a los Sustratos Salinos 16.6.4.1 Exclusión de Sales versus Inclusión de Sales 16.6.4.2 Distribución de las Sales en el Tejido Caulinar 16.6.4.3 Ajuste Osmótico 16.6.4.4 Compartimentación y Solutos Compatibles

16.6.4.5 Excreción de Sales 16.6.5 Perspectiva

Lista De Tablas Lista De Figuras N. del T.

Déficits Hídricos y Crecimiento Vegetal (no traducción)

Respuestas y Adaptaciones De Las Plantas Al Estrés (no traducción)

Acidez y Encalado de los Suelos (no traducción)

16.1. Vegetación Natural ← Factores químicos del suelo como el pH, salinidad, y disponibilidad de nutrientes determinan la distribución de la vegetación natural, i.e., de las plantas silvestres. Las especies y ecotipos pueden ser clasificados en términos ecofisiológicos de acuerdo a su distribución en los suelos. Algunos ejemplos de las especies agrupadas en este modo son las acidófobas y acidófilas; calcífugas y calcícolas; halófitas y glicófitas; y metalófitas (adaptadas a suelos metalíferos). Ser ha publicado revisiones sobre los aspectos ecofisiológicos de las respuestas de las plantas, especialmente de aquellas de la vegetación natural; al pH del suelo, salinidad, metales pesados, y disponibilidad de nutrientes minerales.

Las especies de cultivo que son usualmente seleccionadas para alta fertilidad del suelo y por sus características nutricionales pueden ser bastante diferentes de aquellas de la vegetación natural que crecen en suelos de baja fertilidad, i.e., terrenos pobres en nutrientes. Pero también dentro de la vegetación natural hay especies adaptadas a suelos con alta fertilidad (especies ruderales) y con sus correspondientes similaridades en sus características nutriciones a las especies de cultivo. Tabla 16.1 Características de las estrategias de plantas silvestres para la adaptación a suelos con baja ó alta disponibilidad de nutrientes a

Disponibilidad de Nutrientes Tipo I (productoras lentas) Tipo II (especies ruderales) Baja (terrenos pobres en nutrientes)

Bajas tasas de toma de nutrientes Bajas tasas de crecimiento radical y caulinar Alta relación raíz/vástago Alta longevidad foliar Altas concentraciones de nutrientes en el tejido

Bajas tasas de crecimiento Bajo almacenamiento de nutrientes Alta relación raíz/vástago

Alta (terrenos ricos en nutrientes)

Bajo crecimiento respuesta radical y caulinar Alto almacenamiento de nutrientes (consumo de lujo) Baja eficiencia en el uso de nutrientes

Altas tasas de toma de nutrientes Alta tasa de crecimiento Alta eficiencia en el uso de nutrientes Disminución en la relación raíz/vástago

a En base a Chapin (1980, 1988)

Las plantas silvestres adaptadas a terrenos pobres en nutrientes (Tipo I, productoras lentas) tienen consistentemente altas relaciones raíz/vástago. Sin embargo, con la excepción de algunas plantas especializadas (e.g., Proteaceae, Sección 15.4.2) ellas no son más eficientes en la adquisición de nutrientes que las especies ruderales (Tipo II) ó las especies de cultivo. La característica más notable de las plantas de Tipo I es su baja tasa de crecimiento potencial máximo. Ellas crecen lentamente aún a altos suministros de nutrientes, pero almacenan más nutrientes que pueden ser utilizados cuando el suministro sea limitado (consumo de lujo en periodos de alta disponibilidad de nutrientes). Las plantas adaptadas a altas altitudes son también plantas del Tipo I. En contraste, en plantas de Tipo II la tasa de crecimiento es en gran parte reducida en periodos de suministro limitado y pueden desarrollarse síntomas visuales de deficiencia. Estas plantas responden rápidamente al alto suministro de nutrientes mediante tasas incrementadas de crecimiento particularmente de los vástagos. De las especies silvestres la Urtica dioica es un ejemplo tal de este tipo de plantas.

Las plantas de Tipo I usualmente tienen mayores concentraciones de nutrientes en su materia seca y de este modo, baja eficiencia en el uso de nutrientes (materia seca producida por unidad nutriente en la materia seca) ya que en estas especies el almacenamiento de nutrientes es de clave importancia para la sobrevivencia y reproducción. Esta estrategia de las plantas silvestres es aún retenida en ciertas especies tropicales de cultivo de raíz, donde a pesar de las grandes diferencias en el desarrollo ocasionadas por la variación en la acidez del suelo (Sección 16.3.6) el contenido de elementos minerales de las hojas permanece casi igual. Se encuentran en ciertas plantas Tipo I semillas grandes con su correspondientemente mayor almacenamiento de nutrientes para el establecimiento en terrenos pobres de nutrientes (i.e., Proteaceae).

En la adaptación a ecosistemas de clima frío limitados en nitrógeno se han desarrollado estrategias para utilizar el nitrógeno orgánico del suelo, cualquiera por hidrólisis de proteínas en forestales ectomicorrícicos (Sección 15.7.2) ó por la toma preferencial de aminoácidos como en el caso del no micorrícico Eriophorum vaginatum. En su ambiente natural por lo menos el 60% del nitrógeno demandado por esta juncia puede ser satisfecho mediante la toma de aminoácidos. Esta adaptación también se reflejó en la mucha mayor producción de biomasa cuando se suministraron aminoácidos en vez de nitrógeno inorgánico como fuente de nitrógeno (Tabla 16.2), Esto contrasta con el comportamiento de la cebada como una típica especie adaptada a terrenos ricos en nutrientes. Tabla 16.2 Producción de biomasa de Eriophorum vaginatum y Hordeum vulgare suplidos con diferentes formas de nitrógeno en cultivo en solución nutritiva a

Producción de Biomasa (mg. por planta) Forma de Nitrógeno Eriophorum Hordeum -N 310 80 Nitrato 420 240 Amonio 460 240 Aminoácidos 620 150

a En base a Chapin et al., (1993)

Muchos ecosistemas naturales son también limitados en fósforo. Aunque las micorrizas VA juegan un rol particularmente importante en la adquisición del fósforo a bajos niveles del fósforo en el suelo (Sección 1.5.7.1) no hay diferencias mayores entre las especies silvestres y sus relacionadas especies de cultivo en la dependencia a las VAM para la adquisición de fósforo. La mucha mayor eficiencia de fósforo en la avena silvestre (Avena fatua L.) comparando con la avena cultivada (Avena sativa L.) es causada por la mayor masa radical, mayores tasas de toma ambos a bajo y alto suministro de fósforo, y también por una mayor eficiencia en el uso del fósforo en los vástagos. Comparando con las plantas Tipo I, en las plantas silvestres con tasas de crecimiento potencial altas (Tipo II) no solo las tasas de toma y utilización de nutrientes son mayores sino también los costos respiratorios específicos para la toma de nutrientes son menores. 16.2. Aproximación de Alta Entrada versus Baja Entrada ← 16.2.1 General ← En el pasado, la aproximación a los problemas de fertilidad del suelo en la producción del cultivo se enfatizo en la importancia de cambiar al suelo para ajustarlo a la planta.

Los factores de fertilidad del suelo, como el pH y la disponibilidad de nutrientes, fueron ajustados a niveles óptimos para una especie vegetal dada. Esta aproximación de alta entrada, acoplada con el uso pesado de fertilizantes químicos, fue muy exitosa en las zonas templadas incrementado los desarrollos de cultivos cultivados en suelos que, por lo general, no tienen propiedades químicas adversas. Sin embargo, los genotipos de plantas de cultivo de alta entrada tienen frecuentemente una adaptabilidad limitada para condiciones químicas adversas del suelo lo que usualmente predomina en los trópicos y subtrópicos. Estas condiciones no pueden ser fácilmente mejoradas debido a su extensión, el costo de mejorar los suelos, ó ambos. En América Tropical, por ejemplo, ~70% de los suelos son ácidos e infértiles. En regiones subtropicales y semiáridas, están difundidas la salinidad y alcalinidad del suelo y los problemas nutricionales relacionados como la deficiencia de hierro y zinc. Cerca del 25% del área mundial de los suelos cultivables tienen problemas químicos agudos.

La toma de conciencia de las dificultades ó aún el fallo de la aproximación de alta entrada en los suelos tropicales y subtropicales condujo en los últimos veintes ó treinta años a un cambio en la aproximación hacia un mayor énfasis en plantas que se ajusten a los suelos. Esta aproximación requiere genotipos mejor adaptados a condiciones ecológicas dadas, así como programas de selección y mejoramiento para alta eficiencia de nutrientes y alta tolerancia a limitantes como la toxicidad por aluminio y manganeso, inundación y salinidad.

Esta aproximación de baja entrada que usa genotipos adaptados con un uso más eficiente de los nutrientes de las reservas del suelo y de los fertilizantes conduce a desarrollos que son solo 80-90% del máximo. Por ambas razones económicas y ecológicas esta aproximación se dirige en si misma no solo a condiciones químicas extremas del suelo (e.g., salinidad) sino también a la selección y mejoramiento de genotipos que son altamente eficientes en el uso de los nutrientes de los fertilizantes y del suelo. En el pasado se alcanzo progreso a un alto grado en la selección y mejoramiento para altos desarrollos al incrementar el índice de cosecha, i.e., la proporción de biomasa asignada para semillas y órganos de almacenamiento en vez de incrementar la biomasa total. En años recientes se le ha dado mayor énfasis a combinar altos desarrollos del cultivo con la alta eficiencia en la adquisición y utilización de los nutrientes minerales. Los cultivares modernos, por ejemplo del trigo ó papa, tienden a tener menores relaciones raíz/vástago peso seco que los viejos cultivares tradicionales, pero la eficiencias en la adquisición de nutrientes es frecuentemente similar, ó aún mayor. Esto se debe presumiblemente a un sistema radical más fino y más activo en los cultivares modernos, frecuentemente en combinación con una utilización interna más eficiente (retranslocación) como ha sido mostrado para fósforo en cultivares de trigo. 16.2.2. Base Genética para la Nutrición Mineral ← La nutrición mineral de las plantas está bajo control genético. En las plantas de cultivo esto es indicado por los numerosos ejemplos de las diferencias nutricionales entre cultivares ó cepas. Las evidencias más específicas vienen a partir de estudios de herencia que involucran cultivares y cepas que difieren en requerimientos nutricionales. Desde inicios de 1960 ha habido un enorme incremento en el interés e investigación en la nutrición mineral vegetal basada genéticamente. Por ejemplo, por Brown y su grupo y Foy y su grupo en el Laboratorio de Estrés Vegetal en Beltsville, Maryland, y por Epstein & Läuchli en la Universidad de California, Davis. Mundialmente ha habido un progreso impresionante en ambos en programas de mejoramiento para mejorar la adaptación de las especies de cultivo a los problemas de los suelos y en investigaciones

sobres los mecanismos fisiológicos que son responsables de ó por lo menos están involucrados en, la adaptación. Las reuniones internacionales sobre los aspectos genéticos de la nutrición mineral reflejan este desarrollo. En algunos casos las principales características nutricionales están bajo control de un solo par de genes; en la mayoría de casos están involucrados sistemas más complejos en la adquisición y utilización de los nutrientes minerales ó en el control de la tolerancia a las sales (Sección 16.6.4). En la tolerancia del trigo al aluminio hay diferentes perspectivas de si es un carácter dominante controlado por varios genes, ó por un solo gen con dominancia incompleta.

Las diferencias genotípicas en la eficiencia del cobre y del hierro en cereales resaltan el control genético de la nutrición mineral, y el progreso que es posible al entender los mecanismos bioquímicos involucrados mediante al aplicación de estrategias de biología molecular. El trigo y la avena son generalmente sensibles a un bajo suministro de cobre, mientras que el centeno es relativamente insensible (Tabla 16.3). También existen diferencias importantes en la eficiencia del cobre entre cultivares de trigo. Cuando el suministro es subóptimo, la cv. Gabo cualquiera falla totalmente ó solo tiene un muy bajo desarrollo del grano comparada con la cv. Chinese-spring relativamente eficiente para el cobre. El triticale, un híbrido de trigo y centeno, también tiene una alta eficiencia para el cobre similar a su pariente centeno, indicando que el mecanismo específico para la toma de cobre en centeno está controlado genéticamente y es transferible al triticale. Tabla 16.3 Respuestas del desarrollo del grano de varios genotipos frente al cobrea .b

Suministro de cobre [mg (11 kg)-1 suelo] Especie, cultivar 0 0.1 0.4 4.0 Trigo cv. Gabo 0 0 10 100 cv. Halberd 2 7 52 100 cv. Chinese Spring 0 26 94 100 Centeno cv. Imperial 100 114 114 100 Triticale cv. Beagle 99 95 99 100

a Datos compilados a partir de Nambiar (1976c) y Graham & Pearce (1979). b Los datos representan desarrollos del grano expresados como valores relativos. Las plantas fueron cultivadas en un suelo deficiente en cobre y suplidas con diferentes niveles de cobre.

Los genes que controlan la deficiencia del cobre son transportados en el brazo largo (L) del cromosoma 5R del arroz. El trigo Chinese Spring transporta el cromosoma 5RL del arroz y tiene por lo tanto una alta eficiencia para el cobre. Bajo condiciones de campo la presencia de este cromosoma en los cultivares de trigo incrementa el desarrollo del grano del trigo en suelos deficientes de cobre por más del 100%. La toma de cobre de las líneas 5RL bajo deficiencia de cobre es 50-100% mayor que sus parientes recurrentes.

El cromosoma 5R del centeno es también el carrier de genes que codifican enzimas operativas en plantas de Estrategia II para la adquisición del hierro (Sección 2.5.6). Estas enzimas regulan la síntesis del fitosideroforo ácido muginéico (MA) a partir del ácido desoximuginéico (DMA), y del ácido hidroximuginéico (HMA) a partir del MA. En cebada el gen que codifica la síntesis del MA a partir del DMA es transportado por el cromosoma No. 4, y la introducción de este cromosoma en el trigo conduce a la síntesis del MA en el trigo. La identificación de los genes que codifican ciertas reacciones bioquímicas en un genotipo dado, y la transferencia de estos genes a

otros genotipos, también abren nuevas estrategias para la mejor adaptación de las plantas de cultivo a propiedades químicas adversas del suelo, y baja disponibilidad de nutrientes en particular. 16.2.3 Eficiencia de nutrientes ← Las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes están relacionadas a las diferencias en la eficiencia en su adquisición por las raíces, ó en su utilización por la planta, ó ambas. La eficiencia en la adquisición está frecuentemente definida en términos de la toma total por planta ó la tasa de toma específica por unidad de longitud radical, y la eficiencia en la utilización (eficiencia en el uso de nutrientes, NUE) como la producción de materia seca por unidad de nutriente en la materia seca. Sin embargo, a partir de un punto de vista agronómico y en un sentido operacional las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes de las plantas de cultivo son usualmente definidas por las diferencias en el crecimiento relativo ó en el desarrollo cuando se cultivan en un suelo deficiente. Para un genotipo dado, la eficiencia de nutrientes se refleja por la capacidad de producir un alto desarrollo en un suelo que está limitado en uno ó más nutrientes minerales respecto a un genotipo estándar. Esta definición puede ser aplicada para comparaciones de ambos genotipos (cultivares ó líneas) dentro de una especie ó entre especies vegetales.

Ha habido un gran número de reportes en los años recientes sobre la eficiencia de nutrientes, con el principal énfasis en estos aspectos agronómicos, comparando el desarrollo, ó el porcentaje de reducción del desarrollo, en genotipos suplidos con cantidades insuficientes de nutrientes minerales. Un ejemplo típico de la eficiencia de fósforo para tres especies de de pastos es dado en la Fig. 16.1. A pesar del similar peso seco final en el mayor suministro de fósforo, el crecimiento respuesta de las tres especies a un suministro dado se incrementó desde Trifolium cherleri a T. subterraneum y Lolium rigidum. Los niveles mínimos del fósforo aplicado requeridos para que las tres especies den 90% del máximo desarrollo fueron 302, 87 y 26 mg P kg-1 de suelo, respectivamente. Como uno puede esperar a partir del rol del crecimiento radical y del área de la superficie radical en la adquisición de fósforo (Secciones 13.2 y 13.3) hay una estrecha correlación entre la eficiencia del uso del fertilizante de fósforo y el peso seco raíz (Fig. 16.1).

Fig. 16.1 Respuesta crecimiento de tres especies de pastos a fertilizante de fósforo aplicado a un suelo deficiente en fósforo. (A) Trifolium cherleri; (B) Trifolium subterraneum; (C) Lolium rigidum (•, total planta; ▼; raíces).

En pasturas mixtas en suelos deficientes en fósforo, con bajos niveles de

fertilizante de fósforo se puede esperar un cambio en la composición botánica, favoreciendo el crecimiento de un pasto, como también se presenta en una plantación mixta de leguminosas y pastos cultivados en suelos deficientes en potasio (Sección 15.2.3.2).

Las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes se presentan por varias razones, estas están relacionadas a la toma, transporte, y uso dentro de las plantas (Fig. 16.2). Hay diferencias típicas en el requerimiento del nitrógeno a nivel celular, por ejemplo, entre las especies C3 y C4 (Sección 12.3.6) ó en los requerimientos de calcio ó boro entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas (Capitulo 8 y 9). Dentro de una especie dada la eficiencia de nutrientes, por ejemplo para calcio, puede diferir entre cultivares dependiendo del estado del enlace del calcio (Sección 12.3), de la tasa de trasporte al meristemo apical, ó por las diferencias en el requerimiento funcional dentro del tejido. La mayor eficiencia en el uso del fósforo en ciertos genotipos puede estar relacionada al mejor uso del Pi almacenado cualquiera dentro de un tejido dado ó por la mejor retranslocación entre los órganos de almacenamiento. Este ultimo factor es también responsable principalmente de la mayor eficiencia en el uso del nitrógeno en cultivares de sorgo ó de la mayor eficiencia en el uso del molibdeno en cultivares de fríjol (Phaseolus vulgaris). En el caso de la eficiencia de uso del potasio las diferencias genotípicas en la acumulación caulinar de sodio y de este modo, la potencial sustitución del potasio, pueden jugar un rol mayor (Sección 10.2). Los mayores contenidos de fósforo en las semillas, cualquiera por unidad de peso seco ó por semilla (semillas grandes) pueden producir una mayor superficie radical en el crecimiento inicial e incrementar la adquisición del fósforo del suelo ó de fertilizantes con fósforo aún a mayores niveles de fósforo en el suelo (Sección 16.1).

Fig. 16.2 Posibles mecanismos de las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes. Hay varios ejemplos de diferencias genotípicas entre cultivares ó mutantes en el transporte a corta distancia de nutrientes minerales dentro de las raíces ó en el transporte a larga distancia desde las raíces a los vástagos. El cultivar de soya PI “ineficiente en hierro” representa un genotipo en el cual la lenta tasa de transporte de hierro desde las raíces al vástago parece ser responsable de la baja eficiencia de nutrientes. El deteriorado transporte de hierro desde la raíz al vástago puede frecuentemente deberse de hecho al secuestro del hierro (precipitación) en el rizoplano y en el apoplasto de las células rizodérmicas. Se ha reportado por Clark (1975) en maíz una combinación de diferencias en las tasas ambos de toma de magnesio y de transporte al vástago; en la línea consanguínea eficiente B 57 el peso seco máximo fue obtenido con una concentración máxima en el sustrato de solo 0.12 mм comparando con 4.1 mм en la

línea consanguínea ineficiente Oh 40 B. Las diferencias genotípicas en la eficiencia de magnesio en el sorgo parecen estar relacionadas a las diferencias en las tasas de toma de potasio: hay una tendencia de que los genotipos eficientes de magnesio tienen menores relaciones K/Mg en los vástagos.

Por lo general en la eficiencia de nutrientes, la adquisición de nutrientes por las raíces juego el rol más importante. Los genotipos dentro de una especie pueden diferir ampliamente en ambas la afinidad del sistema de toma (Km) y en el umbral de concentración (Cmin), por ejemplo, para fósforo en líneas consanguíneas de maíz. Las diferencias entre las especies vegetales en la toma de fósforo por unidad de longitud radical pueden ser causadas por cualquiera las mayores tasas de entrada, pelos radicales más largos ó diferentes relaciones longitud radical/peso vástago. Entre los genotipos no solo difieren las relaciones raíz-vástago sino también la respuesta de está relación a la deficiencia de fósforo (Tabla 16.4). El crecimiento de la cepa 6 fue en gran parte reducida, pero la relación raíz-vástago fue aproximadamente la misma. En contraste, el crecimiento radical y la relación raíz/vástago de la cepa 11 casi se doblo. La capacidad de distribuir una mayor proporción de fotosintatos a las raíces está obviamente bajo control genético y es un aspecto importante en la eficiencia del fósforo para plantas cultivadas en suelos deficientes. Tabla 16.4 Crecimiento radical y caulinar de dos cepas de fríjol que recibieron suministros adecuados e inadecuados de fósforo a

Suministro adecuado de P Suministro inadecuado de P Cepa No.

Peso seco radical (mg. por planta)

Peso seco caulinar (mg por planta)

Relación raíz/vástago

Peso seco radical (mg. por planta)

Peso seco caulinar (mg por planta)

Relación raíz/vástago

6 11

242 181

1465 1233

0.17 0.15

124 365

777 1141

0.16 0.31

a En base a Whiteaker et al. (1976)

La eficiencia en la adquisición y utilización interna también depende del nivel de los nutrientes suministrados y de la edad de la planta. Para evaluar las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes se necesitan obtener curvas respuesta-dosis a crecientes suministros de nutrientes y hacerse cosechas secuenciales. Cuando se cultivan en suelos deficientes, los genotipos de cebada eficientes en fósforo y los genotipos de algodón eficientes en potasio se caracterizaron por la mayor toma de estos nutrientes minerales después de la emergencia de la espiga y de la floración debido al mantenimiento de un alto crecimiento y actividad radical.

Ciertos componentes importantes en la adquisición de nutrientes del suelo y en las diferencias genotípicas en la adquisición, no pueden, ó solo incompletamente, ser evaluados usando cultivos en solución nutritiva. Ejemplos de estos son los cambios inducidos por la raíz en la rizosfera mediante la secreción de ácidos orgánicos y compuestos quelatantes (Sección 15.4.2), ó la fijación asociativa de N2 en especies C4, y micorrizas en particular (Sección 15.7). Un ejemplo del rol de las VAM en las diferencias genotípicas en la adquisición de fósforo por la alfalfa es mostrado en la Tabla 16.5. En ausencia de la VAM todos los tres cultivares respondieron de manera similar al incremento en el suministro de fósforo. Con la VAM, sin embargo, el crecimiento se incremento casi 100 veces en todos los tres cultivares, pero hubo diferencias obvias en la eficiencia de la asociación de la VAM dentro de las plantas hospederas. En Du Puits, la VAM pudo sustituir totalmente la aplicación de fósforo pero en Buffalo esta sustitución fue menor del 50%. Estas diferencias en la respuesta micorrícica están probablemente relacionadas a las diferencias en la infección radical

con VAM que no solo difieren entre especies sino también entre genotipos de una especie como ha sido revisado por Smith et al (1992). Tabla 16.5 Peso seco caulinar de tres cultivares de alfalfa con ó sin micorrizas vesiculo-arbusculares (VAM) a diferentes niveles de suministro de fósforo a

Tratamiento al suelo Peso seco caulinar (mg. por planta) mg P kg-1 ± VAM Buffalo Cherokee Du Puits

0 20 80 0

- - - +

22 114

2389 1113

18 235

2058 1740

32 375

2115 2177

a Las plantas fueron cultivadas en un suelo deficiente en fósforo, pH 7.2. A partir de Lambert et al (1980).

Un ejemplo particular de las limitaciones para evaluar la eficiencia del fósforo en las soluciones nutritivas para la predicción para plantas cultivadas en campo es el fríjol gandul (Cajanus cajan L.). Esta especie vegetal usa rápidamente los fosfatos de hierro escasamente solubles mediante la secreción del ácido piscídico que compleja al Fe(III) (Sección 15.4.2) pero simultáneamente depende de la VAM para eficientes tasas de toma del fósforo movilizado por los exudados radicales. 16.2.4 Tolerancia al Suministro Excesivo de Elementos Minerales ← En muchos casos la adaptación a las condiciones químicas adversas del suelo requiere de la tolerancia a niveles excesivos de elementos minerales como el aluminio y manganeso en suelos minerales ácidos, manganeso y hierro en suelos inundados, y cloruro de sodio en suelos salinos. De este modo, se necesitan de múltiples tolerancias al estrés para la adaptación. En el caso del arroz se ha hecho un progreso impresionante en llevar a cabo está adaptación como se muestra en la Tabla 16.6. En una selección a gran escala y programas de mejoramiento se han hecho cultivares adaptados para tener desarrollos de más de 2.7 t ha-1 encimas de los cultivares tradicionales en campos de agricultores en suelos no enmendados con propiedades químicas adversas. Esto ha permitido traer a la producción a tierras marginales sin la necesidad de hacer costosas medidas de corrección. Tabla 16.6 Producción de grano de genotipos de arroz con diferentes grados de adaptación a condiciones químicas adversas del suelo en campos de agricultores en Filipinas 1977 – 1988 a

Desarrollo de grano promedio (tons ha-1) Condiciones del suelo No. de cultivares

ensayados Cultivares de agricultores

Cultivares seleccionados

Ventaja

Deficiencia de fósforo Deficiencia de zinc Deficiencia de hierro Salinidad Alcalinidad Toxicidad por hierro Toxicidad por aluminio/manganeso

336 411 89

120 103 104 44

2.2 1.8 0.9 1.4 0.8 2.2 1.2

4.9 4.4 2.8 3.4 3.4 4.1 3.0

2.7 2.6 1.9 2.0 2.6 1.9 1.8

a Neue et al. (1990). Reimpreso con el permiso de Kluwer Academic Publishers

La toxicidad por boro es otro factor que limita el crecimiento en ciertas áreas de secano. En trigo y cebada el mecanismo de tolerancia al boro está basado en la reducida toma y transporte de boro al vástago lo que está bajo control de varis genes mayores aditivos, uno de los cuales está localizado en el cromosoma 4A en trigo. Sin embargo,

los genotipos tolerantes al boro tienen el riesgo de volverse deficientes de boro cuando se cultivan en suelos bajos en boro. 16.3 Suelos Minerales Ácidos ← 16.3.1 Principales Limitantes ← La acidez del suelo limita el crecimiento de las plantas en muchas partes del mundo. La inhibición del crecimiento de las plantas resulta a partir de una variedad de factores químicos e interacciones entre estos factores. En los suelos minerales ácidos las principales limitantes son las siguientes:

1. Incremento en la concentración de H+: toxicidad por H+ 2. Incremento en la concentración de aluminio: toxicidad por aluminio 3. Incremento en la concentración de manganeso: toxicidad por manganeso 4. Disminución en la concentración de macronutrientes catiónicos: deficiencia de

magnesio, calcio (y potasio) 5. Disminución en la solubilidad de fósforo y molibdeno: deficiencia de fósforo y

molibdeno 6. Inhibición del crecimiento radical y toma de agua: deficiencia de nutrientes,

estrés hídrico, incremento en el lavado de nutrientes

La importancia relativa de estas limitantes depende de la especie y genotipo vegetal, tipo y horizonte del suelo, material parental, valor de pH del suelo, concentración y especies de aluminio, estructura y aireación del suelo, y el clima. Los niveles de nitrógeno en los suelos minerales ácidos son generalmente bajos a menos que hayan altas entradas atmosféricas por contaminación del aíre, La toxicidad por aluminio y la deficiencia de calcio y magnesio se presenta en más del 70% de los suelos ácidos de la América Tropical, y casi todos estos suelos son deficientes en fósforo ó tienen una alta capacidad fijadora de fósforo. La acidez del subsuelo es un potencial factor limitante del crecimiento a lo largo de muchas áreas de USA y de los trópicos.

Los suelos forestales en muchas regiones del mundo son típicamente ácidos. Ha crecido en los años recientes el interés acerca de la creciente acidificación de los suelos forestales por las emisiones atmosféricas de SO2 y óxidos de nitrógeno (“lluvia ácida”) como factores causativos de los daños forestales (decadencia forestal) particularmente en Europa y Norteamérica. Es un gran asunto de controversia ya que es la principal causa de la declinación de bosques por la acidificación del suelo. Se ha pensado que el incremento en la solubilidad del aluminio y de este modo la toxicidad por aluminio, la disminución en la concentración y toma de nutrientes, en particular de magnesio, y de este modo la deficiencia de magnesio, y un incremento en la deficiencia de magnesio y calcio son debidos a la alta entrada de nitrógeno atmosférico en particular.

No es posible generalizar, sin embargo, acerca de los factores principales del estrés por acidez del suelo sin considerar sitios específicos. El rol de la deposición del nitrógeno atmosférico depende no solo de la cantidad sino también de la historia de cultivo de los terrenos forestales. En haya europea (Fagus sylvatica L.) el crecimiento radical es mucho más sensible a las altas concentraciones de H+ que de aluminio mientras que en el abeto de Noruega (Picea abies (L.)Karst.) lo opuesto parece ser el caso. Para una especie vegetal dada el sitio y la distribución de las raíces dentro del perfil del suelo pueden ser un factor importante en determinar la forma de expresión de

la acidez del suelo. En el suelo superficial donde el contenido de materia orgánica es mayor, la toxicidad por H+ puede dominar, pero en el subsuelo el crecimiento radical puede ser deprimido por la toxicidad por aluminio. Si la deficiencia de magnesio se vuelve un factor dominante en el estrés inducido por la acidez del suelo depende principalmente del material parental y de la entrada atmosférica de magnesio (e.g., distancia del mar abierto). En suelos altos en reservas de manganeso y en Mn2+

intercambiable, por ejemplo, ocasionado por el continuo cultivo de leguminosas fijadoras de N2, la toxicidad por manganeso puede volverse un factor principal en el estrés por acidez del suelo.

En vista de las diferentes formas en que la acidez del suelo puede restringir el crecimiento de las plantas, las plantas adaptadas a suelos minerales ácidos requieren una variedad de mecanismos para hacerle frente a los factores químicos adversos del suelo involucrados. Se acepta generalmente que, por lo general y a escala mundial, que las altas concentraciones de aluminio, y en algunos casos también de manganeso, son los factores claves del estrés por acidez del suelo, y correspondientemente se requiere de alta tolerancia a estos dos factores particularmente para la adaptación de las plantas de cultivo a suelos con pH <5. 16.3.2 Solubilidad de Aluminio y Manganeso ← En suelos minerales ácidos con pH debajo de 5.5 una creciente proporción de los sitios de intercambio catiónico de los minerales de arcilla está ocupada por el aluminio donde este reemplaza especialmente otros cationes polivalentes (Mg2+, Ca2+) y simultáneamente actúa como un fuerte adsorbente de fosfatos y molibdatos. El porcentaje de aluminio intercambiable en los suelos está de este modo correlacionado con el pH del suelo (ver Tabla 16.9), y con la inhibición del crecimiento radical de la mayoría de especies vegetales. Sin embargo, estas correlaciones no son frecuentemente muy estrechas ya que no solo las concentraciones sino particularmente la especie de aluminio en la solución del suelo (Sección 16.3.4) es la que determina la fitotoxicidad por aluminio a las raíces. Los factores cruciales para la especie de aluminio en la solución del suelo incluyen al pH (Sección 16.6) y las concentraciones de compuestos orgánicos e inorgánicos que acomplejan al aluminio.

Con decreciente pH la cantidad del manganeso intercambiable se incrementa en muchos suelos (Tabla 16.7). El incremento en el manganeso intercambiable (Mn2+), sin embargo, está también en función del potencial redox (MnO2 + 4H+ + 2e- ↔ Mn2+ + 2H2O). Se esperan por lo tanto altos niveles de Mn2+ en los sitios de intercambio y en la solución del suelo solo en suelos ácidos con grandes cantidades de manganeso fácilmente reducible en combinación con grandes contenidos de materia orgánica, alta actividad microbiana, y anaerobiosis, cualquiera temporalmente (e.g., anegamiento a corto plazo) ó permanentemente (Sección 16.4). En suelos con altos niveles de manganeso fácilmente reducible, la acidificación del suelo llevada a cabo por las leguminosas simbióticas, puede incrementar en gran parte la cantidad de Mn2+ (Tabla 16.7) y el riesgo de toxicidad por manganeso en pasturas permanentes. Cuando un suelo es acidificado, se incrementan las cantidades de Mn2+ intercambiable así como las concentraciones de Mn2+ en la solución del suelo. Por ejemplo, desde 0.8 μм a pH 7.3 hasta 182 μм a pH 5.2, sin muchos cambios en las especies de manganeso, i.e., en la relación Mn2+/Mn total en la solución del suelo. Muchos suelos ácidos en los trópicos son altamente intemperizados, y su contenido de manganeso total es frecuentemente bajo. De este modo, en estos suelos hay poco riesgo de toxicidad por manganeso que de toxicidad por aluminio.

Tabla 16.7 Relación entre la edad de pasturas dominadas por Trifolium subterraneum, pH del suelo y manganeso intercambiable en los suelos a

Edad (años después del establecimiento

pH (H20) Mn intercambiable (mg kg-1 suelo)

0 25-30 30-35 35-40 50-55

6.1 5.6 5.3 5.1 4.8

4.6 22.7 33.3 37.3 46.1

a En base Bromfield et al. (1983a) 16.3.3 Efectos de los Niveles Excesivos de Aluminio ← 16.3.3.1 Toma de Nutrientes Minerales Inhibida y Deficiencia Inducida ← Como el pH caiga, i.e., la concentración de H+ se incremente, la toma de cationes es inhibida por dos razones: (1) deterioro en la expulsión neta de H+ mediante las ATPasas de la membrana (Sección 2.4.2) y (2) disminución de la carga de cationes polivalentes (Mg2+, Ca2+, Zn2+, Mn2+) hacia el apoplasto de las células corticales de la raíz, La carga apoplástica de los cationes polivalentes realza fuertemente las tasas de toma de estos cationes hacia el simplasto (Sección 2.2). Por consiguiente, a una concentración externa dada de estos cationes, disminuyendo el pH, por ejemplo de 6 a 3 (i.e., 1mм H+), se disminuye su toma, y la adición del aluminio como catión polivalente que compite fuertemente por los sitios de ligamiento en el apoplasto acentúa esta disminución (Tabla 16.8). El aluminio puede también inhibir la toma de calcio mediante el bloqueo de los canales de Ca2+ en la membrana plasmática y la toma de magnesio mediante el bloque de los sitios de ligamiento de las proteínas transportadoras. Las altas concentraciones de Mn2+ también inhiben la toma de calcio y particularmente la del magnesio (Tabla 16.8). Tabla 16.8 Efecto del pH del Sustrato, Manganeso y Aluminio en el Contenido de Elementos Minerales en Raíces y Aciculas del Abeto de Noruega de 2 años de edad (Picea abies (L.) Karst.) Cultivado en Cultivo de Arena y Filtrado con Solución Nutritiva a

Contenido de Elementos Minerales (mmol kg-1 peso seco) Tratamiento Raíces finas Aciculas pH Mn, Al Ca Mg Mn Al Ca Mg Mn Al 6 3 3 3

- - 1.5 mм Al 1.5 mм Mn

132 100 20 70

115 82 33 25

0.9 ND 0.6 35

NDb

ND 30 ND

205 77 37 67

74 37 21 16

ND ND 0.05 25

ND ND 0.01 ND

a En base a Stienen & Bauch (1988) b ND = no determinado

En contraste al calcio y magnesio, la toma de potasio usualmente no se afecta por el manganeso y aluminio, conduciendo a un incremento en la relación K/(Ca + Mg) en los vástagos. Esto incrementa no solo el riesgo de deficiencia de calcio ó magnesio ó de ambos sino también el riesgo potencial de tetania por pastos en rumiantes que usen el pasto como forraje.

El fuerte efecto de competición del aluminio en la toma de calcio y magnesio explica por que las relaciones molares de Ca/Al ó Mg/Al en el suelo ó en soluciones nutritivas son algunas veces los mejores parámetros para predecir el riesgo de deficiencia de calcio y magnesio inducida por el aluminio que las concentraciones de cualquiera de los elementos individuales. Un ejemplo de esto es dado en la Fig. 16.3 para la deficiencia de magnesio inducida por aluminio en soya. Aunque las crecientes

concentraciones externas de aluminio disminuyen el contenido de magnesio en el peso seco caulinar a ambos niveles bajo y alto de suministro de magnesio, el efecto del aluminio en deprimir el crecimiento fue evitado en el nivel alto de magnesio (i.e., alta relación magnesio/aluminio) ya que el contenido de magnesio en el tejido vegetal permaneció encima del nivel crítico de deficiencia.

Fig. 16.3. Relación entre las concentraciones de magnesio y aluminio en la solución nutritiva, peso seco y contenido de magnesio en hojas y raíces de soya. Las áreas en trama indican concentraciones críticas de deficiencia (Basado en Grimme, 1984).

La deficiencia de calcio en los meristemos apicales es una manifestación bien

documentada de la toxicidad por aluminio en soya y fríjol. En maíz la creciente concentración externa de calcio, reduce en gran parte la inhibición de la elongación radical inducida por aluminio en cultivares altamente sensibles y la evita completamente en cultivares menos sensibles. En trigo, sin embargo, los resultados sobre la deficiencia de calcio inducida por el aluminio son inconsistentes y en caupí la deficiencia de calcio no es un efecto primario en la toxicidad por aluminio.

Hay una creciente conciencia sobre la importancia de la deficiencia de magnesio como un efecto secundario de la toxicidad por aluminio y su mejora mediante el creciente suministro de magnesio en plantaciones forestales en suelos ácidos, para genotipos de sorgo cultivados en suelos ácidos ó en soluciones nutritivas. La mejora de los suelos ácidos mediante el encalado disminuye el riesgo de la deficiencia de calcio y magnesio inducida por aluminio y la toxicidad directa por aluminio en el crecimiento radical. Sin embargo, en suelos ú otros sustratos bajos de magnesio las crecientes concentraciones de calcio combinadas con un realzado crecimiento pueden de nuevo incrementar el riesgo de deficiencia de magnesio inducida.

El crecimiento de leguminosas en suelos ácidos puede ser limitado por los efectos perjudiciales en el crecimiento de la planta hospedera de por sí y retrasar la nodulación y en particular una disminución en el número de nódulos (Tabla 16.9). La nodulación es inhibida severamente por las altas concentraciones de H+ en combinación con las altas concentraciones de aluminio en particular (Sección 7.4.5). En soya las concentraciones críticas de aluminio para el crecimiento de la planta hospedera (reducción en el crecimiento del 10%) fueron de 5-9 μм comparadas con solo 0.4 μм para la nodulación. Los cambios en la morfología radical y de este modo en los sitios de infección pueden estar involucrados en la inhibición de la nodulación por las altas concentraciones de aluminio.

Tabla 16.9 Efecto del encalado en un suelo altamente saturado con aluminio en el crecimiento y nodulación en soyaa

Peso seco (g por planta) Nodulación pH del suelo

Saturación de Al b

(%) Caulinar Radical No. por planta Peso seco

(mg por nódulo) Contenido de N

(mg por vástago) 4.55 5.30 5.90

81 28 4

2.4 3.2 3.6

1.07 1.08 1.08

21 65 77

79 95 99

65 86 93

a Reproducido a partir de Sartain & Kamprath (1975) con permiso de la American Society of Agronomy b Porcentaje de la capacidad de intercambio catiónica (CEC) saturada por aluminio 16.3.3.2 Inhibición del crecimiento radical ← Las acciones tóxicas del aluminio están principalmente relacionadas a las raíces. El sistema radical se vuelve regordete como un resultado de la inhibición en la elongación del eje principal y de las raíces laterales. La severidad de la inhibición del crecimiento radical es un indicador adecuado de las diferencias genotípicas en la toxicidad por aluminio (Fig. 16.4). Se confirmo que la toxicidad por aluminio era la causa del daño por suelos ácidos en el sistema radical del cultivar Kearney mediante experimentos con soluciones nutritivas.

Fig. 16.4 Raíces de cultivares de cebada Kearney (izquierda) y Dayton (derecha) cultivados en suelo ácido de pH 4-6. (A partir de Foy, 1974)

Con la creciente acidificación del suelo, la penetración radical es inhibida particularmente en el subsuelo (menores relaciones Ca/Al y superiores relaciones Aln+/Altot) que conducen a un sistema radical más superficial con una correspondiente menor utilización de nutrientes minerales y agua a partir del subsuelo (Sección 14.4.2). El riesgo de estrés hídrico se incremento y también el lavado de nutrientes minerales. La toxicidad por aluminio es por lo tanto frecuentemente expresada simultáneamente en dos formas, es decir por deficiencia inducida de nutrientes minerales, como magnesio, y por la inhibición en la elongación radical. La inhibición del crecimiento radical por la toxicidad por aluminio debe incrementar posteriormente el riesgo de deficiencia de

fósforo en suelos minerales ácidos, a menos que dominen otros factores limitantes del crecimiento (e.g., deficiencia de magnesio), ó que una alta proporción del fósforo demandado sea suministrada por las micorrizas a la planta hospedera (Sección 15.7). En suelos minerales ácidos la toxicidad por aluminio puede inhibir el crecimiento caulinar al limitar el suministro de nutrientes y agua debido a la pobre penetración en el subsuelo ò a la menor conductividad hidráulica. Se ha obtenido evidencia de que un suministro limitado de citoquininas a partir de las raíces puede inhibir el crecimiento caulinar de la soya cultivada cualquiera en suelos ácidos ó en soluciones nutritivas con aluminio, a partir del efecto beneficioso en el crecimiento mediante la aplicación de citoquininas a los vástagos de tales plantas.

Los mecanismos fisiológicos y bioquímicos de los efectos tóxicos del aluminio en la elongación radical son pobremente entendidos y son problema de controversia. La inhibición de la división celular en los meristemos apicales de la raíz es una rápida respuesta al tratamiento con aluminio (Fig. 16.5). La división celular puede reanudarse después de algún tiempo pero permanece a un nivel menor que en los controles no expuestos al aluminio Las diferencias genotípicas en la tolerancia al aluminio son reflejadas en el grado de recuperación a partir del estrés primario por aluminio. Aunque el aluminio puede enlazarse al DNA, de las células de la caliptra en particular, la inhibición de la división celular es presumiblemente un efecto indirecto del aluminio (ver abajo). Además, la inhibición en la elongación radical (principalmente expansión celular) es una rápida respuesta uniforme al aluminio. En trigo, la elongación radical se reanuda rápidamente tan pronto 30 min. después del tratamiento con citrato para quelatar al aluminio, indicando que, por lo menos en presencia de altas concentraciones de calcio (400 μм.), el aluminio permanece en un compartimiento (apoplasto?) donde puede ser fácilmente eliminado. De acuerdo con estas observaciones, en plantas de trigo el crecimiento radical en genotipos sensibles fue inhibido claramente por el aluminio en 4 h, aunque el aluminio pudo ser detectado solo en la capa rizodérmica y en la capa cortical debajo de la rizodermis. En plantas de avena aún después del tratamiento a largo plazo con aluminio y la inhibición severa de la elongación radical, el aluminio estuvo confinado al apoplasto, principalmente de las células periféricas de la raíz.

Fig. 16.5 Efecto del aluminio (5mg l-1) en la tasa de división celular en las cofias de dos tipos de genotipos de caupí. Valores relativos: control (sin aluminio) = 100 (Basado en Horst et al., 1982)

El aluminio puede enlazarse a la superficie externa de la membrana plasmática de las células rizodérmicas y corticales de la raíz y por lo tanto deteriorar las funciones de la membrana plasmática. El aluminio tiene una afinidad 560 veces mayores que el Ca2+ por ciertos fosfolípidos en las membranas. Sin embargo, en raíces de trigo a pesar de la severa inhibición del crecimiento elongación, las células radicales conservaron su capacidad de excretar H+ indicando que la membrana plasmática estaba intacta. No obstante, las propiedades de la membrana plasmática pueden ser alteradas como se indico, por ejemplo, por una disminución en la salida de potasio, incremento en la

formación de calosa, ó después de un tratamiento a largo plazo con aluminio, por el incremento en la peroxidación de las membranas lipídicas.

En contraste a estas sugerencias de los efectos directos del aluminio en las propiedades de la membrana plasmática ó metabolismo celular, Bennet & Breen (1991, 1992, 1993) ofrecieron la hipótesis de que en las raíces el principal blanco del aluminio es la caliptra la cual percibe la “señal de aluminio”, similarmente a aquella de la gravedad ó de la impedancia mecánica (Sección 14.6). El aluminio reduce la secreción del mucílago de las células periféricas de la caliptra, y estas células de la caliptra son fuentes de reguladores endógenos del crecimiento por extensión. El mucílago parece ser requerido como una vía para el transporte apoplástico de las sustancias señal. En este modelo el Ca2+ funciona como un intermediario en la cadena conductora de señales (Sección 8.6.7), y la secreción del mucílago en las células periféricas de la caliptra está causalmente involucrada. El Ca2+ apoplástico es requerido para las funciones secretoras de las células de la caliptra, y el aluminio cambia la homeostasis del Ca2+ y reduce por lo tanto la secreción del mucílago. Después de la transferencia a la solución sin aluminio la reanudación del crecimiento por elongación es precedida por una incrementada actividad secretora de los aparatos de Golgi en las células de la caliptra. Por consiguiente, la inhibición de la elongación radical no será un efecto directo del aluminio en la zona de elongación sino en la caliptra. Los argumentos en contra de un rol clave tal de la caliptra en la toxicidad por aluminio ha sido proporcionados por Ryan et al. (1993) quien mostró que en presencia del suministro externo de calcio la eliminación de la caliptra no tiene efecto en la inhibición de la elongación radical inducida por aluminio en maíz. El rol particular del calcio en la toxicidad por aluminio ha sido revisado recientemente por Rengel (1992a).

16.3.4 Toxicidad por Aluminio y Especies de Aluminio ← También la fitotoxicidad por aluminio en términos de inhibición en la elongación radical disminuye claramente cuando se incrementa la fuerza iónica del suelo ó de la solución nutritiva, y con una disminución en la relación Aln+/Al complejado. Sin embargo, las relaciones son menos claras, con respecto al pH del suelo ó de la solución nutritiva y la fitotoxicidad por aluminio. Esto no solo es debido al incremento en ambos aluminio total y H+ en la solución soluble con un pH decreciente sino también debido al cambio simultáneo en las especies de aluminio, asumiendo la ausencia de aluminio polinuclear y otros ligandos de aluminio aparte del OH- (Fig. 16.6).

El aluminio liberado a partir de minerales del suelo bajo condiciones ácidas hacia la solución del suelo, ó el aluminio en soluciones nutritivas de pH 4 y abajo, aparece principalmente como Al(H2O (ó Al3+ por conveniencia). Como el pH se incremente se forman productos de hidrólisis mononuclear como Al(OH)2+ y Al(OH(Fig. 16.6). A elevadas relaciones OH-/aluminio en la solución pueden formarse especies de hidroxi-alumínicos polinucleares como AlO4Al12(OH)24(H2O (por conveniencia “Al13”), que son intermediarios metastables en la precipitación del Al(OH sólido. Hay resultados contradictorios acerca de la toxicidad relativa de las varias especies de aluminio mononuclear excepto para la no fitotoxicidad del ión aluminio Al(OH . Se le atribuye una particular alta fitotoxicidad en particular al polinuclear “Al13”que puede formarse a pH 4.5 y puede conducir a la inesperada máxima inhibición de las tasas de elongación radical a pH de 4.5.

+36)

+2)

+712)

03)

−4)

Fig. 16.6 Actividades relativas de especies mononucleares de aluminio y la concentración total (Alt) de aluminio soluble en función del pH (Kinraide, 1991). Reimpreso con permiso de Kluwer Acedemic Publishers.

Por varias razones pueden surgir resultados contradictorios sobre la fitotoxicidad relativa de las varias especies de aluminio, siendo una principal la incertidumbre de las actividades e identidad de las especies de aluminio y de las concentraciones de H+ en el rizoplano y en el apoplasto de las células rizodérmicas. Siendo otra principal razón el que no sea posible variar la distribución relativa de las especies de aluminio sin variar el pH, y viceversa (Fig. 16.6). Usualmente, los resultados son interpretados exclusivamente en términos de especiación del aluminio mientras que la posible influencia de las diversas actividades de H+ no es considerada. Se ha recalcado el efecto aliviador de las altas concentraciones de H+ (i.e., muy bajo pH) en la toxicidad por aluminio debido a la mucha mayor competitividad de los H+ respecto al Al3+ que respecto al Ca2+. También se asume que el alivio por protones de la toxicidad por aluminio es el factor responsable del menor contenido de aluminio en las zonas apicales de la raíz y la inhibición menos severa en la elongación radical en plantas suplidas con NH comparadas con NO . La relevancia fisiológica del alivio por H+ en la toxicidad por aluminio está, sin embargo, confinada a especies vegetales con alta tolerancia de H+. El alivio por protones en la toxicidad por aluminio también es improbable que sea relevante para plantas cultivadas en suelos ácidos debido a la liberación simultáneamente incrementada del Al3+ desde la fase sólida, y a la competencia de H+ en la toma de Ca2+ y Mg2+.

+4

−3

Algunas de las especies mononucleares de aluminio asociadas con ligandos inorgánicos como AlF2+, AlF ó AlSO son no fitotóxicas. La no fitotoxicidad del AlSO es de particular importancia práctica ya que, por ejemplo, la aplicación de yeso (CaSO4) a los suelos ácidos puede aliviar la fitotoxicidad por aluminio (Fig. 16.7). Debido al componente sulfato y a la alta solubilidad en agua del yeso comparando con la cal (CaCO3), el yeso, fertilizantes fosfato que contengan yeso (e.g., superfosfato simple comparando con el triple fosfato) son más adecuados para el alivio de la acidez del subsuelo que la cal. La toxicidad por aluminio en el crecimiento de las plantas puede también ser disminuida mediante el suministro de silicio en las soluciones nutritivas, un aspecto que merece atención en la selección para tolerancia al aluminio.

+2

+4

+4

Fig. 16.7 Longitud radical del trigo (Triticum aestivum L.) en función de la concentración de aluminio en soluciones del suelo a partir de suelos tratados con CaSO4 ó CaCl2 (Modificado a partir de Wright et al., 1989b). Tabla 16.10 Efecto de los tratamientos con aluminio en el peso seco y el contenido de elementos minerales en el maíz a

Contenido de Elementos Minerales (μmol g-1 peso seco)

Tratamiento b Peso seco (g por planta) Al P Ca Vástagos Control (-Al) Al(OH)2Cl Al Citrato Extracto de Al-materia orgánica del suelo Raíces Control (-Al) Al(OH)2Cl Al Citrato Extracto de Al-materia orgánica del suelo

1.96 1.05 2.09 1.85

1.14 0.51 1.17 1.03

0.5 1.9 0.9 0.5

0.2

276.0 62.0 14.0

58 24 54 68

96 91 99 77

55 28 55 63

103 37 89 71

a A partir de Bartlett & Riego (1972) b La concentración del aluminio en los tratamientos que contienen aluminio fue de 0.33 mм.

Esta bien documentado el alivio de la toxicidad por aluminio debido a la materia orgánica del suelo. Como se demostró por Adams & Moore (1983), el crecimiento radical de la soya fue deprimido en el subsuelo (bajo en materia orgánica) por 4 μм Al compararlo con 9-134 μм Al en la solución del suelo superficial (alto en materia orgánica). La aplicación de mulch ó abono verde son por lo tanto bastante efectivos en el alivio de la toxicidad por aluminio en suelos ácidos. El ácido fúlvico es uno de los compuestos que complejan efectivamente con el aluminio y por lo tanto alivian la fitotoxicidad por las especies de aluminio monoméricas (y poliméricas) en el crecimiento radical. Los ácidos orgánicos también juegan un rol principal en la desintoxicación del aluminio. Su capacidad desintoxicante disminuye en el orden ácido cítrico, oxálico > málico > succínico, y depende de la orientación de sus grupos OH/COOH y la correspondiente posibilidad de formar una estructura estable anillar de 5 a 6 enlaces con el aluminio. Un ejemplo de la desintoxicación del aluminio por el ácido cítrico es mostrado en la Tabla 16.10. Entre el pH 3.5 y 6 los complejos de citrato (L) predominantes son AlLo y el AlLH-1. Igual que con los extractos de materia orgánica del suelo, el ácido cítrico protegió completamente las raíces de los efectos dañinos del aluminio libre. Con el citrato de aluminio, la acumulación de aluminio en las raíces fue mucho menor que con el aluminio inorgánico, y hay solo una reducción menor en los contenidos de fósforo y calcio en las raíces y vástagos. Los resultados también

demuestran claramente el transporte limitado del aluminio hacia los vástagos cuando fue suministrado el aluminio inorgánico. 16.3.5 Efectos de los Niveles Excesivos de Manganeso ← En contraste al aluminio, el manganeso es rápidamente transportado desde las raíces a los vástagos y por lo tanto, por lo general, los síntomas de toxicidad por manganeso se presentan principalmente en los vástagos. Los efectos de un suministro excesivo de manganeso en la toma de otros nutrientes minerales, en el metabolismo, y en el equilibrio hormonal han sido resumidos por Horst (1988) y fueron discutidos en la Sección 9.2. De importancia particular para el crecimiento de las plantas en suelos minerales ácidos es la inhibición de la toma de calcio y magnesio debido a las altas concentraciones de manganeso. Son síntomas bien conocidos la hoja torcida en hojas jóvenes y el manchado clorótico en hojas maduras en especies dicotiledóneas cultivadas en suelos ácidos y son probablemente expresiones, respectivamente, de la deficiencia inducida de calcio y quizás de magnesio. Bajo estas condiciones Se observan los síntomas visibles de toxicidad por manganeso aún a niveles en que pueden disminuir el crecimiento solo ligeramente, en contraste a la toxicidad por aluminio, la cual inhibe severamente el crecimiento sin producir síntomas fácilmente identificables en el vástago. Por lo tanto en suelos minerales ácidos con altos niveles intercambiables de ambos aluminio y manganeso la observada depresión del crecimiento puede ser erróneamente atribuida a la toxicidad por manganeso cuando de hecho la toxicidad por aluminio es el más importante de los dos factores. Por otro lado, en muchos casos la toxicidad por manganeso de hecho es deficiencia inducida de magnesio. El manganeso deprime la toma de magnesio al bloquear los sitios de ligamiento del magnesio a las raíces (Sección 2.5.3). Por lo tanto, las altas concentraciones de manganeso en el medio radical pueden inhibir el crecimiento radical y caulinar mediante la deficiencia inducida de magnesio. En suelos tóxicos por manganeso la inhibición del crecimiento puede por lo tanto ser superada mediante mayores suministros de magnesio.

Por lo general, con la acidificación del suelo las concentraciones de manganeso en la solución del suelo se incrementan mucho más que la correspondiente toma de manganeso y sus contenidos caulinares. Este efecto puede ser principalmente atribuido a los fuertes efectos inhibidores de las altas concentraciones de H+ en la toma de manganeso (Mn2+). La presencia de toxicidad por manganeso no está solamente en función del pH del suelo, de las concentraciones de manganeso y otros cationes polivalentes en la solución del suelo, de la especie y genotipo vegetal y de la actividad microbiana en la rizosfera (Sección 15.3.4) sino también de la disponibilidad de silicio. El silicio incrementa fuertemente la tolerancia del tejido caulinar a los altos contenidos de manganeso (Sección 10.3). De este modo, en los suelos minerales ácidos los efectos dañinos de los niveles excesivos de manganeso en el crecimiento de las plantas pueden también depender de la solubilidad y toma del silicio.

En leguminosas, la toxicidad por manganeso también depende de la forma de nutrición del nitrógeno. Cuando el suministro de manganeso al fríjol (Phaseolus vulgaris L.) es grande, el contenido caulinar de nitrógeno disminuye a un mucho mayor grado en plantas que dependen de la fijación de N2 que en plantas alimentadas con nitrógeno mineral. Han sido observados similares efectos negativos de los altos niveles de manganeso en la nodulación en otras especies leguminosas, a pesar de que, por lo menos en cultivos aislados, la mayoría de cepas de Rhizobium son más sensibles al aluminio que al manganeso. En conclusión, la nodulación es un paso muy crítico para las leguminosas en los suelos minerales ácidos; es afectada adversamente por una

combinación de alto aluminio ó manganeso ó ambos y las bajas concentraciones de calcio. La baja disponibilidad de fósforo en los suelos minerales ácidos es otro efecto que deteriora la nodulación (Sección 7.4.5). 16.3.6 Mecanismos de Adaptación a los Suelos Minerales Ácidos ← 16.3.6.1 General ← Las plantas adaptadas a los suelos minerales ácidos utilizan una variedad de mecanismos para hacer frente a los factores químicos adversos del suelo. Estos mecanismos son regulados separadamente (e.g., aquellos para la tolerancia al aluminio y al manganeso) ó están interrelacionados (e.g., aquellos para la tolerancia al aluminio y la eficiencia en la adquisición del fósforo). A partir de un punto de vista agronómico, para las plantas cultivadas es de importancia la suma de los mecanismos individuales debido a que esto determina el requerimiento de entradas para el alivio de los suelos ácidos (fertilizantes y cal en particular). En grandes áreas de los trópicos y subtrópicos, la deficiencia de fósforo es el factor más importante que limita el crecimiento de las plantas de cultivo.

Se presentan grandes diferencias entre las varias especies de cultivos en su tolerancia a los suelos ácidos. Por ejemplo, la especie de cultivo anual de raíz, la yuca (Manihot esculenta) es conocida por su alta tolerancia a suelos ácidos, comparada, por ejemplo, con la batata, Xanthosoma sp., y ñame (Fig. 16.8). Otras especies tolerantes a suelos ácidos son el caupí, el maní, y la papa, mientras que el maíz, la soya, y el trigo son especies no tolerantes. Es necesaria una entrada bastante grande de nutrientes para ajustar las propiedades químicas del suelo, principalmente mediante el encalado, a los requerimientos de las especies no tolerantes (Fig. 16.8). Es digno de notar que a pesar de las grandes diferencias en el desarrollo llevadas a cabo por una alteración del pH del suelo mediante el encalado en tres de los cuatro cultivos de raíz, el contenido de macronutrientes y de manganeso de las hojas fue afectado fuertemente, excepto el del calcio. Aquí, el análisis foliar sería de limitado valor en determinar ambos los mecanismos de adaptación y el estado nutricional de las plantas.

Fig. 16.8 Relación entre el aluminio intercambiable (porcentaje de la capacidad de intercambio catiónica total), pH del suelo y desarrollo de cuatro cultivos tropicales de raíz (Redibujado a partir de Abruna-Rodriguez et al. 1982, con permiso de la SSCA).

Las diferencias en la tolerancia a suelos ácidos entre los cultivares de una especie dada pueden ser bastante grandes. Por ejemplo, en un suelo no encalado de pH 4.5 y con 80% de saturación de aluminio, un cultivar tradicional de arroz adaptado a secano produjo ~2.3 t de grano por hectárea, comparando con un cultivar introducido no adaptado, que produjo solo 1 t; el ultimo requirió ~6 t de cal ha-1 y una correspondiente disminución en la saturación de aluminio al 15% para alcanzar el desarrollo de grano del cultivar tradicional adaptado al suelo no encalado.

Fig. 16.9 Estrategias de adaptación vegetal a los suelos minerales ácidos.

Por lo general la tolerancia al aluminio es el más importante factor requerido

para la adaptación de especies y cultivares a suelos minerales ácidos. Como una primera aproximación un parámetro adecuado para tal adaptación es por lo tanto la inhibición del crecimiento al incrementar la concentración de aluminio en una solución nutritiva de especies vegetales contrastantes ó genotipos contrastantes dentro de una especie, si las varias limitantes de esta aproximación son tenidas en cuenta (e.g., rol de los exudados radicales). En un programa de selección a gran escala para tolerancia al aluminio las concentraciones necesarias para una reducción del peso seco caulinar a un 50% variaron entre especies vegetales y cultivares desde menos de 1 μм Al3+ en los genotipos más sensibles a 30 μм Al3+ en genotipos más tolerantes. Al usar la inhibición de la elongación radical como un parámetro, las concentraciones críticas de aluminio en la solución nutritiva variaron entre 1.8 μм en cebada a 150 μм en centeno y lupino amarillo. También existen grandes diferencias en la tolerancia al aluminio dentro una especie dada (e.g., Fig. 16.4), y en las plantas de cultivo algo de está variabilidad genética parece haber sido introducida involuntariamente mediante el mejoramiento de algunas especies en diferentes regiones con alto ó bajo pH del suelo, como en el caso del trigo ó de la soya. 16.3.6.2 Tolerancia versus evasión ← De acuerdo al concepto general de estrés de Levitt la adaptación se puede conseguir mediante la tolerancia al estrés ó la evasión del factor(es) de estrés ó de ambos modos.

Debido a los varios factores de estrés a los que las plantas están expuestas cuando se cultivan en suelos minerales ácidos, por lo general son más probablemente requeridas ambas estrategias, aunque en grados variables. Los componentes más importantes de las estrategias de tolerancia y evasión en la adaptación vegetal están resumidos en la Fig. 16.9. 16.3.6.3 Tolerancia al Aluminio ← La tolerancia al aluminio conseguida por la acumulación (includer, Fig. 16.9) parece ser especialmente común en aquellas familias vegetales que estaban presentes al principio de la historia fósil. La Proteaceae pertenece a este grupo. En los bosques lluviosos tropicales las includer y excluder que coexisten en los mismos lugares varían en las concentraciones de aluminio en su savia foliar exprimida entre menos de 10 mg l-1 y 4780 mg l-1. Solo unas pocas especies cultivadas son includers de aluminio, como la planta de te, las hojas viejas de la cual pueden contener más de 30 mg aluminio por gramo peso seco. La planta de te no solo tolera altos contenidos de aluminio sino también su crecimiento es fuertemente realzado por el suministro de aluminio. Se ha observado estimulación del crecimiento por el suministro de aluminio (hasta 100 μм Al) en especies calcífugas como Deschampsia flexuosa y Arnica montana L., pero falta información sobre si estas especies también pertenecen a los tipos includer. También se han observado varios reportes sobre los efectos estimuladores de las bajas concentraciones de aluminio en el crecimiento de especies de cultivo y cultivares tolerantes, pero los mecanismos de este estimulo no es claro (Sección 10.6). En nabo (Brassica campestris L.) el cual es altamente sensible a pH bajo, la estimulación de la elongación radical por las bajas concentraciones de aluminio (0.6-1.2 μм) en la solución nutritiva estuvo confinada a un bajo pH (4.6), sugiriendo el alivio de la toxicidad por protones gracias al aluminio.

La mayoría de especies vegetales, y especies de cultivo en particular, alcanzan la tolerancia al aluminio principalmente mediante la exclusión, por lo menos desde los vástagos. En algunas especies tolerantes como el centeno y el lupino amarillo, se pueden acumular entre 3-4 mg Al g-1 peso seco en las zonas apicales de la raíz antes de que el crecimiento elongación sea inhibido, pero no se conoce como este aluminio es compartimentado entre el apoplasto, citoplasma, y vacuola. En principio en los tipos excluder la tolerancia al aluminio puede ser conseguida por la exclusión desde los sitios sensibles en las raíces, ó desde la toma, en general mediante cambios inducidos por la raíz en la rizosfera (Fig. 16.9). La siguiente discusión considera los factores que pueden estar involucrados en los mecanismos de exclusión. Exclusión desde los sitios sensibles ←. En términos de toxicidad por aluminio los sitios sensibles son el citoplasma (e.g., interfiere con la calmodulina), la interfase membrana plasmática-apoplasto, el apoplasto, y las células periféricas de la caliptra (Sección 16.3.3.2). En trigo, las diferencias genotípicas en la tolerancia al aluminio no se reflejaron en las diferencias en la distribución del aluminio entre el apoplasto y el simplasto. Merecen más atención las especulaciones concernientes a la inducción de la tolerancia al aluminio en el trigo mediante la formación de proteínas particulares que inactivan el aluminio en el simplasto, ya que en los cultivares de trigo, el tratamiento con aluminio induce ó incrementa el nivel de varias proteínas, y tres de las proteínas citoplásmicas fueron exclusivas al cultivar tolerante. También se han sugerido a las diferencias en el potencial superficial de la membrana plasmática y en el ligamiento del aluminio en la membrana plasmática como los posibles factores causativos de las

diferencias en la tolerancia al aluminio, pero la evidencia hasta ahora es débil. Para una revisión de estos aspectos ver Haug & Shi (1991).

Por muchos años han sido discutidas las diferencias entre las especies y cultivares en la capacidad de intercambio catiónico (CEC) del apoplasto radical en relación a las respectivas diferencias en la tolerancia al aluminio. Como la capacidad de intercambio catiónico (CEC) del tejido radical se incremente, hay una mayor adsorción de intercambio de los cationes polivalentes en el apoplasto. En los suelos ácidos esto puede conducir a una mayor acumulación de aluminio como se indico, por ejemplo, por una estrecha correlación positiva entre la CEC de diferentes especies vegetales y el contenido de aluminio en sus raíces. Hay algo de evidencia para una correlación negativa entre la CEC y la tolerancia al aluminio en cultivares de trigo y cebada, dos especies de Lotus y en poblaciones de ciertas especies de plantas silvestres. En este sentido es improbable un rol general de la CEC, sin embargo, por ejemplo en dicotiledóneas, que tienen una CEC alta, no son generalmente menos tolerantes que las monocotiledóneas, que tienen una CEC baja. En un estudio de 12 monocotiledóneas y dicotiledóneas que diferían en la CEC por un factor de 17, la tolerancia al aluminio en estas especies no estaba estrechamente correlacionada con la CEC radical. Sin embargo, para caracterizar un posible rol causal del ligamiento del aluminio en el apoplasto respecto a la tolerancia al aluminio estos métodos cuantitativos para la CEC son inadecuados y tienen que ser complementados por métodos cualitativos que proporcionen información sobre la fuerza del ligamiento y las afinidades de las especies de aluminio y otros cationes, H+, Ca2+ y Mg2+ en particular. pH de la rizosfera ←. En el rango de pH entre 4 y 5 un incremento en el pH de la rizosfera debe disminuir en gran parte la concentración de Al3+ (Fig. 16.6), pero puede simultáneamente incrementar la fitotoxicidad por aluminio (Sección 16.3.4), Aunque en las soluciones nutritivas los cultivares tolerantes al aluminio de ciertas especies de cultivo tienden a incrementar el pH de la solución más que los cultivares sensibles al aluminio, estudios con diferentes formas de nitrógeno (NH versus NO ) indican que un incremento en el pH de la solución es de poca importancia para la mayor tolerancia al aluminio en los cultivares de trigo y soya. Cuando el pH de la solución nutritiva es controlado estrictamente, el lupino amarillo fue aún más tolerante a pH 4.1 que a 4.5, probablemente reflejando el alivio por protones. Sin embargo, los hallazgos de los experimentos en soluciones nutritivas han sido interpretados con cuidado en relación a la tolerancia al aluminio para plantas cultivadas en suelo. En plantas cultivadas en, adaptadas a, suelos ácidos el pH en las zonas apicales de la raíz es frecuentemente considerablemente superior que en las zonas básales y en el suelo en mayoría (Fig. 16.10), y un incremento tal en el pH de la rizosfera puede disminuir ambos el aluminio intercambiable y la liberación de aluminio desde la fase sólida hacía el rizosuelo. Por ejemplo, en el rango de pH entre 4.0 y 4.5 un incremento de pH de 0.2 unidades deprime la concentración de aluminio en la solución del suelo por un factor de 2-3. Además, las especies polinucleares de aluminio como “Al13” tienen una alta afinidad a superficies cargadas negativamente de la fase sólida del suelo.

+4

−3

Para la adaptación vegetal a suelos minerales ácidos (Fig. 16.9) los cambios inducidos por la raíz en el pH de la rizosfera no pueden solo ser evaluados en términos de las concentraciones y especies de aluminio. Con creciente pH de la rizosfera, la toxicidad por H+ puede ser eliminada y ser incrementado el ligamiento del Ca2+ y Mg2+

en el apoplasto radical. También la función del calcio en la secreción del material de la

pared celular en tejidos en expansión está presumiblemente apoyada por un incremento en el pH de la rizosfera.

Fig. 16.10 Patrón del pH en el suelo no rizosferico, suelo rizosferico y en el rizoplano a lo largo de raíces no micorrizadas de abetos de Noruega de 80 años de edad. (Marschner, 1991b; cortesía de M. Häussling) Exudados radicales ←. Los exudados radicales como el mucílago y los ácidos orgánicos juegan un rol clave en la estrategia de evasión. Para un genotipo dado un incremento en la exudación radical mediante la impedancia mecánica incrementa la tolerancia al aluminio en más de 10 veces (Sección 15.4.2). El mucílago es secretado principalmente en la caliptra y en las zonas apicales de la raíz y tiene una alta capacidad de enlazar (Sección 15.4.2.2) y complejar el aluminio (Fig. 16.11). Se ha mostrado el rol del mucílago en las diferencias genotípicas en la tolerancia al aluminio en trigo. En ausencia de aluminio la producción de mucílago era tres veces mayor en el cultivar tolerante (Atlas) que en el sensible (Victor), y la producción de mucílago ceso a un suministro de 20 μм aluminio en el cultivar sensible y a 400 μм en el cultivar tolerante. En pasturas naturales en suelos ácidos la dominancia del incomible pasto Aristida juniformis está más probablemente relacionada a su alta tolerancia al aluminio llevada a cabo por una inusualmente alta producción de mucílago en la caliptra.

Fig. 16.11 Complejación de aluminio monomérico en la solución externa a lo largo de zonas apicales de raíces intactas de plántulas de abeto de Noruega de 4 años de edad (Häussling et al., 1990),

La liberación de cantidades relativamente grandes de ácidos orgánicos es una característica típica de las especies adaptadas a suelos minerales altamente ácidos, por ejemplo, ciertas especies de lupino (Sección 15.4.2) y la planta de te. La complejación de aluminio mediante los ácidos orgánicos (Tabla 16.10) no solo proporciona protección contra los efectos dañinos del aluminio libre sobre el crecimiento radical, sino también es importante para la adquisición de fósforo (Sección 15.4). En suelos forestales ácidos las concentraciones de ácidos orgánicos de bajo peso molecular (especialmente el ácido oxálico) en la solución del suelo pueden variar entre 25 y 1000 μм y sus concentraciones son claramente superiores en la rizosfera comparadas con la solución del suelo no rizosferico.

En cultivares de trigo que difieren en la tolerancia al aluminio la liberación de ácidos orgánicos fue cerca de tres veces superior en el cultivar tolerante que también tenía una mucha mayor capacidad para la fijación asociativa de N2 en la rizosfera, de este modo combina la tolerancia y la eficiencia de nutrientes. Se han presentado mediante el uso de cultivos axénicos evidencia convincente sobre el rol de la excreción de ácidos orgánicos para la tolerancia al aluminio en líneas isogénicas de trigo. En genotipos sensibles (líneas) la acumulación de aluminio en las zonas apicales de la raíz fue de 5-10 veces superior que en los genotipos tolerantes, los cuales excretaron 5-10 veces más ácido málico que los genotipos sensibles. La excreción se realzo por tan poquito como 10 μм Al y continuo linealmente por 24 h. El ácido málico fue excretado desde los 3-4 mm apicales. Cuando se expusieron a 50 μм Al la tasa de excreción del ácido málico por plántula (nmol h-1) se incremento desde 0.08 a 0.33 en genotipos sensibles y desde 0.08 a 3.57 en genotipos tolerantes. En fríjol también uno de los mecanismos de tolerancia al aluminio es más probablemente también la liberación realzada de ácidos orgánicos, del ácido cítrico en particular (Tabla 16.11). La liberación del ácido cítrico en el cultivar tolerante pudo haber sido inducida cualquiera por los efectos tóxicos del aluminio, ó por la menor disponibilidad de fósforo, i.e., como una respuesta radical a la deficiencia de fósforo. En este experimento solamente fueron probadas las altas concentraciones de aluminio que inhibieron severamente el crecimiento radical del cultivar sensible, y es posible que el cultivar sensible pueda también tener la capacidad de liberar ácidos orgánicos, pero solo a bajos niveles de aluminio. Tabla 16.11 Efecto del aluminio en el peso seco y exudación radical del ácido cítrico (concentración en el medio) en cultivo axénico de dos cultivares de fríjol (Phaseolus vulgaris l.) que difieren en la tolerancia al aluminio a

Peso seco (g por planta) Cultivar Al (μм) Caulinar Radicl Conc. del ácido cítrico

(μм) pH

Final Dade (tolerante al Al) Romano (sensible al Al)

0 148

0

148

0.58 0.46

0.86 0.54

0.20 0.13

0.35 0.16

0.52 38.41

2.76 3.07

6.48 4.99

6.04 4.74

a Basado en Miyasaka et al (1991). Reimpreso con permiso de la ASPP.

La liberación realzada de ácidos orgánicos bajo la deficiencia de fósforo es una característica típica en muchas dicotiledóneas (Sección 15.4.2.4) y puede ser un componente importante en las estrategias de adaptación vegetal a los suelos minerales ácidos por ambos la creciente eficiente en la adquisición de nutrientes minerales y la evasión de la toxicidad por aluminio. Se asume que un mecanismo similar opera en ciertas especies de Eucalyptus adaptadas a suelos extremadamente ácidos deficientes en

fósforo. La complejación de aluminio con los polifenoles ó ácidos orgánicos lavados desde las hojas ó del litter puede ofrecer un medio indirecto por el cual ciertas especies de Eucalyptus alcanzan ambos la tolerancia al aluminio y la adquisición de fósforo en suelos extremadamente ácidos. Micorrizas ←. La colonización de la raíz con las micorrizas es otro componente importante en la adaptación a suelos minerales ácidos con una inherente baja disponibilidad en fósforo y altas concentraciones en aluminio. El rol de la micorriza VA es particularmente evidente para especies vegetales con sistemas radicales gruesos como la yuca. Es también importante en especies vegetales ó genotipos donde las respuestas radicales inducidas por la deficiencia de fósforo como el alargamiento del sistema radical son deterioradas por la toxicidad por aluminio (tolerancia baja ó moderada al aluminio), ó donde no se presenta una realzada liberación de ácidos orgánicos. Se ha mostrado la dependencia a las micorrizas VA para el crecimiento de las plantas en suelos tropicales tóxicos en aluminio para muchas especies arables de cultivos tropicales y puede también ser cierto para especies de pasturas tropicales como Stylosanthes guianensis.

En climas templados en bosques tropicales cultivados en suelos ácidos, la ectomicorriza es importante no solo para la adquisición del fósforo (Sección 15.4) sino también juega una rol en la protección de las raíces de la toxicidad por aluminio. En Pinus rigida una concentración tan baja como 50 μм aluminio en la solución nutritiva redujo el crecimiento radical y caulinar y el contenido de fósforo en las aciculas de plantas no micorrizadas. A 200 μм aluminio la inhibición del crecimiento fue severa en las plantas no micorrizadas, pero se evito la inhibición del crecimiento mediante la inoculación micorrícica. Las plantas micorrizadas también mantuvieron un alto contenido de fósforo y uno bajo de aluminio en las aciculas comparadas con las plantas no micorrizadas. También en plántulas del abeto de Noruega cultivadas en cultivo de arena la colonización radical con las ectomicorrizas incremento la tolerancia de estas plantas al aluminio; el crecimiento caulinar y el contenido de clorofila en particular fueron superiores en las plantas micorrizadas, a pesar de los inferiores contenidos en calcio y magnesio en las aciculas. Puede estar involucrada en estos efectos beneficiosos de las micorrizas, la protección del equilibrio hormonal de la raíz a partir de los efectos perjudiciales del aluminio. Las generalizaciones sobe el incremento en la tolerancia al aluminio de los árboles debido a las ectomicorrizas no son, sin embargo, posibles. Esto varía entre las especies fungosas así como ha sido mostrado en plántulas de jack pine. Selección para Tolerancia al Aluminio ←. La selección en campo de genotipos en suelos ácidos es un proceso intensivo en labores, que requiere varios meses para su terminación, y está frecuentemente influenciada por factores secundarios como las diferencias en la resistencia a enfermedades y plagas que se pueden presentar entre genotipos. Para evitar estos problemas, se han desarrollado rápidos métodos de selección, principalmente en sistemas de cultivos en agua. En la mayoría de especies cultivadas la longitud relativa de la raíz de las plantas expuestas al aluminio comparadas con aquellas no expuestas proporciona un parámetro de crecimiento adecuado, y la formación de calosa es un parámetro más fisiológico. Debido a que la toxicidad por aluminio a las raíces es afectada por un número de factores (e.g., concentración del aluminio, calcio y magnesio, pH de la solución) los mayores problemas en desarrollar rápidas técnicas de selección se encuentran en la combinación apropiada de estos factores para su uso. Los cultivos de tejidos expuestos a altas concentraciones de aluminio, y la regeneración de plantas a partir de callos seleccionados para alta

tolerancia al aluminio pueden ofrecer otra aproximación en el uso de técnicas de selección para alta tolerancia al aluminio en las plantas.

En algunos casos la clasificación de los genotipos (cultivares) basada en su tolerancia al aluminio en los métodos de selección rápida se correlaciona bien con el crecimiento respuesta de estos genotipos a los suelos ácidos, por ejemplo, con trigo y cebada y arroz de secano. Bastante a menudo, las correlaciones son pobres, por ejemplo, con arroz de secano, ó los resultados difieren entre los varios suelos ácidos, por ejemplo con trigo y triticale. Estas discrepancias no son sorprendentes en vista de los factores de estrés, además de las varias estrategias que han desarrollado las plantas para adaptarse a las condiciones de estos suelos (Fig. 16.9). Las técnicas de bioensayos a corto plazo mediante el uso de la elongación radical de plántulas en suelos minerales ácidos pueden ejercer como una practica orientada con compromiso para superar por lo menos algunos de estos problemas.

La selección de especies y cultivares tolerantes al aluminio en soluciones nutritivas para el mejorado desarrollo radical en subsuelos ácidos bajo condiciones de campo puede también ser inadecuada por otra razón. Las especies altamente tolerantes al aluminio muestran evasión al aluminio en un medio heterogéneo y proliferación de raíces en zonas ricas en fósforo (e.g., suelo superficial).

En genotipos de leguminosas el crecimiento deteriorado en suelos minerales ácidos puede deberse al fallo de uno de los compañeros simbióticos, ó la simbiosis es más sensible que cualquiera el hospedero ó la bacteria de manera independiente. Por lo menos en alfalfa hay un progreso prometedor que muestra que es posible seleccionar germoplasma de plantas hospederas tolerantes y combinarlo con cepas de Rhizobium tolerantes a lo ácido y al aluminio para incrementar el crecimiento de las plantas bajo condiciones en campo en suelos ácidos. Las posibilidades y limitaciones de las varias técnicas de selección se han resumido por Howeler (1991). 15.3.6.4 Tolerancia al Manganeso ← Los mecanismos de tolerancia al manganeso están ubicados en el vástago, como se indico, por ejemplo, mediante injertos recíprocos raíz patrón-púa de genotipos tolerantes y no tolerantes. Es el genotipo de la púa lo que determina la tolerancia de la planta a las altas concentraciones de manganeso en el sustrato y dentro del tejido foliar.

Las concentraciones críticas de toxicidad de manganeso en el tejido foliar difieren en un alto grado entre especies vegetales (Sección 9.2), así como entre cultivares de una especie como en soya (Tabla 16.12) y caupí. En las hojas maduras de cultivares tolerantes el manganeso es distribuido uniformemente, mientras que en cultivares no tolerantes con el mismo contenido de manganeso, se presenta una acumulación local en manchas, la que está correlacionada con la clorosis y necrosis en los sitios de acumulación. La distribución del manganeso en las laminas foliares de los cultivares no tolerantes y tolerantes es similar a aquella obtenida cuando la planta es suplida con una cantidad excesiva de manganeso en ausencia ó presencia de silicio. En ausencia de silicio en los cultivares no tolerantes el manganeso es concentrado en áreas localizadas mientras que en cultivares tolerantes es distribuido uniformemente (Sección 10.3). La restringida translocación del manganeso a las hojas jóvenes puede también estar involucrada en la alta tolerancia al manganeso de ciertos cultivares de lechuga. Una explicación alternativa para la mayor tolerancia al manganeso puede ser que el transporte del calcio a los meristemos apicales y a las hojas jóvenes está menos deteriorado. Puede ser que en especies perennes tolerantes la complejación de manganeso de alta estabilidad, por ejemplo con el ácido oxálico ó polifenoles, sea

también de importancia para las diferencias genotípicas en la tolerancia al manganeso. Tales mecanismos pueden jugar un rol en la alta tolerancia al manganeso en las aciculas de árboles coníferos como el abeto de Noruega. Tabla 16.12 Efecto de la Concentración de Manganeso en la Solución Nutritiva sobre el Peso Seco y el Contenido de Manganeso en Cultivares de Soyaa

Peso seco (g por planta) Cultivar

Mn suplido (mg l-1) Caulinar Radical

Contenido caulinar de Mn (μg g-1 peso seco)

T203

Braga

1.5 4.5 6.5

1.5 4.5 6.5

5.4 6.6 7.0

5.7 5.3 4.5

0.61 0.55 0.55

0.59 0.64 0.68

208 403 527

297 438 532

a Basado en Brown & Devine (1980)

La tolerancia a niveles excesivos de manganeso no está necesariamente correlacionada con la tolerancia a niveles excesivos de aluminio y viceversa, como se ha mostrado para cultivares de trigo. Es por lo tanto necesaria la selección separada para tolerancia al manganeso y para la tolerancia al aluminio; se requiere una combinación solo bajos ciertas condiciones del suelo. La aplicación del manganeso a los pecíolos de las hojas proporciona un método simple, rápido y no destructivo para seleccionar caupí para tolerancia al manganeso durante el crecimiento vegetativo. La inducción de la formación de calosa está inversamente relacionada a la tolerancia al manganeso de un tejido y de este modo es un parámetro fisiológico adecuado para seleccionar genotipos de alta tolerancia al manganeso.

La tolerancia al manganeso durante el crecimiento vegetativo no está necesariamente correlacionada con la tolerancia durante el crecimiento reproductivo. Por lo menos en leguminosas (soya, caupí) la toxicidad por manganeso puede reducir más el desarrollo del grano que el crecimiento vegetativo. Por ejemplo, bajo condiciones de campo algunos genotipos de caupí cultivados en un suelo con un nivel excesivo de manganeso produjeron poco ó no produjeron grano a pesar del vigoroso crecimiento vegetativo. La aplicación de manganeso al pedúnculo parece prometer como una técnica para la selección para tolerancia al manganeso durante el crecimiento reproductivo. 16.3.6.5 Eficiencia de Nutrientes ← La adaptación de las plantas a los suelos ácidos requiere de la altamente eficiente toma ó uso de los nutrientes ó de ambos, especialmente del fósforo, calcio, y magnesio. Muchas de las especies vegetales consideradas por estar adaptadas a los suelos minerales ácidos son usualmente infectadas fuertemente con micorrizas. La tolerancia al aluminio y la alta eficiencia del fósforo coexisten en los cultivos tropicales de raíz como la yuca y en ciertos cultivares de trigo y arroz de secano.

En contraste a la eficiencia al fósforo, una alta eficiencia al calcio está usualmente relacionada a la mejor utilización dentro de las plantas. En este aspecto las diferencias genotípicas pueden ser bastante claras, como se muestra para caupí en la Tabla 16.13. Con un bajo suministro de calcio el cultivar ineficiente Solojo muere mientras que el cultivar eficiente TVu 354 fue afectado fuertemente en la producción de materia seca. No se pudieron explicar las diferencias en la toma de calcio y en las concentraciones en el tejido de la planta. La principal razón para las diferencias entre

cultivares es obviamente un menor requerimiento funcional de calcio en el cultivar eficiente. En varios cultivares de caupí se ha observado la relación positiva entre la tolerancia al aluminio y la eficiencia en calcio. La selección para la tolerancia al aluminio debe por lo tanto tomar en cuenta que estos genotipos están también adaptados a un bajo contenido de calcio. Tabla 16.13 Producción de Materia Seca y Contenidos de Calcio en Raíces y Vástagos de Dos Cultivares de Caupí (Vigna unguiculata L. Welp) Suplidos con Diferentes Concentraciones de Calcio a

Contenido de calcio (μmol g-1 peso seco) Suministro (μм Ca2+) Cultivar

Peso seco (g por planta) Radical Caulinar Foliar

10

50

Solojo TVu 354 Solojo

TVu 354

0.75 1.75 2.10 1.80

34 25 37 32

40 46 58 70

35 34 62 57

a Basado en Horst et al (1992a)

Se ha encontrado en los genotipos de sorgo marcadas diferencias en la inhibición de la toma de magnesio por el aluminio, sugiriendo que las diferencias genotípicas en el ligamiento del magnesio en el apoplasto radical en presencia de aluminio pueden ser un factor que contribuye en la tolerancia al aluminio de estas especies, como también ha sido sugerido para ryegrass.

En suelos minerales ácidos la disponibilidad de molibdeno es muy baja (Sección 9.5). De este modo la eficiencia en molibdeno puede estar algunas veces involucrada en la adaptación a suelos minerales ácidos. Esto fue demostrados por Brown & Clark (1974) en una comparación de dos líneas consanguíneas de maíz, Pa 36 y WH, cultivadas en un suelo ácido (pH 4.3). El pobre crecimiento de Pa 36 comparando con aquel de WH fue causado por la insuficiente toma de molibdeno. De este modo, la baja eficiencia de molibdeno puede limitar la adaptación general de la Pa 36 a ciertos suelos minerales ácidos, a pesar de la alta eficiencia de esta línea consanguínea para tomar fósforo a partir de suelos bajos en fósforo, aún en presencia del aluminio.

16.4 Suelos Inundados y Anegados ← 16.4.1 Factores Químicos del Suelo ← En los suelos inundados* (*los términos inundado y anegado son, por lo general, usados como sinónimos para describir suelos con niveles excesivos de agua), el aire es desplazado desde los espacios porosos cualquiera a diferentes profundidades del subsuelo (lo que resulta en una alta capa freática) ó en el suelo superficial. Esto se presenta frecuentemente en los climas templados durante el invierno y primavera y también, temporalmente, durante el verano después de fuertes lluvias ó riegos excesivos en suelos de lento drenaje ó pobremente estructurados. Los suelos anegados ó sumergidos están permanentemente debajo del nivel freático, ó están inundados por lo menos varios meses cada año. Los suelos cultivados con arroz de aniego son el ejemplo agrícola mejor conocido de tales suelos. Ya que el oxígeno (y otros gases) se difunden cerca de 103-104 veces más rápidamente en el aíre que en el agua ó en suelos saturados con agua, el oxígeno se agota más ó menos rápidamente debido a la respiración de los microorganismos del suelo y de las raíces vegetales en los suelos inundados. Se presentan varios grados de agotamiento del oxígeno (hipoxia) y anoxia (ausencia del oxígeno molecular). Una vez que se ha consumido el oxígeno molecular en la

respiración, varias poblaciones de microorganismos utilizan otros aceptores finales de electrones para la respiración. Las secuencias de reducción toman lugar a potenciales redox específicos y se muestran en la Tabla 16.14. Ya que los suelos son extremadamente heterogéneos y se caracterizan por que difieren en micrositios en cuanto a tamaño de poros, contenido hídrico y actividad microbiana, los potenciales redox varían ampliamente a cortas distancias. El cambio desde suficiencia de oxígeno a deficiencia de oxígeno puede presentarse dentro de unos pocos milímetros, y aun en suelos aeróbicos el interior de los agregados del suelo pueden ser anaeróbicos. Tabla 16.14 Reacciones redox en relación al potencial redox del suelo a

Reacción Redox Potencial redox (mV) a pH 7 ´0E

Inicio de la reducción de nitratos (desnitrificación) Inicio de la formación de Mn2+ Ausencia de O2 Ausencia de nitratos Inicio de formación de Fe2+ Inicio de la reducción de sulfatos (formación de H2S) Ausencia de sulfatos

450-550 350-450

330 220 150 -50 -180

a Basado en Brümmer (1974)

Tan pronto como el oxígeno libre se ha agotado el nitrato es usado por los microorganismos del suelo como un aceptor alternativo de electrones en la respiración. El nitrato es reducido a nitrito (NO ), varios óxidos nitrosos (e.g., N2O, NO), y a nitrógeno molecular (N2) en el proceso de desnitrificación. El nitrito puede acumularse temporalmente durante este proceso, especialmente en suelos que son alternativamente humedecidos y secados. Particularmente en suelos ácidos sometidos a la nitrificación heterotrófica, también se forman nitritos y varios óxidos nitrosos durante la nitrificación (NH → NO ). La desnitrificación puede ser realzada en la rizosfera, por ejemplo en trigo, cuando los contenidos de agua en el suelo son altos, sugiriendo potenciales redox menores a través del consumo del oxígeno por las raíces y por los microorganismos del suelo. Los óxidos de manganeso [principalmente Mn(VI)] son los siguientes aceptores de electrones. En suelos ácidos altos en óxidos de manganeso y materia orgánica pero bajos en nitrato, pueden concentrarse muy altos niveles de Mn2+ intercambiable y soluble en agua dentro de unos pocos días. Después de una prolongada inundación se presenta la reducción del Fe(III). La reducción del hierro esta asociada con un marcado incremento en el pH del suelo. Para especies vegetales adaptadas a suelos inundados (especies de aniego, e.g., arroz) la realzada reducción del hierro incrementa la disponibilidad del hierro, y bastante frecuentemente las plantas pueden sufrir de niveles excesivos de hierro. La reducción del hierro incrementa la solubilidad y disponibilidad de fosfatos para las especies de aniego si el Fe(III)PO4 se presenta en el suelo en cantidades suficientes. La reducción del sulfato a H2S en los suelos sumergidos puede disminuir la solubilidad del hierro, zinc, cobre, y cadmio mediante la formación de sulfuros escasamente solubles. La deficiencia de zinc es difundida en el arroz, no a través de la formación de sulfuro de zinc sino debido a la formación de compuestos de zinc escasamente solubles en la rizosfera oxidada.

−2

+4

−3

Varios productos del metabolismo microbiano del carbono, como el etileno, se acumulan en los suelos sumergidos. Durante la inundación prolongada, se acumulan ácidos grasos y fenólicos volátiles en suelos altos en materia orgánica rápidamente descomponible (e.g., después de la aplicación de abono verde, paja), lo que tiene un efecto perjudicial en el metabolismo y crecimiento radical (Sección 14.4.4). En suelos sumergidos a muy bajos potenciales redox puede también formarse grandes cantidades

de metano (CH4), por ejemplo, a partir del ácido acético. Los campos de arroz de aniego son una fuente importante de emisión de CH4 y por lo tanto son de preocupación en relación al calentamiento global. Las emisiones de metano son superiores en los campos de arroz de aniego plantados que en los no plantados, ya que los exudados radicales pueden incrementar la producción de metano en la rizosfera y la porosidad radical del arroz realza su transporte en el aerénquima hacia los vástagos y la subsiguiente liberación en la atmósfera.

16.4.2 Respuestas de la Planta ← 16.4.2.1 Daño por Inundación ← La mayoría de especies vegetales no adaptadas a la inundación (especies de secano, mesófitas) desarrollan secuencialmente síntomas de daño en un periodo de varios días si la inundación continúa. El marchitamiento, la senescencia foliar y, en especies herbáceas, la epinastia (torcimiento hacia abajo de las hojas) son probablemente los primeros síntomas. Una disminución en la conductividad hidráulica de las raíces y una acumulación del etileno en los vástagos son los responsables, respectivamente, del marchitamiento y la epinastia. Una rápida declinación en ó el cese del crecimiento extensión caulinar es otro síntoma típico, seguido después de varios días de inundación por una realzada senescencia de las hojas inferiores indicando la deficiencia de nitrógeno ó la falta de citoquininas originadas desde la raíz. La inundación puede deteriorar la nutrición del nitrógeno en leguminosas al interferir con la nodulación.

La severidad de los efectos de la inundación en el crecimiento y desarrollo depende de la especie vegetal, estado de desarrollo de la planta, propiedades del suelo (e.g., pH, contenido de materia orgánica), y de la temperatura del suelo en particular. La arveja es especialmente sensible a la inundación. Después de un solo día ó varios días, se presenta realzada senescencia, y justo después de la floración 24 h de inundación puede deprimir el desarrollo apreciadamente. Debido a que las bajas temperaturas del suelo disminuyen el requerimiento de oxígeno para la respiración, disminuye la caída en el potencial redox, y de este modo el daño debido a la inundación es menos severo a bajas que a altas temperaturas. El anegado del trigo por 30 días durante el llenado del grano a temperaturas del suelo de 15 y 25 ºC redujo el desarrollo del grano por cerca del 20 y 70%, respectivamente. En el trigo las perdidas de nitrógeno por la desnitrificación en la rizosfera se hicieron considerables con una porosidad del suelo llena de aire del 12-10% y se incrementaron abruptamente debajo del 9-8%, particularmente bajo deficiencia de potasio. Esto es presumiblemente debido a la realzada exudación radical y del consumo de oxígeno por los microorganismos de la rizosfera en las plantas deficientes de potasio.

Si la principal causa del daño por inundación a los vástagos está relacionada directamente a la deficiencia de oxígeno a las raíces ó más indirectamente a la producción de sustancias tóxicas en el suelo depende de las circunstancias. Estas causas del daño son discutidas en la siguiente sección, con énfasis en el metabolismo y nutrición mineral de la planta. Revisiones comprensivas del tema son aquellas de Cannell (1977) y Drew (1988, 1990). 16.4.2.2 Crecimiento y Toma de Nutrientes ←

Las respuestas a corto plazo de las plantas a las condiciones anaeróbicas del suelo pueden ser rápidamente evidenciadas al inundar un suelo previamente bien aireado. El crecimiento de las raíces existentes cesa inmediatamente (Fig. 16.12), y ellas pueden morir dentro de unos pocos días. En contraste, el crecimiento caulinar en términos de peso seco continua incrementándose por varios días a una tasa similar ó aun algo superior, aunque se observen dentro de unos pocos días síntomas visibles de daño por inundación (marchitamiento transitorio, inhibición de la extensión foliar, y clorosis).

Fig. 16.12 Efecto de la inundación en el peso seco de raíces seminales y vástagos de plántulas del trigo de invierno (▼, control; ∇, inundado). Basado en Trought & Drew, 1980a.)

El cese del crecimiento radical y de la respiración radical conduce a una caída drástica en la toma y transporte de los nutrientes minerales hacia el vástago en unos pocos días de inundación (Tabla 16.15). Debido a que el peso seco caulinar continua incrementándose, la concentración de nutrientes en el vástago declina por la “dilución”. Hay evidencia de que por lo menos en varios casos de que la inhibida toma de nutrientes y de este modo la deficiencia de nutrientes está causalmente involucrada en la realzada senescencia foliar y en el cese del crecimiento caulinar en plantas sometidas a inundación. En maíz una falta de aireación conduce a concentraciones claramente inferiores de nitrógeno, potasio y fósforo en la zona de elongación caulinar y a una declinación en el crecimiento elongación caulinar. De acuerdo con esto rol en la carencia de nutrientes, en trigo los síntomas de senescencia foliar inducida por la inundación pueden ser evitados mediante la aplicación diaria de nitrógeno (nitrato ó amonio) a la superficie del suelo inundado donde las nuevas raíces se estén desarrollando. También, en experimentos a largo plazo, la alta aplicación de fertilizantes de nitrógeno alivio el daño por inundación en cultivos de cereales debido a ambos la compensación de las perdidas por la desnitrificación y de la toma deteriorada desde los suelos pobremente aireados.

Los efectos benéficos de la aplicación adicional del nitrógeno en el crecimiento caulinar no deben ser sobreestimados y generalizados, sin embargo, debido a que la toma de otros nutrientes minerales también es deteriorada (Tabla 16.15). Además, la deficiencia de nutrientes es solo un aspecto del daño por inundación. En suelos altos en materia orgánica y nitratos, la repentina inundación puede conducir a una acumulación de nitritos en la solución del suelo a concentraciones que son tóxicas para las raíces de especies vegetales sensibles. El tabaco, por ejemplo, es dañado por concentraciones de nitrito tan bajas como 5 mg l-1, pero se encuentran frecuentemente valores 10 veces superiores a estos en suelos inundados altos en materia orgánica. El daño por inundación causado por la toxicidad de manganeso se presenta en especies vegetales

con tolerancia inherentemente baja al manganeso como la alfalfa (Tabla 16.16), especialmente en suelos ácidos que contienen altos niveles de óxidos de manganeso. A pH ~5, con una considerable falta de cantidad de nitrato para actuar como una alternativo aceptor de electrones, aún en un periodo de 3 días de inundación se conduce a un contenido de manganeso en las hojas que es extremadamente tóxico para la alfalfa. Aunque el encalado no puede prevenir la toxicidad por manganeso inducida por la inundación a corto plazo este puede por lo menos reducir considerablemente el contenido de manganeso y de este modo los efectos perjudiciales en el crecimiento. Tabla 16.15 Efecto de la inundación en el crecimiento y contenido caulinar de nutrientes minerales en plántulas de cebada a

2 d. de inundación 6 d. de inundación Control Inundado Control Inundado

Toma neta, 2-6 d (% del control)

Extensión foliar b (cm) Peso seco caulinar (mg por planta) Contenido caulinar (μmol g-1 peso seco) Nitrato Fósforo Potasio

6.4 170 390 217 1540

4.2 170 139 149 1190

12.3 380 470 210 1420

5.2 360 14.3 71 615

- - 9.9 2.9 9.6

a De Drew & Sisworo (1979) b Hoja No. 3 (la más joven)

Tabla 16.16 Efecto de un periodo de 3 días de inundación en el peso seco caulinar y en el contenido caulinar de manganeso en alfalfa cultivados en un suelo con un gran contenido de materia orgánica a .

Aplicación al suelo (g cal kg-1 suelo)

Inundado pH del suelo

Peso seco caulinar (g por maceta)

Contenido caulinar de Mn (mg kg-1 peso seco)

0 0

2.5 2.5

- + - +

4.8 5.2 6.4 6.7

3.1 1.2 5.7 3.0

426 6067 99

957 a Basado en Graven et al. (1965)

En especies de aniego la toma excesiva de hierro puede causar toxicidad por hierro. El “bronceado” de las hojas es un típico desorden nutricional en arroz de aniego causado por la toxicidad por hierro y contenidos foliares de 700 mg Fe kg-1 materia seca y superiores. Con la toxicidad por hierro se incrementa la actividad de las polifenol oxidasas y los polifenoles oxidados son la causa del “bronceado” como en el caso de la “pecas marrones” con la toxicidad por manganeso (Sección 9.2.7). En principio, las grandes cantidades de hierro en las plantas pueden dar origen a la formación de radicales de oxigeno como se muestra abajo

Los radicales hidroxilo en particular son altamente fitotóxicos y son

responsables de la peroxidación de los lípidos de la membrana (Sección 2.3) y la degradación proteica como se muestra en la Tabla 16.17 para E. hirsutum, una especie de aniego intolerante al hierro. Ligado a la realzada toma de hierro y a la formación de radicales superóxido esta un incremento en la actividad de la superóxido dismutasa (SOD) lo que conduce a la formación de H2O2 extra que tienen que se desintoxicados por peroxidasas ó catalasas. Sin embargo, en las raíces de E. hirsutum la actividad catalasa no fue detectable y el aumento en la actividad peroxidasa fue pequeño. En las

hojas las actividades de las enzimas de limpieza del H2O2 son usualmente superiores que en las raíces (Sección 5.2.2), y el “bronceado” puede ser considerado como una expresión de la realzada actividad de la peroxidasa y la polifenol oxidasa inducidas por los niveles excesivos de hierro. Tabla 16.17 Efecto de las crecientes concentraciones de hierro en la solución nutritiva, bombeado con ó sin O2 por 5 días, en plantas de Epilobium hirsutum de 6 semanas de edad a

Proteína (mg g-1 peso fresco)

Peroxidación de lípidos b

Actividad SOD radical (EU mg-1 proteína)

Suministro de hierro

(μм) +O2 -O2 +O2 -O2 +O2 -O2 50

180 450

3.39 4.07 2.98

3.41 3.45 1.44

0.71 0.54 0.78

0.63 0.67 1.71

447 513 412

543 931

2725 a Datos compilados a partir de Hendry & Brocklebank (1985). b μmol malonilaldehído oxidado mg-1 proteína

A bajas concentraciones de oxígeno en el medio radical se disminuye la selectividad de la toma de K+/Na+ por las raíces a favor del Na+ y se retarda el transporte de K+ a los vástagos (Sección 2.5). El realzado transporte de sodio a los vástagos aún después de una deficiencia de oxígeno a corto plazo (1h) puede permanecer como un “efecto de memoria” por varios días y está asociado con la incrementada síntesis de proteínas enlazadas a la membrana en las raíces. De acuerdo con este efecto de la deficiencia de oxígeno en la selectividad de la toma de iones, puede presentarse un tipo particular de daño por inundación en regiones semiáridas y áridas después de un fuerte riego con agua salina. En la mayoría de especies cultivadas la tolerancia a las sales está basada en mecanismos que previenen ó por lo menos restringen la acumulación de sales en los vástagos (mecanismos de exclusión, Sección 16.6). Estos mecanismos se basan en una alta actividad metabólica en las raíces y de este modo, en las especies de secano, en la aireación del suelo. Para un nivel de salinidad dado en el sustrato se incrementan por lo tanto los contenidos de sodio y cloruro en las hojas por ambos un incremento en la temperatura e inundación (Tabla 16.18). Debido al mayor requerimiento de oxígeno a 20ºC que a 10ºC, la inundación es mucho más efectiva a 20ºC para incrementar los niveles de sodio y cloruro en las hojas. El daño por sales por lo tanto más probablemente tome lugar a 20ºC que a 10ºC. Se han encontrado resultados similares en árboles de manzano. En girasol, la inundación incremento el contenido de sodio en las hojas mucho más que el contenido de cloruros, indicando el deterioro del mecanismo de exclusión (bomba de salida de Na+, Sección 16.6.5) en las raíces no adaptadas a la deficiencia de O2 en su ambiente. Esta interacción entre la salinidad y la aireación del suelo debe ser considerada en la practica del riego cuando se este usando agua salina, especialmente en suelos pobremente estructurados. Tabla 16.18 Contenido foliar de sodio y cloruro en plantas de tomate cultivadas a diferentes temperaturas en el suelo y tratadas por 15 días con solución salina (90 mм NaCl)a.

Contenido foliar (% peso seco) Temperatura Condiciones de la zona radical Sodio Cloruro

10°C

20°C

Drenado Inundado Drenado Inundado

1.53 1.84 2.96 5.82

2.61 3.04 3.25 9.49

a De West & Taylor (1980) 14.4.2.3 Etanol, Metabolitos Fitotóxicos ←

Aún en sustratos aireados, debido al alto consumo de oxígeno en los meristemos apicales de la raíz en particular, pueden predominar condiciones hipóxicas y una alta proporción de células puede estar involucrada en el metabolismo anaeróbico. Bajo deficiencia de oxígeno en el medio de enraizamiento (e.g., inundación) se realza el metabolismo anaeróbico en las raíces de la mayoría de especies vegetales, independiente de su tolerancia a la inundación, y se incrementa la formación de etanol y lactato a expensas de la degradación de carbohidratos en el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA):

La fermentación a etanol es ineficiente en la utilización del carbono, son

producidas 2 moles de ATP por mol de hexosa comparando con las 36 moles de ATP por mol de hexosa en el ciclo TCA y la respiración aeróbica. La realzada tasa de glicólisis bajo anaerobiosis (efecto Pasteur) puede ser considerada una reacción compensatoria en términos de carga energética. En plantas de arveja después de 3 a 4 días de inundación la concentración del etanol en las raíces se incremento agudamente y la liberación de etanol en el xilema se elevo hasta 2.1 mм comparada con 0.07 mм en el control no inundado. La pobre aireación del suelo inducida por el excesivo riego de los árboles de manzano puede aún incrementar el contenido de etanol de los frutos en el momento de cosecha y reducir el mantenimiento de la calidad durante el almacenamiento. La acumulación de etanol en las raíces ha sido sugerida como el principal factor responsable del daño por inundación a especies de secano pero esto parece improbable por un número de razones. En primer lugar las células y tejidos de la planta son capaces de tolerar concentraciones bastante altas de etanol, y aunque se han encontrado estrechas correlaciones entre la concentración de etanol y el daño por anegamiento los efectos perjudiciales en el crecimiento de la planta son probablemente causados por el acetaldehído que es un intermediario en la formación del etanol (ver arriba) y es altamente tóxico. Es cuestionable, sin embargo, si hay una causa universal de daño por anoxia en todas las especies y tejidos vegetales. La difusión del daño por anoxia varía en gran parte entre especies, tejidos y condiciones experimentales, y el tiempo que toman los tejidos ó plantas para morir puede tomar desde unas pocas horas a meses. Cuando una muerte es rápida las malfunciones celulares pueden deberse a una declinación en el nivel de ATP lo que conduce al deterioro en la bomba de salida de H+

y en la acidificación del citoplasma. En tejidos y plantas donde el daño es menos rápido y se mantienen los niveles de ATP, el carbohidrato almacenado puede limitar la sobrevivencia bajo anaerobiosis. De acuerdo con esto bajo condiciones anaeróbicas un suministro exógeno de glucosa prolongaría la viabilidad de la punta radical y retrasaría la perdida del potencial de elongación de las raíces.

Un posible factor que empeora el daño por anoxia es el resuministro de aire, lo que se presenta típicamente bajo condiciones de inundación temporal. Este “estrés posanoxia” depende de la acumulación del etanol y de las actividades de las SOD y peroxidasas formadas bajo la anaerobiosis. El resuministro de aíre realza la conversión del etanol en acetaldehído y la generación de radicales de oxígeno. El pretratamiento con ácido ascórbico como un antioxidante es por lo tanto un medio efectivo para aumentar la tolerancia de tales plantas al “estrés posanoxia”.

En suelos de alto contenido de materia orgánica y con simultáneamente alta actividad microbiana los periodos prolongados de inundación conducen a la acumulación de ácidos grasos y fenólicos volátiles en el suelo, los que son factores adicionales de estrés que afectan el metabolismo y crecimiento radical, especialmente a bajo pH del suelo (Sección 14.4).

La importancia relativa de las sustancias tóxicas que se acumulan en el suelo, y de las toxinas originadas por la raíz debido a la inundación depende de circunstancias particulares. Por ejemplo, en especies de secano la repentina inundación en un suelo con alta temperatura afecta principalmente el metabolismo radical vía anaerobiosis. Después de periodos prolongados de inundación de suelos altos en materia orgánica, sin embargo, la acumulación de toxinas originadas del suelo puede volverse una crecientemente importante causa de daño (Sección 14.4). 16.4.2.4 Fitohormonas, Señales Raíz-Vástago ← La inundación (ó anaerobiosis) inhibe el crecimiento radical y la síntesis y transporte al vástago de citoquininas y giberelinas (Sección 14.4). Correspondientemente, la aplicación foliar de citoquininas y giberelinas puede contrarrestar por lo menos temporalmente la inhibición de la elongación caulinar y la realzada senescencia foliar impuesta por la inundación. La rápida declinación en la tasa de elongación foliar y en la apertura estomatal en respuesta a la inundación, sin embargo, no son causadas por la menor exportación de citoquininas desde las raíces sino por los elevados niveles de ABA en las hojas. En Phaseolus vulgaris bajo hipoxia en 3-4 h la tasa de elongación foliar se disminuye desde 0.94 a 0.18 mm h-1, la conductancia estomatal va desde 0.94 a 0.25 cm s-1, y el ABA se incrementa desde 0.77 a 3.99 nmol g-1 peso seco foliar. Estos autores atribuyeron al menos parte del incremento en los niveles de ABA en las hojas a la importación del xilema desde las raíces. Por otro lado ha sido cuestionada la posibilidad de un incremento en la exportación radical de ABA bajo condiciones de inundación por Jackson et al. (1988) y Jackson (1991a).

Está bien documentada la acumulación de etileno en los suelos así como en las raíces bajo la inundación. La acumulación de etileno en los suelos se vuelve crecientemente importante a concentraciones de oxígeno en la atmósfera del suelo debajo del 9%. Debido a las muchas menores tasas de difusión de los gases en el agua comparada con el aire, la película de agua alrededor de las raíces atrapa el etileno en el tejido radical (“efecto vejiga de agua”). El resultante incremento en la concentración de etileno en el tejido radical tiene un número de efectos en el crecimiento y morfología radical (Capitulo 14), acelerando simultáneamente los cambios anatómicos en el tejido radical y la exportación del etileno, ó de su precursor 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC, Sección 5.6). Este también actúa como una señal radical inductora de respuestas epinásticas a la inundación en hojas de plantas herbáceas.

La formación del aerénquima, los notables espacios de aire en el cortex de la raíz que son producidos mediante la inundación ó el crecimiento de raíces en soluciones no aireadas (Fig. 16.13) es llevada a cabo por la acumulación del etileno. El suministro de etileno de manera externa a las raíces vía una solución nutritiva induce un efecto similar así como la inundación en la formación del aerénquima. El prevenir la acumulación de etileno mediante el bombeo de gas N2 a través de la solución previene la formación del aerénquima. Esta respuesta a niveles elevados de etileno no está restringida a las raíces sino también se observa en la base del vástago y en las partes básales del tallo y es esencial para la ventilación interna de las raíces cultivadas en ambientes anaeróbicos (Sección 16.4.3.2).

Fig. 16.13 Secciones transversales de raíces de maíz bajo microscopia electrónica de barrido. (1) Control cultivado en una solución bien aireada; (2) raíz que recibió 5 μl etileno l-1 en aíre; (3) raíz de una solución no aireada; (4) raíz que recibió nitrógeno en gas (tratamiento anóxico). C, Espacios corticales de aire (De Drew et al, 1979)

La realzada formación de aerénquima en las raíces no está confinada a la inundación ó anaerobiosis sino que también se presenta en la respuesta a la deficiencia de nutrientes, y la deficiencia de nitrógeno en particular, a pesar de las bajas tasas de formación de etileno (Tabla 16.19). El incremento en la formación de aerénquima bajo la deficiencia de nutrientes puede ser llevado a cabo por una mayor sensibilidad del tejido al etileno. Tabla 16.19 Efecto de la falta de nutrientes (reteniendo el suministro por 4 días) en la producción de etileno y en la formación de aerénquima en las raíces de plántulas de maíz cultivadas en solución nutritiva oxigenada a

Tratamiento Producción de etileno (pmol g-1 peso fresco h-1)

Aerénquima (% de área del cortex radical)

Control -N +N

~200 ~165 ~120

6 34 10

a Datos compilados y recalculados a partir de Drew et al (1989). 16.4.3 Mecanismos de adaptación ← 16.4.3.1 Tolerancia versus Evasión ←

Las plantas difieren ampliamente en su capacidad para adaptarse a la inundación, como se aprecia a partir de las diferencias entre las especies de aniego y de secano. Los ejemplos extremos de las plantas de cultivo son la cebada y el arroz de aniego. Existen otras diferencias genotípicas bien conocidas entre las especies forrajeras. El principal factor de estrés para las plantas en los suelos inundados es el déficit de oxígeno. De acuerdo al concepto general de estrés de Levitt (1980) se puede conseguir la adaptación mediante la evasión del factor de estrés ó la tolerancia al estrés ó ambas de estas estrategias:

La importancia relativa de los dos componentes de tolerancia versus la evasión

depende de varios factores, de la duración del déficit del oxígeno en particular. Para un déficit de oxígeno a corto plazo (e.g., después de fuertes lluvias) se requiere de tolerancia al estrés, mientras que para un déficit a largo plazo también se necesita de la evasión del estrés del suelo. La evasión del estrés se vuelve el factor clave en la adaptación de las plantas a los suelos permanentemente inundados. A fin de hacer frente a las altas concentraciones de Fe+2 en los suelos sumergidos, las especies de aniego requieren de mecanismos particulares para desintoxicar al hierro cualquiera por la exclusión desde la toma (rizosfera oxigenada) ó su toma (includer) y la desintoxicación mediante altas actividades de la SOD y la peroxidasa y catalasa:

16.4.3.2 Adaptación Metabólica ← Comparadas con las especies sensibles a la inundación, las especies tolerantes a la inundación son más capaces de regular su tasa de glicólisis y fermentación a etanol. Se ha mostrado evidencia sobre la importancia de esta regulación en la Tabla 16.20 para cebada y arroz de aniego. En cebada bajo hipoxia la actividad de la alcohol deshidrogenasa (ADH) se incremento cerca de diez veces mientras que la actividad de la citocromo oxidasa disminuyo marcadamente. A pesar del alto flujo de carbono a etanol, la cebada no fue capaz de mantener la carga energética. En contraste, el arroz retuvo una alta actividad de la citocromo oxidasa. Esta enzima tiene una alta afinidad por el O2 y puede ayudar en limpiar cualquier oxígeno disponible en las raíces para mantener un alto nivel de ATP. De acuerdo a la hipótesis del pH stat de Davies-Roberts, la prevención de la acidificación del citosol (e.g., mediante el transporte de malato y lactato a la vacuola) es un factor clave en la resistencia a la anaerobiosis.

Hay alguna evidencia de que en especies tolerantes a la inundación, la incrementada actividad de la SOD bajo anoxia es un mecanismo importante de protección para prevenir el daño oxidativo durante la recuperación del estrés por anoxia, e.g., después de una inundación transitoria.

Tabla 16.20 Efecto de la hipoxia en los cambios metabólicos en las raíces de cebada (Hordeum vulgare) y Arroz (Oryza sativa L.)a

Citocromo oxidasa (nmol min-1 mg-1 proteína)

Alcohol deshidrogenasa (nmol min-1 mg-1 proteína)

Malato (μmol g-1 peso fresco)

Etanol (μmol g-1 peso fresco) Especie

vegetal +O2 -O2 +O2 -O2 +O2 -O2 +O2 -O2 H. vulgare O. sativa

193 131

47 129

125 32

1290 167

1.56 1.45

0.60 1.45

2.81 1.29

20.27 3.68

a Basado en Pearson & Havill (1988) Bajo condiciones naturales las concentraciones de oxígeno en el tejido radical

son usualmente menores que en el suelo De este modo, las raíces ya experimentan hipoxia antes del comienzo de la anoxia bajo la inundación. Las raíces de las plantas cultivadas en suelo tienen por lo tanto mas tiempo para adaptarse que en las condiciones impuestas en muchos laboratorios de estudio. Por consiguiente, el pretratamiento de las raíces de trigo ó maíz por varias horas bajo hipoxia (1-6% de oxígeno) resulta en incrementos de varias veces en la actividad ADH y en el subsiguiente periodo de anoxia con incrementos correspondientes en los niveles de ATP y en las tasas de sobrevivencia. Bajo deficiencia de oxígeno se sintetizan unas proteínas especiales, los polipéptidos “anaeróbicos” (ANPs), y en maíz varias de estas proteínas han sido identificadas como enzimas de la glicólisis y fermentación. En especies vegetales no conocidas por la formación de nódulos radicales se ha demostrado la presencia de genes que codifican para la hemoglobina, y en estas especies la desoxigenación de la oxihemoglobina bajo deficiencia de oxígeno puede servir como un mensaje celular para inicial el metabolismo anaeróbico.

Para la adaptación a la inundación es importante una alta tolerancia al manganeso, la cebada y el arroz representan extremos en este aspecto (Tabla 16.21). Mientras que aún menos de 200 mg manganeso por kilogramo de peso seco foliar es tóxico para la cebada, más de 10 veces de esta cantidad es tolerada por el tejido foliar del arroz sin ninguna depresión del crecimiento. En cebada cultivada en suelos altos en manganeso, la sensibilidad a la inundación puede estar bien relacionada en parte a la baja tolerancia al manganeso de los vástagos. Los mecanismos por los que los vástagos se vuelven tolerantes al alto contenido de manganeso en el tejido (e.g., complejación del manganeso con el ácido oxálico) han sido discutidos en la Sección 16.3.6. En especies de aniego como el arroz, la tolerancia del tejido al hierro es también considerablemente superior que en especies de secano. Sin embargo, muchas especies de aniego son intolerantes a los altos niveles de hierro en el tejido (Tabla 16.17) e independientemente de la tolerancia a la inundación la toxicidad por hierro puede presentarse a niveles similares de hierro en las hojas (~1100-1600 mg Fe kg-1 peso seco) de especies tolerantes e intolerantes a la inundación como ha sido mostrado para Rumex. Tabla 16.21 Efecto del suministro de manganeso en el crecimiento y contenido de manganeso en hojas maduras de cebada y arroz deaniegoa a

Peso seco caulinar (g por planta) Contenido de Mn (mg kg-1 peso seco) Suministro de Mn (mg l-1) Cebada Arroz Cebada Arroz

0.2 0.5 2.0 5.0

14.0 12.1 6.5 6.0

14.5 15.5 15.0 12.1

70 190 310 960

100 400

2200 5300

a Datos recalculados a partir de Vlamis & Williams (1964) 15.4.3.3 Adaptación Anatómica y Morfológica ←

El transporte del oxígeno desde el vástago a las raíces y la rizosfera es rápidamente evidenciado en ambas especies de aniego y secano, y puede proporcionar una proporción considerable de la demanda de oxígeno por la raíz también en especies de secano cultivadas en suelos aireados. El transporte del oxígeno en los espacios intercelulares llenos de aire sucede a una limitada extensión; la principal vía, sin embargo, es el aerénquima en el cortex radical (Fig. 16.13). La proporción de los espacios intercelulares llenos de aire de un aerénquima es una expresión de la porosidad radical (espacios llenos de aíre en proporción del volumen total de la raíz). La porosidad radical difiere entre las especies vegetales y es también adaptativa (Fig. 16.13; Tabla 16.19). Para arroz de aniego, maíz y cebada cultivados en una solución nutritiva aireada, los valores relativos de la porosidad radical son 1.0, 0.25, y 0.10, respectivamente. A un cierto grado, el sistema radical de las especies de aniego tiene la capacidad de adaptarse a condiciones de inundación (Tabla 16.22). En este estudio las plantas fueron cultivadas en suelos bien drenados por 2 semanas, y por lo tanto estuvieron ó no estuvieron inundados. Con la excepción de la cebada, la porosidad radical de todas las plantas probadas fue mayor bajo condiciones de inundación que de no inundación. El maíz mostró el mayor grado de adaptación; el cultivar de trigo Pato se comporto de manera similar. Las diferencias en la porosidad radical de los cultivares de trigo correspondieron bien con la mayor tolerancia de Pato que de Inia a la inundación bajo condiciones de campo. Tabla 16.22 Profundidad radical y porosidad radical de especies de aniego cultivadas bajo condiciones drenadas e inundadas en un suelo limoso a

Porosidad radical (%) Profundidad radical (cm) Especies vegetales, cultivares Drenado Inundado Drenado Inundado Maíz Girasol Trigo cv. Pato cv. Inia Cebada

6.5 5 5.5 3.0 3.5

15.5 11 14.5 7.5 2.0

47 33 10 23 32

17 15 5 10 15

a Datos recalculados a partir de Yu et al (1969)

Fig. 16.14 Sección transversal de una raíz seminal de arroz 20 mm. detrás del ápice. E = epidermis (rizodermis); X = exodermis; L = vacío = aerénquima (Prade & Trolidenier, 1990a).

Por lo general las especies tolerantes a la inundación desarrollan una extenso aerénquima no solo en las raíces sino también en los rizomas, y en la mayoría de casos se presentan estrechas correlaciones entre la alta tolerancia y el tamaño del aerénquima. En especies de Rumex la porosidad radical fue 10% en especies intolerantes, 35% en

intermedias, y 50% en altamente tolerantes a la inundación. Los tejidos con aerénquima son formados cualquiera mediante la separación de la pared celular y el colapso de la pared cellar (lysigeny) ó mediante la separación sin el colapso (shizogeny). Aunque en especies de aniego como el arroz ó la juncia Scirpus americanus Pers. la formación del aerénquima es constitucional, realzando la inundación la formación de aerénquima y también está involucrado el etileno en este efecto promotor. El transporte a larga distancia del oxígeno en el aerénquima a las zonas apicales de la raíz cultivadas en suelos inundados requiere de la restricción de las perdidas de oxígeno por la difusión en la rizosfera desde las zonas básales. Es presumiblemente drásticamente disminuida la permeabilidad de la pared celular mediante la formación de la exodermis (Fig. 16.14).

Fig. 16.15 Relación sugerida entre las respuestas de las raíces de especies de aniego y secano a un periodo limitado de inundación del suelo. Áreas negras, tejido muerto; áreas punteadas, tejido que ha sobrevivido; áreas blancas, recrecimiento (Basado en Armstrong, 1979)

Los cambios en la anatomía radical en respuesta a la inundación están estrechamente correlacionados con los cambios en la morfología radical. Después de la inundación pueden morir muchas raíces viejas, pero emergerán numerosas raíces adventicias con un aerénquima bien desarrollado desde las base del tallo y crecerán en un grado limitado dentro del suelo anaeróbico. Si las raíces existentes mueren en la súbita inundación (anaerobiosis) y se hayan formado las nuevas raíces (adaptadas) ó si el desarrollo del aerénquima es realzado en las raíces existentes, depende principalmente de la especie vegetal y de la tolerancia a la inundación de la especie. Las principales diferencias entre especies son mostradas esquemáticamente en la Fig. 16.15.

En especies de secano la ventilación interna es insuficiente para evitar que se presente un déficit de oxígeno en las raíces, en los meristemos apicales en particular, cuando el suministro del oxígeno se corta mediante la inundación. Tienen que formarse nuevas raíces en las zonas básales del tallo. Las raíces de las especies de aniego, como el arroz, con una ventilación continuamente mayor, son capaces de adaptarse a la anaerobiosis mediante la ampliación del aerénquima aún en sustratos aireados. Los espacios de aíre son formados detrás del meristemo apical, y el aerénquima en las zonas básales puede ocupar del 20 hasta el 50% del volumen total de la raíz en suelos bien drenados e inundados, respectivamente. La formación de aerénquima en la parte basal del tallo también conecta efectivamente el aerénquima radical con el aerénquima foliar. En arroz de aguas profundas, donde la mayoría de las hojas estás sumergidas en las etapas iniciales del crecimiento, la principal vía de difusión del oxígeno en el tejido

caulinar parece estar a lo largo de una continua capa de aíre entre la superficie foliar hidrofóbica y el agua circundante en vez que en el aerénquima foliar.

El transporte del oxígeno mediante la difusión a las raíces sumergidas no es muy efectivo a grandes distancias. Para el eficiente transporte a larga distancia en el aerénquima desde los vástagos a las raíces se requieren de otros mecanismos como el transporte presurizado de gases, conducido por los gradientes de temperatura entre las partes aireadas (hojas, tallo) y las partes sumergidas. El incremento inducido por la luz en la temperatura del vástago y de este modo en la presión gaseosa interna actúa como la fuerza conductora de la ventilación radical en especies tolerantes a la inundación como Alnus, sin embargo tal efecto está ausente en especies intolerantes a la inundación como el haya (Tabla 16.23) ó la Acer pseudoplatanus. Tabla 16.23 Transporte gaseoso realzado por la luz en raíces de plántulas de 6 meses de edad de varias especies arbóreas sin y con hojas a

Transporte gaseoso (μl aire min-1) Hojas Especie Oscuro Iluminado

- - - + +

Fagus sylvatica Aesculus hippocastanum

Alnus glutinosa Alnus glutinosa

Alnus glutinosa (12 meses)

3.3 1.1 1.4 1.8

15.0

3.3 2.6 5.8 3.2

22.7 a Basado en Grosse & Schroeder (1985).

En carrizo (Phragmites australis) además del transporte presurizado gaseoso

desde los vástagos a las raíces, la tasa de flujo gaseoso es realzada por la convección de Venturi conducida por el viento que chupa el aire hacia dentro del sistema subterráneo vía los culmos muertos cortados cerca del nivel del suelo. Por consiguiente los vientos de alta velocidad pueden realzar considerablemente la aireación de la rizosfera en el carrizo.

En especies de aniego la oxigenación de la rizosfera a través de la liberación de oxigeno molecular por las raíces es vital para el crecimiento de la planta en suelos anaeróbicos. Las diferencias en la capacidad de los cultivares de arroz de aniego para liberar oxígeno desde las raíces y de este modo oxidar el Fe2+ en la rizosfera están correlacionadas con una resistencia a la toxicidad por hierro (enfermedad del bronceado, ó enfermedad de Akagare). Estas diferencias en el “poder oxidante” de la raíces son rápidamente evidenciadas a partir de las diferencias en la cantidad del Fe(OOH)x precipitado en las raíces cuando se cultivan bajo condiciones de campo en suelos inundados (Tabla 16.24). La mayor cantidad de oxígeno se libero desde las raíces del cultivar Brazos. Este cultivar también tiene la mayor capacidad de desarrollo cuando se cultiva en diferentes localidades. Se ha calculado que están presentes en la madurez ~500 kg Fe(OOH)x por hectárea como un revestimiento de la raíz (“placa”) en cada temporada. La oxidación microbiana del hierro puede jugar un rol directo en la formación de placas, ó indirectamente mediante la realzada liberación de oxígeno en la rizosfera como se ha mostrado para Azospirillum brasilense Cd en la rizosfera del arroz ó del pasto Kallar. Un alto poder oxidante de las raíces y la formación de placas pueden también disminuir la concentración de zinc en la rizosfera a través de la formación de ZnFe2O4 escasamente soluble y de este modo incrementar el riesgo de deficiencia de zinc en el arroz.

En arroz y probablemente en otras especies de aniego, la formación y estabilidad del aerénquima dependen del suministro de silicio. La toma de hierro y particularmente de manganeso son notablemente menores en plantas de arroz suplidas con silicio. Cuando el contenido de silicio en las plantas de arroz se incremento desde 0.2 a 5.7%

peso seco, la toma de hierro desde el suelo inundado se disminuyo cerca de un tercio. La nutrición mineral también afecta el “poder oxidante” indirectamente: las deficiencias nutricionales que incrementen la exudación de fotosintatos desde las raíces realzan simultáneamente la actividad microbiana y el consumo de oxígeno en la rizosfera (Capítulo 15) y de este modo el riesgo de toxicidad por hierro. Tabla 16.24 Relación entre la tasa de liberación del oxígeno desde las raíces y la precipitación de FeOOH en las raíces de cultivares de arroz de aniegoa

Brazos Bluebelle Lebonnet Labelle Oxigeno liberado b FeOOH (% del peso seco total raíz)

0.947 14.10

0.692 8.45

0.528 7.15

0.359 5.09

a Los cultivares fueron cultivados en un suelo franco arenoso fino Katy. Basado en Chen et al (1980). b Incremento en la saturación de O2 en 10 ml H2O (5 min)-1; estudios en laboratorio.

Suelos permanentemente inundados (e.g., manglares) pueden contener altas concentraciones de ambos Fe2+ y sulfuro de hidrogeno (H2S). Además de la ventilación interna, los taninos del rizoplano pueden jugar un rol en la oxidación del Fe2+ y del H2S en la formación de FeS escasamente soluble. 16.5 Suelos Alcalinos ← 16.5.1 Características de los suelos ← Los suelos alcalinos (pH >7) son muy comunes en los climas semiáridos y áridos. Los suelos calcáreos cubren más del 30% de la superficie terrestre. Su contenido de CaCO3 en el horizonte superior varía desde un poco por ciento hasta el 95%. Las unidades de suelo predominantes son las Rendzinas, que son suelos superficiales con alto contenido de materia orgánica que yacen encima de material calcáreo. Menos comunes son los Chernozems y Xerosols. El pH de los suelos calcáreos esta determinado por la presencia de CaCO3, el cual amortigua el suelo en el rango de pH 7.5-8.5 (Tabla 16.25). A pH > 8, los Solonetz son la unidad de suelo predominante. Los solonetz ó suelos sodicos (álcali) se caracterizan por una razón de adsorción del sodio [SAR – la razón de adsorción de sodio ó SAR describe una relación entre el sodio soluble y los cationes divalentes solubles que puede ser usada para predecir el porcentaje del sodio intercambiable del suelo equilibrado con una solución dada: sodio/(calcio + magnesio)1/2] de la matriz suelo mayor que 15, y ellos contienen frecuentemente carbonato de sodio. Los suelos sodicos usualmente se presentan en asociación con los suelos salinos (Solonchaks), y los suelos salino-sodicos son más abundantes que los suelos puramente sodicos. En el contexto de las limitaciones en el crecimiento vegetal es necesario, sin embargo, hacer una clara distinción entre la salinidad y la sodicidad. Los suelos salinos no son necesariamente alcalinos, y el crecimiento vegetal en los suelos salinos es afectado principalmente por los altos niveles de cloruro de sodio (toxicidad por iones, desequilibrio iónico) y por el deterioro del balance hídrico (Sección 16.6). Los suelos sodicos, por otro lado, son alcalinos y el crecimiento de la planta es deteriorado principalmente por el alto pH, altos bicarbonatos, y frecuentemente por la pobre aireación.

Las principales limitantes en los suelos calcáreos difieren de de aquellas en los suelos sodicos (Tabla 16.25). Las diferencias están relacionadas directamente cualquiera a otros factores químicos del suelo como la concentración de bicarbonatos ó a los factores físicos del suelo. En los suelos sodicos, las pobres condiciones físicas y la

correspondientemente pobre aireación son las principales limitantes y están frecuentemente correlacionadas con la toxicidad por sodio y boro.

El nitrógeno es un factor limitante del crecimiento para la mayoría de especies de cultivo (aparte de las leguminosas) cultivadas en suelos alcalinos. Más del 90% del nitrógeno del suelo es nitrógeno enlazado orgánicamente (humus) el cual se vuelve disponible a las plantas después de su mineralización por los microorganismos del suelo. Ambos la cantidad total de nitrógeno del suelo y su disponibilidad a las plantas están por lo tanto estrechamente relacionadas con el contenido de materia orgánica del suelo y las condiciones para la mineralización (humedad del suelo, temperatura, aireación). El pH del suelo es solo de menor importancia para el nivel de recambio del nitrógeno en los suelos alcalinos. Tabla 16.25 Abundancia relativa de suelos alcalinos y las principales limitantes en el crecimiento de la planta en estos suelos.

pH del suelo 7 8 9 Asociaciones de suelo dominantes

Rendzinas (suelos calcáreos) (Chernozems, Xerosols)

Solonetz (suelos sodicos) Solonchaks (suelos salinos)

Abundancia relativa

Principales limitantes nutricionales

Deficiencia: Fe, Zn, P (Mn)a Toxicidad: Na, B Deficiencia: Zn, Fe, P (Ca, K, Mg)a

Otras limitantes Exceso de HCO −3

Déficit hídrico Impedancia mecánica

Aireación pobre Exceso de HCO −

3

Déficit hídrico Impedancia mecánica

a Paréntesis indica menos frecuentemente, ó solo en ciertas situaciones. 16.5.1.1 Hierro ← Los suelos minerales tienen en promedio, un contenido total de hierro de ~2%. La mayoría de especies de cultivo remueven anualmente solo entre 1 y 2 kg. hierro por hectárea. En suelos bien aireados con un alto pH, sin embargo, la concentración de Fe2+

y Fe3+ en la solución del suelo es extremadamente baja, y la concentración total de las especies inorgánicas de hierro [pH entre 7 y 9 principalmente Fe(OH) , Fe(OH)3, y Fe(OH) ] en la solución del suelo es solo cerca de 10-10 (Fig. 16.16). Aunque no es posible dar información precisa sobre las formas ó concentraciones del hierro inorgánico en la superficie radical, la concentración del hierro quelatado requerida para el óptimo crecimiento está en el orden de 10-6 a 10—5 М (Fig. 16.16). Estos valores han sido interpretados con reserva, sin embargo, ya que están basados en el suministro de quelatos sintéticos de hierro (e.g., Fe EDTA) los cuales son relativamente pobremente utilizados, por lo menos por los pastos (Sección 16.5.3).

+2

−4

En suelos aireados la solubilidad del hierro es en gran parte controlada por los óxidos de Fe(III) (nombre del grupo), especialmente la ferrihidrita (5Fe2O3•9H2O) y el hidróxido férrico amorfo (Fe(OH)3)2, y la formación de quelatos de hierro a partir de la materia orgánica del suelo ó por la producción microbiana de sideróforos. Por ejemplo, para un suelo de pH 7.9 se encontró más de 35000 veces la concentración predicha de hierro soluble a partir de las constantes de equilibrio inorgánico. En suelos alcalinos con un alto contenido en materia orgánica la concentración de los quelatos orgánicos de

hierro puede alcanzar valores de 10-4 a 10-3 М. La aplicación de abono de corral a suelos bajos en materia orgánica puede por lo tanto ser un procedimiento efectivo para incrementar la solubilidad del hierro, y la toma de hierro en especies de cultivo ineficientes en hierro como el sorgo.

Fig. 16.16 Solubilidad de especies inorgánicas de hierro en equilibrio con óxidos de hierro [quelatos sintéticos de Fe(III)] en suelos bien aireados en comparación al requerimiento del hierro soluble en la superficie de varias especies vegetales (Römheld & Marschner, 1986)

Además de los ácidos húmicos, los principales compuestos quelatantes de Fe(III) son los ácidos orgánicos, los fenólicos y los sideróforos. Los sideróforos son producidos por casi todos los microorganismos sometidos a deficiencia de hierro. Hay dos tipos principales: los sideróforos hidroxamato producidos por ambos hongos y bacterias, y los sideróforos catecolato producidos por bacterias, y la más recientemente descubierta rizoferrina, un sideróforo policarboxilato de bajo peso molecular producido por hongos. Las concentraciones de los sideróforos son considerablemente mayores en la rizosfera que en el suelo no rizosferico, y se supone que los correspondientes quelatos hierro-sideróforo pueden exceder las concentraciones del hierro soluble no quelatado en varias ordenes de magnitud. Sin embargo, es difícil estimar las concentraciones actuales de hierro soluble en la rizosfera de las plantas cultivadas en suelo ya que los sideróforos son fuertemente adsorbidos por la matriz del suelo a pH mayores y por otro lado la solubilidad del hierro en la rizosfera puede estar gobernada por los cambios en la rizosfera inducidos por la raíz, en particular bajo la deficiencia de hierro.

En suelos sodicos (pH >8.5), el carbonato de sodio dispersa la materia orgánica, y las sustancias orgánicas de bajo peso molecular (principalmente humatos de sodio) forman complejos solubles con el hierro (y manganeso). La creciente concentración de NaHCO3 desde 12 a 75 mм (pH 8.0 → 8.8) incremento la concentración de hierro y manganeso en la solución del suelo por un factor de 18 y 2.3, respectivamente. Este efecto de los humatos también se demostró en cultivo en solución, donde la adición de humatos de sodio evito la deficiencia de hierro en plantas de tomate cultivadas a alto pH en presencia altas concentraciones de bicarbonatos. 16.5.1.2 Zinc ← La solubilidad del zinc inorgánico, como aquella del hierro inorgánico, disminuye con el creciente pH. En el rango de pH 5.5-7.0 la concentración en equilibrio del zinc puede

disminuir 30 a 45 veces por cada unidad que se incremente en la solución del pH. Los coeficientes de difusión para el zinc en suelos calcáreos son por lo tanto cerca de 50 veces inferiores a aquellos en suelos ácidos. Ya que la concentración del zinc en la solución del suelo está también determinada por los procesos de adsorción y desorción que se presentan en la matriz del suelo, la concentración del zinc a un pH dado del suelo puede también depender de otros componentes solutos (e.g., Ca2+), y de la materia orgánica del suelo y de la actividad microbiana. La aplicación de abono de corral a suelos alcalinos bajos en materia orgánica puede por lo tanto incrementar la solubilidad y la toma vegetal del zinc. El hacer más alcalinos a los suelos mediante el incremento en la concentración de NaHCO3, sin embargo, realza el riesgo de deficiencia de zinc en las plantas debido, a una disminución en la extractabilidad del zinc en el suelo y al directo deterioro del crecimiento radical (ver abajo). 16.5.1.3 Manganeso ← La química del manganeso en los suelos y soluciones del suelo está gobernada por el pH y el redox (Sección 16.4.1). Aunque el manganeso puede formar complejos inorgánicos, en las soluciones del suelo el Mn2+ es la principal especie. En suelos calcáreos bien aireados (Rendzinas), la solubilidad del manganeso disminuye con los niveles crecientes de ambos CaCO3 y MnO2 debido a la adsorción del manganeso al CaCO3 y su oxidación en las superficies del MnO2 y probablemente por la precipitación de la calcita de manganeso. El efecto del pH del suelo y del CaCO3 en la disponibilidad de manganeso es bien conocido en las zonas templadas como el resultado de la deficiencia de manganeso inducida por el sobreencalado de los suelos ácidos bajos en manganeso. En suelos calcáreos la disponibilidad del manganeso para las plantas esta determinada principalmente por la estructura y aireación del suelo (micrositios anaeróbicos) y los cambios inducidos por la raíz en la rizosfera (Sección 15.3, 15.4 y 15.5). 15.5.1.4 Boro y Fósforo ← La adsorción del boro a los minerales de arcilla se incrementa abruptamente encima del pH 6.5 y es máxima a pH ~9. En suelos alcalinos, la baja solubilidad del boro dictada por la adsorción del boro a los minerales de arcilla es usualmente compensada, sin embargo, por la falta de lavado ó por el boro suplido mediante el agua de riego. La toxicidad por boro es de este modo es mucho más probable, particularmente en suelos sodicos, que lo que es la deficiencia de boro.

En suelos alcalinos (excepto los Chernozems) la disponibilidad de fósforo es generalmente baja. Como con el zinc la concentración de fósforo en la solución del suelo está determinada principalmente no por la disolución ó precipitación de compuestos orgánicos definidos como el fosfato tricalcio sino por la desorción y adsorción del fósforo, particularmente en suelos con más del 1% en materia orgánica. En estos suelos, por lo menos en el rango de pH de 6-8, la concentración de fósforo en la solución del suelo puede que no decline sino más bien que se incremente con el pH. En suelos alcalinos de creciente pH y decreciente contenido de materia orgánica del suelo, las constantes de equilibrio de los fosfatos inorgánicos se hacen crecientemente importantes para la concentración del fósforo en la solución del suelo. En general, sin embargo, la deficiencia de fósforo en plantas de cultivo cultivadas en suelos alcalinos es causada principalmente por los muy bajos niveles de fósforo total y los bajos niveles de humedad del suelo, esto es, cuando está limitada la movilidad del fósforo y el crecimiento está restringido (Capítulos 13 y 14).

16.5.2 Principales Limitantes en el Crecimiento de las Plantas ← 16.5.2.1 Deficiencia de Hierro ← El desorden nutricional más prominente de las plantas de cultivo cultivadas en suelos con más del 20% CaCO3 es la deficiencia de hierro ó la llamada “clorosis inducida por cal”. Las especies vegetales que son principalmente afectadas incluyen el manzano, durazno, cítricos, uva, maní, soya, sorgo y arroz de secano. Es el principal problema en la producción de sorgo y soya en Great Planis en los Estados Unidos. Para revisiones de este tema el lector es enviado a Chen & Barak (1982) y Vose (1982).

La deficiencia de hierro en los suelos calcáreos es frecuentemente realzada por la pobre aireación del suelo causada por la compactación del suelo ó el alto contenido de agua, y las bajas temperaturas del suelo que mantienen al suelo húmedo por más tiempo. No es, sin embargo, la deficiencia de oxígeno, lo que realza la clorosis sino las elevadas concentraciones de bicarbonatos (HCO ). En suelos con CaCO3 libre, el incremento en la concentración de CO2 (e.g., por el deteriorado intercambio gaseoso ó enmiendas con materia orgánica) conduce a la formación de Ca(HCO3)2. Se predicen niveles de 4-20 mм HCO en base a un 1-5% CO2. El que si ó no jueguen las altas concentraciones de HCO en el suelo un rol clave en la deficiencia de hierro en suelos calcáreos depende de la especie vegetal y del tipo de respuesta radical a la deficiencia de hierro. En especies gramíneas (Estrategia II) como el sorgo y el maíz, la deficiencia de hierro cualquiera no está ó solo está pobremente correlacionada con concentraciones elevadas de HCO en el suelo, pero está estrechamente correlacionada con niveles decrecientes de óxidos de hierro pobremente cristalinos ó pobremente cristalinos. En contraste, en especies no gramíneas (Estrategia I) existen estrechas correlaciones entre los niveles de HCO en los suelos y la severidad de la deficiencia de hierro, por ejemplo, en soya, uva, y manzano. En base a este rol del bicarbonato en las plantas de Estrategia I, las soluciones nutritivas amortiguadas con bicarbonatos que contienen bajos niveles de hierro soluble permiten la selección por susceptibilidad a la clorosis por deficiencia de hierro, por ejemplo en soya, garbanzo y cítricos. La relativa susceptibilidad observada en estas soluciones tiene una alta correlación con la relativa susceptibilidad observada en suelos calcáreos húmedos que inducen clorosis por deficiencia de hierro.

−3

−3

−3

−3

−3

En hojas de plantas Estrategia I que sufren de clorosis inducida por cal el contenido de hierro en la materia seca frecuentemente inferior, pero puede también ser similar ó aún mayor que en hojas verdes. Los contenidos similares ó verdes en las hojas cloróticas indican una “inactivación fisiológica” del hierro (Sección 9.1.5).

La Fig. 16.17 resume algo de los principales medios por los que la alta concentración de HCO puede afectar la toma, translocación, y utilización del hierro en las plantas. Una alta concentración de HCO en la solución del suelo ambos eleva y amortigua el pH y de este modo minimiza más la concentración del hierro inorgánico soluble [mecanismo (1)]. Simultáneamente en plantas de Estrategia I, las respuestas radicales a la deficiencia son inhibidas severamente por el alto pH; estas respuestas incluyen el deterioro de la efectividad de la bomba de salida de H+ mediante la neutralización de los H+ [mecanismo (2)], disminuyendo la liberación de los fenólicos [mecanismo (3)] y la reducción del Fe(III) en la membrana plasmática [mecanismo (4)]

−3

−3

(ver también Sección 2.5.6). De acuerdo con esto las altas concentraciones de HCO conducen a una abrupta disminución en la toma y transporte del hierro hacia el vástago. Por lo menos en estudios a corto plazo este efecto inhibidor de las altas concentraciones de HCO puede ser simulado mediante un buffer orgánico del pH (HEPES) lo cual demuestra la importancia de la acidificación por lo menos del rizoplano y el apoplasto de las células rizodérmicas para la adquisición del hierro en plantas Estrategia I (Tabla 16.26).

−3

−3

Fig. 16.17 Ocho posibles efectos de una alta concentración de bicarbonatos en el sustrato en la toma, transporte, y disponibilidad de hierro para la formación de clorofila en las hojas. Para una descripción de los mecanismos (1)-(8), ver el texto. Tabla 16.26 Tasa de reducción del Fe(III) y de toma del 59Fe (suministro de 59Fe EDDHA) en plantas de maní deficientes en hierro (Arachis hypogaea L.) afectadas por la capacidad buffer del pH de la solución nutritiva a pH 8.5 a

Reducción del Fe(III) Toma de 59Fe Tratamiento (solución nutritiva) (nmol g-1 peso seco radical h-1)

No amortiguada + 10 mм HCO −

3

+ 10 mм HEPES

4208 1592 1513

658 95 72

a Marschner et al (1989) En raíces suplidas con una alta concentración de HCO , se incrementa la

fijación de CO2 y de síntesis de ácidos orgánicos, particularmente en las llamadas especies calcífugas. No es claro a que grado el secuestro del hierro en las vacuolas por ciertos ácidos orgánicos [mecanismo (5)] contribuye a la inhibición del transporte del hierro hacia el vástago [mecanismo (6)]. El transporte del hierro a las hojas en expansión puede ser especialmente deteriorado, y desigual la distribución del hierro dentro del tejido [mecanismo (7)]. Estos efectos son discutidos en relación a la alcalinización del tejido y del citoplasma en particular. Sin embargo, la inactivación del hierro en las hojas por las altas concentraciones de HCO no pudo ser confirmada Dockendorf & Höfner (1990).

−3

−3

Las altas concentraciones de HCO en el medio radical pueden afectar indirectamente el contenido y la utilización del hierro en las hojas. En muchas especies vegetales, en particular en especies sensibles a la clorosis, las altas concentraciones de

−3

HCO inhiben el crecimiento radical, la respiración radical, la exportación de solutos conducida por la presión radical hacia el xilema y la tasa de exportación de citoquininas hacia el vástago. Las citoquininas son necesarias para la síntesis de proteínas y el desarrollo del cloroplasto. De acuerdo con esto, las altas concentraciones de HCO pueden inhibir considerablemente el crecimiento caulinar antes de la ocurrencia de la clorosis por deficiencia de hierro, por ejemplo, en sorgo y árboles de durazno. Los altos contenidos de hierro en las hojas de las plantas que sufren clorosis inducida por cal pueden por lo tanto ser consecuencia de una limitación en otros factores requeridos para el crecimiento expansión foliar, desarrollo del cloroplasto y formación de la clorofila [mecanismo (8)].

−3

−3

El rol del fósforo en la clorosis inducida por la cal es complejo. Puede deteriorar la nutrición del hierro a varios niveles, por ejemplo disminuyendo la tasa de disolución del hierro a partir de los óxidos de hierro en el resto del suelo y en la rizosfera (exudados radicales). En muchos casos, el incremento en el suministro de fósforo suprime la exudación radical de ácidos orgánicos inducida por la deficiencia de fósforo (Sección 15.4) y, de este modo a un mecanismo que realza la solubilidad del hierro en la rizosfera. Un ejemplo tal ha sido reportado para Banksia ericifolia (Proteaceae) donde un incremento en el suministro de fósforo suprimió la formación de raíces proteoid y simultáneamente indujo clorosis por deficiencia de hierro. Puede presentarse la inactivación del hierro en las plantas por los altos contenidos de fósforo, pero es improbable que juegue un rol ecológico. Los elevados niveles de fósforo en las hojas cloróticas son probablemente el resultado y no la causa de la clorosis por hierro. Aunque la deficiencia de hierro puede ser inducida en plantas de cultivo cultivadas en suelos calcáreos suplidos con muy altos niveles de fertilizante de fósforo, hay considerables dudas acerca de que el fósforo sea de importancia mayor en la clorosis inducida por cal en condiciones de campo. Se han conducido muchos estudios en laboratorio y en invernadero sobre las interacciones del hierro-fósforo con concentraciones de fósforo en órdenes de magnitud superiores que aquellas típicas de las soluciones del suelo en suelos calcáreos.

La clorosis inducida por la cal es de importancia menor en los suelos sodicos, principalmente por dos razones: el incremento de la solubilidad del hierro por las elevadas concentraciones de compuestos orgánicos de bajo peso molecular y la inhibición del crecimiento por otras limitantes del suelo a parte de la deficiencia de hierro. 16.5.2.2 Deficiencia de Zinc y Manganeso ← El incremento del pH del suelo mediante el encalado usualmente disminuye la disponibilidad del zinc y del manganeso a la planta más que cualquier otro nutriente mineral, incluyendo el fósforo (Tabla 16.27). El riesgo de la deficiencia de zinc por lo tanto es alto en suelos después del encalado, ó en suelos calcáreos en general. En cereales la deficiencia de zinc es probablemente la más difundida deficiencia de micronutrientes en suelos calcáreos. Además el alto pH del suelo, el alto contenido de arcillas, el alto suministro de fósforo, y las bajas temperaturas del suelo también realzan el riesgo de deficiencia de zinc (Fig. 16.15).

La caída en los contenidos de zinc en la materia seca caulinar en plantas cultivadas con altos niveles de fertilizantes de fósforo puede ser el resultado del realzado crecimiento y de este modo “dilución” debida al crecimiento, inhibición de las micorrizas VA, y supresión de los cambios en la rizosfera inducidos por la deficiencia

de fósforo. El rol particular de las micorrizas VA en la adquisición del zinc ha sido discutido en la Sección 15.7.1 y mostrado en dos ejemplos (Tabla 15.16; Fig. 15.24). Las bajas temperaturas del suelo frecuentemente realzan la incidencia y severidad de los síntomas de deficiencia de zinc, y el creciente suministro de fósforo incrementa la probabilidad de deficiencia de zinc inducida por bajas temperaturas en suelos calcáreos. A bajas temperaturas la toma de zinc desde los suelos no es específicamente deteriorada, pero son menores la actividad radical y la colonización radical con micorrizas VA. De los factores de la planta, la acidificación de la rizosfera llevada a cabo cualquiera por la realza excreción neta de protones ó de ácidos orgánicos (Fig. 16.18) son de particular importancia para la adquisición de zinc y manganeso en suelos calcáreos (Secciones 15.3 y 15.4). Tabla 16.27 Efecto del incremento del pH mediante el encalado en un suelo arenoso en el contenido foliar de elementos minerales en maní a

Contenido en materia seca (mg kg-1) (g kg-1)

pH del suelo Zn Mn P K Mg 5.2 6.0 6.8

200 54 20

310 66 19

1.8 1.9 1.9

18.5 17.5 19.0

4.5 3.8 3.9

a Parker & Walter (1986)

Fig. 16.18 Representación esquemática de los principales factores del suelo y de la planta que disminuyen ó incrementan la disponibilidad y toma de zinc en plantas cultivadas en suelo (Marschner, 1993). Reimpreso con permiso de Kluwer Academia Publishers.

En lupino blanco cultivado en suelos alcalinos puede presentarse cualquiera

deficiencia ó toxicidad por manganeso, dependiendo de la fuente de suministro de nitrógeno y del nivel de fósforo. Los contenidos de manganeso en la materia seca caulinar fueron altos en plantas que dependían de la fijación de N2 comparadas con las plantas alimentadas con nitrato. La aplicación de fósforo disminuyo drásticamente los contenidos caulinares de manganeso hacia el rango de deficiencia, presumiblemente por la inhibición de la formación de raíces proteoid.

La deficiencia de zinc está difundida en arroz de aniego en suelos con alto pH y con alto contenido en materia orgánica. De este modo, además de la salinidad y la

toxicidad por hierro, la siguiente limitante nutricional más importante en el desarrollo del arroz de aniego es la deficiencia de zinc. En suelos neutros y alcalinos hay una fuerte correlación negativa entre el pH del suelo y el desarrollo del arroz cuando no se aplica fertilizante de zinc (Tabla 16.28). Como en el rango de pH 6.5-8.0 en suelos de arroz de aniego el contenido del zinc extractable por DTPA solo disminuye ligeramente, la drástica disminución en la toma de zinc en plantas sin suministro de fertilizantes de zinc es causada principalmente por las elevadas concentraciones de HCO . En suelos de arroz de aniego 3-6 semanas después de la siembra son comunes concentraciones encima de 10 mм HCO , estas concentraciones de HCO no solo inhiben el transporte del zinc hacia los vástagos sino también la toma hacia las raíces y parecen dañar directamente las raíces del arroz. Esta respuesta del arroz inundado a las altas concentraciones de HCO se parece a aquella típica de muchas especies calcífugas, pero hay marcadas diferencias entre cultivares de arroz en este aspecto (Sección 16.5.3.3).

−3

−3

−3

−3

Tabla 16.28 La influencia del pH del suelo y del suministro de zinc en el desarrollo de grano y contenido foliar de zinc en arroz de aniego a

Tratamiento pH del suelo kg Zn ha-1

Desarrollo del grano (kg ha-1)

Contenido de zinc en hojas (macolla media) (mg kg-1 peso seco)

6.8

7.3

7.7

0 1.9 0

1.9 0

1.9

5934 7212 5265 6171 2788 6637

9 17 9

18 10 14

a Basado en Sedberry et al (1988).

16.5.2.3 Otras Limitantes ← En muchos suelos calcáreos de secano el alto pH y los bajos contenidos de humedad son los principales factores ambientales, que deterioran la movilidad de los nutrientes en el suelo y el crecimiento extensión radical. La disponibilidad de boro es particularmente deteriorada por la baja humedad. El riesgo de deficiencia de boro en plantas de cultivo se incrementa por lo tanto en suelos calcáreos en áreas de secano (Sección 9.7). En contraste al boro, para la adquisición de fósforo las plantas han desarrollado un amplio rango de mecanismos (Capítulos 14 y 15). 16.5.3 Mecanismos de Adaptación ← 16.5.3.1 Calcícolas versus Calcífugas ← Las especies vegetales y poblaciones dentro de especies (ecotipos) de la vegetación natural que crecen preferentemente en suelos calcáreos (calcícolas) poseen mecanismos adaptables para hacer frente a las limitantes del crecimiento y de la nutrición mineral como la baja disponibilidad de hierro y zinc y frecuentemente las altas concentraciones de calcio y bicarbonatos en la solución del suelo. Por ejemplo, las calcícolas tienen una mayor capacidad de adquisición de hierro que las calcífugas, i.e., especies y ecotipos que se han adaptado a suelos ácidos. Las calcícolas son frecuentemente altamente eficientes en la toma de fósforo, por lo menos en algunos casos debido a que las raíces

son altamente infectadas con micorrizas VA. De acuerdo con esto, la inhabilidad para movilizar fósforo en los suelos calcáreos se considera un factor clave en el comportamiento calcífuga de muchas especies vegetales como Rumex acetosella y Silene rupestris. Además, en contraste a las calcífugas, en las calcícolas las altas concentraciones de HCO tienen solo insignificantes efectos inhibidores en el crecimiento extensión radical.

−3

El rol de las altas concentraciones de calcio en la adaptación de las plantas a los suelos calcáreos parece ser bastante complejo. En calcícolas parece ocurrir ambas la evasión y la tolerancia a las altas concentraciones de calcio en los tejidos de la planta. Por ejemplo, muchos miembros de la Brassicaceae acumulan grandes cantidades de calcio soluble en sus vacuolas (tipos calciotrófica) que pueden tener ventajas en términos de la osmorregulación en hábitats secos de piedra caliza. Por otro lado, en ciertas especies calcícolas la toma de calcio está más restringida que en especies calcífugas presumiblemente debido a la menor afinidad de las membranas plasmáticas radicales al Ca2+. Son pobremente entendidos los mecanismos de toxicidad por calcio en general y en calcífugas en particular. En la especie calcífuga Lupinus luteus el crecimiento es severamente deprimido aún a una concentración de 8 mм calcio en la solución externa. Esta depresión no pudo ser explicada por la interferencia de las concentraciones de Ca2+ en el apoplasto foliar con el rol del ABA en la regulación estomatal (Sección 8.6.6) y de este modo, en el control de las relaciones hídricas de las plantas. Probablemente en calcífugas la estricta compartimentación del Ca2+ a nivel celular y el mantenimiento de las bajas concentraciones de Ca2+ en el citosol (Sección 8.6.2) son menos efectivos que en calcícolas. Un mayor nivel de proteínas que se enlazan al calcio en el citoplasma de las especies calcícolas apoyaría esta sugerencia.

En muchas plantas herbáceas cultivadas en suelos calcáreos hay abundantes raíces calcificadas que se forman por la solubilización del CaCO3 en la rizosfera y la precipitación del CaCO3 en sus células corticales (Sección 15.2), Esto puede reflejar la realzada movilización de nutrientes minerales escasamente solubles (fósforo, hierro, zinc) en la rizosfera y simultáneamente la protección del tejido caulinar de las concentraciones excesivas de calcio mediante la precipitación del CaCO3 en el tejido radical.

Hay considerable evidencia (Sección 15.7.2) que ciertos hongos ectomicorrícicos y micorrícicos ericoides juegan un rol en la adaptación de especies vegetales perennes a los suelos calcáreos. Esto puede conseguirse por la liberación de sideróforos y la realzada adquisición de hierro y por lo tanto el incremento en la tolerancia de la planta hospedera a la “clorosis inducida por cal”. Esto puede también ser llevado a cabo por la producción de ácido oxálico que disuelve los fosfatos de calcio escasamente solubles y simultáneamente protege a la planta hospedera de la toma excesiva de calcio mediante la precipitación del oxalato de calcio alrededor del micelio fungoso. El hongo ectomicorrícico Paxillus involutus es particularmente efectivo en disolver fosfatos de calcio mediante la excreción de ácido oxálico, particularmente cuando se suple con nitrato como fuente de nitrógeno. Sin embargo, hay marcadas diferencias entre cepas: aquellas a partir de suelos calcáreos acumulan mucho menos calcio en sus hifas que aquellas a partir de suelos ácidos. 16.5.3.2 Eficiencia en Hierro y Resistencia a la Clorosis ← En términos de una clasificación ecológica, las especies de cultivo ó los cultivares dentro de las especies que crecen en suelos alcalinos sin desarrollar síntomas de clorosis

son llamados eficientes en hierro; aquellos que se vuelven cloróticos son llamados ineficientes en hierro. Las grandes diferencias que se presentan entre las especies de cultivo y genotipos dentro de una especie en la eficiencia en hierro están básicamente relacionadas a las diferencias en la adquisición del hierro por las raíces. Los mecanismos responsables han sido revisados en todas partes.

La movilización del hierro en la rizosfera de plantas cultivadas en suelos calcáreos puede ser llevada a cabo mediante mecanismos no específicos y específicos. Mecanismos No Específicos ←. Estos no están relacionados al estado nutricional del hierro de la planta y han sido discutidos en detalle en las Secciones 15.3-15.5.

1. Disminución inducida por la raíz en el pH como consecuencia de la toma preferencial de cationes (e.g., inducida por sulfato de amonio), ó de la fijación del N2 en leguminosas.

2. Liberación de ácidos orgánicos por las raíces (e.g., en respuesta a la deficiencia en fósforo).

3. Liberación por las raíces de fotosintatos como sustrato para los microorganismos de la rizosfera, los que a su vez afectan el pH, el potencial redox, y la concentración de quelatantes (e.g., sideróforos) en la rizosfera.

Mecanismos Específicos ←. Hay un acuerdo general acerca de la ocurrencia de por lo menos dos notables mecanismos de respuesta radical (estrategias) a la deficiencia en hierro en plantas superiores. La Estrategia I en dicotiledóneas y monocotiledóneas a excepción de los pastos, y la Estrategia II en pastos (Sección 2.5.6). Las respuestas radicales de la Estrategia I no están restringidas a las plantas de cultivo sino que también son típicas de arbustos y forbias nativos de suelos alcalinos. En principio hay una estrecha correlación positiva entre el grado en el que la deficiencia de de hierro induce la realzada capacidad reductora de las raíces y la excreción neta de protones por un lado, y la resistencia de las plantas a la deficiencia de hierro en suelos calcáreos (resistencia a la clorosis) por el otro. Esto es también cierto para diferentes genotipos dentro de una especie como el tomate, girasol ó uva. Un ejemplo de tales diferencias genotípicas es mostrado en la Fig. 16.19 para cultivares de soya.

Las diferencias obtenidas en la resistencia a la clorosis entre los cultivares de soya cuando se cultivaron en suelos calcáreos proporcionaron un ejemplo clásico de la nutrición mineral controlada genéticamente en general y en la nutrición del hierro en particular. En una especie dada hay un gran potencial genético del cual seleccionar alta resistencia a la clorosis. En soya la reducción en el desarrollo en suelos calcáreos puede variar entre 6.4 y 81.9% para cultivares adaptados y no adaptados, respectivamente. Otro ejemplo del potencial genético es mostrado en la Tabla 16.29 para maní. El cultivar no adaptado Congo Red, originado de suelos ácidos, se vuelve severamente clorótico cuando se cultiva en un suelo calcáreo y tienen que aplicarse quelatos de hierro para superar la clorosis y obtener un razonable desarrollo. En contraste, en el cultivar adaptado 71-238 no hubo clorosis, el desarrollo fue mucho mayor, y la aplicación de hierro tuvo solo un efecto ligeramente benéfico.

Ya que los principales factores responsables de la alta resistencia a la clorosis en las plantas Estrategia I son conocidos (alta capacidad reductora y excreción de protones, menos deterioro por las altas concentraciones de HCO ), los programas de selección efectivos son posiblemente basados en soluciones nutritivas usando cualquiera plantas

−3

intactas ó cultivos de tejidos, permitiendo desarrollar genotipos con niveles excepcionalmente altos de resistencia a la clorosis mediante la selección recurrente.

Fig. 16.19 Relación entre la resistencia contra la “clorosis inducida por la cal” bajo condiciones de campo y la capacidad reductora de las raíces de cultivares de soya (superior) y la liberación de fitosideróforos por especies gramíneas (inferior) bajo condiciones controladas (Compilado de Römheld, 1987a.b y Römheld & Marschner, 1990). Tabla 16.29 Efectos de la aplicación de quelatos de hierro en el desarrollo de vainas de maní cultivado en un suelo calcáreo (23% CaCO3) de pH 7.8 a.b

Cultivar Aplicación de quelatos de hierro

Desarrollo de la vaina (kg ha-1)

Incremento en el desarrollo (%)

Congo Red

Shulamit

71-328

- + - + - +

833 2583 3305 4749 4388 4777

- 210

- 44 - 9

a Basado en Hartzook et al. (1974) b 10 kg Fe ha-1 (como Fe-EDDHA).

Cuando se comparan diferentes especies de plantas Estrategia I que difieren en la resistencia a la clorosis, algunas veces es muy difícil atribuir la resistencia a la clorosis a un solo componente como la capacidad reductora de las raíces, por ejemplo en especies de cítricos, ó los efectos de los bicarbonatos en la toma del hierro en Lupinus y Pisum. Las diferencias cualitativas en la capacidad reductora de la raíz, en la liberación de fenólicos, ó en las reservas de las semillas y en la redistribución del hierro en las plantas pueden explicar estas dificultades.

En plantas Estrategia II hay una estrecha correlación positiva entre el grado de realzada liberación de fitosideróforos y la resistencia de las plantas a la deficiencia de hierro cuando se cultivan en suelos calcáreos como se mostró en la Fig. 16.19 para diferentes especies de cereales. Singh et al. (1993) obtuvo una secuencia similar en la realzada liberación de fitosideróforos inducida por la deficiencia de hierro: trigo > cebada > centeno, avena >> maíz >> sorgo. La liberación de fitosideróforos bajo la deficiencia de hierro es particularmente baja en arroz de aniego, lo que refleja otra característica del comportamiento calcífuga de esta especie. Debido a la degradación

microbiana de los fitosideróforos, sin embargo, las diferencias genotípicas en las cantidades de fitosideróforos recuperadas en la solución nutritiva tienen que ser interpretadas con cuidado (Sección 15.5). No obstante, las bajas tasas de recuperación de fitosideróforos en maíz y sorgo plantean la pregunta acerca de la clasificación de estas especies como plantas Estrategia II.

Las respuestas radicales y el patrón de la toma de hierro en plantas Estrategia II bajo deficiencia de hierro tienen muchas características en común con el sistema microbiano de sideróforos. Se ha sugerido por lo tanto la existencia de un sistema específico de transporte para los sideróforos microbianos en la membrana plasmática de las plantas Estrategia II. A pesar de su capacidad similar para movilizar el hierro desde un suelo calcáreo, sin embargo, las tasas de toma de hierro a partir de sideróforos Fe(III) (ferrioxamine B = Desferal) son muy bajas comparadas con las de tasas de toma a partir de fitosideróforos de origen vegetal como el ácido hidroximuginéico (Tabla 16.30). Tabla 16.30 Movilización de hierro desde un suelo calcáreo (Luvisol) por quelatantes Fe(III) y toma de hierro suplido como quelatos 59Fe(III) por plantas de cebada deficientes en hierro. a

Quelatante (10-5м) Movilización (nmol Fe g-1 suelo (12h) -1)

Toma (nmol Fe g-1 peso seco raíz (4h) -1)

Fitosideroforo (HMA) Sideróforo (Desferal) Quelatante sintético (DTPA)

23.6 19.2 2.0

3456.0 1.21 0.51

a Römheld & Marschner (1990)

En contraste a la baja efectividad de los sideróforos microbianos del tipo catecolato y hidroxamato en proporcionar hierro a las plantas superiores en estudios a corto plazo, en estudios a largo plazo ellos pueden ser de considerable importancia ecológica al proporcionar hierro soluble la superficie radical y a la membrana plasmática de las células corticales radicales de plantas cultivadas en suelos calcáreos. Las mayores concentraciones de sideróforos en la rizosfera del suelo comparando con el resto del suelo pueden indicar un rol ecológico. Sin embargo, todavía no hay evidencia en plantas cualquiera Estrategia I ó Estrategia II de que las diferencias genotípicas en la eficiencia en la adquisición de hierro y en la resistencia a la clorosis cuando se cultivan en suelos calcáreos están relacionadas a las diferencias en la producción de sideróforos por los microorganismos de la rizosfera. Esta falta de evidencia también es cierta para las relaciones entre la infección radical por micorrizas VA y la resistencia a la clorosis. 16.5.3.3 Eficiencia en Zinc ← Están bien documentadas las diferencias en la eficiencia al zinc en especies cultivadas. Cuando se cultivan en suelos alcalinos, la sensibilidad a la deficiencia de zinc es alta en fríjol, maíz, algodón y manzano comparando, por ejemplo, con el trigo, avena ó arveja. Estas diferencias entre especies en la adquisición del zinc desde los suelos están probablemente relacionadas a las diferencias inherentes en el pH de la rizosfera, exudación radical, ó colonización radical con micorrizas VA. También dentro de una especie dada hay notables diferencias entre cultivares a la eficiencia en zinc, y estas diferencias están estrechamente relacionadas a las superiores tasas de toma de zinc por los cultivares eficientes cuando se cultivan en suelos alcalinos deficientes en zinc. Han sido presentados ejemplos de estos para el maíz, trigo, cebada, y soya y se muestran para fríjol gandul en la Tabla 16.31. El contenido de zinc en las hojas del cultivar eficiente fue notablemente superior, y solo fueron necesarias pequeñas cantidades de fertilizantes de zinc para obtener los máximos desarrollos de grano.

Son pobremente entendidos los mecanismos responsables de la mayor adquisición de zinc en los genotipos eficientes de una especie. En soya solo unos pocos genes parecen controlar la eficiencia ó ineficiencia de la toma. En fríjol (Phaseolus vulgaris) en el cultivar Sanilac ineficiente en zinc, las típicas respuestas radicales inducidas por la deficiencia de hierro fueron realzadas bajo la deficiencia de zinc y se incremento el contenido de hierro en las hojas. En el cultivar Saginaw eficiente en zinc no se observo este comportamiento. En especies gramíneas como el trigo y la cebada la liberación de los fitosideróforos puede también ser realzada bajo la deficiencia en zinc. No es claro si esta realzada liberación es una expresión de una regulación separada de la biosíntesis de fitosideróforos por el hierro y el zinc, ó más probablemente, debida al deteriorado metabolismo del hierro bajo la deficiencia del zinc. En cultivares de trigo las diferencias en la eficiencia en zinc encontradas en suelos calcáreos están relacionadas a las diferencias en la liberación de fitosideróforos como sucede bajo deficiencia de zinc bajo condiciones controladas (Tabla 16.32). El Aroona eficiente en zinc liberó cantidades mucho mayores de fitosideróforos bajo la deficiencia de zinc comparando con el Durati ineficiente en zinc. En contraste, bajo deficiencia de hierro ambos cultivares liberaron cantidades similares de fitosideróforos. Puede ser que en Aroona eficiente en zinc el metabolismo de hierro es más severamente deteriorado bajo deficiencia de zinc que en Durati ineficiente en zinc.

Tabla 16.31 Contenido de zinc en hojas en madurez y desarrollo del grano de cultivares de fríjol gandul cultivados en un suelo deficiente en zinc (pH 7.8)a.

Contenido foliar de zinc (mg kg-1 peso seco)

Desarrollo del grano (g por maceta)

Cultivar 0 5 mg Zn 50 mg Zn 0 5 mg Zn 50 mg Zn T 21

Plant A-3 15.0 21.2

19.7 30.8

37.1 90.8

3.8 6.7

8.5 10.1

10.4 10.0

a Los cultivares fueron suplidos con 5 y 50 mg zinc (como ZnSO4) por kilogramo de suelo. De Shukla & Raj (1980). Tabla 16.32 Desarrollo del grano y liberación de fitosideróforos (PS) en dos cultivares de trigo en respuesta a la deficiencia de zinc. a

Desarrollo del grano (t ha-1)

Liberación de PS (μmol (60 plantas)-1 (4h) -1)

Cultivar -Zn +Zn -Zn +Zn Aroona Durati

1.21 0.45

1.42 1.12

6.9 1.8

0.5 0.5

a Datos compilados a partir de experimentos en campo (1988) en suelos calcáreos (Graham et al. 1992) y partir de estudios en laboratorio con plantas de 18 días de edad (Cakmak et al. 1994)

Los cultivares de arroz de aniego también difieren mucho en la eficiencia al zinc, particularmente cuando se cultivan en suelo con alto pH (Sección 16.2.4). En cultivares eficientes en zinc las altas concentraciones de bicarbonatos así como las bajas temperaturas en las zonas radicales solo tienen efectos pequeños en el crecimiento y el contenido caulinar de zinc, hierro, y manganeso, pero tienen efectos muy depresores en los cultivares ineficientes. De este modo la eficiencia en zinc en arroz parece estar causalmente relacionada a la alta tolerancia de las raíces a los bicarbonatos, lo que también se reflejo en los aún ligeros incrementos en el crecimiento radical debido a los bicarbonatos y un mejor control en la acumulación de ácidos orgánicos en las raíces comparando con los cultivares ineficientes en zinc. 16.5.3.4 Eficiencia en Manganeso ←

Las especies vegetales difieren considerablemente en la susceptibilidad a la deficiencia de manganeso cuando se cultivan en suelos con baja disponibilidad de manganeso (Sección 9.2.7). Los genotipos dentro de una especie difieren también en la eficiencia en manganeso la cual es altamente variable, y parecen estar involucrados genes dominantes mayores. En cebada cultivada en suelos calcáreos deficientes en manganeso el cultivar Weeah eficiente en manganeso, el cual es derivado a partir de viejas razas locales, alcanzo desarrollos del grano de 3.3 t ha-1 ambos sin y con fertilización con manganeso. En trigo las diferencias entre cultivares en la eficiencia en manganeso cuando se cultivaron en un suelo calcáreo deficiente en manganeso estuvieron relacionadas a las diferencias en la adquisición de manganeso pero no con su utilización interna.

No se conocen los mecanismos responsables de las diferencias entre cultivares en la eficiencia en manganeso. Puede ser que la dinámica particular del manganeso en la rizosfera y el rol de los microorganismos de la rizosfera reductores y oxidantes del manganeso (Sección 15.5.2) sean los responsables de las dificultades en identificar los mecanismos.

En plantas Estrategia I la adquisición de manganeso desde suelos calcáreos es en gran parte dependiente del estado nutricional del hierro en las plantas. En planta de lino el contenido de manganeso en la materia seca caulinar estuvo pobremente relacionado con la cantidad de manganeso extraído desde el suelo, pero estuvo inversamente relacionado con la cantidad de hierro extractable. De acuerdo con esto, la toxicidad de manganeso puede eliminarse mediante la aplicación de Fe-EDDHA, lo que disminuyo drásticamente el contenido de manganeso de las plantas (Tabla 16.33). La alta eficiencia en hierro puede en muchos casos por lo tanto prevenir la deficiencia en manganeso en plantas Estrategia I cultivadas en suelos calcáreos; esta puede aún incrementar el riesgo de toxicidad por manganeso, como se mostró para lino (Tabla 16.33) y para un genotipo de soya eficiente en hierro.

Tabla 16.33 Toxicidad por manganeso inducida por la deficiencia de hierro en lino (Linum usitatissimum L.) cultivado en un suelo calcáreo con pH 8.0. a

Contenidos en peso seco caulinar Tratamiento Peso seco caulinar

(g por maceta) Manganeso (mg kg-1)

Hierro (mg kg-1)

Fósforo (mg kg-1)

Control (-Fe) 2 mg Fe por maceta (Fe EDDHA)

3.60 5.55

881 64

83 174

0.32 0.32

a De Moraghan (1979) En especies que forman raíces proteoid como el lupino blanco (Lupinus albus) la

adquisición y los contenidos caulinares de manganeso están principalmente relacionados a la formación de raíces proteoid y no al estado nutricional del hierro. La deficiencia de fósforo incrementa a formación de raíces proteoid, y eleva los contenidos caulinares de manganeso y aún puede conducir a toxicidad por manganeso cuando se cultivan en suelos calcáreos. En contraste, los contenidos caulinares de hierro son generalmente bajos en lupino blanco. La sensibilidad del lupino blanco a la deficiencia de hierro cuando se cultiva en suelos calcáreos probablemente refleja en esta especie un transporte de hierro inherentemente restringido desde las raíces al vástago a fin de evitar toxicidad por hierro, a pesar de los muy altos contenidos de hierro en las raíces proteoid.

16.6 Suelos Salinos ← 16.6.1 General ←

Las áreas salinas del mundo consisten de saladares en zonas templadas, de manglares en los subtrópicos y trópicos, y sus saladares interiores adyacentes a lagos salados. Los suelos salinos son abundantes en las regiones áridas y semiáridas, donde la cantidad de lluvia es insuficiente para un sustancial lavado. Se presentan problemas de salinidad en tierras de cultivos y pastizales no regados cualquiera como un resultado de la evaporación y transpiración del agua salina subterránea ó debido a la entrada de sales debida a la lluvia. Ellos son particularmente críticos en áreas de regadío. La salinidad ha sido un importante factor histórico y ha influenciado la duración de los sistemas agrícolas. Esta frecuentemente destruyó antiguas sociedad agrarias, y más recientemente grandes áreas del subcontinente Indio se han vuelto improductivas debido a la acumulación de sales y el mal manejo del agua. En Pakistán, por ejemplo, cerca de 10 millones de las 15 millones de hectáreas de tierra de riego por canal están afectadas por la salinidad, y presumiblemente va a salir más tierra del regadío debido a la salinidad que la que va a entrar en el regadío. La salinidad es la principal limitante nutricional en el crecimiento del arroz de aniego.

Aún el agua de buena calidad puede contener 100-1000 g sal m-3. Con una aplicación anual de 10000 m-3 ha-1, se añadirían entre 1 y 10 t de sal al suelo. Como resultado de la transpiración y evaporación del agua, las sales solubles se acumularan en el suelo y deben ser removidas periódicamente mediante el lavado y el drenaje. Pero aún cuando se aplique la tecnología apropiada a estos suelos, ellos contendrán concentraciones de sales que frecuentemente deterioran el crecimiento de las especies de cultivo con baja tolerancia a las sales.

Aunque la tolerancia a las sales es relativamente baja en la mayoría de especies de cultivo y especies de cultivo leñoso, es alentador el que exista variabilidad genética no solo entre especies sino también entre cultivares dentro de especies. Por lo tanto, no solo son la selección y el mejoramiento por tolerancia a las sales un asunto importante para la producción agrícola tradicional en las regiones semiáridas y áridas, ellos también pueden ofrecer el potencial de utilizar el ilimitado recurso del agua de mar para el riego. Se han resaltado ejemplos de esto por Epstein et al. (1980), quien mostró que, con ciertas cepas de cebada, se pueden desarrollos del grano de más de 1 t ha-1 aún con agua de mar diluida, suplementada con el uso de nitrógeno y fósforo para el riego. 16.6.2 Características y Clasificación de los suelos ← Los suelos son considerados salinos si ellos contienen sales solubles en cantidades suficientes para interferir con el crecimiento de la mayoría de especies de cultivo. Esto, sin embargo, no da una cantidad fija de sales sino que depende de la especie vegetal, la textura y la capacidad hídrica del suelo, y de la composición de las sales. De este modo es arbitrario el criterio para distinguir entre suelos salinos y no salinos. De acuerdo con la definición del Laboratorio de Salinidad US, el extracto de saturación (la solución extraída a partir de un suelo en su contenido de agua a saturación) de un suelo salino tiene una conductividad eléctrica (EC) mayor que 4 mmho cm-1 ó de 4 deciSiemens m-1

(equivalente a ~40 mм NaCl l-1) y un porcentaje de sodio intercambiable (ESP) de menos de 15. Aunque el pH de los suelos salinos puede variar en un amplio rango, está usualmente cerca de la neutralidad, con una tendencia hacia una ligera alcalinidad. La asociación de suelo dominante consiste de los Solonchaks (Tabla 16.25). Los suelos salinos con una ESP mayor que 15 son llamados suelos salino-alcalinos (ó suelos salino-sodicos), tienen valores altos de pH, y tienden a volverse bastantes impermeables a ambos el agua y a la aireación cuando las sales solubles son removidas mediante el

lavado. Estas distinciones entre los suelos salinos y alcalinos (sodicos) son frecuentemente insuficientemente apreciadas en los estudios en soluciones nutritivas al añadir altas concentraciones de sales simples (principalmente NaCl) pero manteniendo bajas las concentraciones de calcio. Tales amplias relaciones Na+/Ca2+ en el sustrato son típicas en los suelos sodicos pero no en los suelos agrícolas salinos.

En las evaluaciones de la aptitud de los suelos salinos para la producción de cultivos, la medición de la EC ofrece un método simple para caracterizar el contenido de sales (Fig. 16.20). A partir de la EC también puede calcularse el potencial osmótico del extracto saturación: potencial osmótico (MPa) = EC x 0.036.

Fig. 16.20 Relación entre el contenido de sales del suelo y la conductividad eléctrica (dS = deciSiemens) del extracto de saturación a 25ºC. El agua en la pasta (%); valores relativos; extracto de saturación = 100; 50 y 25 = cambios calculados en la EC y el potencial osmótico en la solución del suelo cuando el contenido de agua cae a 50 y 25% respectivamente de aquel en saturación (50% es aproximadamente la capacidad de campo de los suelos). (Basado en el US Salinity Laboratory Staff, 1954). Tabla 16.34 Solubilidad de las sales a 25ºC

Sal Solubilidad (mmol l-1 H2O) Cloruro de calcio (CaCl2 • 6H2O) Cloruro de magnesio (MgCl2 • 6H2O) Cloruro de sodio (NaCl) Sulfato de magnesio (MgSO4 • 7H2O) Bicarbonato de sodio (NaHCO3) Sulfato de sodio (Na2SO4 • 10H2O) Sulfato de calcio (CaSO4 • 2H2O)

12735 97478 6108 2880 821 341 15

Ya que la EC es medida en el extracto de saturación (el valor de 100 en la Fig.

16.20), la concentración de sales en la solución del suelo a capacidad de campo será cerca del doble que aquellas en el extracto de saturación (i.e., 50 en la Fig. 16.20) y aún mayor cuando la humedad del suelo declina debajo de la capacidad de campo. Por comparación, la EC del agua de mar está en el rango de 44-55 dS m-1, y por lo general el agua de riego de buena calidad debe tener una ECe debajo de 2 dS m-1. Para el crecimiento de las plantas en suelos salinos, sin embargo, la sola EC del extracto de saturación es un indicador insuficiente, principalmente por dos razones: (a) la concentración actual de sales en la superficie radical puede ser mucho mayor que en el resto del suelo (Sección 15.2) y (b) la EC solo caracteriza el contenido total de sales, no su composición. Aunque el NaCl es usualmente la sal dominante, pueden ser

abundantes otras en varias combinaciones, dependiendo del origen del agua salina y de la solubilidad de las sales (Tabla 16.34).

Además, en ambas soluciones del suelo y aguas de riego las altas concentraciones de boro pueden volverse más críticas para el crecimiento vegetal que la concentración de sales per se. El agua de riego con más de 0.5 mg boro l-1 puede dañar a especies sensibles como los cítricos y el maní, y más de 2.0 mg l-1 es dañina para la mayoría de cultivos. 16.6.3 Salinidad y Crecimiento Vegetal ← 16.6.3.1 Diferencias Genotípicas en el Crecimiento Respuesta a la Salinidad ← Las especies vegetales difieren en gran parte en su crecimiento respuesta a la salinidad, como se muestra esquemáticamente en la Fig. 16.21. El crecimiento de las halófitas (grupo I) es óptimo a niveles relativamente altos de NaCl, una respuesta que puede ser explicada solo en parte por el rol del sodio como nutriente mineral en estas especies (Sección 10.2). Solo unas pocas especies de cultivo son estimuladas ligeramente por niveles bajos de salinidad (grupo II). La mayoría de no halófitas (glicófitas), cualquiera su tolerancia a las sales es relativamente baja (grupo III) ó su crecimiento es severamente inhibido aún a niveles bajos de salinidad en el sustrato (grupo IV).

Fig. 16.21 Crecimiento respuesta de varias especies vegetales a la creciente salinidad en el sustrato y el relacionado potencial osmótico. I, halófitas; II, especies de cultivo halofílicas relacionadas con las I (e.g., remolacha azucarera); III, especies de cultivo tolerantes a la sales (e.g., cebada); IV, especies de cultivo sensibles a la sal (e.g., fríjol). (Modificado de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.)

Generalmente, la clasificación de la tolerancia a las sales (ó sensibilidad) de las especies de cultivo, especies forrajeras, y de árboles frutales está basada en dos parámetros; el umbral de EC y la pendiente, i.e., porcentaje de desarrollo disminuido más allá del umbral. Los ejemplos tomados de un extensivo estudio son dados en la Tabla 16.36. Es evidente que la cebada tolera niveles relativamente altos de salinidad en comparación, por ejemplo, con el fríjol ó la uva.

Se ha conocido por muchos años que hay grandes diferencias en la tolerancia a sales entre cultivares dentro de una especie de cultivo. Se han resumido algunos datos de literatura por Duvick et al. (1981) y Voss (1983). Unos pocos ejemplos de las diferencias son dados en la Tabla 16.36. La variabilidad genética dentro de una especie no es solo una herramienta valiosa para estudiar los mecanismos de tolerancia a las sales

sino también una base importante para la selección y mejoramiento para mayor tolerancia a las sales. Se ha hecho impresionante progreso en este campo particularmente con arroz de aniego (Tabla 16.6) y cebada. Tabla 16.35 Tolerancia de especies de cultivo a la salinidad del suelo. Umbral de ECe (25°C) = máxima salinidad del suelo que no reduce el desarrollo; Pendiente = reducción del desarrollo por incremento de unidad en EC más allá del umbral a

EC en el extracto de saturación del suelo Especie de cultivo Umbral (dS m-1) Pendiente (% por dS m-1)

Cebada (H. vulgare) Remolacha azucarera (B. vulgaris) Pasto Bermuda (C. dactylon) Trigo (T. aestivum) Soya (G. max) Tomate (L. esculentum) Maíz (Z. mays) Naranjo (C. sinensis) Uva (Vitis sp.) Fríjol (P. vulgaris)

8.0 7.0 6.9 6.0 5.0 2.5 1.7 1.7 1.5 1.0

5.0 5.9 6.4 7.1

20.0 9.9

12.9 16.0 22.0 19.0

a Basado en Maas (1985). Tabla 16.36 Efecto de la salinidad en la depresión del crecimiento en cultivares dentro de especies de cultivo a

Especie Tratamiento (mм NaCl)

Parámetro de crecimiento

Depresión del crecimiento de los

cultivares

Referencia

Cebada Trigo Remolacha azucarera Soya Tabaco Fríjol

125 ~50 150 50

500 Suelo salino-sódico

Desarrollo del grano Desarrollo del grano Peso seco total Peso seco total Plantas que sobreviven Plantas que sobreviven

45 a <5 90-50 93-49 75-44 100-15 79-1

Greenway (1962) Bernal et al. (1974) Marschner et al. (1981a) Läuchli & Wienecke (1979) Nabors et al. (1980) Ayoub (1974)

a Las diferencias en la tolerancia a las sales son indicadas por el rango de valores relativos; control (sin saesl) = 100.

La sensibilidad de una especie ó cultivar dado a la salinidad puede cambiar

durante la ontogenia. Puede disminuir ó incrementar, dependiendo de la especie vegetal, cultivar, ó factores ambientales. La remolacha azucarera, por ejemplo, es altamente tolerante durante la mayoría de su ciclo de vida pero es sensible durante la germinación. En contraste, la sensibilidad a las sales del arroz, tomate, trigo, y cebada usualmente se incrementa después de la germinación. En el maíz la sensibilidad a las sales es particularmente alta en la formación de la espiga y baja en el llenado del grano. Los reportes son frecuentemente contradictorios respectos a los cambios en la tolerancia a las sales durante la ontogénesis. Las dificultades de generalizar aún para una especie dada como la cebada ha sido demostrada por Lynch et al. (1982), quien encontró que el cultivar más sensible en la etapa de plántula fue bastante tolerante en la madurez, mientras que otro cultivar mostró el patrón opuesto. 16.6.3.2 Principales Limitantes ← Hay tres principales limitantes para el crecimiento de la planta en sustratos salinos (Fig. 16.22): (1) déficit hídrico (“estrés por sequía”) surgiendo debido al bajo (más negativo) potencial hídrico del medio de enraizamiento; (2) toxicidad iónica asociada con la toma

excesiva principalmente de Cl- y Na+; (3) desequilibrio nutricional por la depresión en la toma y/ó transporte al vástago y la deteriorada distribución interna de los nutrientes minerales, del calcio en particular. Frecuentemente no es posible evaluar la contribución relativa de estas tres principales limitantes a la inhibición del crecimiento en un sustrato con alta salinidad, ya que muchos factores están involucrados. Estos incluyen las concentraciones y relaciones iónicas en el sustrato, duración de la exposición, especie vegetal, cultivar y raíz patrón (excluder, intruder, Fig. 16.22), etapa del desarrollo de la planta, órgano de la planta, y condiciones ambientales. La exposición a largo plazo de una planta a la salinidad puede por ejemplo resultar principalmente en toxicidad iónica en las hojas más viejas y déficit hídrico y agotamiento de carbohidratos en las hojas más jóvenes. Los siguientes ejemplos ilustran el posible rol de las tres principales limitantes, y también las dificultares de generalizar acerca de los efectos de la salinidad.

Fig. 16.22 Efectos adversos de la salinidad y los posibles mecanismos de adaptación. (Reproducido de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.) 16.6.3.3 Déficit Hídrico ← Por lo general, en sustratos salinos el crecimiento caulinar es más deprimido que el crecimiento radical, aunque la elongación radical puede también ser deprimida inmediatamente por la aplicación de una alta concentración de NaCl junto con una baja concentración de Ca2+. La mayoría de las rápidas respuestas en la tasa de elongación foliar a la salinidad en el sustrato son atribuibles a los cambios en el estado hídrico foliar (Fig. 16.23). Al remover la salinidad de la zona radical, inmediatamente se revierte la tasa de extensión foliar al nivel presalinizado, sugiriendo que el déficit hídrico fue la principal razón para la reducción del crecimiento debido a la salinidad en la zona radical en vez de por la toxicidad por sales.

Fig. 16.23 Curso del tiempo en la extensión foliar de la remolacha azucarera (Beta vulgaris L.) cultivada bajo un fotoperíodo de 12 h con ó sin salinización (100 mм NaCl). (Modificado de Waldron et al., 1985)

En plantas de fríjol también se considera que una disminución en el turgor de las

células foliares es el principal factor responsable del inhibido crecimiento elongación foliar con una salinización suave en la zona radical y no una disminución en la extensibilidad de la pared celular como se ha encontrado en hojas de plantas de cebada expuestas a altas concentraciones de NaCl. Ya que no se encontró que un incremento artificial en la presión radical en plantas de trigo aliviara la deteriorada tasa de elongación foliar en sustratos salinos, ha sido cuestionada la explicación del déficit hídrico foliar como el factor decisivo y se ha sugerido como una explicación alternativa un mensaje hormonal desde las raíces.

La salinización del sustrato disminuye la disponibilidad de agua y la toma de agua y de este modo reduce el transporte de agua y solutos en el xilema conducido por la presión radical. En plantas de tomate y pimienta aún 27 días después de la aplicación de un estrés por sales (50 mм NaCl) la corriente de exudación del xilema disminuyó en un factor de 17-20 comparando con las plantas no salinizadas, y la concentración iónica en la savia del xilema se incremento solo por un factor de 2-3. De este modo, la tasa de suministro de ambos agua y nutrientes minerales al vástago se restringe en los sustratos salinos. Es solo cuestión de controversia de sí aún también en una disminución a corto plazo en las cantidades de la proporciones de nutrientes favorables ó desfavorables (e.g., Na+/Ca2+) en las zonas de elongación foliar son importantes factores causativos de la deteriorada tasa de elongación foliar. 16.6.3.4 Toxicidad por Iones y Desequilibrio Iónico ← En sustratos salinos el Na+ y el Cl- son usualmente los iones dominantes. A pesar de la esencialidad del cloruro como un micronutriente para todas las plantas superiores (Sección 9.8) y del sodio como nutriente mineral para muchas halófitas y algunas especies C4 (Sección 10.2), las concentraciones de ambos iones en los sustratos salinos exceden por mucho esta demanda y conducen a la toxicidad en plantas no tolerantes a las sales. En muchas especies de cultivo herbáceo, la uva, y en muchos árboles frutales se presenta inhibición del crecimiento y daño del follaje (clorosis marginal y necrosis en las hojas maduras) aún a bajos niveles de salinización por NaCl. Bajo tales condiciones el déficit hídrico no es una limitante y, por lo menos en especies Citrus, la alta

sensibilidad al cloruro y de este modo la toxicidad por cloruro es la principal limitante. Árboles de crecimiento caducifolio como Tilia y Aesculus, así como árboles coníferos como Picea omorika también sufren de toxicidad por cloruro en el follaje cuando se cultivan en sustratos altos en NaCl.

Muchas especies leguminosas son también muy sensibles a los altos niveles de cloruro. Las concentraciones isoosmóticas de Cl- comparadas con la salinidad por SO son por lo tanto mucho más tóxicas para el crecimiento, por ejemplo del maní, ó causan severas clorosis foliares y depresión en los fotosintatos como se muestra para fríjol en la Tabla 16.37. Ciertos cultivares de soya proporcionan ejemplos sobresalientes de la alta sensibilidad al cloruro. En suelos costeros mal drenados la aplicación de fertilizante de potasa que contenga KCl puede aumentar los contenidos de cloruro en algunos cultivares a 1% del peso seco foliar, causando el escaldado foliar y la reducción severa en el desarrollo del grano. Aunque la toxicidad por cloruros es muy común en muchas especies vegetales cultivadas en sustratos salinos, en algunas especies vegetales como el Sorghum, comparando con la salinización con cloruro (NaCl), la salinización con sulfatos (Na2SO4) puede disminuir el crecimiento de manera similar al NaCl a salinidad baja y moderada y aún más en sustratos con alta salinidad. Esta disminución particular en el crecimiento es en parte debida a la depresión en los contenidos caulinares de potasio y magnesio a alta salinización por sulfatos.

−24

Tabla 16.37 Efecto del estrés por sales en el contenido de clorofila y asimilación del 14CO2 en Phaseolus vulgaris L. a

Tratamiento EC (dS m-1)

Clorofila (mg g-1 peso fresco)

Asimilación de 14CO2 b

(cpm mg-1 peso fresco) Control NaCl + CaCl2 2.5 5.0 10.0 Na2SO4 2.5 5.0 10.0

2.44

1.88 1.53 0.93

2.67 3.41 3.38

248

172 159 147

283 273 264

a Basado en Bhivare et al. (1988). b Suministrado por una hora

Con excepción de los ejemplos para especies gramíneas como el trigo, el sorgo ó el arroz, la toxicidad por sodio parece no ser tan difundida como la toxicidad por cloruro, y está principalmente relacionada con las bajas concentraciones de Ca2+ en el sustrato (Sección 16.6.3.5) ó con la pobre aireación del suelo. Muchas especies de cultivo con relativamente baja tolerancia a las sales típicamente son excluders de Na+

(Sección 10.2), y son capaces a niveles bajos y moderados de salinidad de restringir el transporte de Na+ hacia las hojas donde este es altamente tóxico en especies sensibles a las sales. Bajo condiciones de pobre aireación del suelo, sin embargo, se nulifica la restricción en la toma y el transporte al vástago del Na+ y también del Cl-, conduciendo a la masiva acumulación en las hojas y la correspondiente toxicidad por sales (Sección 16.4.2).

Al describir los mecanismos de toxicidad por sales en las hojas, en el pasado se había hecho más énfasis en la inhibición de las reacciones enzimáticas y en la inadecuada compartimentación entre el citoplasma y las vacuolas. Hay creciente apoyo, sin embargo, para la hipótesis de Oertli (1968) de que la acumulación de sales en el apoplasto foliar es un componente importante en la toxicidad por sales, conduciendo a

la deshidratación y pérdida del turgor y muerte de las células y tejidos foliares. En arroz, por ejemplo, un síntoma inicial de la exposición radical a solo 50 mм NaCl es el marchitamiento, aunque la acumulación de iones en las hojas es más que suficiente para el ajuste osmótico. En el apoplasto foliar, sin embargo, las concentraciones de Na+

pueden alcanzar 500 mм lo que causa la deshidratación de las células foliares. La mayor sensibilidad a las sales en la arveja comparada con la espinaca también parece estar causalmente relacionada no solo a un control más regulado del transporte del Na+ y Cl- a los vástagos en la espinaca sino que también al mantenimiento de menores concentraciones de ambos de estos iones en el apoplasto foliar. En hojas de arveja la toxicidad por cloruro de sodio está asociada con la mayor generación de radicales superóxido (O ) y mayor peroxidación de lípidos lo que sugiere que al nivel de mitocondria está involucrado un estrés oxidativo.

−2

A alta salinidad del sustrato la depresión del crecimiento puede también originar sea partir de los inhibidos toma, transporte, y utilización de nutrientes en las plantas. Por ejemplo, en cebada suplida con bajas concentraciones de manganeso las altas concentraciones de NaCl en el sustrato deprimen el crecimiento principalmente por la toma inhibida de manganeso y la deficiencia inducida de manganeso. Aunque las altas concentraciones de Cl- pueden inhibir la toma de NO (Sección 2.5.3), la deficiencia inducida de nitrógeno no es probablemente un factor importante en la depresión del crecimiento causada por la salinidad del suelo.

−3

En sustratos con alta disponibilidad de fósforo que están por lo menos en un orden de magnitud mayor que aquel típico en las soluciones del suelo, la salinidad por NaCl puede realzar la toma de fósforo y deprimir el crecimiento vegetal por toxicidad por fósforo. En contraste, por ejemplo en algodón a bajas concentraciones de fósforo (10-30 μм) las altas concentraciones de NaCl (150 mм) deprimen la toma y translocación del fósforo. En tomate también se deprime la eficiencia de uso del fósforo en las hojas, con las crecientes concentraciones de NaCl en el sustrato desde 10 a 50 y 100 mм, los correspondientes contenidos de fósforo en la hoja madura más joven requeridos para obtener 50% del desarrollo se incrementaron desde 1.8 a 2.4 y 3.0 g P kg-1 materia seca. En principio, se encontró un incremento similar en la demanda del nutriente mineral potasio en el tejido foliar en espinaca en sustratos salinos; para una óptima capacidad fotosintética la demanda de potasio en la materia seca foliar fue por lo menos el doble de alta que en sustratos salinos. 16.6.3.5 Rol del Calcio, Desordenes Relacionados con el Calcio ← Está bien documentado el particular rol del calcio en incrementar la tolerancia a las sales, tal como la inducción de la deficiencia de calcio en plantas cultivadas en sustratos salinos. La aplicación de yeso es una práctica común en recuperación de suelos salino-sódicos y sódicos. Bajo estas condiciones la aplicación de yeso puede incrementar considerablemente la tolerancia a las sales. En papa, por ejemplo, la adición de yeso incrementó marcadamente el desarrollo del tubérculo (Tabla 16.38). Aún a altos niveles de salinidad, el desarrollo es solo ligeramente inferior que aquel del control, aunque el 1.2% sal correspondía a una EC de ~20 dS m-1 y el umbral de EC promedio para la papa es de ~2 dS m-1. Como ha sido mostrado en soya cultivada en suelos salino-sódicos, la adición de yeso tuvo un efecto doble: (a) mejoró la estructura del suelo y de este modo la aireación del suelo y (b) incremento la proporción Ca2+/Na+ y de este modo apoya a la capacidad de las raíces para restringir la entrada de Na+.

Tabla 16.38 Efecto de la salinización y del yeso en el crecimiento de la papa (cv. Red Lasoda) en un suelo franco arenoso a

Desarrollo del tubérculo (g. peso fresco por planta) Tratamiento Sin yeso Con yeso (2%)

Control (sin sales) 0.6% sal 1.2 % sal

221 183 149

226 280 207

a La salinización se consiguió con una mezcla de sales de sodio, magnesio, y calcio (Cl- > SO > HCO −3 ).

Basado en Abdullah & Ahmad (1982).

−24

La importancia del calcio en la tolerancia de las plantas a las sales ha sido

resaltada por LaHaye & Epstein (1971) quienes demostraron que en fríjol (Phaseolus vulgaris) con 50 mм NaCl en el sustrato, el creciente suministro de CaSO4 desde 0.1 a 10.0 mм realzo el peso seco caulinar desde 0.46 a 0.74 g por planta, y esto estuvo asociado con una drástica disminución en el contenido de sodio de las hojas desde ~1.4 a menos de 0.1 mmol g-1 peso seco. Similarmente, en especies Citrus la tolerancia a las sales puede ser muy incrementada por las altas concentraciones de Ca2+ en el substrato el cual suprime ambos el transporte de Na+ y Cl- a las hojas. Este efecto aliviador del Ca2+ está de acuerdo con su función en la integridad de la membrana y en el control de la selectividad en la toma y transporte de iones (Sección 2.5). Por otro lado las altas concentraciones de Na+ en el sustrato inhiben la toma y transporte del Ca2+ y puede por lo tanto inducir la deficiencia de calcio en plantas cultivadas en sustratos con bajas concentraciones de Ca2+ ó altas relaciones Na+/Ca2+. En suelos costeros salino-sódicos, puede presentarse enrollamiento y blanqueado de las hojas jóvenes en arroz y puede ser evitado mediante la alivio del suelo por el yeso. Estos síntomas se asemejan a la deficiencia de calcio por las relaciones extremadamente grandes Na+/Ca2+ de ~150 en estos suelos. Por consiguiente a una alta concentración dada de NaCl, las crecientes concentraciones de Ca2+ pueden realzar mucho el crecimiento y evitar la deficiencia de calcio inducida por Na+ (Tabla 16.39). Sin embargo, las especies vegetales difieren considerablemente en su sensibilidad a la deficiencia de calcio inducida por Na+. En especies Brassica el suministro de 80 mм NaCl inhibió severamente el crecimiento, y el crecimiento no puede ser mejorado al incrementar las concentraciones de Ca2+ desde 1 a 10 mм. Tabla 16.39 Peso seco caulinar y contenido caulinar de nutrientes minerales en arroz (Oryza sativa L.) afectados por la relación Na+/Ca2+ en la solución nutritiva a

Tratamiento (mм) Contenido en materia seca caulinar (%) Na Ca

Peso seco caulinar (g (10 plantas)-1) Na K Ca

99.9 99.5 95.2

0.1 0.5 4.8

9.0 25.0 33.4

2.55 1.06 0.45

2.21 2.18 2.42

0.07 0.11 0.14

a Basado en Muhammed et al. (1987) En suelos salinos de praderas de Canadá se encuentran frecuentemente altas

cantidades de sulfatos de sodio y magnesio. En estos suelos puede causarse pobre crecimiento en trigo y cebada debido a la deficiencia de calcio como se indica por el mucho mejorado crecimiento resultante de las enmiendas con calcio. La alta humedad nocturna mejora dramáticamente el crecimiento del trigo bajo condiciones salinas, y el creciente suministro de calcio no tuvo efecto en el crecimiento a alta humedad. Tales resultados concuerdan con el rol de la presión radical en el transporte del calcio hacia el ápice caulinar (Sección 3.4.3), apoyando la suposición de la deficiencia de calcio como un factor dominante en la depresión del crecimiento del trigo y cebada en suelos salinos.

En cultivos hortenses la salinidad del suelo incrementa la incidencia de los desordenes fisiológicos relacionados con el calcio como la quemadura apical en lechuga y la podredumbre del final de floración en tomate y puede por lo tanto limitar el uso del riego con agua salina en la producción hortense. Por ejemplo, en col china (Brassica pekinensis) un incremento en la salinidad del agua de riego desde 1.2 a 10 dS m-1 tuvo podo efecto en el peso fresco planta pero incremento el porcentaje de quemadura apical. Bajo condiciones de campo en áreas de secano con altas tasas de transpiración, sin embargo, aún un incremento en la concentración de Ca2+ en el agua de riego puede que no compense la disminución en el transporte del Ca2+ en el xilema conducido por la presión radical hacía el ápice caulinar (Tabla 16.40). En contraste, no se deterioro el transporte de Ca2+ mediado principalmente por la transpiración hacia las laminas foliares y aún se incremento ligeramente con la salinidad. Tabla 16.40 Efecto de una incrementada salinidad en la zona radical conseguida mediante NaCl + CaCl2 (cantidades iguales) en el agua de riego en el contenido de calcio y síntomas de deficiencia de calcio en alcachofa (Cynara scolymus L.)a

Contenido de Ca (mol kg-1 peso seco) Salinidad en la zona radical (dS m-1) Laminas foliares Brácteas internas

Porcentaje de yemas extremadamente-moderadamente dañadas

4.6 (control) 7.4

10.6

306 336 3662

25.1 16.4 13.7

11 22 42

a Datos compilados de Francois et al. (1991).

Más recientemente, ha atraído interés la deficiencia de calcio inducida por la salinidad en términos de la homeostasis del Ca2+ a nivel celular en las raíces y en la transmisión de una señal de estrés por salinidad en las raíces hacia los vástagos. Se ha sugerido que las altas concentraciones externas de Na+ pueden desplazar el Ca2+ desde los sitios de ligamiento en la superficie exterior de la membrana plasmática de las células radicales, ó mas probablemente, de las membranas intracelulares y por lo tanto deteriorar la homeostasis del Ca2+ en las células y su rol como mensajero secundario (Sección 8.6.7). Se sugiere a la inhibición en la elongación caulinar por la alta salinidad por NaCl cómo una combinación del incremento en Na+/Ca2+ en el apoplasto foliar, junto, si no es que está precedido por, con un suministro limitado de agua; las señales hormonales desde las raíces se consideran de naturaleza secundaria.

16.6.3.6 Fotosíntesis y Respiración ← El nivel de salinidad y el área foliar están inversamente relacionados. Por esta razón puede por lo tanto disminuir con creciente salinidad el agua perdida por la planta mediante la transpiración. No solo el área foliar total, sin embargo, sino también puede disminuir la fijación neta de CO2 por unidad de área foliar, mientras que la respiración (respiración oscura) se incrementa, conduciendo a una drástica reducción en la asimilación neta de CO2 por unidad de área foliar por día (Tabla 16.41). Las menores tasas de fijación de CO2 durante el periodo lumínico pueden ser causadas por el déficit hídrico y el parcial cierre estomatal, la pérdida de turgor de las células del mesofilo a través de la acumulación de sales en el apoplasto, ó los efectos tóxicos directos de los iones.

La fotosíntesis de todo el vástago frecuentemente no es informativa para la interpretación causal de los mecanismos del daño por sales, ya que las sales se acumulan principalmente en las hojas maduras. En arroz en sustrato con baja salinidad no se afecto la fotosíntesis neta en todo el vástago pero si lo fue en las hojas más viejas,

donde la disminución en la fotosíntesis neta estaba inversamente relacionada con la concentración de Na+ en las hojas, principalmente presumiblemente en el apoplasto. En uva las tasas de fijación de CO2 estuvieron inversamente relacionadas a las concentraciones de Cl- en las hojas y con un incremento en la resistencia del mesofilo pero no en la resistencia estomatal, como se esperaría de un déficit hídrico. A largo plazo, los crecimientos respuestas a la salinidad serán determinados por la máxima concentración de sales toleradas por las hojas completamente expandidas. Si la tasa de muerte foliar se aproxima a la tasa de nueva expansión foliar la fotosíntesis será muy baja para apoyar el continuo crecimiento. Tabla 16.41 Efecto de la salinidad de NaCl (Potencial osmótico, MPa) en el balance del CO2 para algodón (cv. Alcala SJ-1)a

Balance de CO2 (mg CO2 dm-2 (24 hr)-1 Salinidad (MPa)

Área foliar (dm2 por planta) Fijación neta

periodo lumínico Evolución

periodo oscuro Asimilación neta

-0.04 -0.64 -1.24

30 24 18

57 44 41

11 16 19

46 29 23

a Basado en Hoffman & Phene (1971) La salinidad puede también incrementar la tasa de respiración de las raíces, lo

cual da un mayor requerimiento de carbohidratos para el mantenimiento de la respiración en los sustratos salinos. Este mayor requerimiento presumiblemente resulta a partir de la compartimentación de iones, la secreción de iones (e.g., bomba de salida de Na+), ó la reparación del daño celular. Las crecientes concentraciones atmosféricas de CO2 encima del nivel normal pueden incrementar la tasa de fotosíntesis y de este modo jugar un rol importante bajo condiciones salinas. Para plantas cultivadas en sustratos salinos esto puede compensar la disminuida apertura estomatal, área foliar y mayores tasas de respiración y por lo tanto incrementar marcadamente la tolerancia a las sales, por ejemplo en tomate. Similarmente, la alta irradiación puede también incrementar la tolerancia a las sales, por ejemplo en haba y melón. Bajo condiciones de campo, sin embargo, no es factible incrementar las concentraciones del CO2 atmosférico, y los efectos benéficos de la alta irradiación pueden ser contrarrestados por los efectos negativos de la baja humedad relativa y las correspondientemente altas tasas de transpiración, conduciendo a la acumulación de sales en la superficie radical (Sección 15.2) y en las hojas. 16.6.3.7 Síntesis Proteica ← La síntesis proteica en las hojas de plantas cultivadas en sustratos salinos puede declinar en respuesta cualquiera al déficit hídrico ó a un exceso específico de iones. Cuando hay un bajo potencial hídrico en el sustrato impuesto por Carbowax (un soluto de alto peso molecular) ó NaCl, la síntesis proteica en las hojas es inhibida por ambos sustratos, pero la inhibición es más severa con estrés por salinidad que con solo el déficit hídrico. Los efectos de la salinidad por NaCl en la síntesis proteica pueden ser debidos a la toxicidad por cloruro en especies sensibles (e.g., soya), mientras que en la más tolerante cebada, el desequilibrio Na+/K+ en la hoja puede ser el factor responsable (Tabla 16.42). El efecto adverso de las altas concentraciones de NaCl en ambos el contenido de potasio y en la síntesis de proteínas en cebada puede ser contrarrestado por el KCl, a pesar de la ulterior disminución en el potencial osmótico y el incremento en las concentraciones de Cl- en el sustrato (Tabla 16.42). En el cultivar de cebada, el reemplazo del K+ por el Na+

puede permitir el ajuste osmótico en las hojas expandidas pero no el mantenimiento de la síntesis proteica. Excepto en el caso de unas pocas halófitas, el Na+ no puede ser reemplazado por el K+ en su función en la síntesis proteica, independientemente de la tolerancia a las sales por los cultivares dentro de una especie dada, como se mostrado en trigo. Tabla 16.42 Efecto de la salinización del sustrato en el crecimiento, contenido de elementos minerales, y síntesis proteica en cebada (cv. Miura)a

Contenido (mol (100g)-1 peso seco)

Contenido de 15N (% del 15N)b

Tratamiento Peso seco caulinar

(mg por planta) K Na N Proteína N Inorgánico Control +80 mм NaCl +80 mм NaCl + 10 mм KCl

371 286 323

126 80

136

14 208 160

44 29 49

3 20 1

a Basafo en Helal & Mengel (1979). b Después del suministro de 15NH4

15NO3 por 24 h.

16.6.3.8 Fitohormonas ← Los cambios en los niveles de fitohormonas están asociados con una respuesta de las plantas a la salinidad. Típicamente los niveles de CYT disminuyen mientras que los de ABA se incrementan en respuesta a la salinidad, en una manera similar como en el estrés por sequía (Sección 5.6). Los elevados niveles de ABA son importantes para el rápido ajuste osmótico a la salinidad, ambos en células individuales ó en plantas intactas. La aplicación de ABA puede por lo tanto incrementar la tolerancia a las sales mediante el realce de los mecanismos que son importantes para la rápida adaptación a la salinidad (Tabla 16.43), por ejemplo al incrementar la actividad de la PEP carboxilasa lo cual puede realzar la tasa de fijación de CO2 a pesar de la reducida apertura estomatal. Hay varios reportes de aplicaciones de CYT que contrarrestan la senescencia foliar inducida por la salinidad, y lo mismo es cierto de poliaminas como la putrescina. En Sorghum el crecimiento a alta salinidad por NaCl puede ser muy mejorado mediante el suministro de CYT, particularmente combinado con el GA. Se puede conseguir una mejora similar del crecimiento en el sustrato salino mediante el doblaje de la concentración nutritiva en la solución. Se sugiere por lo tanto que por lo menos parte de la depresión del crecimiento por la alta salinidad se causo por la inadecuada producción de fitohormonas debida a la deteriorada toma ó utilización de nutrientes, ó ambos. Tabla 16.43 El efecto de las aspersiones foliares de ABA (40 μм) en el peso seco caulinar de plantas de sorgo (S. bicolor (L.) Moench) cultivadas en salinidad de 150 mм NaCl a

Peso seco caulinar (mg por planta) Días después de la salinización 150 mм NaCl 150 mм NaCl + ABA

3 8

15 25

76 156 502

2240

127 297 1135 3340

a Basado en Amzallag et al.(1990). Las poliaminas como la putrescina se acumulan en las plantas bajo estrés por

salinidad. Ellas son conocidas por su efecto estabilizador en las membranas de células vegetales y su efecto de realce en la síntesis de proteínas (Sección 5.6). La aplicación de poliaminas puede incrementar el crecimiento de la planta bajo salinidad. Por ejemplo, en arroz la aplicación foliar de putrescina no fue efectiva en las plantas control (no

salinizadas) pero alivio la depresión en tasa de crecimiento inducida por las sales, el contenido de clorofila, RNA y DNA.

A pesar de estos ejemplos que muestran las interacciones entre la salinidad y las fitohormonas, no es aún claro el rol de los niveles endógenos de fitohormonas en la tolerancia a las sales. En cultivares de cebada que difieren en la tolerancia a las sales la aplicación de CYT hizo que los cultivares tolerantes a las sales se comportaran como cultivares sensibles, y en cultivares de soya las diferencias en la tolerancia a las sales no estaban relacionadas con las diferencias en los niveles endógenos de ABA ó CYT. 16.6.4 Mecanismos de Adaptación a los Sustratos Salinos ← 16.6.4.1 Exclusión de Sales versus Inclusión de Sales ← En principio, la tolerancia a las sales se puede conseguir mediante la exclusión de sales ó por la inclusión de sales (Fig. 16.22). La adaptación mediante la exclusión de sales requiere de mecanismos de evasión de un déficit hídrico interno. La adaptación mediante la inclusión de sales requiere cualquiera alta tolerancia del tejido al Na+ y Cl-, ó la evasión de altas concentraciones en el tejido. Aunque frecuentemente se hace una clara distinción entre las excluders de sales y las includers de sales, hay, en realidad, un espectro continuo de diferentes grados de exclusión e inclusión, entre ambos Na+ y Cl-, y entre diferentes partes y órganos de las plantas. Para revisiones comprensivas el lector se envía a Greenway & Muñiz (1980) y Gorham et al.(1985).

En halófitas terrestres de las Chenopodiaceae, la alta tolerancia a las sales se basa principalmente en la inclusión de las sales y su utilización para el mantenimiento del turgor ó para el reemplazo del K+ por el Na+ en varias funciones metabólicas. La especie de cultivo remolacha azucarera está incluida en este grupo. De las monocotiledóneas el altamente tolerante a las sales pasto kallar (Leptchloa fusca) es también un includer de sales, aunque se pueden observar componentes de excluder, como la intensiva retranslocación desde el vástago hacia las raíces y la liberación radical de Na+ y Cl-. En la especie Casuarina altamente tolerante a las sales y en las monocotiledóneas halofílicas Puccinellia peisonis y Festuca rubra la exclusión es también un importante factor contribuyente a la alta tolerancia a las sales, pero estas especies sufren de efectos adversos en el balance hídrico y muy reducidas tasas de crecimiento en sustratos salinos.

En glicófitas, que comprenden a muchas especies de cultivo, generalmente hay una relación inversas entre la toma de sales y la tolerancia a las sales; esto es, la exclusión es la estrategia predominante. Sin embargo, la clasificación de las glicófitas como excluders es solo un término relativo, esto es, significa una mucha menor toma de sales en comparación con las includers. Este usualmente se aplica solo al transporte de sales desde las raíces a las hojas en general, y a las hojas en expansión y el ápice caulinar en particular.

La típicas diferencias entre las especies de cultivo en la respuesta a la salinidad por NaCl en términos de crecimiento y de contenido caulinar de elementos minerales son mostradas en la Tabla 16.44. La remolacha azucarera tiene las características típicas de una includer halofítica tolerante a las sales. El crecimiento es realzado por la salinidad por NaCl y los niveles caulinares de Cl- y especialmente Na+ se incrementan con el creciente suministro interno. Por otro lado, los niveles de potasio y calcio declinan debido a la competencia de cationes. El maíz es mucho menos tolerante a las sales que la remolacha azucarera; su crecimiento es inhibido, aunque los niveles

caulinares de cloruro y especialmente sodio permanecen relativamente bajos. La deficiencia de potasio ó de calcio es una improbable causa de la depresión del crecimiento; el deterioro de la osmorregulación es probablemente el principal factor. De las tres especies mostradas en la Tabla 16.44 el fríjol tiene la menor tolerancia a las sales, y la toxicidad por cloruros es la principal razón de la depresión del crecimiento a bajos niveles de salinidad. En contraste al Cl-, el transporte al vástago de Na+ está efectivamente restringido en fríjol. De este modo el fríjol, como muchas otras especies de cultivo sensibles a las sales, es un efectivo excluder de Na+ pero no de Cl-. Tabla 16.44 Efecto de las crecientes concentraciones de NaCl en el sustrato de tres especies de cultivo a

Contenido (meq g-1 peso seco) Especie Concentración de NaCl (mм)

Peso seco (relativo) Na Cl K Ca

Remolacha azucarera (cv. Monohill) Maíz (cv. DC 790) Fríjol (cv. Contender)

0 25 50 100

0

25 50 100

0

25 50 100

100 108 115 101

100 90 70 62

100 64 47 37

0.1 1.7 2.1 2.6

0.02 0.2 0.2 0.3

0.02 0.04 0.2 0.4

0.05 1.0 1.2 1.5

0.01 0.5 0.6 0.8

0.01 1.0 1.4 1.5

3.3 2.2 2.0 1.9

1.6 1.8 2.0 2.0

1.7 2.2 1.9 2.2

1.6 0.5 0.4 0.3

0.5 0.3 0.3 0.3

2.9 3.7 3.4 3.6

a De Lessani & Marschner (1978) y H. Marschner (datos no publicados) También existen diferencias en la capacidad de exclusión del Na+ y Cl- entre

cultivares y especies. Por ejemplo, la mayor tolerancia de ciertos cultivares de trigo, cebada, y cítricos está relacionada a una más efectiva restricción del transporte al vástago de ambos Na+ y Cl-. En uva las diferencias en la tolerancia a las sales están estrechamente relacionadas a la capacidad de los patrones radicales para la exclusión de Na+ y particularmente de Cl- desde los vástagos. La capacidad de exclusión de Cl- parece ser el efecto de un gen dominante mayor y parece ser independiente de la habilidad de exclusión de Na+ desde los vástagos.

La tolerancia a las sales en soya está también principalmente relacionada a la restricción del transporte de Cl- desde las raíces a los vástagos. Las diferencias entre los cultivares de soya son particularmente impresionantes. Cuando se cultivan en suelos salinos, el contenido de cloruros en la materia seca foliar de Jackson sensible a las sales fue de ~0.9% comparando con el solo 0.05% en Lee tolerante a las sales. La herencia de la capacidad de exclusión del Cl- en estos cultivares de soya está controlada por un solo par de genes.

Los mecanismos que restringen el excesivo transporte de Na+ y Cl- a los vástagos de plantas cultivadas en sustratos salinos operan a nivel radical (como propiedades de la membrana, características anatómicas) y a lo largo de la vía desde las raíces hacia el vástago (Sección 2.5 y 3.2). La retranslocación de Na+ desde los vástagos a las raíces puede contribuir a los bajos contenidos caulinares de sodio en ambas especies sensibles a las sales como fríjol, Phaseolus vulgaris (Sección 3.4) ó en especies tolerantes a las sales como carrizo común, Phragmites alexandrinum y bersim, Trifolium alexandrinum. En halófitas como el mangle Avicennia marina expuesta a agua de mar, cerca del 80% de las sales liberadas mediante flujo masivo a la superficie radical son excluidas desde la toma. En muchas halófitas se desarrollan particularmente barreras en las raíces contra

la entrada pasiva de sales. Por ejemplo, el ancho de la banda de Caspari es 2-3 veces mayor que en glicófitas, y la capa celular interna del cortex puede diferenciarse en una segunda endodermis.

En glicófitas las diferencias en la permeabilidad pasiva de la membrana para Na+

y Cl-, ó en las bombas de salida de la membrana plasmática son los principales mecanismos a nivel radical para restringir la toma y la transferencia de la raíz al vástago. En diferentes patrones radicales de uva se observa una notable correlación negativa entre ciertos fosfolípidos en las membranas de las raíces y en el contenido de cloruro en las hojas. En especies Citrus las diferencies genotípicas en el grado de exclusión del Cl-

desde las raíces estaban inversamente correlacionadas con la relación fosfolípidos/esteroles libres en la membrana plasmática de las células radicales.

No se ha encontrado hasta ahora una correlación tal entre la composición de los lípidos de las membranas plasmáticas radicales y la toma y transporte de Na+. Puede ser realzada la operación de un antiporte Na+/H+ (Sección 2.4) en la membrana plasmática y el tonoplasto de las células radicales bajo la salinidad, pero el funcionamiento de tal antiporte parece no estar relacionado con la tolerancia a las sales de las diferentes especies vegetales. En especies de trigo (T. aestivum, T. turgidum) también no hay evidencia de que los mecanismos de tolerancia, ó de sensibilidad a las sales, están basados en las diferencias de un canal de cationes en la selectividad K+/Na+ en la membrana plasmática. En cultivares de maíz las diferencias en el grado de exclusión de Na+ parecen estar correlacionadas a las diferencias en la permeabilidad pasiva del Na+

en las membranas de las células radicales, y los cultivares con alta tolerancia a las sales tienen una mayor capacidad de mantener concentraciones bajas de Na+ en el citoplasma. En respuesta a la alta salinidad por NaCl se puede observar un realce en la actividad ATPasa-H+ de la membrana plasmática y del tonoplasto en raíces de cebada, y este realce también es también mucho más notable en Sorghum como un excluder de Na+

que en Spartina como un includer de Na+. En trigo donde la tolerancia a las sales parece estar positivamente correlacionada

con la restricción de la toma y del transporte de Na+ al vástago en particular, se ha hecho mucho progreso en mejorar genotipos tolerantes a las sales mediante la hibridación e introducción del genoma-D de la diploide tolerante a las sales Aegilops squarrosa y en producir un tipo hexaploide sintético. El genoma-D incrementa fuertemente la selectividad K+/Na+ en ambos raíces y vástagos y la tolerancia a las sales de las plantas hexaploides sintéticas. En contraste la selectividad catiónica del genoma-D no tiene efecto en la acumulación del Cl- en las hojas.

En contraste al trigo, en cultivares de cebada la alta tolerancia a las sales está correlacionada con un aún mayor transporte al xilema del Na+ hacia los vástagos, i.e., propiedad típica de las includers de sales. Aún dentro de una especie como tomate, la tolerancia de los cultivares a las sales puede estar basada en mecanismo bastante diferentes: en los cultivares más tolerantes, uno restringió efectivamente la translocación del Na+ y Cl- hacia los vástagos, el otro acumulo el Na+ y Cl- en los vástagos y simultáneamente tuvo menores contenidos de potasio que el otro cultivar.

16.6.4.2 Distribución de las Sales en el Tejido Caulinar ← En los tipos includer es de principal importancia el particionamiento del Na+ y Cl- hacia los varios órganos y tejidos caulinares. Esto también es cierto para el particionamiento entre las hojas viejas y jóvenes, vainas foliares y laminas foliares, tipos de células dentro de las laminas foliares, y los órganos vegetativos y reproductivos. La restringida importación de Na+ y Cl- hacia las hojas jóvenes es característica de las especies

tolerantes a las sales. En Kosteletzkya virginica, una dicotiledónea halófita, a concentraciones del sustrato de 85 mм NaCl, que es la concentración óptima para el crecimiento, desde la hoja más vieja a la hoja más joven la concentración de Na+ en el agua foliar disminuyo desde 230 a 25 mм mientras que la concentración de K+ se incremento desde 100 a 320 mм. Fue también típica una restricción mucho más efectiva en la importación de Na+ y Cl- hacia las hojas más jóvenes en un clon de Agrostis stolonifera de saladares comparando con un clon de tierra adentro.

Para la tolerancia a las sales de especies de cultivo también no es de mucha importancia el contenido total de sales en la materia seca caulinar sino la capacidad de mantener los abruptos gradientes de concentración de Na+ y Cl- entre las hojas jóvenes y viejas mediante la restricción de la importación hacia las hojas jóvenes, inflorescencias y semillas como se ha mostrado para trigo y maíz. En remolacha azucarera como una especie de cultivo tolerante a las sales son mantenidos similares gradiente abruptos inversos de Na+/K+ entre las hojas viejas y jóvenes (Sección 10.2.4) como es típico de las halófitas. Las altas concentraciones de K+ pero bajas de Na+ en las hojas jóvenes y en los órganos reproductivos son alcanzadas mediante una general baja importación del xilema de ambos K+ y Na+, para alta importación del floema de K+ desde las hojas maduras. Un ejemplo de esto se ha dado en la Sección 3.5 para cebada cultivada en sustrato con alta salinidad.

Se ha demostrado para sorgo y cebada la importancia del particionamiento del Cl- dentro de las hojas individuales para la tolerancia a las sales (Tabla 16.45). En ambas especies el Cl- es particularmente acumulado en la vaina foliar y en las células epidérmicas de las laminas, y está presente a muchas menores concentraciones en el mesofilo (cebada, sorgo) y en las células de la vaina del haz (sorgo). En teoría, las similares diferencias en el particionamiento como se muestran en la Tabla 16.45 a 100 mм NaCl fueron alcanzadas después de 4 días a 50 mм NaCl. El mantenimiento de la menor concentración de Cl- en las células del mesofilo de las láminas foliares del cultivar de cebada tolerante a las sales California Mariout puede ser considerado un importante factor al proteger los tejidos fotosintéticos del estrés por sales. Estos ejemplos demuestran otra vez como engañan los valores promedio para los vástagos en términos de interpretar los mecanismos de tolerancia a las sales. Tabla 16.45 Acumulación foliar de Na+ y Cl- de dos cultivares de cebada después de 1 día de exposición a 100 mм NaCl a

Concentración en las vacuolas (mм) Cultivar Órgano Tejido Na+ Cl-

California Mariout (tolerante a las sales) Clipper (sensible a las sales)

Lamina Vaina Lamina Vaina

Epidermis 1ª mesofilo Epidermis 1ª mesofilo Epidermis 1ª mesofilo Epidermis 1ª mesofilo

35 42 134 72 41 58 171 157

110 4

204 223 170 44 238 191

a Huang & van Steveninck (1989c). Reimpreso con permiso de American Society of Physiologists. 16.6.4.3 Ajuste Osmótico ← Con un súbito incremento en la salinidad, el ajuste osmótico se consigue primero por una disminución en el contenido de agua del tejido (deshidratación parcial). La tolerancia a las sales y el ulterior crecimiento en un sustrato salino, sin embargo, requieren un incremento neto en la cantidad de solutos osmóticamente activos en el

tejido. En los genotipos en que la exclusión de sales es el principal mecanismo de tolerancia a las sales, debe incrementarse cualquiera la síntesis de solutos orgánicos como azúcares y aminoácidos ó la tasa de toma de, por ejemplo, K+, Ca2+, ó NO . En términos de demanda energética esto es lo más costoso y las tasas de crecimiento de tales genotipos es naturalmente muy baja.

−3

En genotipos en que la inclusión de sales es la estrategia predominante (Fig. 16.22) el ajuste osmótico se consigue mediante la acumulación de sales (principalmente NaCl) en el tejido foliar. En especies natrofílicas el Na+ puede reemplazar el K+ no solo en su función como un soluto osmóticamente activo en las vacuolas sino en algún grado también en funciones en el metabolismo celular (Sección 10.2). En especies includer tolerantes a las sales, como los miembros de la Chenopodiaceae, y también en tabaco, una alta salinidad en el sustrato puede incrementar inmensamente en las hojas la capacidad de las vacuolas del mesofilo para acumular Na+ y Cl-. Esto sucede mediante el incremento del tamaño celular, principalmente la vacuola (suculencia) y por lo tanto “dilución” de las sales acumuladas y prevención, ó por lo menos retraso, de la acumulación de Na+ y Cl- en el apoplasto foliar y en el citoplasma.

Un cambio de la fotosíntesis C3 a CAM (Sección 5.2.4) es otra respuesta adaptativa a la salinidad en el sustrato en halófitas facultativas como la Mesembryanthemun crystallinum, disminuyendo por lo tanto drásticamente la transpiración y de este modo el transporte de sales a los vástagos. La rapidez de este cambio depende del desarrollo de la planta y se incrementa pero mucho con la edad de la planta.

En sustratos salinos el ajuste osmótico en includers requiere de la acumulación de altas concentraciones de sales en las células foliares en orden de 300-500 mм de ambos Cl- y Na+. En el citoplasma la concentración de iones inorgánicos tiene que ser mantenida en el rango de 100-200 mм. En no halófitas la síntesis proteica, estudiada in vitro como un paso de traducción por polisomas, es óptima entre 100 y 150 mм K+ y 2-4 mм Mg2+. Mayores concentraciones de K+, y aún concentraciones de Na+ y Cl- debajo de 100 mм son inhibidoras. Sin embargo, en ciertas especies tolerantes a las sales estas concentraciones óptimas son superiores y están en el rango de 200 mм K+ y 6-8 mм Mg2+. Además, el Na+ es más capaz de sustituir el rol del K+ en el paso de traducción de los polisomas en halófitas que en glicófitas. En ciertas halófitas las altas concentraciones de NaCl también estimulan la evolución fotosintética del O2 en el PSII mientras que las mismas concentraciones de KCl son inhibidoras. De este modo, la tolerancia a las sales de ciertas halófitas se consigue también mediante la inclusión del Na+ en el citoplasma y cloroplastos. 16.6.4.4 Compartimentación y Solutos Compatibles ← Ciertas enzimas, como la ATPasa de la membrana plasmática, en las raíces son cualquiera activadas ó inhibidas in vitro por las altas concentraciones de sales, dependiendo de la tolerancia a las sales de las plantas intactas; esto es, las ATPasas de la membrana de las halófitas puede ser menos sensibles a las sales que aquellas de las glicófitas. Sin embargo, in vitro en muchos casos enzimas como la malato deshidrogenasa y la aspartato aminotransferasa de halófitas como Atriplex spongiosa y de glicófitas como Phaseolus vulgaris son igualmente sensibles a las altas concentraciones de NaCl. De este modo, por lo general, las especies includer que acumulan grandes cantidades de Na+ y Cl- ú otros iones inorgánicos en sus hojas, para el ajuste osmótico deben proteger sus enzimas en el citoplasma y en los cloroplastos de las

altas concentraciones de Na+ y Cl-. Se ha demostrado tal estricta compartimentación del Na+ y Cl- en las vacuolas, por ejemplo, en espinaca cultivada en sustratos salinos y que contiene altos niveles de NaCl en el tejido foliar.

Para el ajuste osmótico del citoplasma y de sus organelos se acumulan solutos orgánicos “no tóxicos” ó “compatibles” como la glicina betaína (Sección 8.2.2). En las hojas de espinaca expuestas a 300 mм NaCl, el Na+ y el Cl- son principalmente secuestrados en las vacuolas y las concentraciones de K+ en los cloroplastos son aún suficientemente altas (Tabla 16.46) a fin de mantener la fotosíntesis. Para el ajuste osmótico se acumulan altas concentraciones de solutos compatibles en los cloroplastos de las plantas con estrés por sales mientras que para todo el tejido este incremento fue mucho menos notable. En un estudio comparable con espinaca expuesta a 200 mм NaCl las concentraciones de la glicina betaína en el tejido foliar se incrementaron desde 2.5 a 16.4 mм y en los cloroplastos desde 26 a 289 mм. Por lo menos 30-40% de la glicina betaína total estuvo ubicada en los cloroplastos de las plantas estresadas por sales. La mayoría de la glicina betaína remanente estaba usualmente ubicada en el citosol mientras que las concentraciones en las vacuolas eran muy bajas. En cloroplastos las altas concentraciones de cloruro parecen realzar la disociación de las proteínas intrínsecas del sistema de evolución del O2, y la glicina betaína previene este efecto del cloruro. Tabla 16.46 Concentración de solutos en cloroplastos aislados y en extractos foliares de plantas de espinaca cultivadas sin (control) ó con 300 mм NaCl a

Control +300 mм NaCl Soluto Cloroplasto Hoja Cloroplasto Hoja

meq l-1 Na+ K+ Mg2+ Cl- HPO −2

4mmol l-1 QACs

b

7

180 18 1

30

57

3

318 32 21 31

21

22

108 13 25 16

181

405 191 39

335 51

47

a Basado en Schröppel-Meier & Kaiser (1988) b Compuestos de amonio cuaternario(e.g., glicina betaína)

La glicina betaína es un citosoluto muy efectivo debido a que es altamente soluble en agua y no tiene carga, lo cual podría afectar el balance de cargas del citoplasma. Como se muestra en la Fig. 16.24 las actividades enzimáticas no son inhibidas a concentraciones extremadamente altas de la glicina betaína, mientras que concentraciones aún mucho menores de NaCl inhiben severamente estas enzimas. En la piruvato quinasa aislada de halófitas como la Atriplex gmelini, la glicina betaína no solo protege la actividad sino que simultáneamente reduce el requerimiento de K+ para la activación enzimática. El valor Km para K+ disminuyo desde 5.6 mм en ausencia de la glicina betaína a 3.2 y 1.3 mм en presencia de 500 y 1000 mм glicina betaína, respectivamente. De este modo, en halófitas la glicina betaína puede reducir la demanda de K+ en el citosol por más de la mitad, por lo menos para la piruvato quinasa.

La naturaleza química de los solutos compatibles involucrados en el ajuste osmótico varía entre los grupos taxonómicos (Tabla 16.47). La glicina betaína es el soluto compatible mejor estudiado en relación a la adaptación vegetal a los sustratos salinos. El D-Pinitol (un derivado de inositol) probablemente también es importante como un soluto compatible en Mesembryanthemum crystallinum donde usualmente se encuentra en el citosol y cloroplastos, mientras que en Viscum album también puede

contribuir al potencial osmótico en las vacuolas. Es bien conocida la acumulación de prolina en respuesta al déficit hídrico y al estrés por sales y tiene un efecto protector en la germinación de las semillas en sustratos salinos.

Fig. 16.24 Efectos comparativos del NaCl (●) y de la glicina betaína (○) en las enzimas de cebada. A, malato deshidrogenasa; B piruvato quinasa. (Basado en Pollard & Wyn Jones, 1979) Tabla 16.47 Ejemplos de la distribución taxonómica de solutos compatibles a

Soluto Distribución D-sorbitol D-pinitol Glicina betaína Prolina 3-dimethylsulfoniopropionate

Rosaceae, Plantaginaceae Leguminoseae, Caryophyllaceae Chenopodiaceae, Gramineae, Solanaceae Asteraceae, Gramineae Asteraceae, Gramineae

a Basada en Gorham et al. (1985) El ajuste osmótico en plantas vía inclusión ó exclusión de sales tiene importantes

implicaciones para el balance energético. Ya que el NaCl y otras sales solubles son abundantes en los sustratos salinos, ellas pueden ser consideradas como potencialmente osmóticos “baratos”, aunque peligrosos. De acuerdo a Wym Jones (1981) al aproximado costo energético de acumular 1 mol de soluto para osmorregulación es como sigue: Requerimiento energético

(mol ATP mol-1 soluto) Toma de NaCl Síntesis de K+- malato (fijación de CO2) Acumulación de azúcares C6

0.54 13 54

Tabla 16.48 Composición química de hojas y flósculos de Aster tipolium a

Componente Hojas (mм)b Flósculos (mм) b Sodio Cloruro Potasio Glicina betaína Azucares solubles totales

360 320 72 18 53

56 51

133 82

493 a Basado en Gorham et al.(1980) b En base al agua de la planta Una concentración de 300 mм azúcares C6 en la savia celular explicaría del 20-30% del peso seco tejido. De este modo, las especies con efectiva exclusión de sales desde el tejido caulinar no tienen mucha posibilidad de conseguir sustanciales tasas de crecimiento en sustratos altamente salinos. Sin embargo, para el ajuste osmótico los valores promedio del vástago entero son también parámetros inadecuados. Un ejemplo instructivo de la diversidad del ajuste osmótico en varios órganos de la misma planta es mostrado en la Tabla 16.48 para Aster tipolium cultivada en un sustrato salino. El ajuste osmótico en las hojas está mediado por el Na+ y el Cl-, mientras que en las flores está

mediado por el K+, glicina betaína, y azucares. Pero aún dentro de una hoja dada el rol de los solutos puede variar; en hojas jóvenes de sorgo, la glicina betaína es importante para el ajuste osmótico solo en laminas foliares, no en vainas foliares. En cebada cultivada en sustratos salinos, los azucares juegan un rol insignificante, comparando con el Na+ y el Cl- en el ajuste osmótico en hojas maduras, mientras que ellos contribuyen en más del 20% en el ajuste osmótico en hojas en expansión. 16.6.4.5 Excreción de Sales ← Las halófitas pueden reducir las concentraciones de sales en los tejidos fotosintéticamente activos mediante varios mecanismos: acumulación en los pelos laminares, secreción mediante glándulas salinas, muda de las hojas viejas, y retranslocación a otros órganos. Las glándulas salinas varían mucho en su anatomía y efectividad. Ellas puede ser órganos multicelulares de células altamente especializadas, por ejemplo en Avicennia marina, ó son glándulas de tipo simple que comprenden a solo dos células, por ejemplo en el pasto Kallar, Leptochloa fusca. Las glándulas salines son altamente selectivas y pueden eliminar relativamente grandes cantidades de sales mediante la secreción a la superficie foliar, donde pueden ser lavadas por la lluvia ó el rocío. La secreción es un proceso activo altamente dependiente de la temperatura y usualmente el Na+ y el Cl- son secretados en cantidades equivalentes. La importancia de la excreción de sales para la tolerancia a las sales es indicada por el hecho de que la tolerancia a sales en plantas intactas (Sueda ó Atriplex) no puede ser recreada en cultivos de callo. En el mangle A. marina, de las sales transportadas en el xilema hacía el vástago entre el 40% son excretadas por glándulas salinas. Sin embargo, la excreción de sales en A. marina ó en L. fusca es considerada ser un mecanismo secundario en la tolerancia a sales, siendo el principal mecanismo la exclusión en las raíces (i.e., evasión). 16.6.5 Perspectiva ← Los programas de selección y mejoramiento para mejorar la adaptación de las plantas de cultivo a suelos salinos tienen que considerar los varios mecanismos responsables de la tolerancia y sensibilidad a las sales. En especies sensibles al Cl- como la soya y la uva, los esfuerzos tienen que enfocarse en la exclusión del Cl- del tejido foliar. Sin embargo, los excluders efectivos de ambos Na+ y Cl- probablemente no serán cultivos muy productivos en suelos altamente salinos debido a que el déficit hídrico y los grandes requerimientos de fotosintatos para el ajuste osmótico restringirán su crecimiento. Las plantas de cultivo de tipo includer tienen un mucho mayor potencial para la mejor adaptación acoplada con suficiente productividad cuando se cultivan en suelos altamente salinos. Los includers de ambos Na+ y Cl- se basan en la estricta compartimentación de las sales dentro de las células foliares individuales y en su capacidad de mantener una alta relación K+/Na+ en el tejido en crecimiento. La deposición de las sales en el tejido no fotosintético ó la excreción a la superficie foliar ó ambos de estos procesos, son también importantes para la adaptación.

Se han desarrollado en los últimos 15-20 años intensos esfuerzos para desarrollar nuevos cultivares con mejorada tolerancia a las sales. Sin embargo, con excepción del arroz (Sección 16.1) se han desarrollado solo un limitado número de cultivares con mejorada tolerancia a las sales, y para todos ellos la selección se ha basado en caracteres agronómicos como el desarrollo ó sobrevivencia, caracteres que de este modo integran varios mecanismos fisiológicos (e.g., selectividad K+/Na+) responsables de la tolerancia.

Se sugiere frecuentemente la selección in vitro en cultivos de células y tejidos para mejorar la tolerancia a las sales. Sin embargo, las plantas regeneradas a partir de células seleccionadas no han mostrado un inequívoco incremento en la tolerancia a las sales. También no es claro si los cultivos celulares son apropiados para la selección debido a que la tolerancia a sales es en la mayoría de casos multigénica y depende de la integridad estructural y fisiológica de las plantas como se ha mostrado en esta sección. La selección in vitro debe por lo tanto confinarse a las características donde una gran proporción de la tolerancia en la planta entera sea de base celular, por ejemplo las interacciones Na+/Ca2+ y la exclusión de Cl-.

Además de usar la variabilidad genética existente dentro de especies de cultivo para el mejoramiento, parece promisorio introducir características importantes de la tolerancia a las sales en especies de cultivo a partir de sus parientes silvestres a través de la hibridación interespecífica, como se ha mostrado, por ejemplo en tomate y trigo. Sin embargo, en estas aproximaciones frecuentemente no se aprecia suficientemente que estas características en las plantas silvestres son favorables principalmente para la sobrevivencia bajo condiciones naturales. Además, para la producción de cultivos en suelos salinos de secano, es de clave importancia la alta eficiencia en el uso del agua (WUE), y los cultivares ya existentes de trigo y cebada tiene una alta WUE y producción de biomasa total en los suelos salinos que la mayoría de especies silvestres tolerantes a las sales incluyendo las halófitas C4.

______________________________________________________________ N. del T. Se puede generalizar acerca de que cada oración escrita por el autor viene acompañada de una referencia que la respalda, estas no se anotaron, para mayor seguridad leer libro original. Igualmente todas las siglas siguen en el idioma original. Los micos no se han revisado (la digitalización). マルシネルさま！！！！ Esto puede tener enormes catastróficas, por lo tanto, no comer cuento…. Ir a la fuente directa…, gracias. ←

http://geocities.com/minnanonokogaku/

Lista De Tablas ←

Tabla 16.1 Características de las estrategias de plantas silvestres para la adaptación a suelos con baja ó alta disponibilidad de nutrientes a Tabla 16.2 Producción de biomasa de Eriophorum vaginatum y Hordeum vulgare suplidos con diferentes formas de nitrógeno en cultivo en solución nutritiva a Tabla 16.3 Respuestas del desarrollo del grano de varios genotipos frente al cobrea .b

Tabla 16.4 Crecimiento radical y caulinar de dos cepas de fríjol que recibieron suministros adecuados e inadecuados de fósforo a

Tabla 16.5 Peso seco caulinar de tres cultivares de alfalfa con ó sin micorrizas vesiculo-arbusculares (VAM) a diferentes niveles de suministro de fósforo a

Tabla 16.6 Producción de grano de genotipos de arroz con diferentes grados de adaptación a condiciones químicas adversas del suelo en campos de agricultores en Filipinas 1977 – 1988 a

Tabla 16.7 Relación entre la edad de pasturas dominadas por Trifolium subterraneum, pH del suelo y manganeso intercambiable en los suelos a

Tabla 16.8 Efecto del pH del Sustrato, Manganeso y Aluminio en el Contenido de Elementos Minerales en Raíces y Aciculas del Abeto de Noruega de 2 años de edad (Picea abies (L.) Karst.) Cultivado en Cultivo de Arena y Filtrado con Solución Nutritiva a

Tabla 16.9 Efecto del encalado en un suelo altamente saturado con aluminio en el crecimiento y nodulación en soyaa

Tabla 16.10 Efecto de los tratamientos con aluminio en el peso seco y el contenido de elementos minerales en el maíz a

Tabla 16.11 Efecto del aluminio en el peso seco y exudación radical del ácido cítrico (concentración en el medio) en cultivo axénico de dos cultivares de fríjol (Phaseolus vulgaris l.) que difieren en la tolerancia al aluminio a

Tabla 16.12 Efecto de la Concentración de Manganeso en la Solución Nutritiva sobre el Peso Seco y el Contenido de Manganeso en Cultivares de Soyaa

Tabla 16.13 Producción de Materia Seca y Contenidos de Calcio en Raíces y Vástagos de Dos Cultivares de Caupí (Vigna unguiculata L. Welp) Suplidos con Diferentes Concentraciones de Calcio a

Tabla 16.14 Reacciones redox en relación al potencial redox del suelo a

Tabla 16.15 Efecto de la inundación en el crecimiento y contenido caulinar de nutrientes minerales en plántulas de cebada a

Tabla 16.16 Efecto de un periodo de 3 días de inundación en el peso seco caulinar y en el contenido caulinar de manganeso en alfalfa cultivados en un suelo con un gran contenido de materia orgánica a . Tabla 16.17 Efecto de las crecientes concentraciones de hierro en la solución nutritiva, bombeado con ó sin O2 por 5 días, en plantas de Epilobium hirsutum de 6 semanas de edad a Tabla 16.18 Contenido foliar de sodio y cloruro en plantas de tomate cultivadas a diferentes temperaturas en el suelo y tratadas por 15 días con solución salina (90 mм NaCl)a. Tabla 16.19 Efecto de la falta de nutrientes (reteniendo el suministro por 4 días) en la producción de etileno y en la formación de aerénquima en las raíces de plántulas de maíz cultivadas en solución nutritiva oxigenada a

Tabla 16.20 Efecto de la hipoxia en los cambios metabólicos en las raíces de cebada (Hordeum vulgare) y Arroz (Oryza sativa L.)a

Tabla 16.21 Efecto del suministro de manganeso en el crecimiento y contenido de manganeso en hojas maduras de cebada y arroz deaniegoa a

Tabla 16.22 Profundidad radical y porosidad radical de especies de aniego cultivadas bajo condiciones drenadas e inundadas en un suelo limoso a

Tabla 16.23 Transporte gaseoso realzado por la luz en raíces de plántulas de 6 meses de edad de varias especies arbóreas sin y con hojas a

Tabla 16.24 Relación entre la tasa de liberación del oxígeno desde las raíces y la precipitación de FeOOH en las raíces de cultivares de arroz de aniegoa

Tabla 16.25 Abundancia relativa de suelos alcalinos y las principales limitantes en el crecimiento de la planta en estos suelos. Tabla 16.26 Tasa de reducción del Fe(III) y de toma del 59Fe (suministro de 59Fe EDDHA) en plantas de maní deficientes en hierro (Arachis hypogaea L.) afectadas por la capacidad buffer del pH de la solución nutritiva a pH 8.5 a

Tabla 16.27 Efecto del incremento del pH mediante el encalado en un suelo arenoso en el contenido foliar de elementos minerales en maní a

Tabla 16.28 La influencia del pH del suelo y del suministro de zinc en el desarrollo de grano y contenido foliar de zinc en arroz de aniego a

Tabla 16.29 Efectos de la aplicación de quelatos de hierro en el desarrollo de vainas de maní cultivado en un suelo calcáreo (23% CaCO3) de pH 7.8 a.b

Tabla 16.30 Movilización de hierro desde un suelo calcáreo (Luvisol) por quelatantes Fe(III) y toma de hierro suplido como quelatos 59Fe(III) por plantas de cebada deficientes en hierro. a

Tabla 16.31 Contenido de zinc en hojas en madurez y desarrollo del grano de cultivares de fríjol gandul cultivados en un suelo deficiente en zinc (pH 7.8)a. Tabla 16.32 Desarrollo del grano y liberación de fitosideróforos (PS) en dos cultivares de trigo en respuesta a la deficiencia de zinc. a

Tabla 16.33 Toxicidad por manganeso inducida por la deficiencia de hierro en lino (Linum usitatissimum L.) cultivado en un suelo calcáreo con pH 8.0. a

Tabla 16.34 Solubilidad de las sales a 25ºC Tabla 16.35 Tolerancia de especies de cultivo a la salinidad del suelo. Umbral de ECe (25°C) = máxima salinidad del suelo que no reduce el desarrollo; Pendiente = reducción del desarrollo por incremento de unidad en EC más allá del umbral a

Tabla 16.36 Efecto de la salinidad en la depresión del crecimiento en cultivares dentro de especies de cultivo a

Tabla 16.37 Efecto del estrés por sales en el contenido de clorofila y asimilación del 14CO2 en Phaseolus vulgaris L. a

Tabla 16.38 Efecto de la salinización y del yeso en el crecimiento de la papa (cv. Red Lasoda) en un suelo franco arenoso a

Tabla 16.39 Peso seco caulinar y contenido caulinar de nutrientes minerales en arroz (Oryza sativa L.) afectados por la relación Na+/Ca2+ en la solución nutritiva a

Tabla 16.40 Efecto de una incrementada salinidad en la zona radical conseguida mediante NaCl + CaCl2 (cantidades iguales) en el agua de riego en el contenido de calcio y síntomas de deficiencia de calcio en alcachofa (Cynara scolymus L.)a

Tabla 16.41 Efecto de la salinidad de NaCl (Potencial osmótico, MPa) en el balance del CO2 para algodón (cv. Alcala SJ-1)a

Tabla 16.42 Efecto de la salinización del sustrato en el crecimiento, contenido de elementos minerales, y síntesis proteica en cebada (cv. Miura)a

Tabla 16.43 El efecto de las aspersiones foliares de ABA (40 μм) en el peso seco caulinar de plantas de sorgo (S. bicolor (L.) Moench) cultivadas en salinidad de 150 mм NaCl a

Tabla 16.44 Efecto de las crecientes concentraciones de NaCl en el sustrato de tres especies de cultivo a

Tabla 16.45 Acumulación foliar de Na+ y Cl- de dos cultivares de cebada después de 1 día de exposición a 100 mм NaCl a

Tabla 16.46 Concentración de solutos en cloroplastos aislados y en extractos foliares de plantas de espinaca cultivadas sin (control) ó con 300 mм NaCl a

Tabla 16.47 Ejemplos de la distribución taxonómica de solutos compatibles a

Tabla 16.48 Composición química de hojas y flósculos de Aster tipolium a

Lista De Figuras ←

Fig. 16.1 Respuesta crecimiento de tres especies de pastos a fertilizante de fósforo aplicado a un suelo deficiente en fósforo. (A) Trifolium cherleri; (B) Trifolium subterraneum; (C) Lolium rigidum (•, total planta; ▼; raíces). Fig. 16.2 Posibles mecanismos de las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes. Fig. 16.3. Relación entre las concentraciones de magnesio y aluminio en la solución nutritiva, peso seco y contenido de magnesio en hojas y raíces de soya. Las áreas en trama indican concentraciones críticas de deficiencia (Basado en Grimme, 1984). Fig. 16.4 Raíces de cultivares de cebada Kearney (izquierda) y Dayton (derecha) cultivados en suelo ácido de pH 4-6. (A partir de Foy, 1974) Fig. 16.5 Efecto del aluminio (5mg l-1) en la tasa de división celular en las cofias de dos tipos de genotipos de caupí. Valores relativos: control (sin aluminio) = 100 (Basado en Horst et al., 1982) Fig. 16.6 Actividades relativas de especies mononucleares de aluminio y la concentración total (Alt) de aluminio soluble en función del pH (Kinraide, 1991). Reimpreso con permiso de Kluwer Acedemic Publishers. Fig. 16.7 Longitud radical del trigo (Triticum aestivum L.) en función de la concentración de aluminio en soluciones del suelo a partir de suelos tratados con CaSO4 ó CaCl2 (Modificado a partir de Wright et al., 1989b). Fig. 16.8 Relación entre el aluminio intercambiable (porcentaje de la capacidad de intercambio catiónica total), pH del suelo y desarrollo de cuatro cultivos tropicales de raíz (Redibujado a partir de Abruna-Rodriguez et al. 1982, con permiso de la SSCA). Fig. 16.9 Estrategias de adaptación vegetal a los suelos minerales ácidos. Fig. 16.10 Patrón del pH en el suelo no rizosferico, suelo rizosferico y en el rizoplano a lo largo de raíces no micorrizadas de abetos de Noruega de 80 años de edad. (Marschner, 1991b; cortesía de M. Häussling) Fig. 16.11 Complejación de aluminio monomérico en la solución externa a lo largo de zonas apicales de raíces intactas de plántulas de abeto de Noruega de 4 años de edad (Häussling et al., 1990), Fig. 16.12 Efecto de la inundación en el peso seco de raíces seminales y vástagos de plántulas del trigo de invierno (▼, control; ∇, inundado). Basado en Trought & Drew, 1980a.) Fig. 16.13 Secciones transversales de raíces de maíz bajo microscopia electrónica de barrido. (1) Control cultivado en una solución bien aireada; (2) raíz que recibió 5 μl etileno l-1 en aíre; (3) raíz de una solución no aireada; (4) raíz que recibió nitrógeno en gas (tratamiento anóxico). C, Espacios corticales de aire (De Drew et al, 1979) Fig. 16.14 Sección transversal de una raíz seminal de arroz 20 mm. detrás del ápice. E = epidermis (rizodermis); X = exodermis; L = vacío = aerénquima (Prade & Trolidenier, 1990a). Fig. 16.15 Relación sugerida entre las respuestas de las raíces de especies de aniego y secano a un periodo limitado de inundación del suelo. Áreas negras, tejido muerto; áreas punteadas, tejido que ha sobrevivido; áreas blancas, recrecimiento (Basado en Armstrong, 1979) Fig. 16.16 Solubilidad de especies inorgánicas de hierro en equilibrio con óxidos de hierro [quelatos sintéticos de Fe(III)] en suelos bien aireados en comparación al requerimiento del hierro soluble en la superficie de varias especies vegetales (Römheld & Marschner, 1986) Fig. 16.17 Ocho posibles efectos de una alta concentración de bicarbonatos en el sustrato en la toma, transporte, y disponibilidad de hierro para la formación de clorofila en las hojas. Para una descripción de los mecanismos (1)-(8), ver el texto. Fig. 16.18 Representación esquemática de los principales factores del suelo y de la planta que disminuyen ó incrementan la disponibilidad y toma de zinc en plantas cultivadas en suelo (Marschner, 1993). Reimpreso con permiso de Kluwer Academia Publishers. Fig. 16.19 Relación entre la resistencia contra la “clorosis inducida por la cal” bajo condiciones de campo y la capacidad reductora de las raíces de cultivares de soya (superior) y la liberación de fitosideróforos por especies gramíneas (inferior) bajo condiciones controladas (Compilado de Römheld, 1987a.b y Römheld & Marschner, 1990). Fig. 16.20 Relación entre el contenido de sales del suelo y la conductividad eléctrica (dS = deciSiemens) del extracto de saturación a 25ºC. El agua en la pasta (%); valores relativos; extracto de saturación = 100; 50 y 25 = cambios calculados en la EC y el potencial osmótico en la solución del suelo cuando el contenido de agua cae a 50 y 25% respectivamente de aquel en saturación (50% es aproximadamente la capacidad de campo de los suelos). (Basado en el US Salinity Laboratory Staff, 1954). Fig. 16.21 Crecimiento respuesta de varias especies vegetales a la creciente salinidad en el sustrato y el relacionado potencial osmótico. I, halófitas; II, especies de cultivo halofílicas relacionadas con las I (e.g., remolacha azucarera); III, especies de cultivo tolerantes a la sales (e.g., cebada); IV, especies de cultivo

sensibles a la sal (e.g., fríjol). (Modificado de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.) Fig. 16.22 Efectos adversos de la salinidad y los posibles mecanismos de adaptación. (Reproducido de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.) Fig. 16.23 Curso del tiempo en la extensión foliar de la remolacha azucarera (Beta vulgaris L.) cultivada bajo un fotoperíodo de 12 h con ó sin salinización (100 mм NaCl). (Modificado de Waldron et al., 1985) Fig. 16.24 Efectos comparativos del NaCl (●) y de la glicina betaína (○) en las enzimas de cebada. A, malato deshidrogenasa; B piruvato quinasa. (Basado en Pollard & Wyn Jones, 1979)

A continuación siguen unos micos no traducidos [se recomendaría atacar primero a los micos] que se “colaron” por parte del libro Azcon-Bieto & Talon Fisiología y Bioquímica Vegetal y por parte de INPOFOS para el tema, (aún más viejo-1993)… no obstante…. Xanthosoma sp. = Taniers Se uso indistintamente las palabras quelatantes con quelante; 1 mmhos cm-1 = 1 dS m-1

Las categorías para salinidad varían entre la Soil Taxonomy y la US Salinity Laboratory Según el US Salinity Laboratory (en la que se basa Marschner): Suelos Normales: CE < 4 dS m-1 a 25°C y PSI < 15% Suelos Salinos: CE > 4 dS m-1 a 25°C y PSl < 15% Suelos Sódicos: CE < 4 dS m-1 a 25°C y PSI > 15%

Suelos Salino-Sódicos: CEs > 4 dS m-1 a 25°C y PSI > 15%

El miliequivalente

La concentración en el suelo de los cationes cambiables y la capacidad de intercambio catiónico se expresa en términos de miliequivalentes. El miliequivalente tiene su base conceptual en el concepto de equivalente químico ó peso equivalente, también conocido como peso de combinación, el cual se define como el peso de un elemento que puede combinarse con un átomo de hidrógeno. Siendo el peso del H+ igual a la unidad, el peso equivalente de un elemento dado será igual al peso atómico dividido entre la valencia. Para el caso de la química de suelos, el concepto de peso equivalente se entenderá mejor explicado a través de las reacciones del intercambio catiónico. Así, en la reacción:

se establece claramente que el catión calcio, por ser divalente, fue capaz de desplazar dos cationes hidrógeno monovalente. Esto supone que en términos de átomo gramo, 40 g. Ca son capaces de desplazar dos átomos de hidrógeno, de donde se deduce que para desplazar un solo átomo de H+ tan solo se requerirá de la mitas de un átomo Ca2+, ó sea de 40/2 = 20 g, valor qu por definición será el peso equivalente del calcio.

Un miliequivalente no es otra cosa que la milésima parte del peso equivalente. Así que en el caso del calcio se tendrá que un miliequivalente equivale a 20g/1000 = 0.02 g.

En general, la concentración de cationes cambiables en el suelo se expresa en términos de miliequivalentes por cada 100g. suelo. En consecuencia, si un suelo contiene 3 miliequivalentes por cada 100 g. suelo seco (me/100g) se podrá deducir que contiene 0.02 g x 3 me/100g = 0.06 g Ca /100 g suelo seco.

3.5 Déficits Hídricos y Crecimiento Vegetal (Manuel Sánchez-Díaz & Jone Aguirreola) 3.5.1. Causas y desarrollo de los déficits hídricos en la planta

3.5.1.1. Desarrollo de déficits hídricos internos en condiciones de elevada cantidad de agua en el suelo 3.5.1.2 Desarrollo de déficits hídricos en respuesta a la sequía progresiva del suelo

3.5.2. Efecto de los déficits hídricos 3.5.2.1. Efectos químicos e hidráulicos en los déficits hídricos 3.5.2.2. Efectos de los déficits hídricos en procesos fisiológicos y metabólicos 3.5.3. Supervivencia durante la limitación de agua 3.5.3.1. Aridez y sequía

3.5.3.2. Mecanismos de tolerancia Evitación de los déficits hídricos en la planta Escape a la sequía. Conservación del agua. Mantenimiento de la absorción de agua.

Tolerancia a los déficits hídricos en la planta. Mantenimiento de la turgencia. Tolerancia a la desecación. 3.5.3.3. Eficiencia en el uso del agua 3.5.3.4. Sequía osmótica y tolerancia a la salinidad 3.5.3.5. Sequía por bajas temperaturas y tolerancia a la congelación 3.5.3.6. Sequía y factores ambientales múltiples 3.6 Resumen 3.5 Déficits Hídricos Y Crecimiento Vegetal ← El déficit hídrico es el factor más importante que causa la reducción en el crecimiento de la planta. A menudo, en días calurosos y soleados, se presentan déficits hídricos al mediodía debido a que, temporalmente, la pérdida de agua excede a la absorción. Por el contrario, los déficits hídricos a largo plazo son provocados por una disminución en la disponibilidad de agua en el suelo. Los déficits hídricos afectan prácticamente a cada uno de los aspectos del desarrollo de la planta. 3.5.1. Causas y desarrollo de los déficits hídricos en la planta 3.5.1.1. Desarrollo de déficits hídricos internos en condiciones de elevada cantidad de agua en el suelo ← Ordinariamente, a medida que aumenta la transpiración, la pérdida de agua excede a la absorción. Ello es debido a que existe una resistencia considerable al flujo de agua desde el suelo al xilema radical y, por otra parte, a que hay un volumen apreciable de agua fácilmente disponible en las células parenquimáticas turgentes de la hoja y del tallo que abastecen la demanda transpiratoria.

Por lo general, la resistencia al flujo de agua es menor entre las células parenquimáticas y las superficies evaporantes que a nivel de la absorción en las raíces. Por tanto, la causa del retraso en la absorción, en condiciones de buena disponibilidad

de agua, reside en la existencia de una resistencia elevada a nivel de las membranas de las células radicales. En el caso de los árboles, una consecuencia del retraso entre absorción y transpiración es que, durante el día, cuando las tasas transpiratorias son elevadas, el agua tiende a salir de las células situadas en las proximidades de la vía principal hacia el xilema funcional. Esto provoca una reducción en el volumen de las células «donantes», y los troncos se pueden encoger durante el día e hinchar durante la noche a medida que las células se rehidratan.

Bajo ciertas condiciones ambientales, el retraso en la absorción se hace tan acentuado que las plantas se marchitan y pueden morir, incluso teniendo agua en el suelo. Es el caso, por ejemplo de la temperatura baja del suelo: su efecto más importante es el aumento de la resistencia hidráulica de las membranas celulares en las raíces. La existencia de frío en la raíz, combinada con temperaturas foliares elevadas, vientos fuertes y aire seco (factores que estimulan la transpiración), suelen matar a la planta por desecación. El peligro es especialmente grande en ambientes alpinos, si bien las plantas procedentes de ambientes cálidos y tropicales son las más susceptibles a esta forma de lesión.

Una escasa aireación del suelo, especialmente cuando se combina con condiciones que favorecen la transpiración rápida, también puede provocar lesión por desecación. La falta de oxígeno conlleva respiración anaeróbica en las raíces y reduce extraordinariamente el suministro de ATP. Los productos finales de este proceso, así como la presencia de otros iones tóxicos en el ambiente reductor que rodea las raíces, tienden a lesionar las células radicales y aumenta su resistencia hidráulica. Además, la limitación de ATP restringe la capacidad de las raíces para absorber activamente iones y mantener el bajo potencial hídrico, que es necesario para incorporar agua del suelo. Por tanto, una de las consecuencias de los suelos inundados es la desecación. En las plantas adaptadas a la inundación, el oxígeno puede difundir desde las partes aéreas a las raíces, a través de espacios aéreos gigantes interconectados de tal manera que las raíces permanecen oxigenadas, incluso en suelos totalmente anaerobios.

Por tanto, la estructura de la raíz, la presencia de una endodermis con paredes celulares impermeables, así como cualquier factor que afecte tanto al movimiento del agua a través de las membranas celulares radicales como a la capacidad de acumulación de iones, son todos ellos factores que afectan al grado de retraso en la absorción. Ello a su vez, condiciona el gradiente de potencial hídrico, necesario para mover el agua a través de la planta a una velocidad suficiente para satisfacer las pérdidas transpiratorias.

3.5.1.2 Desarrollo de déficits hídricos en respuesta a la sequía progresiva del suelo ← A medida que un suelo se seca y su potencial hídrico va tomando valores cada vez más negativos, las plantas han de disminuir su potencial hídrico con el fin de mantener el gradiente de potencial necesario para la absorción de agua. Teóricamente, esto puede ocurrir de dos maneras: disminuyendo el potencial osmótico (por acumulación de solutos) o disminuyendo la turgencia (mediante simple deshidratación). En los suelos sometidos a sequía, el mecanismo más importante es la disminución del potencial osmótico, bien mediante una estimulación de la acumulación de iones inorgánicos o bien mediante un aumento en los niveles de solutos orgánicos. Tal ajuste osmótico u osmorregulaci6n puede impedir completamente la caída en la turgencia de la raíz.

El potencial hídrico de la planta experimenta una forma más o menos típica, con valores más elevados al amanecer y al anochecer y menores al mediodía, cuando es máximo el desequilibrio entre transpiración y absorción. La amplitud de esta tendencia aumenta con el grado de sequía en el suelo. Existe, por tanto, durante el día, un déficit

hídrico provocado por transpiración, resistencia elevada en las raíces y lesión en el xilema por embolia y cavitación. Por la noche, cuando cesa la transpiración, los déficits hídricos diurnos se eliminan gradualmente y, con el tiempo, el potencial hídrico de la planta alcanza un cierto equilibrio con el potencial hídrico del suelo (fig. 3-16).

Cuando las altas tasas de transpiración acentúan el gradiente de potencial hídrico

en la planta, disminuye el potencial hídrico de la raíz y, finalmente, la turgencia. En esta situación se puede presentar encogimiento de la raíz, lo cual provoca, no sólo una reducción en el crecimiento de la misma sino también la pérdida de contacto con las partículas de suelo. En estas condiciones, la absorción se hace cada vez más difícil debido, también, a un aumento en la resistencia hidráulica del suelo.

Cuando el potencial hídrico del suelo desciende por debajo de un nivel crítico, que representa la última capacidad de los tejidos de la planta para soportar una ulterior disminución de su potencial, cesa la absorción y la planta muere. El efecto en las plantas de estos ciclos diarios de potenciales hídricos bajos depende no sólo del grado de recuperación del xilema y de la cavitación sino también de si se presenta o no osmorregulación en las hojas. Si ésta no tiene lugar, inevitablemente la caída del potencial hídrico foliar provocará una disminución de la turgencia, que desencadenará el cierre estomático y la reducción de la expansión celular. Dicho comportamiento se ilustra mediante la línea central discontinua en la figura 3-16, siendo la turgencia foliar la distancia entre esta línea y la del potencial hídrico foliar. La línea discontinua inferior muestra lo que sucede cuando hay osmorregulación: la turgencia foliar se mantiene constante hasta el día 4 ó 5 de sequía edáfica y la marchitez no se presenta hasta el día 7.

En condiciones de campo, el déficit de presión de vapor de la atmósfera puede llegar a desempeñar un papel más importante que el contenido hídrico del suelo, determinando el estado hídrico de la planta. Asimismo, otro factor muy importante es la

extensión del sistema radical, al determinar la capacidad de absorción de agua por parte de la planta.

3.5.2. Efecto de los déficits hídricos ← 3.5.2.1. Efectos químicos e hidráulicos en los déficits hídricos ←

Según Hsiao (1973), la pérdida de agua en un tejido vegetal tiene los siguientes efectos que pueden influir en el metabolismo de la planta:

1. Reducción del potencial hídrico o actividad del agua celular. 2. Disminución de la presión turgente. 3. Concentración de moléculas, a medida que disminuye el volumen celular con la

reducción de la turgencia. 4. Alteración de relaciones espaciales en el plasmalema, tonoplasto y membranas

de orgánulos, debido a los cambios de volumen. 5. Cambio en la estructura o configuración de las macromoléculas como

consecuencia de la eliminación del agua de hidratación o modificación de la estructura de ese agua. No obstante, resulta difícil visualizar cómo los posibles efectos de los estreses

suaves sobre la actividad hídrica, estructura macromolecular o concentración de moléculas en el citoplasma, pueden ser los sensores primarios del estrés. El sensor, en teoría, respondería a la presión de turgencia o tamaño celular. Al menos en células en crecimiento, los pequeños cambios en turgencia pueden reducir la expansión celular, con el consiguiente aumento de materiales de pared no utilizados u otras sustancias que afecten, a su vez, el metabolismo. Se ha demostrado también que la turgencia puede afectar directamente al transporte de iones a través de la participación de sensores a la dilatación de las membranas.

Así y todo, la mayoría de los efectos de los déficits hídricos son, probablemente, secundarios y consecuencia de la actuación de respuestas regulatorias de la planta. Se tiene constancia de que los reguladores de crecimiento participan en la integración de las diferentes respuestas. Aunque los déficits hídricos afectan a los niveles de giberelinas y auxinas, no se ha demostrado que estos reguladores tengan un papel importante en la respuesta al estrés. Igualmente, la producción de etileno es estimulada por muchos estreses; esta estimulación se ha implicado en una serie de respuestas, como son abscisión de hojas y frutos, epinastia, cierre estomático y disminución de la asimilación. La reducción en el suministro de citoquininas a consecuencia de la sequía se ha relacionado con respuestas tales como senescencia foliar y cierre estomático. Sin embargo, es el ácido abscísico (ABA) el que desempeña, a veces en conjunción con iones Ca2+, el papel más importante en la integración de las respuestas de la planta, tanto al estrés hídrico, como a un amplio espectro de otros estreses ambientales, como la salinidad y las temperaturas elevadas (véanse capítulos 15 y 27).

La participación del ABA en el cierre estomático en respuesta a la sequía ya se ha indicado en el apartado 3.2.2; otras observaciones especialmente importantes incluyen el hecho de que las concentraciones de ABA aumentan rápidamente en plantas estresadas (esta subida tiende a ser una función de Ψp, más bien que del potencial hídrico total, Ψ); por otra parte, existe una correspondencia estrecha entre la respuesta a los déficits hídricos y al ABA suministrado exógenamente. Estas observaciones, cuando se combinan con la información obtenida a partir de mutantes deficientes en ABA, proporcionan una prueba convincente de que el ABA participa en la adaptación a los déficits hídricos y a otros estreses.

3.5.2.2. Efectos de los déficits hídricos en procesos fisiológicos y metabólicos ← El efecto más importante de, incluso, un estrés suave es la reducción del crecimiento, siendo la expansión celular especialmente sensible a los déficits hídricos. Como ya se indicó anteriormente (véase apartado 2-3), la presión de turgencia de las células en crecimiento proporciona la fuerza motriz para la expansión celular, pero la tasa real de extensión es controlada por la variación en el potencial hídrico (Ψ) y la extensibilidad (Φ) (ecuación 3-19). Es probable que en aquellos casos en que se afecta el crecimiento de la parte aérea sin que simultáneamente se observen cambios en su estado hídrico, la modulación de esa alteración pueda incluir alguna(s) señal(es) desde la raíz a la parte aérea. Durante estreses suaves, puede continuar la síntesis de materiales de la pared celular, de tal modo que el retraso en el crecimiento durante un estrés corto se puede superar tras la recuperación. La división celular, aunque, resulta afectada por el estrés hídrico, normalmente es menos sensible que la expansión celular. Además de una inhibición del crecimiento, los déficits hídricos modifican el desarrollo y la morfología vegetal. Así, por ejemplo, la diferente sensibilidad a la sequía de las raíces y partes aéreas, conduce a grandes aumentos en la relación raíz/parte aérea. Otros efectos sobre el desarrollo vegetativo incluyen la reducción del ahijamiento en gramíneas y la terminación precoz del crecimiento en extensión en especies perennes con la formación de yemas en reposo. Los déficits hídricos también aumentan la abscisión de hojas y frutos, especialmente tras la desaparición del estrés. Asimismo, no sólo disminuyen el tamaño de las hojas, como consecuencia de una disminución de la expansión y división celular, sino que también, al menos en el trigo, llevan a una reducción en la proporción de células epidérmicas que constituyen los estomas y a un aumento en el número de tricomas.

Los déficits hídricos también afectan al desarrollo reproductor, necesitándose, en algunas especies, un período de sequía para estimular la iniciación floral o provocar la emergencia de yemas florales ya diferenciadas. En condiciones de sequía se adelanta la floración en anuales y se retrasa en perennes. Así, por ejemplo, en el trigo, déficits hídricos moderados adelantan la floración hasta en una semana, aunque con disminución en el número de espiguillas, fertilidad del polen y formación de granos.

El efecto de los déficits hídricos en el comportamiento y heterogeneidad de la conductancia estomática ya se ha considerado anteriormente (véanse apartados 3.2.2 y 3.2.3). La disminución en la tasa transpiratoria se acompaña siempre de una disminución en la absorción de CO2 y, por tanto, de la fotosíntesis. Los déficits hídricos también afectan a la fotosíntesis a través de sus efectos sobre los procesos enzimáticos, transporte electrónico y contenido en clorofila.

La regulación de la transpiración también es importante desde el punto de vista del balance energético de la hoja, en el cual desempeñan un papel crucial los movimientos foliares. Asimismo, la transpiración se reduce como consecuencia de la inhibición del crecimiento de la parte aérea (véase apartado anterior). Por el contrario, suele aumentar la capacidad absorbente de las raíces por unidad de superficie, al resultar el crecimiento de la raíz menos afectado por el estrés hídrico.

Prácticamente, cada aspecto del metabolismo y estructura fina celular se ve afectado por los déficits hídricos (tabla 3.2). Entre los cambios más característicos hay que citar, incremento de las reacciones degradativas en relación con las sintéticas, disminución de la síntesis de proteínas, aumento de la concentración de aminoácidos libres, especialmente prolina (que puede llegar a un 1% de la materia seca foliar en algunas especies), glicina botaina, di- y poli-aminas y azúcares, lo cual comporta

cambios importantes en las correspondientes actividades enzimáticas. Muchos de estos cambios se pueden considerar como adaptativos pero, frecuentemente, es difícil distinguir entre cambios que son consecuencia de lesión celular o tisular de los que representan auténtica aclimatación. Los tejidos sometidos a estrés hídrico presentan una disminución en los grupos -SH, y un aumento en la actividad peroxidasa y en la formación de peróxido de hidrógeno. Se ha comprobado también que disminuye el potencial reductor, lo que sugiere que los tejidos sometidos a estrés hídrico poseen un mayor estado de oxidación. Según Khanna-Chopra y Sinhan (1991) ello provocaría deshidrogenación de las proteínas y, por tanto, formación de puentes disulfuros a partir de grupos SH. De esta manera, las proteínas adquirirían un estado más oxidado y, por tanto, perderían su actividad. Este proceso de deshidrogenación, a diferencia de una nueva deshidratación, haría posible que las proteínas fuesen inactivadas o activadas, dependiendo del estado metabólico de los tejidos. Igualmente, existen cada vez más datos de que un factor importante en la lesión mediante desecación es la lesión química debida a radicales libres (especialmente a radicales de oxígeno) (véase capítulo 27). El radical superóxido (O ), así como otros radicales de oxígeno, se pueden producir mediante una serie de reacciones en las células, como la autooxidación de una serie de compuestos reducidos, y la reacción de «Mehier» en los cloroplastos en los que el O2, en lugar del CO2, termina siendo el último aceptor para el transporte electrónico (tal como puede ocurrir cuando la asimilación es bloqueada por el estrés hídrico). Una vez formado, el O −

2 experimenta una reducción para formar el radical hidroxilo (OH) muy lesivo, que puede originar peroxidación de lípidos y peróxido de hidrógeno.

−2

Por otra parte, la sequía puede inducir la transcripción de RNA mensajeros

codificando un gran número de proteínas que, en condiciones de óptima disponibilidad de agua, no son sintetizadas. En los casos estudiados, muchas de estas proteínas (shock proteins) son también inducidas por el ABA. En este sentido, parece haber dos importantes cuestiones no dilucidadas del todo. ¿Todas las proteínas del estrés hídrico son inducidas por acumulación de ABA en respuesta a la sequía? ¿La activación de genes inducibles por ABA depende de una activación previa de los genes por la pérdida de turgencia? (véase también capítulos 15 y 27).

3.5.3. Supervivencia durante la limitación de agua ← Siempre que el potencial hídrico del suelo desciende considerablemente, se hace más difícil absorber agua y las plantas se exponen al peligro de desecación. El problema se presenta con los suelos salinos, los suelos congelados y, naturalmente, los suelos secos de las zonas áridas. En todas estas situaciones, las plantas desarrollan características especiales que les permiten sobrevivir. Consideremos, en primer lugar, los aspectos relacionados con la escasez de agua en el suelo. 5.3.1. Aridez y sequía ← Una región árida es aquella en la que las precipitaciones son escasas o nulas y la humedad atmosférica muy baja. Sin embargo, una región puede tener un Volumen total

de precipitación anual que en otra región seria suficiente para sostener un tapiz vegetal continuo y, no obstante, ser árida; en el segundo caso, el agua precipitada, aunque escasa, es aprovechada íntegramente al menos durante el periodo vegetativo; en el primer caso, intervienen factores ajenos a la precipitación que limitan considerablemente el aprovechamiento del agua. Entre estos factores destaca como el más importante la temperatura, que condiciona directamente la intensidad de la evaporación. Las temperaturas bajas atenúan la aridez y pueden hacerla desaparecer desde el punto de vista biológico; por el contrario, las temperaturas elevadas, al intensificar la evaporación, pueden causar aridez aun en el caso de un mayor volumen de precipitación. En consecuencia, se deduce que la noción de aridez es relativa y su determinación hay que hacerla combinando los datos de precipitación con los de temperatura.

Tanto desde el punto de vista meteorológico como ambiental, podemos definir la sequía como la falta o insuficiencia de precipitación durante un periodo largo de tiempo, que provoca un desequilibrio hidrológico considerable y, por tanto, restricción en el suministro de agua. Se presenta cuando la evaporación y la transpiración exceden a la precipitación durante un periodo considerable de tiempo, y constituye el azar físico más grave que afecta principalmente a los cultivos, dado que la vegetación natural se halla más adaptada a esos hábitats. Existen cuatro tipos básicos de sequía:

1. Sequía permanente. Caracteriza a los climas más secos. La escasa vegetación

está adaptada a la aridez y es imposible una agricultura de altos rendimientos sin riego continuo.

2. Sequía estacional. Se presenta en aquellos climas que tienen estaciones anuales lluviosas y secas bien definidas. En estas condiciones, conviene ajustar la siembra de manera que los cultivos se desarrollen durante la estación lluviosa.

3. Sequía impredecible. Se refiere a un fallo anormal en la precipitación; se puede presentar prácticamente en cualquier lugar, pero es más característica de climas húmedos y subhúmedos. Ordinariamente es breve e irregular y sólo afecta a un área reducida.

4. Sequía no aparente. Cuando por temperaturas altas, vientos fuertes o ambas cosas se inducen tasas elevadas de evaporación y transpiración, incluso las lluvias frecuentes pueden no suministrar agua suficiente como para restablecer la cantidad perdida, afectando también al rendimiento.

3.5.3.2. Mecanismos de tolerancia a la sequía ← Las especies difieren entre sí en el grado y periodo de tiempo de tolerancia a la sequía; generalmente, estas características guardan relación inversa con la producción de biomasa. Los diferentes mecanismos de respuesta de la planta, que permiten aumentar la tolerancia a la sequía, tales como el comportamiento estomático, los cambios morfológicos en la hoja, la osmorregulación y las alteraciones en la relación raíz/parte aérea ocasionan, al mismo tiempo, reducción en su capacidad de producción. En un contexto agronómico, un cultivar más resistente a la sequía es aquel que presenta una mayor producción bajo estas condiciones que otro menos tolerante. También se busca un cierto grado de estabilidad en la producción de un año a otro como criterio de tolerancia a la sequía. Por el contrario, en ecosistemas naturales, una especie tolerante a la sequía es aquella que tiene la capacidad de sobrevivir y reproducirse en un ambiente relativamente seco. En este caso, la tolerancia a la sequía no se basa, necesariamente, en una productividad elevada. Por tanto, los mecanismos que favorecen la tolerancia a la

sequía en típicos monocultivos pueden ser diferentes de los que se han seleccionado en ecosistemas naturales.

Las plantas que pueden vivir en ambientes secos se denominan xerófitas y a la adaptación de una especie vegetal a esos climas se le conoce como xerofilia. Las xerófitas se presentan sólo en situaciones de aridez, porque su capacidad competitiva en lugares secos es mayor que la de otras especies.

Existen grandes diferencias en la capacidad de las plantas para tolerar la sequía. Algunas de estas diferencias son consecuencia de adaptaciones en la planta entera, tales como sistemas radicales dispersos y profundos; otras tienen lugar a nivel de órgano, tales como hojas muy cutinizadas y buen control estomático de la transpiración, mientras que otras, tales como el ajuste osmótico y la tolerancia a la desecación, actúan a nivel celular.

Las plantas de las regiones áridas se clasifican, en función de las características de los diferentes nichos ecológicos que ocupan, de la siguiente forma: las que escapan, las que evitan y las que toleran la sequía. Sin embargo, a la vista de la dificultad frecuente para catalogar una determinada especie vegetal en uno de los tres grupos, quizá uno de los enfoques más útiles sea centrarse en los mecanismos que contribuyen a la tolerancia a la sequía, reconociendo que una planta puede poseer varios. Estos mecanismos se pueden clasificar en dos tipos importantes: 1) evitación del estrés; es decir, aquellos mecanismos que minimizan la presencia de déficits hídricos lesivos, 2) tolerancia al estrés; es decir, aquellas adaptaciones fisiológicas que permiten que las plantas continúen funcionando, a pesar de la presencia de déficits hídricos en las mismas. Evitación de los déficits hídricos en la planta ← Escape a la sequía. ← Las plantas que poseen este mecanismo, como regla general, no son resistentes a la sequía. La supervivencia en los períodos secos sólo requiere la producción, debidamente programada, de semillas u órganos especialmente protegidos de la desecación. En esta categoría se incluyen las plantas vasculares anuales de vida corta (terófitos) que germinan después de lluvias muy intensas y que rápidamente completan su ciclo de desarrollo, pasan la estación seca en forma de semillas, no sufriendo lesiones por desecación. Una adaptación, aunque menos extrema, se encuentra en muchas plantas de cultivo, en las que los cultivares más tolerantes a la sequía son frecuentemente los que primero florecen y maduran, evitándose así lo peor de la estación seca. Muchas de estas especies anuales adelantan la floración si se les somete a un déficit hídrico de forma prematura.

Otro grupo de plantas que poseen mecanismos para escapar a la sequía son algunos geófitos que poseen órganos subterráneos repletos de agua (rizomas, tubérculos, bulbos), y que pueden sobrevivir durante períodos de sequía al estar protegidos de una pérdida excesiva de agua. Cuando empieza la estación lluviosa brotan inmediatamente, utilizando los hidratos de carbono almacenados, floreciendo y fructificando en poco tiempo. Conservación del agua. ← La forma más corriente de regular el equilibrio hídrico y mantener la turgencia es reducir la pérdida de agua o almacenarla. Entre los mecanismos más frecuentes hemos de considerar:

a) Cierre estomático rápido y completo. Capacidad para cerrar los estomas rápida y completamente antes de que las células se lesionen por desecación.

b) Cutícula gruesa y muy impermeable. Posesión de una cutícula gruesa y muy

impermeable, recubierta frecuentemente por capas céreas o resinosas. En algunas xerófitas, la resistencia cuticular al vapor de agua rc, puede llegar a ser de 120 s cm-1; esto quiere decir que una vez cerrados los estomas, la planta pierde muy poca agua.

c) Pérdida de hojas. Un buen ejemplo es el de la especie Follquieria splendens que

vive en el desierto de Sonora esta planta produce hojas después de las lluvias, pero las pierde cuando se limita el suministro de agua, quedando los nervios centrales y pecíolos como espinas; puede producir varios lotes de hojas al año y, durante los períodos desprovistos de hojas, existen células verdes en el tallo que mantienen una tasa fotosintética baja.

d) Reducción de la transpiración. A partir de la ecuación de la transpiración

(ecuación 3-35), y suponiendo que los estomas estén abiertos (con lo cual se puede ignorar la resistencia cuticular), hay dos posibilidades para reducir la transpiración; bien disminuyendo el gradiente de concentración o presión de vapor de agua o bien aumentando considerablemente la resistencia de la capa límite ra. La reducción en el gradiente de concentración o presión de vapor se consigue, fundamentalmente, mediante modificaciones que disminuyen el gradiente térmico entre las hojas y el aire. Las hojas pequeñas disipan el calor más fácilmente, mediante corrientes de convección, que las grandes. Las hojas dispuestas paralelamente a los rayos solares absorben menos radiación, al igual que las hojas en superficie de color verde claro o brillante. Otro mecanismo que reduce eficazmente el gradiente de presión de vapor es el desprendimiento de aceites volátiles, produciendo el olor aromático típico de muchas especies mediterráneas. Los aceites aumentan la densidad media del gas en la capa límite, y esto disminuye la tasa a la cual se difunde el vapor de agua a su través, de la misma manera que si hubiese aumentado la humedad del aire. Una modificación estructural muy corriente en xerófitas, que aumenta la resistencia de la capa límite por encima de los poros estomáticos, es la disposición de los estomas en el fondo de criptas, por debajo de la superficie foliar (por ejemplo, Nerium oleander), lo cual dificulta considerablemente el intercambio de gases y, por tanto, de vapor de agua. Asimismo, muchas xerófitas poseen estomas confinados a una sola superficie de la hoja, y cuando desciende la turgencia foliar, las hojas se enrollan encerrando los estomas en una cámara húmeda y protegida.

e) Almacenamiento de agua. En algunas plantas, el almacenamiento de agua combinado con una tasa transpiratoria baja, permite la supervivencia durante muchos meses sin lluvia. El almacenamiento de agua es muy importante en suculentas desérticas que pueden sobrevivir durante varios meses o, incluso, un año o dos sin agua adicional, siendo su característica más manifiesta la presencia en hojas o tallos de tejido almacenador de agua altamente vacuolizado. En dichas suculentas, la pérdida de agua mediante transpiración es despreciable, debido a su cutícula gruesa y cierre estomático durante el día. Las plantas de este tipo también suelen tener sistemas radicales superficiales y ampliamente extendidos, que absorben el

agua cuando la superficie del suelo se moja ocasionalmente con lluvias. En algunas especies, el agua se almacena en órganos subterráneos tales como en las raíces enormes de Welwitschia y Pachypodium hispinosum del desierto sudafricano. En el caso de Adansonia digitata el agua se almacena en cantidades considerables en sus enormes troncos (varios metros de diámetro). Las plantas CAM, con su ciclo estomático invertido y cutículas gruesas, son especialmente eficaces, limitando la pérdida de agua en condiciones de estrés. A medida que el agua disponible en el suelo se reduce, las raíces se marchitan y los estomas permanecen abiertos durante períodos de tiempo cada vez más cortos, llegando un momento en que se cierran por completo. En esta situación, las suculentas sobreviven reciclando el CO2 respiratorio (véase capítulo 6), y sus cutículas gruesas evitan, prácticamente, toda pérdida de agua. Así, por ejemplo, en el caso de una especie de Echinocactus, se ha encontrado que, al cabo de seis años sin agua, la pérdida de peso fue menor de un 30%.

Mantenimiento de la absorción de agua. ← Muchas plantas que tienen éxito en hábitats secos dependen del desarrollo de un sistema radical profundo y extenso que puede obtener agua de un volumen muy grande de suelo o de una capa freática profunda. En el caso de algunas especies (Acacia) las raíces pueden penetrar hasta 30 m antes de ramificarse en un suelo húmedo. Frecuentemente, estas freatofitas no poseen adaptaciones especiales que reduzcan la pérdida de agua en las partes aéreas pero, por lo general, la raíz que atraviesa el suelo muy seco suele estar cubierta de capas suberosas impermeables que restringen la pérdida de agua.

Algunas bromeliáceas epifitas, especialmente especies de Tillandsia, consiguen agua a partir del rocío o vapor de agua del aire. Estas especies se desarrollan fundamentalmente en desiertos costeros en los que existe muy poca precipitación pero nieblas y rocíos frecuentes, y poseen en ambas superficies foliares pelos especiales que absorben el agua. Tolerancia a los déficits hídricos en la planta. ← Existen varias maneras mediante las cuales las plantas mantienen la actividad fisiológica a medida que disminuye el contenido hídrico o el potencial hídrico: Mantenimiento de la turgencia ← a) Ajuste osmótico. Cuando disminuye el potencial osmótico de los tejidos en respuesta al desarrollo de déficits hídricos internos, es importante separar el componente resultante de una concentración pasiva de solutos, debido a la deshidratación del tejido, del originado por una acumulación activa de los mismos. Es a este último caso de osmorregulación al que se le denomina ajuste osmótico, para diferenciarlo de un mecanismo similar que se da en presencia de salinidad.

El ajuste osmótico posibilita así el mantenimiento, en condiciones de sequía, de la turgencia y de los procesos dependientes de la misma, tales como expansión y crecimiento celular, apertura estomática, fotosíntesis, etc. Por otra parte, retrasa el enrollamiento foliar y mantiene el crecimiento, de la raíz. También se ha demostrado que en condiciones limitantes de agua e1 rendimiento superior en aquellas variedades que se ajustan osmóticamente; los elevados rendimientos se asociaron con mayor desarrollo de la raíz y mejor extracción del agua. Ordinariamente, el ajuste osmótico se presenta en plantas someritas a un estrés lento. Los solutos que participan varían pero,

por lo general, además de iones inorgánicos (especialmente K+ y C1-) y solutos orgánicos cargados eléctricamente que se acumulan en la vacuola, se sintetizan y acumulan en el citoplasma moléculas orgánicas sin carga específica, que no parece que afecten a las funciones de las proteínas. Estas moléculas reciben el nombre de solutos compatibles (también denominados citosolutos ú osmolitos) y, entre las angiospermas, los dos más frecuentes son el aminoácido (o, estrictamente, imino) prolina y compuestos de amonio cuaternario tales como la betaína. Así, por ejemplo, en Hordeum vulgare, la prolina se acumula en el citoplasma en proporción al grado de sequía en el suelo y, en condiciones de sequía extrema, puede aparecer incluso en las vacuolas. Se ha observado que en condiciones de sequía también se acumulan otras sustancias, tales como azúcares reductores, sacarosa y pinitol.

b) Módulo de elasticidad elevado. El desarrollo adicional de tejidos estructurales

en muchas plantas xeromórficas origina células inextensibles con un módulo de elasticidad (ε) elevado. Esta característica permite a las células tolerar altas concentraciones osmóticas, con la capacidad consiguiente de mantener la turgencia hasta valores muy bajos de Ψ. La constancia de volumen celular puede ser también importante en el mantenimiento de la actividad fisiológica para un amplio espectro de Ψ, sin necesidad de ajuste osmótico. El volumen celular influye en la elasticidad del tejido, siendo las células pequeñas más elásticas. Una de las consecuencias de los déficits hídricos, que se observa al comparar plantas a lo largo de un gradiente de aridez, es la reducción en el tamaño celular. Ello se debe a que las células pequeñas son más capaces que las grandes de mantener la turgencia para un potencial hídrico más bajo.

Tolerancia a la desecación. ← La tolerancia a la desecación se refiere a la capacidad del protoplasma para soportar una gran pérdida de agua, siendo esta característica adaptativa y típica de cada especie. Los déficits hídricos provocan pérdida progresiva de la turgencia protoplásmica y aumento en la concentración de solutos. El resultado final de estos dos efectos es la alteración en la función celular y la aparición de lesiones en las estructuras protoplásmicas (membranas en particular). Las plantas varían extraordinariamente en relación al grado de deshidratación que pueden tolerar. En el caso de plantas poiquilohídricas (algas, líquenes, musgos, algunos helechos, semillas y ciertas plantas superiores —estas últimas únicamente durante su etapa vegetativa—), el protoplasma puede soportar la casi deshidratación completa, deshidratándose y rehidratándose de forma simultánea, sin sufrir lesión. La mayoría de las regiones áridas tienen una extraordinaria abundancia de líquenes que, en algunos casos, pueden constituir las únicas plantas capaces de vivir en áreas en las que, aunque nunca llueve, puede existir una humedad atmosférica elevada y abundante rocío, capaces de activar su metabolismo.

Existe un número reducido de plantas vasculares en las que los tejidos vegetativos muestran una capacidad notable para tolerar la desecación. Estas plantas «que resucitan» no poseen mecanismos especiales que impidan la pérdida de agua o aumenten su absorción; su adaptación principal a la sequía es la tolerancia a la desecación y poseen una bioquímica celular especializada que lo permite. En algunas especies, las enzimas, las membranas celulares y los pigmentos fotosintéticos se mantienen indemnes en el estado desecado. En otras, se pierden algunos pigmentos y enzimas e incluso las membranas pueden desorganizarse, pero rápidamente son reparadas o resintetizadas tras la hidratación.

Hay que decir, no obstante, que la mayoría de las plantas terrestres son homeohídricas. Si bien durante alguna etapa de su ciclo vital (semilla, rizomas, o tallos sin hojas) pueden soportar potenciales hídricos bajos, durante la mayor parte del desarrollo, su protoplasma no puede tolerar potenciales hídricos bajos sin sufrir lesiones. Las semillas de las plantas homeohídricas, al final de su desarrollo, se desecan hasta un contenido hídrico de un 10% ó menos. Hace años se descubrió que la desecación se acompaña de un aumento en el nivel de ABA, el mismo regulador que se acumula en las hojas cuando disminuye la turgencia (véase apartado 3.2.2 y capítulo 15), y esto provoca cambios esenciales para una desecación «segura», es decir, reversible. El cambio más importante parece ser la activación de un gen responsable de la síntesis de una «proteína de deshidratación» específica, cuya característica principal es que no tiene regiones hidrófobas. Los mutantes de maíz que no sintetizan esta proteína poseen semillas que no se desecan, sino que germinan en la mazorca, un fenómeno denominado «viviparismo» que se presenta naturalmente en muchas plantas alpinas y de la tundra. Se sabe que esta proteína se sintetiza también en raíces y hojas de plántulas sometidas a una deshidratación lenta.

Como ya se ha mencionado en este apartado, existen una serie de solutos especialmente eficaces a la hora de proteger las proteínas citoplásmicas y las membranas celulares de la desecación. Los déficits hídricos, al igual que los otros estreses ambientales, tienden a desviar el potencial redox celular a un estado más oxidado y a aumentar las concentraciones de radicales libres (véase apartado 5.2.2), cambios, ambos, lesivos. No obstante, las plantas poseen una serie de mecanismos antioxidantes (véase capítulo 27) que les protegen contra la producción de radicales de oxígeno, como son: a) reductores solubles en agua, tales como los compuestos que contienen tiol (por ejemplo, glutationa) y ascorbato; (b) vitaminas solubles en grasas, tales como α-tocoferol y β-caroteno; y (c) antioxidantes enzimáticos tales como la catalasa y superóxido-dismutasa. Aunque hay datos que sugieren que las diferencias en tolerancia a la sequía pueden radicar en una expresión diferencial de estas enzimas, se requiere más investigación antes de formular unas conclusiones claras. 3.5.3.3. Eficiencia en el uso del agua ← Cuando el suministro de agua es limitado, resulta importante considerar la Eficiencia en el Uso del Agua, WUE (Water Use Efficiency), en términos de materia seca producida por unidad de agua utilizada en la evapotranspiración. Frecuentemente, WUE y resistencia a la sequía se toman como sinónimos, Si bien, en la mayoría de los casos, no tienen relación entre sí. La WUE se refiere a un parámetro de producción, y un objetivo importante de la investigación en este área consiste en alcanzar una elevada WUE manteniendo, al mismo tiempo, una elevada productividad. Por el contrario, al analizar la resistencia a la sequía, el énfasis se pone, como hemos visto anteriormente, en la supervivencia durante un período de bajo suministro de agua. De hecho, la capacidad para sobrevivir a intensos déficits hídricos suele estar negativamente relacionada con la productividad.

La eficiencia en el uso del agua es un parámetro que se puede considerar a diferentes niveles, siendo necesario tener precaución a la hora de su utilización. A nivel de la hoja, la WUE (también denominada, eficiencia en el uso del agua de la fotosíntesis) es la relación entre el carbono asimilado y el agua perdida por transpiración. A nivel de una comunidad o cultivo, la WUE (también denominada eficiencia en el uso del agua de la productividad) es el total de materia seca por unidad de agua utilizada. En el caso de emplearse sobre la base del total de materia seca, la falta frecuente de datos sobre

materia seca de raíces hace que los resultados se calculen teniendo en cuenta únicamente la materia seca de los órganos aéreos. Dado que en muchas plantas, en condiciones de déficit hídrico, se presentan diferencias en el reparto de materia seca entre raíces y partes aéreas, es muy posible que las comparaciones basadas en la materia seca de las partes aéreas sean de un valor bastante limitado. Una segunda complicación surge como consecuencia del agua que se pierde, bien por transpiración o bien directamente por evaporación del suelo, ya que resulta difícil calcular o determinar la evaporación del suelo en estudios de campo. Por ello, algunos autores han propuesto utilizar el término eficiencia transpiratoria más bien que eficiencia en el uso del agua para referirse a la producción de materia seca por unidad de transpiración, reservando el término eficiencia en el uso del agua para referirse a producción de materia seca por unidad de evapotranspiración.

A nivel de la hoja se ha visto que tanto los factores ambientales como los de la propia planta influyen en la eficiencia transpiratoria. El factor ambiental más importante es la humedad atmosférica. Un aumento en el déficit de presión de vapor de la atmósfera (disminución de la humedad relativa) elevará la transpiración sin un aumento simultáneo en la fotosíntesis, lo cual conduce a una disminución en la eficiencia transpiratoria. Por tanto, una elevada temperatura del aire, a través de su efecto en el déficit de presión de vapor, reducirá la eficiencia transpiratoria. Asimismo, las plantas propias de una región fría tendrán mayor eficiencia transpiratoria que las plantas propias de una región cálida, debido a la menor demanda de evaporación en la región fría. Los déficits hídricos, al originar cierre estomático, aumentarán la eficiencia transpiratoria, si bien un incremento simultáneo en la resistencia interna a la absorción de CO2 puede impedir tal aumento y, por tanto, hacer que los déficits hídricos afecten muy poco o casi nada a la eficiencia transpiratoria.

Por lo general, la eficiencia transpiratoria de especies C4 suele ser el doble de la de las especies C3. Esta diferencia aumenta con la temperatura en el intervalo comprendido entre 20 y 35 °C. El mayor valor en las especies C4 se debe, fundamentalmente, a las mayores tasas de fotosíntesis y crecimiento, sobre todo en condiciones de alta intensidad luminosa y temperatura.

Farquhar y Richards (1984) han desarrollado una técnica que permite conocer la eficiencia transpiratoria de una manera integrada, a lo largo de todo el desarrollo, y en condiciones de campo. Esta técnica se basa en que la primera enzima que participa en la fijación de CO2 en especies C3, la rubisco, discrimina fuertemente en contra del isótopo pesado 13CO2 (1%) comparando con el isótopo más abundante 12CO2 (99%), mientras que la difusión a través de los estomas sólo discrimina débilmente en contra del 12CO2 (véase capítulo 6). Por tanto, con los estomas abiertos (y baja resistencia a la difusión) hay una mayor discriminación en contra del 13CO2 que cuando existe una limitación difusiva frente a la asimilación de CO2 por cierre estomático. La teoría predice una relación lineal entre el grado de discriminación por el 13C(∆) y la concentración interna de CO2, ya que:

∆ = (4,4 + 22,6 pi/pa) x 10-3 siendo, pi = presión parcial interna del CO2 pa = presión parcial externa del CO2 Puesto que la eficiencia transpiratoria está también relacionada con la

concentración de CO2 en el interior de las hojas, existe una relación lineal de tipo negativo entre la discriminación por el 13C(∆) y la eficiencia transpiratoria. Se trata, por tanto, de una técnica francamente útil para estudiar diferencias genotípicas en la eficiencia transpiratoria. La técnica consiste en analizar, mediante espectrometría de

masas, la relación de abundancia molar relativa 13C a 12C en hojas viejas de plantas de la misma edad y pertenecientes a diversos genotipos. Las desigualdades que se presenten estarán relacionadas con diferencias en la eficiencia transpiratoria durante la acumulación de carbono atmosférico a lo largo de toda la vida de la hoja. Por esto se le denomina eficiencia transpiratoria intrínseca o integrada. Por el contrario, el método basado en determinar la eficiencia transpiratoria mediante intercambio de gases en un determinado momento de la vida de la planta servirá para obtener la denominada eficiencia transpiratoria instantánea o actual. Es decir, en este último caso, para tener una idea integrada de toda la vida de la planta, haría falta realizar dichas medidas a lo largo del día y en diferentes momentos del desarrollo, lo cual, teniendo en cuenta las limitaciones con que cuenta la metodología del intercambio de gases, además de difícil, sólo permitiría seguir simultáneamente un número muy limitado de individuos. Todo ello pone de manifiesto el enorme interés que existe en el momento actual por la determinación de la composición isotópica del carbono para determinar la eficiencia transpiratoria de una manera cómoda e integrada.

Actualmente hay un gran interés por la posibilidad de aumentar la tolerancia a la sequía y la eficiencia en el uso del agua mediante mejora vegetal y manejo más adecuado de los cultivos. Un objetivo deseable, aunque difícil de conseguir, seria que se pudiesen obtener combinaciones de características que aumentasen la tolerancia a la deshidratación y la eficiencia en el uso del agua, sin pérdidas en el rendimiento.

3.5.3.4. Sequía osmótica y tolerancia a la salinidad ← En la mayoría de los suelos, el potencial osmótico no es lo suficientemente bajo como para inhibir la absorción de agua por las raíces, desencadenando un déficit hídrico importante en la planta. No obstante, existen situaciones en las que la concentración de sales en el suelo llega a ser tan elevada que se impide o disminuye la absorción de agua, provocando una condición denominada sequía osmótica. Este efecto de los solutos disueltos es similar al de un déficit hídrico edáfico. Algunas plantas que se desarrollan en suelos salinos se pueden ajustar osmóticamente y, de esa manera, impiden la pérdida de turgencia.

No obstante, a esta sequía osmótica hay que añadir el efecto de iones específicos, cuando se acumulan en las células concentraciones lesivas de Na+, Cl- o SO . En condiciones no salinas, el citosol contiene 100-200 mM K+ y l mM Na+, un ambiente iónico en el cual pueden funcionar óptimamente muchas enzimas. Una relación anormalmente elevada de Na+ a K+, y altas concentraciones de sales totales, inactivan las enzimas e inhiben la síntesis de proteínas.

−24

La fotosíntesis es inhibida cuando concentraciones elevadas de Na+ y Cl- se acumulan en los cloroplastos. Puesto que el transporte electrónico fotosintético parece ser poco sensible a las sales, es posible que se vean más afectados, bien el metabolismo del carbono o bien la fotofosforilación. Enzimas extraídas de especies tolerantes a la salinidad (halófitas) son tan sensibles a la presencia del NaCl como las enzimas de especies sensibles (glicófitas). Por tanto, la resistencia de las halófitas a las sales no es consecuencia de un metabolismo resistente a la salinidad.

Las plantas evitan la lesión por sales mediante exclusión de iones en las hojas o mediante su compartimentación en las vacuolas. En el caso de plantas sensibles, la resistencia a niveles moderados de salinidad en el suelo depende de la capacidad de las raíces para impedir la absorción de iones potencialmente dañinos. Los iones Na+ pueden entrar en las raíces pasivamente (moviéndose a lo largo de un gradiente decreciente de potencial electroquímico) y, por tanto, las células de las raíces han de utilizar energía

para un transporte activo que devuelva el Na+ a la solución externa. Por el contrario, la membrana plasmática de la raíz es muy poco permeable al C1- (véase capítulo 2). Algunas halófitas pertenecientes a los géneros Tamarix y Atriplex no excluyen los iones a través de la raíz sino que, por el contrario, poseen glándulas salinas en las superficies de las hojas. Los iones son transportados a estas glándulas, en las que las sales cristalizan y dejan de ser lesivas.

Cuando las sales son excluidas de las hojas, las plantas utilizan sustancias orgánicas para disminuir el potencial osmótico del citoplasma y la vacuola y, así, conseguir disminuir el potencial hídrico foliar. Entre estos componentes orgánicos que no interfieren en el metabolismo celular a concentraciones elevadas se encuentran la glicina betaína, la prolina, el sorbitol, la sacarosa, etc. La cantidad de carbono utilizada para la síntesis de estos solutos orgánicos puede ser elevada. En la vegetación natural esta desviación del carbono no afecta a la supervivencia, pero en cultivos puede reducir la producción.

Muchas halófitas absorben iones y los acumulan en las hojas. No obstante, estos iones son secuestrados en las vacuolas de las células foliares, contribuyendo al potencial osmótico celular, sin lesionar las enzimas cloroplásticas y citosólicas sensibles a la salinidad. En estas bojas, se mantiene el equilibrio hídrico entre el citoplasma y la vacuola acumulando en el citoplasma compuestos orgánicos tales como prolina o sacarosa. Debido a que el volumen del citoplasma en una célula adulta vacuolada es pequeño comparando con el volumen de la vacuola, la cantidad de carbono necesaria para la síntesis de compuestos orgánicos es mucho menor en estas plantas que en las que excluyen sales.

La exposición a NaCl o ABA induce la síntesis de proteínas. Especialmente importante parece ser una proteína de bajo peso molecular denominada osmotina, asociada a un aumento en la tolerancia al NaCl (véase capítulo 27). En cultivo de tejidos ha sido posible aclimatar células de plantas de naranjo y tabaco para tolerar concentraciones elevadas de sales. Durante esta aclimatación se han detectado, mediante electroforesis en gel, varias proteínas sintetizadas de novo. Si se tratan las células con concentraciones bajas de ABA, antes de exponerlas a concentraciones elevadas de sales, aumenta extraordinariamente su capacidad de aclimatación. Además, el ABA estimula la síntesis de una o más proteínas que aparentemente son las mismas que se inducen durante la aclimatación al NaCl. De esta manera, parece posible que el ABA pueda desempeñar algún papel en la aclimatación. En plantas intactas, las elevadas concentraciones de sales aumentan los niveles de ABA en hojas. Esta respuesta a la salinidad es similar al aumento en la producción de ABA por las raíces y su transporte a la parte aérea, ya descrito anteriormente en relación con el déficit hídrico edáfico (véase también capítulo 15). 3.5.3.5. Sequía por bajas temperaturas y tolerancia a la congelación ← Es frecuente observar que después de un período de exposición a temperaturas muy bajas las hojas pertenecientes a especies vivaces de alta montaña se marchitan irremisiblemente. Esto ocurre así porque experimentan una sequía por congelación, situación que se presenta cuando el suelo congelado, o xilema congelado y bloqueado, impide que el agua alcance las hojas. Incluso con los estomas cerrados, las hojas pueden perder suficiente cantidad de agua a través de la cutícula como para disminuir la turgencia. Por tanto, en regiones frías las especies vivaces suelen poseer características xerofíticas, tales como cutículas gruesas y capacidad para cerrar estomas completamente, combinadas con una capacidad para tolerar la desecación parcial.

Por otra parte, el paso del agua desde las células vivas hacia los espacios intercelulares, una especie de deshidratación controlada, suele ser esencial para sobrevivir a la congelación, impidiendo la formación de cristales de hielo en el interior de las células. En los espacios intercelulares se pueden formar grandes cristales de hielo que cuando se funden el agua regresa de nuevo a las células. De esta manera, la capacidad para tolerar la congelación se acompaña de cambios en la bioquímica celular que se desarrollan lentamente durante el otoño en un proceso que se describe como aclimatación al frío (véase capítulo 27).

Al igual que en los casos de tolerancia a la salinidad y a la sequía, es importante destacar el papel que desempeñan los solutos compatibles que, análogamente, aparecen en muchas plantas durante la aclimatación a la congelación y que, en este caso, reciben el nombre de crioprotectores.

La aclimatación al frío puede ser inhibida por factores tales como la elevada fertilización nitrogenada o la poda, que estimulan el crecimiento de la planta. Las plantas varían extraordinariamente en su grado de aclimatación y no todas pueden desarrollar resistencia a la congelación. Ello es de importancia considerable en agricultura. Así, por ejemplo, los cereales de invierno, que producen hasta un 40 por 100 más que las variedades de primavera, no se pueden sembrar en muchas regiones más frías debido a su limitada tolerancia al frío. Si se pudiese aumentar su tolerancia el impacto sería enorme en la producción mundial de alimentos. 3.5.3.6. Sequía y factores ambientales múltiples ← La mayor parte de las investigaciones sobre el efecto de los factores ambientales en las plantas se han centrado hasta ahora en las respuestas y adaptaciones a factores aislados del ambiente pero, en condiciones naturales, las plantas se encuentran sometidas a estreses múltiples. Hay que tener en cuenta que los efectos de los factores ambientales en interacción no suelen ser aditivos. Así, por ejemplo, en una especie mediterránea como Nerium oleander, la lesión mediante luz intensa o fotoinhibición aumenta extraordinariamente cuando se acompaña de déficits hídricos.

Si bien la característica más importante de una región árida es que la precipitación es escasa o nula Y la humedad atmosférica muy baja, hay otros factores para los cuales también se requiere la adaptación, por ejemplo, elevadas temperaturas, altas intensidades luminosas, reducida disponibilidad de nutrientes, etc.

Por otra parte, condiciones ambientales tales como sequía, salinidad, inundación, altas temperaturas, alta demanda de evaporación en la atmósfera y frío, pueden conducir o estar asociadas a pérdida de turgencia en el tejido vegetal. Parece, por tanto, probable que las respuestas a estos estreses ambientales puedan ser generales y comunes con las observadas en el caso de estrés hídrico. De hecho, las investigaciones sobre proteínas de choque (shock proteins) revelan la existencia de proteínas comunes independientemente de la especie vegetal o del tipo de estrés.

3.6 Resumen ← En una planta en crecimiento activo existe una capa de agua líquida continua que se extiende desde la epidermis de una raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar Tanto el gradiente de potencial hídrico corno la conductancia hidráulica controlan, en gran parte, el movimiento del agua en el continuo suelo-planta-atmósfera. (SPAC) así como a nivel de células, tejidos y órganos. La evaporación del agua en las hojas proporciona la mayor parte de la energía para su movimiento en la planta, dado que

establece el gradiente de potencial hídrico; la intensidad transpiratoria depende del suministro de energía, del gradiente de presión de vapor y de la magnitud de las resistencias. La resistencia difusiva al movimiento del vapor de agua desde la hoja al aire tiene tres componentes importantes: cuticular, estomático y de capa limite. La resistencia cuticular es, ordinariamente, muy elevada y, por tanto, la mayor parte del vapor se mueve a través de los estomas. Las variaciones en la abertura estomática se producen como consecuencia de cambios en la turgencia de las células oclusivas. El cierre estomático se presenta cuando se desconecta el bombeo protónico y se acompaña de salida de potasio, cloruro y malato. El malato también puede ser metabolizado en el interior de las células oclusivas. La luz y la baja concentración de CO2 estimulan la abertura estomática, mientras que la oscuridad, la alta concentración de CO2, la baja humedad del aire y el ácido abscísico estimulan el cierre estomático. Señales procedentes de las raíces, que reflejan su estado hídrico, disminuyen la sensibilidad del estoma a la luz y al CO2. Todos estos factores actúan a través de una red compleja de antealimentación y realimentación.

El déficit hídrico es el factor más importante causante de la reducción en el crecimiento de la planta. Se puede producir en diferentes situaciones: sequía progresiva, bajas temperaturas edáficas, salinidad y escasa aireación del suelo, en combinación con factores que estimulan la transpiración. Las especies difieren entre sí en el grado, mecanismos y periodo de tiempo de tolerancia a la sequía. En muchos casos, se acumulan solutos (ajuste osmótico) y aparecen proteínas específicas que pueden ser inducidas rápidamente bajo los efectos del estrés. En general, los mecanismos que permiten mayor tolerancia a la sequía ocasionan, al mismo tiempo, reducción en la capacidad de producción.

La susceptibilidad a la cavitación y la tolerancia al embolismo son factores relevantes que han influido en el tipo y distribución de las plantas terrestres en relación, especialmente, con la tolerancia a la sequía y congelación, y su estudio constituirá, sin duda, un área clave de investigación en el futuro. Igualmente, la relación entre las características hídricas de la planta y los fenómenos metabólicos, la naturaleza de los sensores primarios, los cambios en la expresión génica que caracterizan la adaptación de las plantas a los diferentes estreses ambientales relacionados con pérdida de turgencia, así como los efectos de la interacción entre factores ambientales múltiples, son aspectos que también requieren mayor investigación.

27 Respuestas y Adaptaciones De Las Plantas Al Estrés (Darius Tudela & Francisco R. Tadeo) 27.1. Introducción 27.2. Estrés Hídrico 27.3 Estrés Salino 27.4. Estrés Por Temperatura 27.4.1. Adaptaciones al calor y al frío 27.4.2. Adaptaciones a la congelación 27.5. Estrés Por Inundación ó Encharcamiento 27.6. Estrés Por Exceso De Luz 27.7 Estrés por Metales Pesados 27.8. Estrés Por Contaminantes Gaseosos 27.9. Estrés Por Herbicidas 27.10. Estreses Biológicos 27.11. Respuestas Generales A Los Estreses Medioambientales

27.11.1. Inducción de la síntesis de ácido abscísico 27.11.2. Inducción de la síntesis de etileno

27.11.3. Alteraciones en los niveles de otros reguladores del crecimiento 27.11.4. Adaptaciones del ciclo vital 27.11.5. Alteraciones en el crecimiento 27.11.6. Senescencia y abscisión

27.11.7. Cierre estomático y fotosíntesis 27.11.8. Osmorregulación 27.11.9. Alteraciones en los mecanismos de defensa frente al estrés oxidativo 27.11.10. Expresión génica

27.11.10.1. Expresión génica relacionada con la senescencia 27.11.10.2. Genes relacionados con la fermentación alcohólica 27.11.10.3. Genes hs 27.11.10.4. Proteínas relacionadas con la patogénesis 27.11.10.5. Otras proteínas de defensa activa

27.11.10.6. Compuestos relacionados con el metabolismo de los fenilpropanoides

27.11.10.7. Genes regulados por ácido abscísico 27.12 Resumen 27 Respuestas y Adaptaciones De Las Plantas Al Estrés ←

27.1. Introducción ← Las plantas están sometidas frecuentemente a situaciones desfavorables para su desarrollo y funcionamiento óptimos ocasionadas por alteraciones en el medio ambiente. Este conjunto de situaciones desfavorables se conoce con el nombre de estrés medio ambiental. Mediante la selección natural, las plantas han adquirido una serie de mecanismos que les han permitido sobrevivir en estas situaciones adversas.

En primer lugar, debemos definir y diferenciar tres conceptos que están relacionados entre si: respuesta, adaptación y acomodación al estrés. El término respuesta tiene un significado amplio, que incluye a los otros dos conceptos, y se define como cualquier alteración, tanto estructural como funcional que se produce en las plantas como consecuencia de un estrés. En cambio, el concepto de adaptación es más

restringido y se refiere a aquellas modificaciones heredables (por tanto, incluidas en la información genética) que aumentan la probabilidad de que una planta sobreviva y se reproduzca en un ambiente particular. Una respuesta heredable no puede ser considerada como adaptación hasta que no se demuestre que supone una ventaja frente a un determinado estrés. Además, estas alteraciones o modificaciones se han producido en un momento dado de la evolución y forman parte de la información genética actual de un organismo determinado. Finalmente, se suele definir la acomodación como el conjunto de modificaciones transitorias, no heredables, que se producen por exposición a un cambio en el medio y que también resultan positivas para la supervivencia. Como un ejemplo clásico para diferenciar los conceptos de adaptación y acomodación, se suele citar la adaptación permanente de la fotosíntesis frente a la temperatura que se da en Eucalyptus como consecuencia de las diferentes alturas que puede colonizar. Dentro de cada adaptación a una determinada altura, se superponen acomodaciones por espacios cortos de tiempo, debidas a las fluctuaciones estacionales de la temperatura. Sin embargo, aunque las modificaciones sean transitorias y debidas a cambios medioambientales, deben ser, en definitiva, reflejos de la información heredable contenida en el material genético. Teniendo en cuenta esta objeción a la definición anterior, hemos definido la acomodación como la expresión fenotípica transitoria de uno o varios fenómenos de adaptación, provocada por situaciones medioambientales concretas. Por tanto, este concepto de acomodación está incluido siempre dentro del de adaptación. Otro ejemplo que puede explicar la diferencia entre ambos conceptos seria la presencia de aerénquima en las raíces. El aerénquima es un tejido especializado que permite la difusión del oxígeno hacia las raíces en condiciones de anaerobiosis, como las que se producen en suelos inundados continuamente. El desarrollo del aerénquima es una adaptación de las plantas hidrofitas que está presente permanentemente, incluso cuando desaparecen las condiciones de anaerobiosis. Por tanto, el aerénquima en las plantas hidrofitas no constituye un fenómeno de acomodación. Sin embargo, las plantas mesofitas desarrollan aerénquima sólo cuando están sometidas a condiciones de encharcamiento. Por tanto, la formación de aerénquima en estas plantas es una adaptación al estrés por anaerobiosis que se considera una acomodación.

La presencia de diferentes mecanismos de adaptación en las plantas implica que el estrés es un concepto relativo que depende del tipo de planta que se considere. Por ejemplo, el déficit hídrico, que se considera como el estrés con más incidencia en las plantas, es uno de los componentes naturales del medio ambiente de las xerófitas. Dichas plantas han desarrollado a lo largo de la evolución una serie de adaptaciones que no sólo les han permitido colonizar ambientes áridos, sino que hacen que éstos sean los ambientes más adecuados para ellas. Dependiendo del grado de adaptación al medio, la presencia de humedad relativa elevada puede llegar incluso a ser perjudicial para estas especies y, por tanto, convertirse en una situación de estrés.

Los estreses medioambientales se pueden clasificar en tres grupos, atendiendo a la naturaleza del agente causante: estreses físicos, químicos y biológicos. Entre los estreses físicos (aunque quizá seria más adecuado denominarlos físico-químicos), se encuentran el déficit hídrico, la salinidad (sólo en su componente osmótico), el frío, el calor, la excesiva o insuficiente irradiación luminosa, la anaerobiosis por inundación y encharcamiento, los estreses mecánicos (producidos por viento, heridas u otros), etc. Los estreses químicos pueden estar producidos por los metales pesados, la salinidad (en su componente químico, los iones tóxicos), los contaminantes atmosféricos (ozono, SO2, etc.), los herbicidas, las carencias de determinados elementos químicos, etc. Finalmente, los estreses biológicos son los causados por la acción de otros seres vivos. En numerosas ocasiones, los estreses no se producen aisladamente, sino que pueden ocurrir

varíos de ellos al mismo tiempo. Así, las temperaturas elevadas suelen estar acompañadas de déficits hídricos importantes, o las altas concentraciones en el suelo de iones tóxicos para las plantas, como el Na+ o el Cl-, pueden provocar déficits hídricos e incluso carencias de determinados elementos antagonistas (K+ , Ca2+, NO=).

En la mayor parte de las revisiones sobre la fisiología del estrés publicadas hasta el momento, se analizan los diferentes tipos de estrés medioambiental individualmente, junto a las respuestas de las plantas frente a ellos. Sin embargo, los avances de la investigación en este campo sugieren que las respuestas o adaptaciones específicas a un determinado tipo de estrés constituyen un pequeño porcentaje frente al gran número de respuestas comunes a varios de ellos. Dichas respuestas generales al estrés podrían deberse a la presencia de mecanismos comunes de transmisión de la señal producida por los estímulos ambientales hasta las respuestas observadas en las plantas, de los cuales forman parte, como veremos más adelante, las hormonas vegetales (principalmente el ácido abscísico y el etileno). Este capítulo se divide en dos secciones: en la primera se describen los principales tipos de estrés, junto a las respuestas específicas que provocan; en la segunda se exponen las respuestas y adaptaciones generales más importantes. 27.2. Estrés Hídrico ← El estrés hídrico es, en cuanto a la cantidad de materia vegetal afectada, el estrés más importante que pueden sufrir las plantas y, especialmente, los cultivos (véase capítulo 3). Se ha calculado que un tercio de la superficie que potencialmente se podría cultivar en nuestro planeta recibe un aporte de agua insuficiente para el desarrollo vegetal, mientras que en el resto la falta de agua reduce los rendimientos agrícolas en mayor o menor medida. Se han publicado estudios que indican que las pérdidas agrícolas ocasionadas por el estrés hídrico son superiores al conjunto de las pérdidas producidas por los restantes estreses. El estrés hídrico ha ejercido una gran presión selectiva desde la aparición de las primeras plantas terrestres, por lo que el número de adaptaciones es muy elevado. Según Kramer (1980), estas adaptaciones pueden agruparse en:

a) Mecanismos que evitan el estrés hídrico. Mediante estas adaptaciones, las plantas completan su ciclo vital o, al menos, su ciclo reproductivo, antes del comienzo de la estación seca. Estas adaptaciones son características de ciertas plantas del desierto o de zonas con una estación seca y otra húmeda muy bien definidas.

b) Mecanismos que permiten tolerar el estrés hídrico. A este tipo pertenecen la mayor parte de las adaptaciones, ya que, incluso en zonas húmedas, se pueden producir ocasionalmente situaciones de déficit hídrico. Dentro de este grupo se puede establecer una segunda división de las adaptaciones:

a. Adaptaciones que retardan la deshidratación (el efecto del estrés hídrico). Son aquellas modificaciones morfológicas, fisiológicas o bioquímicas (especialmente de la fotosíntesis) que reducen la transpiración o favorecen la captación de agua. Ciertos autores las definen como la capacidad de mantener alto el potencial hídrico de los tejidos durante períodos de sequía.

b. Adaptaciones que permiten tolerar la deshidratación. Son adaptaciones que se producen a nivel celular y molecular y pueden definirse como aquellas modificaciones que permiten resistir el estrés hídrico cuando el potencial hídrico de los tejidos es bajo.

En cuando a las respuestas o adaptaciones específicas de las plantas frente a los déficits hídricos, cabria señalar únicamente ciertas modificaciones estructurales características de las plantas xerófitas. Por ejemplo, algunas xerófitas han desarrollado estructuras que almacenan agua a partir de raíces o tallos, mientras que las hojas han engrosado su cutícula y reducido su tamaño hasta incluso convertirse en espinas. Las restantes adaptaciones frente a los déficits hídricos las podemos considerar como adaptaciones generales frente a varios tipos de estrés medioambiental y serán tratadas más adelante en el apartado correspondiente. 27.3 Estrés Salino ← Este tipo de estrés era relativamente poco importante y se localizaba sólo en áreas cercanas a la costa o en determinados ambientes procedentes de la evaporación de aguas cargadas de sales. Sin embargo, el desarrollo experimentado por las técnicas agrícolas en los últimos años, unido a una mala gestión de los recursos medioambientales, ha provocado que el estrés salino sea hoy en día uno de los principales problemas con los que se enfrenta la agricultura. El uso indiscriminado de grandes cantidades de fertilizantes químicos y la sobreexplotación de los acuíferos han ocasionado un drástico aumento de la superficie afectada por la salinidad. Actualmente, la tercera parte de las tierras irrigadas en el mundo están afectadas, en mayor o menor medida, por la salinidad.

El estrés salino tiene dos componentes que afectan negativamente al crecimiento vegetal: el componente osmótico y el componente jónico (véase capítulo 3). La elevada concentración salina provoca un descenso del potencial hídrico del suelo (es decir, se hace más negativo, aunque aumenta en valor absoluto), lo cual induce estrés hídrico en las plantas. Esto es lo que se conoce como componente osmótico de la salinidad. En cuanto al componente jónico, determinados iones son tóxicos para las glicófitas (la inmensa mayoría de las plantas cultivadas). Entre los iones tóxicos más abundantes se encuentran el C1- y el Na+, aunque otros iones también pueden ocasionar problemas (NO , SO , NH ). Al estudiar las respuestas o adaptaciones a la salinidad hay que tener en cuenta si éstas son debidas al componente osmótico, al iónico o a una interacción entre ambos. Como ya nos hemos referido al componente osmótico en el apartado del estrés hídrico, aquí nos centraremos en el componente iónico.

−3

−4

+4

Exceptuando ciertas bacterias halofiticas, los organismos vivos no pueden desarrollarse con elevadas concentraciones de NaCl en su citoplasma. Los mecanismos desarrollados por las plantas tolerantes a la sal se basan en la exclusión del Cl- y el Na+ del citoplasma, mediante su almacenamiento en las vacuolas o mediante la inhibición de su entrada o la estimulación de su salida de la célula. Sin embargo, el estudio de cultivos celulares adaptados a elevadas concentraciones salinas sugiere, además, la posibilidad de la existencia de mecanismos de tolerancia a elevadas concentraciones citosólicas de sal.

A nivel de planta completa, la situación es aún más compleja debido a la gran diferenciación en órganos y tejidos, por lo que el número de mecanismos de adaptación a la salinidad es bastante elevado. Las plantas que toleran la sal pueden agruparse en plantas exclusivas y plantas inclusivas de iones. Las plantas exclusivas son aquellas en las que, mediante diversos mecanismos de adaptación, la sal sólo llega a sus partes aéreas en cantidades muy pequeñas. Entre estos mecanismos se encuentran la gran selectividad en la absorción por las raíces de ciertos iones (como el potasio) o la reabsorción de NaCl que se produce, tanto en las raíces como en el tallo, durante la ascensión del fluido xilemático hacia las partes aéreas. Por el contrario, las plantas inclusivas absorben la sal en grandes cantidades y la almacenan en tallos y hojas. En

este caso, las principales adaptaciones se basan en la eliminación de sal del citosol, bien almacenándola en estructuras suculentas o bien excretándola a la superficie foliar mediante glándulas secretoras. La «suculencia» de halófitas es diferente a la de xerófitas, pues los órganos suculentos de xerófitas provienen generalmente del tallo y no suelen tener capacidad fotosintética, mientras que la suculencia de halófitas suele darse en las hojas, las cuales siguen teniendo capacidad fotosintética. Las restantes adaptaciones a la salinidad pueden englobarse dentro de las respuestas generales a los estreses medioambientales.

27. 4. Estrés Por Temperatura ←

La temperatura influye sobre la velocidad de las reacciones químicas y, por tanto, sobre las reacciones catalizadas enzimáticamente. Además, la temperatura también determina el estado físico del agua y modifica la estructura y actividad de las macromoléculas que forman parte de lo organismos vivos. En determinados ambientes se producen fluctuaciones estacionales, con bajas temperaturas invernales, por debajo del punto de congelación del agua en algunos hábitats, y/o elevadas temperaturas en los meses de verano. Por tanto, las plantas pueden estar sometidas durante su ciclo vital a situaciones de estrés por temperatura que pueden deberse tanto al calor como al frío y a la congelación. 27.4.1. Adaptaciones al calor y al frío ← El estrés por temperatura, tanto por calor como por frío, puede producir cambios en la fluidez de las membranas y desnaturalización de proteínas y enzimas. Las alteraciones en la fluidez de las membranas se deben a cambios en la transición de fase de los lípidos que contienen. Estas alteraciones conducen, en las especies sensibles, a una disminución en la semipermeabilidad, lo que provoca la pérdida de la compartimentación de iones y metabolitos, y a una interrupción en las rutas de generación de energía asociadas a membranas (fotosíntesis y respiración) por pérdida de actividad enzimática. Las temperaturas elevadas inducen un aumento en la fluidez de las membranas y las especies tolerantes al calor responden aumentando el grado de saturación de los lípidos membranosos. Por ejemplo, la adelfa (Nerium oleander), un arbusto nativo de las zonas semiáridas mediterráneas, reduce su contenido en ácidos grasos poliinsaturados a medida que aumenta la temperatura. Por el contrario, la exposición al frío induce un descenso en la fluidez de las membranas y las especies resistentes responden aumentando el grado de insaturación de sus lípidos membranosos. Este es el caso de Brassica napus, cuya proporción de ácidos grasos insaturados aumenta a medida que desciende la temperatura.

Otro de los cambios inducidos por la temperatura es la pérdida de actividad de las enzimas debida al debilitamiento de las interacciones electrostáticas e hidrofóbicas que estabilizan su configuración nativa. Las especies tolerantes al calor poseen enzimas más resistentes a las temperaturas elevadas y viceversa, las especies tolerantes al frío poseen enzimas más resistentes a las bajas temperaturas. Por ejemplo, las enzimas ribulosa difosfato carboxilasa, NADP-gliceraldehído deshidrogenasa y fosfoenolpiruvato carboxilasa son más estables a las temperaturas elevadas en Tidestromia oblongfolia, una especie resistente al calor, que en Atriplex sabulosa, una especie resistente al frío. Estas adaptaciones permiten a ciertas especies de cactus soportar temperaturas superiores a los 50°C, que en otras especies provocan desnaturalización de proteínas y pérdida del control de las reacciones metabólicas. Otro

ejemplo es el de la glutatión reductasa de espinaca (Spinacea oleracea), en donde la exposición al frío induce la formación de nuevas isoenzimas más estables y activas. 27.4.2. Adaptaciones a la congelación ← La supervivencia de las plantas en condiciones de estrés por congelación depende de varios factores. En primer lugar, la formación de hielo intracelular resulta letal. Las plantas tolerantes a la congelación poseen la capacidad, denominada superenfriamiento, de evitar la formación de hielo intracelular, incluso a temperaturas muy por debajo del punto de congelación teórico de los tejidos, que se sitúa a — 1,5 °C. El límite de superenfriamiento se sitúa a -40 °C, temperatura a la cual la formación de hielo ocurre espontáneamente. La explicación del fenómeno de superenfriamiento permanece aún oscura, aunque quizá existan en los vegetales proteínas similares, tanto en su secuencia como en su función, a los péptidos y glicoproteínas anticongelantes encontradas en los peces polares y en algunos insectos. Recientemente, se ha encontrado que los polipéptidos correspondientes a los genes kin1 y kin2, genes que se expresan por exposición al frío y al ácido abscísico (ABA) en Arabidopsis, presentan una cierta homología con determinadas proteínas anticongelantes de peces polares. Otro de los factores que influyen en la resistencia a la congelación es la capacidad de reducir o suprimir la formación de hielo en los espacios extracelulares, como la pared celular y los espacios intercelulares. La formación de hielo extracelular requiere la presencia de estructuras denominadas puntos de nucleación del hielo, sobre las cuales el hielo comienza a formarse y crecer. La reducción o eliminación de estas estructuras, así como el mantenimiento de un plasmalema intacto y funcional que impida la propagación de los cristales de hielo, son dos adaptaciones que presentan las plantas tolerantes a la congelación. La congelación de la solución extracelular crea un gradiente de potencial hídrico entre el agua intracelular y el hielo extracelular que produce la deshidratación de la célula. Una especie de álamo (Populus balsamifera) evita este estrés hídrico por congelación al transformar su contenido celular en un sólido amorfo cristalino cuando la temperatura desciende por debajo del punto de congelación, lo cual evita la difusión de agua a través del plasmalema. 27.5. Estrés Por Inundación ó Encharcamiento ← Para la mayor parte de las plantas terrestres, un exceso de agua, producido por inundación o por encharcamiento, puede resultar tan desfavorable como un déficit hídrico. Esto es debido a que la difusión de los gases a través de disoluciones acuosas es unas 104 veces menor que en el aire, con lo que se originan condiciones anaeróbicas en las raíces. En estas condiciones de anaerobiosis, también se inhibe la absorción de agua por las raíces, lo que pude provocar fenómenos de estrés hídrico en las partes aéreas. La resistencia a la difusión de los gases también provoca la acumulación de gases generados metabólicamente, entre los que destaca el etileno por su gran actividad biológica. Ciertas plantas, principalmente las de ecosistemas frecuente o permanentemente inundados (hidrofitas), han adquirido, mediante la selección natural, una serie de mecanismos que les han permitido colonizar dichos ambientes. Estas plantas han evolucionado aparentemente a partir de especies mesófitas.

Una de las adaptaciones específicas de las hidrofitas consiste en el transporte de oxígeno desde las partes aéreas hacia las raíces, con lo que eliminan o reducen las condiciones anaeróbicas. Para realizar esta función presentan, como ya hemos comentado, una gran cantidad de tejido especializado con grandes espacios gaseosos, el

aerénquima, incluso cuando crecen en condiciones óptimas de drenaje. En las mesófitas, las condiciones anaeróbicas en las raíces también inducen la formación de aerénquima, y su estímulo inductor parece ser el etileno. La formación de raíces adventicias y la hipertrofia de la base del tallo, procesos regulados por la interacción entre el etileno y las auxinas, son otras respuestas específicas de ciertas plantas frente a las condiciones de encharcamiento cuando el agua alcanza, al menos parcialmente, las partes aéreas. En ciertas hidrofitas, las condiciones de inundación provocan un rápido crecimiento caulinar, también regulado por el etileno. Este comportamiento es realmente espectacular en las variedades de arroz de aguas profundas, que pueden crecer hasta 25 cm por día. Esta adaptación les permite tener parte de sus hojas en condiciones de aerobiosis con la suficiente rapidez como para sobrevivir. 27.6. Estrés Por Exceso De Luz ←

Las plantas pueden verse expuestas a condiciones de estrés por exceso de radiación, tanto ultravioleta (UV) como visible. El exceso de radiación UV provoca, fundamentalmente, mutaciones irreversibles en el material genético. Entre las adaptaciones de las plantas a este estrés se encuentra la síntesis de pigmentos flavonoides, los cuales absorben este tipo de radiación. En el caso de un exceso de radiación visible, la fotosíntesis no puede consumir toda la energía absorbida por las clorofilas, con lo que hay un exceso de energía almacenada que puede desencadenar reacciones oxidativas en los centros de reacción del aparato fotosintético. El resultado final es una reducción de la fotosíntesis (fotoinhibición de la fotosíntesis) y, en último término, la destrucción de los pigmentos foto- sintéticos (fotooxidación). Las adaptaciones de las plantas al exceso de radiación visible pueden encontrarse tanto a nivel morfológico como metabólico. Las adaptaciones morfológicas consisten en el movimiento de los cloroplastos dentro de las células, el movimiento de las hojas de forma que se reduce su superficie de exposición a la luz, el desarrollo de superficies reflectantes ricas en ceras o sales y el marchitamiento y enrollamiento de las hojas. Los mecanismos metabólicos se basan en la disipación de energía directamente de las clorofilas, mediante el ciclo de las xantofilas (fig. 27-1), y en la eliminación de las especies activadas del oxígeno producidas en las reacciones fotooxidativas. Este último proceso se describirá más adelante en el apartado correspondiente a las respuestas generales a los estreses medioambientales. El ciclo de las xantofilas, que tiene lugar en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos, consiste en la interconversión catalizada enzimáticamente de dos xantofilas (carotenoides oxigenados): violaxantina y zeaxantina. El exceso de radiación visible provoca una acumulación de zeaxantina y, cuando los niveles de radiación disminuyen, se produce la reconversión de zeaxantina en violaxantina. Por otra parte, las condiciones de estrés provocan en las plantas una disminución de la fotosíntesis, lo que puede inducir estrés por exceso de luz en condiciones de iluminación normalmente no perjudiciales. Las plantas también responden en este caso incrementando su contenido en zeaxantina.

27.7 Estrés por Metales Pesados ← El exceso de metales pesados en el suelo es tóxico para las plantas, principalmente, debido a su interacción con otros iones. Esta situación, originada tanto por causas naturales como por el hombre (por ejemplo, mediante la aplicación sucesiva y masiva de pesticidas y fertilizantes ricos en metales o el aprovechamiento de aguas residuales y residuos urbanos e industriales), provoca, generalmente, una reducción en el crecimiento y en la producción vegetal.

Las adaptaciones de las plantas al estrés por metales pesados (fig. 27-2) se basan en mecanismos que reducen la entrada de metales en la planta o, una vez absorbidos, permiten su almacenamiento en lugares no perjudiciales para las células. La absorción de los metales por las raíces puede disminuir por unión a compuestos localizados en las paredes de las células o por la restricción de su transporte a través de la membrana plasmática. Una vez los metales han entrado en la célula, pueden ser eliminados del citoplasma por unión a diferentes ácidos orgánicos o a péptidos de bajo peso molecular y ricos en cisteína, denominados fitoquelatinas (PCs). Posteriormente, los metales unidos a estos compuestos son almacenados en la vacuola. Las PCs unen los metales mediante la formación de enlaces tiol con los residuos de cisteína de su molécula. Estos péptidos pueden considerarse equivalentes a las metalotioneinas de animales y hongos en cuanto a estructura, función y regulación. Su estructura primaria responde la fórmula general (γ-Glu-Cys)n-Xa, en donde n = 2-11, dependiendo de la especie, y el

aminoácido carboxilo terminal Xa puede ser Gly o β-Ala. Al igual que los metales, se localizan en gránulos electrodensos intravacuolares. Las PCs no están codificadas por genes estructurales, sino que son productos de una ruta biosintética independiente de los procesos de trascripción y traducción, ya que:

a) Presentan enlaces peptídicos mediante el grupo δ-carboxilo del Glu en lugar del grupo α-carboxilo, característico de la síntesis ribosómica de proteínas;

b) no existen tripletes que codifiquen para la β-Ala de ciertas PCs, y c) la adición de cicloheximida, un inhibidor de la síntesis de proteínas, no reduce la

formación de PCs inducidas por el Cd

Las PCs se sintetizan a partir del tripéptido glutatión (GSH, γ-Glu-Cys-Gly) por

acción de la enzima fitoquelatina sintasa (fig. 27-3). Esta enzima se activa en presencia de metales pesados y se inactiva en ausencia de dichos metales o en presencia de EDTA o moléculas de PC libres de metales. Aparte de su función como agentes protectores

frente a los metales pesados, se ha atribuido a las PCs una función alternativa como transportadores de azufre durante la reducción del sulfato.

27.8. Estrés Por Contaminantes Gaseosos ← Ciertos gases contaminantes, tales como el CO, SO2, H2S, NO, NO2, HF, ozono (O3) o el peroxiacetilnitrato (PAN) pueden alterar el desarrollo normal de los vegetales a determinadas concentraciones (por ejemplo, 0,5 μl/l para los óxidos de nitrógeno y el SO2). Estos gases inducen en las plantas reducción del crecimiento, descenso en la conductancia estomática debido al cierre de estomas, inhibición de la fotosíntesis, descenso en el contenido en azúcares en las raíces y estrés oxidativo.

27.9. Estrés Por Herbicidas ← El uso de herbicidas es una de las prácticas culturales más extendidas en la agricultura actual. Sin embargo, los herbicidas poseen un amplio espectro de acción y las especies de interés agronómico también pueden sufrir el estrés producido por la utilización de

estos productos. La acción de los herbicidas se produce a varios niveles. Algunos herbicidas, como el paraquat, monuron, ioxynil y atrazina, inducen alteraciones en la ruta de transporte electrónico de la fotosíntesis, aumentando el estrés oxidativo. Otros (aminotriazol, fluridone y norflurazon) bloquean la actividad de enzimas clave en la ruta de biosíntesis de carotenoides, debilitando los mecanismos de fotodefensa. Finalmente, algunos herbicidas, como las imidazolinonas, triazolopirimidinas, sulfonilureas y glifosato (fig. 27-4), bloquean las rutas que conducen a la biosíntesis de determinados aminoácidos mediante la inhibición de actividades enzimáticas específicas. Gracias a mutaciones espontáneas o mediante el uso de mutágenos químicos, se han identificado plantas de varias especies resistentes a diferentes herbicidas. Su estudio ha permitido desvelar que la resistencia se produce a varios niveles, mediante:

a) mejoras en los mecanismos de defensa frente a las especies activadas del oxígeno;

b) modificaciones de los centros activos de las enzimas sobre las que actúan los herbicidas; y

c) sustituciones puntuales de algún aminoácido en los lugares de unión herbicida-enzima.

27.10. Estreses Biológicos ← En este apartado se incluyen aquellas situaciones desfavorables que puede sufrir una planta por la acción de otros seres vivos. Estas situaciones desfavorables están ocasionadas, fundamentalmente, por el ataque de agentes patógenos (hongos, bacterias, virus, viroides, insectos, nematodos, etc.), pero también pueden deberse a otro tipo de interacciones, como la competencia entre plantas por algún recurso natural, las lesiones producidas por grandes animales, etc. Aunque existen adaptaciones morfológicas, como la formación de hojas espinosas en las ramas jóvenes de algunas especies de Quercus (evitando así el posible ataque de herbívoros), la mayor parte de las adaptaciones

consisten en la inducción de la síntesis de compuestos o macromoléculas que resultan desfavorables para el agente patógeno o competidor, proceso que recibe el nombre de alelopatia. Por ejemplo, las especies del género Pinus producen y liberan una serie de sustancias inhibidoras del crecimiento y la germinación, incluso de la propia especie, con lo que reducen la excesiva competencia.

Las interacciones entre las plantas y los agentes patógenos pueden ser de dos tipos: compatibles o incompatibles. En la interacción compatible, el patógeno es virulento y consigue invadir la planta. En cambio, en la interacción incompatible se produce una reacción hipersensible por parte de la planta, con respuestas defensivas tales como necrosamiento y muerte celular en el punto de infección, síntesis de fitoalexinas (compuestos isoflavonoides, cumarinas y terpenos, de bajo peso molecular, que presentan actividad antimicrobiana), inducción de ciertas proteínas con actividad hidrolítica hacia componentes de los patógenos, inducción de inhibidores de proteinasas de animales, alteraciones de la pared celular, etc., que permiten a la planta resistir el ataque del patógeno. En este caso, el patógeno es avírulento y no llega a invadir la planta. Estas respuestas pueden considerarse adaptaciones debido a que inducen una mayor resistencia al estrés biológico y las describiremos dentro de las respuestas generales, puesto que también se inducen bajo otras condiciones de estrés e incluso en determinados momentos del desarrollo vegetal. 27.11. Respuestas Generales A Los Estreses Medioambientales ← Diversas observaciones sugieren que las plantas pueden responder de una forma común a los diferentes tipos de estrés medioambiental. En primer lugar, los ecólogos han observado que las plantas de ecosistemas donde el crecimiento está limitado por algún factor, como por ejemplo los ambientes secos o sombríos, las tundras, la alta montaña, los suelos deficientes en nutrientes, etc., poseen una serie de características comunes: crecimiento lento, bajo potencial de captación de recursos, activa defensa química frente a los depredadores, mecanismos de almacenamiento de reservas bastante desarrollados, etc. En segundo lugar, se ha comprobado que muchas de las respuestas que antes se asociaban con un tipo particular de estrés están también inducidas por varios de ellos. Por ejemplo, mediante técnicas de genética molecular se ha demostrado que la inducción de algunos genes que se asociaban a estreses concretos es una respuesta común a varios tipos de estrés. En tercer lugar, los estudios hormonales muestran que durante los estreses se producen alteraciones en Los niveles hormonales, principalmente aumentos en el contenido en ácido abscísico (ABA) y etileno y un descenso en el contenido en citoquininas.

La mayoría de las respuestas y adaptaciones frente al estrés pueden estar reguladas por los niveles de algunas hormonas o por cambios en la sensibilidad frente a ellas. Se considera que las fitohormonas pueden formar parte del mecanismo de transmisión de la señal producida por los estímulos ambientales hasta las respuestas finales. Comenzaremos con estos cambios hormonales la descripción de las respuestas generales de las plantas a los estreses medioambientales. 27.11.1. Inducción de la síntesis de ácido abscísico ← La inducción de la síntesis de ABA puede considerarse como una adaptación al estrés debido a vanos motivos (véase capitulo 15). Diversos tipos de estrés, como el déficit hídrico, la salinidad, el frío, las condiciones de encharcamiento o los agentes patógenos, producen un incremento en la síntesis de ABA. Por otra parte, el ABA induce una serie

de respuestas que se consideran adaptaciones de las plantas al estrés, tales como la reducción del crecimiento caulinar, la senescencia foliar, el cierre estomático, el ajuste osmótico, el aumento de la conductividad de las raíces y la inducción de la expresión de determinados genes. Además, en algunas plantas se ha podido correlacionar la capacidad heredable de acumular ABA con la resistencia, también heredable, a algunos tipos de estrés. Por otra parte, el ABA estimula la adaptación de cultivos celulares a los estreses osmóticos.

En relación con el cierre estomático, recientemente se ha demostrado que el déficit hídrico estimula, en algunos sistemas vegetales, la síntesis de ABA en las raíces. Este ABA sintetizado en las raíces se transporta por el xilema hasta las partes aéreas, provocando el cierre de los estomas en los primeros momentos del estrés hídrico, antes de que se produzca el incremento en la síntesis de ABA en las hojas. Por el contrario, el ABA foliar regula el cierre estomático únicamente a largo plazo. Esta observación sugiere que las raíces pueden tener un papel fundamental en la regulación de procesos que ocurren en las hojas e implica que el ABA puede considerarse como una señal que transmite estímulos (la falta de agua en este caso) desde un órgano de la planta (las raíces) a otro (las hojas) (fig. 27-5).

27.11.2. Inducción de la síntesis de etileno ← Una de las respuestas generales de las plantas a los estreses medioambientales es la inducción de la síntesis de etileno (véase capítulo 16), debida fundamentalmente a la estimulación de la actividad ACC sintasa y, en algunos casos, también de la actividad ACC oxidasa. La estimulación de la síntesis de etileno en condiciones de estrés hídrico es un fenómeno demostrado en un gran número de sistemas y tejidos, incluidas plantas intactas, aunque la mayor parte de los estudios se han realizado en órganos aislados del resto de la planta. Sin embargo, utilizando técnicas para medir la producción de etileno en sistemas de flujo continuo, se ha observado que el estrés hídrico no induce síntesis de etileno en plantas intactas, tanto en dicotiledóneas, como en monocotiledóneas. Aunque aún no se ha encontrado una explicación a estas observaciones contradictorias, las diferencias podrían deberse al grado de estrés desarrollado en los sistemas experimentales utilizados, el cual es mayor en los sistemas en donde se aprecia una estimulación de la síntesis de etileno inducida por el estrés hídrico. Además, en los

sistemas que utilizan órganos aislados de la planta, en los que se aprecia una estimulación de la síntesis de etileno, el estrés hídrico es más severo que en plantas intactas y se produce un estrés mecánico que podría interaccionar con el estrés hídrico. En este sentido, se ha observado recientemente que en plántulas de mandarino expuestas a estrés hídrico severo no se estimula la síntesis de etileno en sus hojas durante las primeras 24 horas de tratamiento, aunque cuando el estrés se prolonga durante más tiempo sí se estimula su síntesis.

El etileno parece intervenir en la regulación de muchas respuestas consideradas como adaptaciones frente al estrés como la abscisión, la senescencia, las alteraciones en el patrón de crecimiento de las raíces, la inducción de raíces adventicias, la formación de aerénquima, la inhibición del crecimiento vegetativo en plantas terrestres y su inducción en plantas acuáticas, las alteraciones en la morfología foliar, como la epinastia y la regulación de la expresión de genes relacionados probablemente con la resistencia a los agentes patógenos. En algunos casos, los niveles de etileno sintetizado endógenamente no se han podido correlacionar con la inducción de ciertas respuestas frente a determinados estreses, como en el caso de la inducción de proteínas relacionadas con el ataque de agentes patógenos (PRs. pathogenesis-related) (véase capítulo 26), aunque tampoco hay pruebas concluyentes que rechacen una participación del etileno en la regulación de este proceso.

El mecanismo mediante el cual los estreses inducen la síntesis de etileno se desconoce. Sin embargo, en el caso de estreses que producen alteraciones en las paredes celulares (heridas, ataques de agentes patógenos, etc.), se ha observado que los oligosacáridos resultantes de la degradación de las paredes celulares tanto de las plantas como de los agentes patógenos, los denominados elicitores (elicitors), estimulan la síntesis de etileno.

Finalmente, al igual que en el caso del ABA, puede existir un transporte de etileno entre diferentes órganos en condiciones de estrés. Aunque en algunos sistemas se ha demostrado un transporte de etileno como tal, en la mayor parte de los casos, el etileno se transporta como su precursor metabólico, el ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), desde los lugares de síntesis hasta los lugares de acción, en donde se oxida a etileno e induce la respuesta (fig. 27-5). Así, se ha demostrado el transporte de ACC desde las raíces a las partes aéreas en plantas de tomate sometidas a condiciones de inundación, donde se induce epinastia foliar y también en plántulas de mandarino rehidratadas tras un déficit hídrico, donde se induce abscisión foliar. También se ha demostrado transporte de ACC entre diferentes órganos florales como consecuencia de estrés por heridas. Por tanto, podemos considerar también el etileno como una señal que transmite los estímulos ambientales (estreses) desde unos órganos a otros (fig. 27-5).

27.11.3. Alteraciones en los niveles de otros reguladores del crecimiento ← Los estreses medioambientales también afectan a los niveles de otros reguladores del crecimiento, produciendo, en general, un descenso en el contenido de citoquininas y auxinas. Aunque en algunas ocasiones los cambios en el contenido de alguna de estas fitohormonas regulan algunas respuestas al estrés, en general son las relaciones entre hormonas las que modulan estas respuestas. Como ejemplos podríamos citar la regulación del cuajado del fruto del algodón por la relación AIA/ABA, el descenso de la conductancia estomática por la relación citoquininas/ABA o la regulación de la abscisión por la relación AlA/etileno.

Los estreses en general también provocan la acumulación de poliaminas, fundamentalmente de putrescina. Mediante esta acumulación, probablemente se elimina

el exceso de amonio producido en condiciones de estrés. Además, la putrescina parece participar también en otros procesos defensivos frente al estrés como, por ejemplo, la eliminación de radicales libres.

27.11.4. Adaptaciones del ciclo vital ← Mediante estas adaptaciones, las plantas consiguen completar su desarrollo o, al menos, su ciclo reproductivo, antes de aparecer las condiciones desfavorables para el crecimiento. Estas adaptaciones sólo se han desarrollado en aquellos ambientes con climas marcadamente estacionales. Así, en climas con una estación seca y otra húmeda muy definidas, algunas plantas consiguen completar su ciclo vital antes del comienzo de la estación seca. En latitudes con inviernos fríos, muchas plantas completan su ciclo vital antes de la llegada de las bajas temperaturas. 27.11.5. Alteraciones en el crecimiento ← En general, los estreses medioambientales provocan una reducción del crecimiento vegetativo de las partes aéreas. Se ha sugerido que esta reducción se debe a un incremento del ABA sintetizado en estas condiciones y a un descenso en el contenido en citoquininas. Sin embargo, los estreses en general no inhiben el crecimiento de las raíces, lo que aumenta la proporción de raíces respecto a las partes aéreas. Aunque las ventajas evolutivas de este comportamiento no están del todo esclarecidas, parece ser que las plantas presentan así un mayor potencial de captación de recursos y evitan un gasto innecesario de energía para el crecimiento en condiciones adversas. A nivel celular, una respuesta general a los estreses es el engrosamiento de las paredes celulares. Este engrosamiento se debe a varias causas, como el aumento en el contenido en lignina, suberina o calosa y la síntesis de glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGPs, hydroxyproline-rich glycoproteins, también denominadas extensinas en las plantas dicotiledóneas) o proteínas ricas en glicina (GRPs, glycine-rich proteins) (véase capítulo 26). 27.11.6. Senescencia y abscisión ← Las situaciones de estrés inducen fenómenos de senescencia tales como la muerte celular y la necrosis, la degradación de pigmentos fotosintéticos y macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, etc.), alteraciones en las membranas, etc. Muchos de estos fenómenos de senescencia serán expuestos con más detalle en el apartado dedicado a expresión génica.

La abscisión es una de las respuestas más características de las plantas a los estreses medioambientales. Este proceso está regulado por los niveles de etileno y auxinas, y por cambios en la sensibilidad de los tejidos a dichos reguladores del crecimiento. Las ventajas de la abscisión durante las condiciones de estrés son bastante claras. Por ejemplo, la pérdida de hojas en condiciones de estrés hídrico reduce la superficie foliar que puede perder agua por transpiración, o la abscisión de hojas u otros órganos atacados por agentes patógenos permite la eliminación del foco de entrada de éstos. 27.11.7. Cierre estomático y fotosíntesis ←

Aunque en principio podría pensarse que el cierre estomático es una adaptación de las plantas al déficit hídrico, en realidad se trata de una respuesta general a los estreses medioambientales. El cierre estomático reduce la transpiración y, por tanto, la pérdida de agua, aunque también puede tener efectos negativos sobre la fotosíntesis.

El estrés en general provoca un descenso en la fotosíntesis, lo que en principio se atribuyó al cierre estomático inducido por el ABA. Posteriormente, se sugirió que el estrés produce un descenso en la capacidad potencial de fijación del CO2. Sin embargo, actualmente se acepta que los cambios rápidos (a corto plazo) ocasionados por el estrés se basan en el cierre de los estomas, mientras que la inhibición de la fotosíntesis a largo plazo se debe a una pérdida en el potencial de fijación del CO2. Este último fenómeno podría estar ocasionado por la fotoinhibición de la fotosíntesis o por la inducción de procesos de senescencia, principalmente alteración y degradación de proteínas.

Las modificaciones de la fotosíntesis, como ocurre en las plantas C4 y CAM (Metabolismo Acido de las Crasuláceas), pueden considerarse adaptaciones al estrés. La fotosíntesis C4 es una adaptación de las plantas que evita los efectos negativos, en cuanto al rendimiento neto de la fotosíntesis, de la fotorrespiración. El metabolismo ácido de las crasuláceas es una adaptación de las plantas a los ambientes áridos que les permite mantener los estomas cerrados durante el día. Existen plantas CAM facultativas, donde este metabolismo se induce sólo en condiciones de estrés hídrico o salino. Este es el caso de la halófita Mesembryanthemum cristallinum, donde los estreses osmóticos inducen el metabolismo CAM aumentando los niveles de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. 27.11.8. Osmorregulación ← La osmorregulación es el fenómeno mediante el cual las células acumulan, en condiciones de estrés, una serie de solutos compatibles con el funcionamiento normal de la maquinaria celular (véase capítulo 3).

Entre estos solutos se encuentran azúcares, alcoholes, aminoácidos, poliaminas y, fundamentalmente, prolina y glicina betaína. A pesar de que la función que realizan estos compuestos es poco conocida, se les considera como protectores, es decir, permiten el funcionamiento celular en condiciones de estrés osmótico. Se ha sugerido que podrían actuar estabilizando macromoléculas y membranas en condiciones acusadas de estrés.

27.11.9. Alteraciones en los mecanismos de defensa frente al estrés oxidativo ← Los organismos aeróbicos están expuestos continuamente al efecto perjudicial de las especies activadas del oxígeno, que son el anión superóxido (O ), el peróxido de hidrógeno (H2O2) y el oxígeno en estado de singlete (1O2). El anión superóxido y el peróxido de hidrógeno pueden reaccionar entre sí en las membranas en presencia de iones metálicos produciendo radicales hidroxilo (OH•, OH-), los cuales pueden causar peroxidación lipídica, desnaturalización de proteínas y mutaciones en el DNA. Estas especies activadas del oxígeno se generan normalmente como consecuencia de algunas reacciones del metabolismo celular (fotosíntesis, respiración, fotorrespiración, β-oxidación de ácidos grasos). Las plantas poseen mecanismos protectores, enzimáticos y no enzimáticos, que les permiten eliminar estas especies activadas o prevenir que entren en contacto entre sí. Los aniones superóxido se eliminan mediante la acción de la enzima superóxido dismutasa que produce peróxido de hidrógeno. Otras enzimas, la catalasa y las peroxidasas, eliminan el peróxido de hidrógeno. En el cloroplasto, en la

−2

mitocondria y en el citoplasma, podría operar un mecanismo, denominado ruta de Halliwell-Asada (fig. 27-6), que implica la acción de varias enzimas (ascorbato peroxidasa, deshidroascorbato reductasa y glutatión reductasa) mediante el cual se elimina el peróxido de hidrógeno. Los mecanismos no enzimáticos agrupan a varios compuestos antioxidantes (el glutatión, el ascorbato, el α-tocoferol y los carotenoides) que parecen actuar inactivando los radicales libres.

Las condiciones de estrés en general se traducen en un estrés oxidativo, ya que,

como hemos visto anteriormente, provocan una reducción de la fotosíntesis, con lo que disminuye la capacidad de disipación de energía y se induce la formación de especies activadas del oxígeno. Una de las adaptaciones frente a este estrés oxidativo es el incremento en los niveles básales de actividad de las enzimas y de los compuestos antioxidantes implicados en los mecanismos de defensa. 27.11.10. Expresión génica ← 27.11.10.1. Expresión génica relacionada con la senescencia ← Las condiciones de estrés disminuyen los niveles de los mRNAs de los genes de la ribulosa difosfato carboxilasa, tanto el gen RbcS que codifica para la subunidad pequeña como el gen del cloroplasto rbc L que codifica para la subunidad grande. El frío reduce la expresión del gen nuclear Cab, que codifica para la proteína del complejo captador de luz que une clorofila a/b y de otros genes del cloroplasto, como psa B (fotosistema I) y psb A y psb B (fotosistema II). Por otra parte, las situaciones de estrés inducen la expresión de una serie de genes que intervienen en los procesos degenerativos asociados con la senescencia. Así, se ha sugerido que una endoproteinasa alcalina, sintetizada como respuesta a un estrés por patógenos, puede intervenir en los procesos degenerativos de los cloroplastos de plantas infectadas. El estrés por frío induce específicamente la expresión de un gen cuya secuencia es homóloga a la de los genes que codifican para las tiol proteasas. El polipéptido derivado de la expresión de este gen

podría actuar degradando las proteínas desnaturalizadas durante la exposición a bajas temperaturas. 27.11.10.2. Genes relacionados con la fermentación alcohólica ← El estrés por frío provoca el deterioro de las funciones mitocondriales, por lo que se interrumpe la respiración aeróbica, mientras que el estrés debido a inundación origina condiciones de anaerobiosis en las raíces. En ambos casos, se induce la fermentación etanólica como medio de producción de energía, así como la expresión de ciertos genes relacionados con ella, como los genes Adh, que codifican para la enzima alcohol deshidrogenasa. Esta es la principal enzima terminal de la ruta de fermentación alcohólica en plantas y provoca el reciclado del NAD+. Otros genes cuya expresión se induce también en condiciones anaeróbicas son los que codifican para la glucosa- 6-fosfato isomerasa, la fructosa-1,6-difosfato, la aldolasa, la sacarosa sintetasa y la piruvato descarboxilasa, todas ellas enzimas del metabolismo de los glúcidos. Esta adaptación capacita a la planta para producir el máximo de ATP posible en ausencia de oxígeno. 27.11.10.3. Genes hs ← Una de las respuestas más importantes de las células a las temperaturas elevadas es la respuesta HS (Heat Shock). Esta respuesta está asociada a la síntesis de un grupo particular de proteínas denominadas proteínas HS (HSPs, Heat Shock Proteins), que resultan de la transcripción de los genes hs (véase Kimpel y Key, 1985). Desde su descubrimiento en Drosophila melanogaster estas proteínas han sido también identificadas en otros animales, así como en microorganismos y plantas. El mecanismo general de inducción por calor de los genes hs es similar y las principales HSPs presentan un alto grado de homología entre diferentes organismos. Por otra parte, el estrés por calor no es el único factor que induce la síntesis de HSPs, ya que también lo hacen otros estreses como el hídrico, anaeróbico, salino, por frío y por metales pesados. Incluso en algunos casos, algunas HSPs pueden expresarse constitutivamente en condiciones normales del desarrollo. Las funciones que pueden desempeñar se desconocen, aunque cada vez existen más datos que sugieren su implicación en la alteración o el mantenimiento de conformaciones polipeptídicas específicas. 27.11.10.4. Proteínas relacionadas con la patogénesis ← Las proteínas relacionadas con la patogénesis (PRs, pathogenesis-related) fueron definidas en principio como un grupo de proteínas ácidas que se acumulan en respuesta a la infección por agentes patógenos, se localizan en los espacios intercelulares y presentan una gran resistencia frente a las degradaciones proteolíticas (véase capítulo 26). Sin embargo, este concepto se ha ampliado posteriormente para incluir también a una serie de proteínas homólogas de carácter básico, presentes principalmente en las vacuolas, y sintetizadas también como respuesta al estrés en general o incluso en ciertas condiciones normales del desarrollo. Entre las PRs se encuentran formas básicas y ácidas de hidrolasas (quitinasas y β-1,3-glucanasas), así como ciertas proteínas asociadas al estrés osmótico, denominadas osmotinas y otras proteínas de función desconocida. Entre los factores que inducen las PRs se encuentran fundamentalmente el etileno y los elicitores. El ABA, las citoquininas o las auxinas también pueden regular su expresión.

Aunque las funciones de las PRs no se han establecido en todos los casos, se considera que su síntesis forma parte de los mecanismos de defensa de la planta frente a diferentes tipos de estrés. Por ejemplo, la inducción de la síntesis de PRs por varios factores (ácidos salicílico y acrílico, etileno, herbicidas, sales de Mn o Ba, extractos de paredes celulares, etc.) aumenta la resistencia a diversos agentes patógenos (virus, hongos, bacterias, etc.). Asimismo, la presencia de las PRs ácidas en los espacios intercelulares, en la epidermis y en los haces vasculares, refuerza la hipótesis de su función defensiva, ya que éstos son los principales puntos de entrada y transporte, respectivamente, de los patógenos. Algunas PRs (osmotinas, PR-S, quitinas, β-1,3-glucanasas) presentan actividad antifúngica o antiviral. En algunos casos, la expresión constitutiva de PRs, como la PR-1 de tabaco, induce un alto nivel de resistencia frente a ciertos patógenos como el virus del mosaico del tabaco. Asimismo, se ha demostrado que algunas PRs poseen actividad peroxidasa, una enzima clave en la síntesis de lignina. No obstante, en ciertas condiciones normales del desarrollo vegetal se sintetizan PRs tales como osmotinas, glucanasas, quitinasas, lo que sugiere que también intervienen en la regulación de ciertos aspectos del desarrollo. 27.11.10.5. Otras proteínas de defensa activa ← Otras proteínas, distintas de las PRs, pueden participar asimismo en los procesos de defensa frente a los ataques de agentes patógenos. Entre ellas se encuentran los inhibidores de proteinasas, que inhiben específicamente la actividad de las serin-endopeptidasas. Estas endopeptidasas son típicas de animales y microorganismos y rara vez se encuentran en plantas. La expresión de los genes que codifican para estos inhibidores de proteinasas está inducida por los elicitores y, por tanto, los estreses que provocan degradación de paredes celulares, como las heridas o los ataques por patógenos, inducen su expresión. Algunos de estos genes también están inducidos por el ABA o por jasmonatos. Debido a la especificidad de su acción se cree que participan en la defensa activa frente a insectos y herbívoros.

Las tioninas, proteínas que presentan actividad antibiótica, también pueden inducirse por varios tipos de estrés. Asimismo, en ciertos cultivos celulares y en plantas de tabaco resistentes a infecciones víricas, se ha detectado la secreción de una proteína inhibidora de la replicación de determinados virus, como el TMV. Un último grupo de proteínas de defensa lo constituyen las lectinas, proteínas con múltiples sitios de unión para carbohidratos. Aunque no es una característica general, algunas lectinas muestran actividad antifúngica, mientras que otras son homólogas de ciertas proteínas tóxicas o inhibidores de amilasas. Estas proteínas se sintetizan en condiciones de estrés que provocan la ruptura de las paredes celulares. 27.11.10.6. Compuestos relacionados con el metabolismo de los fenilpropanoides ← La radiación ultravioleta (UV), el ataque por agentes patógenos y las lesiones mecánicas inducen la expresión de genes que codifican para enzimas del metabolismo de los fenilpropanoides: fenilalanina amonio-liasa, 4-cumarato Co A ligasa y chalcona sintasa. Los fenilpropanoides constituyen el núcleo central del que divergen varias rutas biosintéticas que conducen a compuestos relacionados con los mecanismos de defensa (flavonoides, cumarinas, terpenos, fitoalexinas, lignina, suberina). 27.11.10.7. Genes regulados por ácido abscísico ←

Existe un grupo de genes, denominados rab (responsive to ABA),.cuya expresión está regulada por los niveles de ABA.. Entre estos genes se encuentran los de algunas PRs, osmotinas, deshidrinas, globulinas, lectinas, HSPs y LEAs. Debido a que ya nos hemos referido a algunas de estas proteínas anteriormente, nos centraremos únicamente en los genes lea (late embryogenesis abundant). Estos genes se descubrieron en semillas en fase de desecación, aunque posteriormente se han identificado como una respuesta frente al estrés osmótico y al frío. Tanto la exposición al frío como el ABA inducen la expresión en Arabidopsis y en trigo (Triticum aestivum) de un grupo de genes denominados cor. Recientemente, se ha observado que la secuencia de aminoácidos del polipéptido COR47 presenta homología con los polipéptidos LEA. Los polipéptidos LEA tienen una serie de características comunes: son resistentes a la ebullición, bastante hidrofilicos, ricos en aminoácidos básicos y poseen secuencias características repetidas, que son las que confieren el carácter hidrofílico a la molécula. Se ha sugerido que podrían intervenir en la protección de las células frente a la deshidratación inducida por los estreses osmóticos o la congelación extracelular, de forma parecida a la propuesta para la prolina o las HSPs. 27.12 Resumen ← Las plantas están sometidas frecuentemente a situaciones desfavorables para su desarrollo y funcionamiento óptimos ocasionados por alteraciones en el medio ambiente. Este conjunto de alteraciones desfavorables se conoce con el nombre de estrés medioambiental. Los estreses han ejercido una gran presión selectiva sobre las plantas a lo largo de la evolución, lo que ha provocado la aparición, mediante los mecanismos de selección natural, de adaptaciones a los mismos. Aunque algunas de estas adaptaciones son específicas de determinados tipos de estrés, la mayoría de ellas pueden considerarse respuestas generales (inhibición del crecimiento, cierre estomático, inhibición de la fotosíntesis, abscisión, senescencia, osmorregulación, alteraciones en los niveles hormonales, expresión de ciertos genes, etc.). La presencia de respuestas generales al estrés podría deberse a la existencia de mecanismos comunes de transmisión de la señal producida por los estímulos ambientales hasta la respuesta de la planta. El conocimiento actual sobre los mecanismos de transmisión de señales es todavía escaso, aunque se ha propuesto que determinados compuestos, entre los que se encuentran algunas fitohormonas (ácido abscísico, etileno o citoquininas) y los elicitores (oligosacáridos resultantes de la degradación de paredes celulares), formen parte de estos mecanismos. La identificación de nuevos compuestos y la comprensión de su papel en el desencadenamiento de las respuestas a los estreses ayudará a componer una imagen más completa que la actual sobre la manera en que las plantas interaccionan con el medio ambiente.

ACIDEZ Y ENCALADO DE LOS SUELOS Jose Espìnosa – Eloy Molina INPOFOS, Primera Edición, Instituto de la Potasa y el Fósforo. 1. La Acidez del Suelo

1.1 Introducción 1.2 La Acidez Del Suelo 1.3 Medición De La Acidez Del Suelo 1.4 Naturaleza De La Acidez Del Suelo

1.4.1 Remoción de nutrientes 1.4.2Uutilización de fertilizantes nitrogenados 1.4.3Aluminio intercambiable

1.5 Clasificación De La Acidez 2. Encalado

2.1 Materiales De Encalado 2.1.1 Oxido de calcio 2.1.2 Hidróxido de calcio 2.1.3 Cal agrícola ó calcita 2.1.4 Dolomita 2.1.5 Oxido de magnesio 2.1.6 Magnesita 2.1.7 Arcillas calcáreas 2.1.8 Escorias industriales

2.2 Calidad de los materiales de encalado 2.2.1 Pureza química 2.2.2 Tamaño de partícula 2.2.3 Poder relativo de neutralización total

2.3 Reacciones de la cal en el suelo 2.4 Época y método de aplicación de la cal 2.5 Efecto residual de la cal

2.5.1 Condiciones de suelo y clima 2.5.2 Naturaleza química del material 2.5.3 Tamaño de partícula 2.5.4 Cultivo 2.5.5 Intensidad del cultivo

3. Determinación de los Requerimientos de Cal 3.1 Introducción 3.2 Estimación de las dosis de cal para neutralizar la acidez

3.2.1 Requerimientos de cal en suelos dominados por arcillas de tipo 2:1 3.2.2 Requerimientos de cal en Ultisoles y Oxisoles

3.2.2.1 Método de Cochrane, Salinas y Sánchez (1980) 3.2.2.2 Método de Van Raj (1991) 3.2.2.3 Método combinado

3.2.3 Requerimiento de cal en Andisoles 3.2.4 Experimentos simples para determinar las necesidades de cal 3.2.5 Aplicación de cal en suelos bajo siembra directa

4. Beneficios del Encalado 4.1 Toxicidad de Aluminio 4.2 Disponibilidad de fósforo 4.3 Fijación de nitrógeno 4.4 Propiedades físicas del suelo

4.5 Respuesta a la fertilización 4.6 Importancia del magnesio en suelos ácidos 4.7 Problemas del sobreencalado

5. Uso del Yeso Agrícola como Enmienda 5.1 Introducción 5.2 Uso de yeso en suelos ácidos

5.2.1 Disolución y disociación del CaSO4 en la Superficie del suelo 5.2.2 Reacciones de intercambio y formación de pares iónicos 5.2.3 Formación de pares iónicos 5.2.4 Lixiviación y disociación a profundidad 5.2.5 Cantidad de yeso a utilizarse

1. La Acidez del Suelo ← 1.1 Introducción ← América Latina tiene una diversidad de suelos producto de la variedad de materiales parentales y condiciones ambientales sobre los cuales estos se desarrollaron. Una vasta área está cubierta por suelos tropicales típicos, sin embargo existen también suelos más jóvenes dominados por arcillas tipo 2:1 y suelos volcánicos derivados de cenizas y otros materiales volcánicos. Los suelos tropicales viejos (Oxisoles y Ultisoles) son naturalmente ácidos y los suelos derivados de otros materiales parentales pueden volverse ácidos después de períodos largos de uso intenso. En cualquier caso, es necesario controlar la acidez para poder incrementar y sostener los rendimientos agrícolas. Sin embargo, no se puede utilizar una sola estrategia debido a que las particulares características químicas de los diferentes tipos de suelos, cómo consecuencia de los diferentes materiales parentales, son las que finalmente determinan el método de control de acidez más efectivo. Por otro lado, los fundamentos químicos de la acidez en el suelo son los mismos para toda condición y conociéndolos es posible planificar adecuadamente las estrategias de manejo de acidez que mejor se ajusten a las diferentes condiciones de suelo. 1.2 La Acidez Del Suelo ← Un ácido es una substancia que tiende a entregar protones (iones hidrógeno). Por otro lado, una base es cualquier substancia que acepta protones. La acidez de una solución está determinada entonces por la actividad de los iones hidrógeno (H+). Haciendo uso de estos principios químicos, la acidez en el suelo se determina midiendo la actividad del H+ en la solución del suelo y se expresa con un parámetro denominado potencial hidrógeno (pH).

Los ácidos se disocian poco y en las soluciones acuosas se presentan concentraciones muy bajas de iones H+, tan bajas que es difícil presentarlas numéricamente en términos de molaridad. Por esta razón se define el pH en forma logarítmica. En realidad, el pH se define corno el inverso del logaritmo de la actividad de iones H+ de acuerdo a la siguiente fórmula:

Así, a pH 7.0 por ejemplo, la actividad (concentración) de iones H+ es igual a

0.0000001 moles de H+ por litro. El inverso de 0.0000001 es igual a 10000000 y el logaritmo de este número es 7. La escala del pH cubre un rango que va de 0 a 14. Un valor de 7.0 es neutro (igual número de iones H+ y OH- en la solución) mientras que valores menores que 7.0 son ácidos y valores mayores que 7.0 son básicos.

El significado práctico de la expresión logarítmica del pH radica en el hecho de que cada unidad de cambio de pH corresponde a un incremento de l0 veces en la cantidad de acidez o basicidad del suelo. En otras pala6ras, un suelo con pH 5.0 tiene l0 veces más H+ activo que un suelo con pH 6.0. Esto tiene mucho significado en la nutrición de los cultivos y en el manejo efectivo de los fertilizantes y otros insumos. La Tabla 1 compara el grado de acidez o basicidad con relación al pH neutro (7.0).

pH del suelo Acidez/Basicidad comparadas con pH 7.0 9.0

8.0

Basicidad 100

10 7.0 Neutro 6.0

5.0

4.0

Acidez 10

100

1000 Tabla 1. pH de una solución y el grado de acidez o basicidad. 1.3 Medición De La Acidez Del Suelo ← La acidez del suelo se puede medir de dos formas diferentes. Una de ellas utiliza papel indicador como un método de diagnóstico rápido en el campo (Foto 1). Este método debe ser utilizado por operadores con experiencia para evitar errores, pero es un buen índice de campo que permite hacer un diagnóstico bastante aproximado del pH del suelo.

Foto 1. Método de determinación de pH por medio de papel indicador.

El método más preciso y ampliamente utilizado usa el potenciómetro para medir

el pH del suelo (Foto 2). Esta determinación se puede hacer en el laboratorio, pero actualmente existen equipos portátiles que miden el pH con la misma precisión de los equipos convencionales utilizados en el laboratorio. En este caso se determina el pH al poner en contacto una suspensión, hecha con suelo y agua destilada, con un electrodo de vidrio y otro de referencia conectados a un equipo electrónico (potenciómetro) que mide la concentración de iones H +e interpreta y entrega el resultado en la escala calibrada del aparato. En realidad, el aparato mide el pH de la suspensión al transformar la lectura de los milivoltios del potencial eléctrico generado cuando se colocan los dos electrodos en la suspensión de suelo. El potenciómetro se calibra con soluciones tampón de pH conocido.

Foto 2. Potenciómetro para medir pH en el laboratorio.

Si bien esta determinación de laboratorio es bastante confiable existen ciertos factores que afectan la determinación del pH en suspensiones de suelo. Un error en la medición del pH se produce por el denominado efecto de suspensión. Cuando se mide el pH en suspensiones suelo-agua, los resultados son más bajos inmediatamente después de la agitación. Cuando se suspende la agitación, con los electrodos dentro de la suspensión y las partículas de suelo en proceso de decantación, el pH medido es gradualmente más alto debido a. que los electrodos solamente miden la actividad del H+ presente en la solución de equilibrio. La medición de pH es también influenciada por la dilución de la suspensión suelo-agua. Cuanto más diluida es la suspensión mayor es el pH. Por esta razón se aconseja ser consistente en la relación suelo-agua utilizada en la determinación de pH. Las relaciones más comunes son 1: 1 y 1:2.5 suelo-agua.

La acumulación de sales en el suelo también afecta las mediciones de pH. Esto puede Ocurrir por procesos naturales como la mineralización de la materia orgánica o por la aplicación de fertilizantes. Esta es la razón por la que las lecturas de pH cambian cuando se toma una muestra de un mismo sitio en diferentes épocas del año. La presencia de sales reduce el pH debido al incremento de concentración de los electrolitos. Por esta razón, se aconseja determinar el pH de suelos que tienden a acumular sales en una solución de CaCl2 0.01M. Esto se debe a que el pH medido en CaCl2 no es afectado por la relación suelo-agua. La cantidad de CaCl2 adicionada es lo suficientemente alta como para nivelar el efecto de las sales que normalmente se encuentran en el suelo, sin embargo la concentración de CaCl2 utilizada no es diferente a las concentraciones normalmente encontradas en la solución del suelo, en suelos de alta fertilidad y/o fertilizados abundantemente.

Otro factor que influye en la determinación del pH es la concentración (presión parcial) de dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera. Antes que un efecto directo en la medición de pH de la suspensión suelo-agua, el efecto de la presencia de CO2 se observa en el pH del agua en el laboratorio y esto siempre causa confusiones. La atmósfera contiene alrededor de 0.03% de CO2 y éste se disuelve fácilmente en el agua utilizada en las determinaciones de laboratorio formando ácido carbónico (H2CO3). Por esta razón, aun el agua pura (destilada o deionisada) en equilibrio con el CO2 del aire tiene un pH de alrededor de 5.7. Sin embargo, en condiciones de laboratorio con mala ventilación o con presencia de muchas personas. la concentración del CO2 se incrementa y el pH del agua es aun más bajo.

Cuando se mide el pH en la solución suelo-agua, los dos componentes se mezclan mediante la agitación de modo que la solución entra en equilibrio con el CO2 del aire, a la concentración presente en el laboratorio. Un suelo ácido tiene una capacidad mucho mayor de suplir H+ que el CO2 en el aire y por lo tanto este factor prácticamente no tiene efecto en la medición del pH de la solución. Solamente en suelos donde la concentración de H+ es muy baja (pH mucho más alto que 7.0) y particularmente aquellos suelos que tienen CaCO3 libre, el CO2 del aire afecta apreciablemente la medición del pH. 1.4 Naturaleza De La Acidez Del Suelo ←

Existen varios procesos en el suelo que promueven la reducción del pH. Todos estos procesos ocurren naturalmente dependiendo del tipo de suelo, del tipo de cultivo y de las condiciones de manejo. Un conocimiento adecuado de estos procesos en el suelo permite un mejor control de los parámetros que conducen a condiciones ácidas. 1.4.1 Remoción de nutrientes ← Un suelo con pH neutro tiene saturada la fase de intercambio con cationes básicos (K+, Ca+2, Mg+2, Na+). Estos cationes satisfacen la carga eléctrica de la superficie de los coloides del suelo. La acidificación se inicia con la pérdida de estos cationes debido en parte a la acción de las raíces. La planta, al absorber cationes, libera H+ para mantener el equilibrio en su interior, lo que contribuye a la reducción del pH del suelo.

Por otro lado, el movimiento de cationes a capas inferiores (lixiviación) contribuye también a la acidificación del suelo. Este movimiento de cationes se debe a la presencia de aniones que formando pares jónicos se encargan de arrastrar los cationes del perfil del suelo con el movimiento del agua. En el inicio, el aporte de aniones a la solución del suelo se produce por medio de la mineralización de la materia orgánica que produce aniones corno nitrato (NO ), sulfato (SO ) y cloruro (Cl-) que son los que arrastran los cationes básicos del perfil al formar los respectivos pares iónicos. Además, la materia orgánica del suelo se descompone con la ayuda de microorganismos produciendo un constante suplemento de CO2 que fácilmente se transforma en bicarbonato (HCO ) de acuerdo a la siguiente reacción:

−3

24−

−3

Esta reacción aporta H+, que reduce el pH, y bicarbonato (HCO ) que se

combina fácilmente con los cationes básicos lavándolos del perfil, promoviendo de esta forma condiciones favorables para acidez. La materia orgánica del suelo contiene también grupos carboxílicos y fenólicos activos que se disocian liberando iones H+ a la solución del suelo. El contenido de materia orgánica varía de sitio a sitio y por lo tanto su contribución a la acidez del suelo es también variable.

−3

1.4.2Uutilización de fertilizantes nitrogenados ← Los fertilizantes nitrogenados que contienen o forman amonio (NH +

4 ) incrementan la acidez del suelo a menos que la planta absorba NH directamente. Ejemplos de estos +

4

fertilizantes son el sulfato de amonio [(NH4) 2SO4], nitrato de amonio (NO3NH4) y la urea [CO(NH2) 2].

El (NH4) 2SO4 y el NO3NH4 aplicados al suelo se disocian liberando amonio (NH ). Esta forma de nitrógeno (N) se convierte en nitrato (NO ) a través de oxidación biológica. El proceso que hace posible esta transformación se denominna nitrificación y se representa con las siguientes reacciones:

+4

−3

Como se observa la nitrificación produce un exceso de H+ que acidifica el suelo.

Este es un proceso natural necesario para transformar el NH +4 en NO , debido a que las

plantas utilizan principalmente NO en su nutrición. Por otra parte, estas reacciones requieren oxígeno (O2) por lo tanto es necesario que el suelo se encuentre bien aireado para que el proceso tenga lugar.

−3

−3

La utilización de urea produce también acidificación del suelo, aun cuando las reacciones iniciales son diferentes. Después de la aplicación al suelo, la urea es atacada por la enzima ureasa facilitando la hidrólisis del material. La primera reacción forma carbamato de amonio que es un compuesto inestable. Esta reacción eleva el pH en la inmediata vecindad del gránulo de urca a valores mayores que 8.0. En este ambiente alcalino el carbamato de amonio se descompone rápidamente en amoníaco (NH3) y CO2. Estas reacciones se describen a continuación:

El NH3 formado al final de estas reacciones es un gas que se volatiliza

fácilmente de la superficie del suelo, pudiéndose perder de esta forma apreciable cantidad de N del sistema. El NH3 en contacto con agua se transforma en NH , permaneciendo en esta forma estable en el suelo. Por esta razón, es aconsejable incorporar la urea en el suelo para evitar volatilización.

+4

El NH formado después de la hidrólisis de la urea pasa por los mismos procesos de oxidación biológica o nitrificación al igual que el NH de otras fuentes nitrogenadas. Como ya se discutió anteriormente, este proceso lleva inevitablemente a la acidificación del suelo. Es importante indicar que la mineralización de la materia orgánica también produce NH como producto final del proceso de descomposición. Este NH contribuye de igual forma a la acidificación del suelo después de que forzosamente pasa por el proceso de nitrificación descrito anteriormente.

+4

+4

+4

+4

1.4.3Aluminio intercambiable ← Es reconocido ampliamente que uno de los principales factores en el desarrollo de la acidez del suelo es la presencia de aluminio (Al3+) en la solución del suelo. Los iones A13+ desplazados de los minerales arcillosos por otros cationes se hidrolizan

(reaccionan con una molécula de agua) para formar complejos monornéricos y poliméricos hidroxi-alumínicos. Las reacciones de hidrólisis del Al3+ son similares a la reacción de un ácido fuerte como el ácido acético que libera iones H+. La hidrólisis de las formas monoméricas del Al se ilustran en las siguientes reacciones:

Cada una de estas reacciones libera H+ y contribuye a la acidez de! suelo. Este

incremento en acidez promueve la presencia de más A13+ listo para reaccionar nuevamente. La Figura 1 describe el comportamiento de las diferentes formas monoméricas del Al con respecto al pH de una solución. Se observa que el A13+ aparece en la solución a pH 5.3 y que arriba de este pH se inicia la formación de Al(OH)3 que se precipita. eliminando el Al de la solución. Estas reacciones son importantes en el control de acidez corno se discute más adelante.

Figura 1. Distribución porcentual de las formas de Al en una solución de acuerdo al pH. 1.5 Clasificación De La Acidez ← La acidez proveniente de las fuentes mencionadas anteriormente se puede clasificar de la siguiente forma: Acidez activa: Hidrógeno (H+) disociado en solución del suelo y proveniente de diferentes fuentes. Acidez intercambiable: Hidrógeno y aluminio intercambiables (H+, Al3+) retenidos en los coloides del suelo por fuerzas electrostáticas. Acidez no intercambiable: Hidrógeno en enlace covalente en la superficie de los minerales arcillosos de carga variable. Acidez potencial: Acidez intercambiable + acidez intercambiable.

2. Encalado ← El encalado consiste en la aplicación al suelo de sales básicas que neutralizan la acidez. Los materiales que se utilizan corno alcalinizantes ó correctivos de acidez son principalmente carbonatos, óxidos, hidróxidos y silicatos de calcio (Ca) y/o magnesio (Mg). Debido a su diferente naturaleza química, estos materiales presentan una variable capacidad & neutralización. 2.1 Materiales De Encalado ← Existen varios materiales que son capaces de reaccionar en el suelo y elevar el pH. Entre los más comunes se pueden citar los siguientes: 2.1.1 Oxido de calcio ← El óxido de calcio (CaO), también conocido como cal viva o cal quemada, es un polvo blanco muy difícil y desagradable de manejar. Se fabrica calcinando al horno piedra caliza lo que produce la siguiente reacción:

Cuando se aplica en suelo ácido reacciona de inmediato y por esta razón este

material es ideal cuando se desean resultados rápidos (iguales resultados se obtienen con el hidróxido de calcio). La velocidad de la reacción se debe a que, por ser un óxido, reacciona rápidamente al ponerse en contacto con el agua provocando una fuerte reacción exotérmica que libera iones OH-. Este material debe mezclarse inmediatamente debido a que se endurece rápidamente al ponerse en contacto con la humedad del suelo, haciéndose inefectivo. El óxido de calcio puro contiene 71% de Ca. 2.1.2 Hidróxido de calcio ←

El hidróxido de calcio [Ca(OH)2] se conoce también como cal apagada o cal hidratada y se obtiene a partir de la reacción del óxido de calcio con agua de acuerdo con la siguiente reacción:

Es una substancia blanca, polvorienta difícil y desagradable de manejar. Este

material también reacciona en el suelo rápidamente y se debe también incorporar inmediatamente. Este material tiene un efecto intermedio entre óxido de calcio y el carbonato de calcio para neutralizar la acidez del suelo. En forma pura presenta 56% de Ca. 2.1.3 Cal agrícola ó calcita ← Este es el material más utilizado para encalar los suelos y contiene principalmente carbonato de calcio (CaCO3). Se obtiene a partir de roca caliza y roca calcárea o calcita que se muele y luego se cierne en mallas de diferente tamaño. Las rocas calizas no son

puras y pueden contener impurezas arcillas, hierro, arena y granos de limo que reducen el contenido de carbonato. En su forma pura contiene 40% de Ca. 2.1.4 Dolomita ← El carbonato doble de calcio, y magnesio (CaCO3•MgCO3) se denomina dolomita. El material puro contiene 21.6% de Ca y 3.1% de Mg. Aunque la dolomita reacciona más lentamente en el suelo que la calcita, tiene la ventaja de que suministra Mg, elementó con frecuencia deficiente en suelos ácidos. Existen otros materiales de contenidos menores de Mg que se usan frecuentemente para encalar el suelo. De acuerdo con su contenido de Mg, los materiales de encalado se clasifican en las categorías señaladas en la Tabla 2. Al igual que otros materiales de encalado, la calidad de la dolomita depende del contenido de impurezas como arcillas y material orgánico.

Tabla 2. Clasificación de las cales que contienen Mg. 2.1.5 Oxido de magnesio ← El óxido de magnesio (MgO) es un material de encalado que contiene solamente Mg en una concentración de 60%. Su capacidad de neutralizar la acidez es mucho más elevada que la de otros materiales, pero, por su poca solubilidad en agua, debe ser molido finamente para que controle adecuadamente la acidez del suelo. Es una fuente excelente de Mg en suelos ácidos que frecuentemente tienen también deficiencia de este nutriente. 2.1.6 Magnesita ← Es un producto a base de carbonato de (MgCO3), que en su forma pura posee un contenido de Mg de 28.5%. Es una excelente fuente de Mg.

2.1.7 Arcillas calcáreas ← Son depósitos no consolidados de CaCO3, conocidos también corno margas, de textura arcillosa y con gran cantidad de impurezas. Por lo general, este material se maneja en húmedo lo que disminuye su eficiencia. 2.1.8 Escorias industriales ← Son residuos de la industria del acero (escorias básicas) y la fundición del hierro (escorias Thomas). Los dos contienen silicatos de calcio (CaSiO3) y silicatos de magnesio (MgSiO3) y neutralizan la acidez del suelo a través de la hidrólisis del ión silicato (SiO ). Su capacidad para neutralizar la acidez del suelo es similar al CaCO3. =

3

El uso de estos materiales está limitado a zonas que se encuentran en las

cercanías de las industrias de acero y hierro.

2.2 Calidad de los materiales de encalado ← Uno de los aspectos más importantes al considerar la eficiencia agronómica es la calidad de los materiales de encalado. La calidad se fundamenta en los siguientes factores: pureza del material, forma química, tamaño de las partículas y poder relativo de neutralización total. 2.2.1 Pureza química ← La pureza es una característica importante de los materiales de encalado que reconoce su composición química y los contaminantes presentes (arcilla, materia orgánica y otros minerales). La capacidad de neutralizar la acidez del suelo depende de la composición química y de la del material. Para determinar la pureza se utiliza el criterio del equivalente químico (EQ) que es una medida del poder de neutralización de una cal en particular. El EQ se define corno la capacidad del material para neutralizar la acidez comparando con el poder de neutralización del CaCO3 químicamente puro al cual se le asigna un valor de 100%.

Para determinar el poder de neutralización se debe pesar una cantidad del material y disolverla en una cantidad conocida de ácido, luego el exceso de ácido es titulado con una base. En la Tabla 3 se presentan los valores de poder de neutralización de varios materiales de encalado en su forma pura.

De acuerdo con la Tabla 3, los óxidos e hidróxidos tienen mayor capacidad para

neutralizar la acidez que el carbonato de calcio. El óxido de magnesio constituye la forma química más eficiente pura neutralizar la acidez del suelo, siendo aproximadamente 2.5 veces más efectivo que el carbonato de calcio. Los materiales de encalado que contienen Mg son más efectivos que aquellos que contienen Ca debido a que el Mg tiene menor peso molecular que el Ca. Los materiales con menos de 80% de EQ (32% de Ca) son de baja calidad, de acuerdo con los criterios utilizados en diferentes países. La legislación Norteamericana, por ejemplo, establece los siguientes contenidos mínimos: óxido de calcio, EQ=l40 (56% Ca); hidróxido de calcio, EQ=l10 (44% Ca). La legislación brasileña acepa un valor mínimo de 67% de EQ para cales molidas.

El EQ de un material de encalado se puede calcular utilizando las siguientes fórmulas:

Algunos factores de conversión para materiales de encalado importantes de tener a mano son los siguientes:

2.2.2 Tamaño de partícula ← La fineza de las partículas individuales de la cal determina su velocidad de reacción. A medida que se reduce el tamaño de la partícula de cualquier material de encalado se aumenta el área o superficie de contacto. Un m3 de cal sólida sólo tiene 6 m2 de superficie. Esa misma cantidad molida y cernida en un tamiz de malla 100, tiene 60000 m2 de área superficial. Entre más superficie específica tenga el material, más rápido reacciona la cal en el suelo.

Para estimar la fineza o eficiencia granulométrica (EG) de un material de encalado, se pesa una cantidad determinada del material y se cierne en una secuencia de mallas o cribas de diferente tamaño. Es normal utilizar la siguiente secuencia de mallas: 8 ó 10, 20, 40, 60 y 80 mesh. Esto permite retener en cada tamiz una cantidad de material, separando de esta forma diferentes tamaños de partículas presentes. Cada tamaño en particular tiene una específica eficiencia granulométrica como se indica en la Tabla 4.

Tabla 4. Eficiencia relativa granulométrica de la cal con base en el tipo de malla.

Los materiales que son retenidos en malla de 8 no son efectivos. Los que pasan la malla 8 pero se retienen ca malta 20 son 20% efectivos ya que reaccionan muy lentamente. Los que pasan la malla 20 pero se retienen en la 60 son 60% efectivos y pueden reaccionar en un período de 10-18 meses. Por último, todos los materiales que pasan completamente malla 60 tienen 100% de efectividad y reaccionan entre 3 y 6 meses. La cal que pasa por una malla 80 es demasiado fina pero puede reaccionar en 1-3 meses. La condición ideal es que el 100% del material pase por una malla 8 y 70-80% pase por una malla 60 como se ilustra en la Foto 3.

Foto 3. Tamaño de las partículas de cal al pasar por diferentes tamices.

Los requisitos mínimos de calidad de las cales en Brasil son los siguientes: 95% de la cal debe pasar por una malla l0, 70% del material debe pasar por malta 20, y al menos el 50% del material debe pasar por malla 60. 2.2.3 Poder relativo de neutralización total ← Para valorar en forma conjunta la pureza química y la fineza de los materiales de encalado se utiliza un parámetro denominado Índice de Eficiencia conocido también corno Poder Relativo de Neutralización Total (PRNT). Este parámetro se obtiene multiplicando la eficiencia granulornétrica por el equivalente químico y este producto se divide entre 100.

El PRNT indica que porcentaje de la cal, expresada por su equivalente químico (EQ) es capaz de reaccionar en un lapso de 3 meses. Este es el real poder de neutralización de la cal. Por ejemplo, un material con un EQ de 90% y una Eficiencia Granulornétrica (EG) de 80% tendrá un PRNT de 72% [(90 x 80)/100=72]. Esto quiere decir que el 72% del material reaccionará en un plazo de 3 meses y lo restante 18% (90-72=18), reaccionará posteriormente. Mientras mayor es el valor del PRNT, más reactivo es el material de encalado. Por ejemplo, se recomienda que para café la cal empleada tenga un PRNT mínimo de 75%.

Las características de calidad de los materiales de encalado son muy variables en todos los países de América Latina. En la Tabla 5 se presentan como ejemplo la gama de calidad de cal comercializada en Costa Rica. Las cales presentan variaciones importantes en el tamaño de partículas, algunas de ellas con valores inferiores a 60% de eficiencia granulométrica, debido a un deficiente proceso de molienda y la falta de control de calidad. Esto ocurre en casi todos los países donde todavía es posible encontrar canteras cuyo funcionamiento es muy artesanal. Las características de la cal se pueden mejorar modificando los procesos de molienda. Finalmente, con los parámetros evaluados se presenta también e[ valor calculado de PRNT. En la Foto 4 se presenta una mina típica de carbonato de calcio en Costa Rica y en la Foto 5 se presentan una operación mediana de molienda y ensacado de cal en Ecuador.

Tabla 5. Composición química y calidad, expresada en eficiencia granulométrica (EG), equivalente químico (EQ) y poder relativo de neutralización total (PRNT), de algunos materiales de encalado disponibles en Costa Rica (Carballo & Molina, 1993).

Foto 5. Operación de molienda y ensacado de cal en Ecuador.

Foto 4. Mina de carbonato de calcio a cielo abierto en Costa Rica.

Conociendo el PRNT es posible ajustar la dosis de cal a emplear de acuerdo con su grado de calidad. Un material con 50% de PRNT será la mitad de efectivo que otro con 100% de PRNT. De igual manera, se puede seleccionar la cal de acuerdo con su costo por unidad de PRNT utilizando la siguiente fórmula:

En el ejemplo presentado en la Tabla 6 se demuestra la conveniencia de

considerar el costo por unidad de PRNT al decidir la compra de un material de encalado. El cálculo revela que la cal de mayor precio por tonelada tiene el costo menor por unidad de PRNT debido a sus mejores características de calidad.

Tabla 6. Comparación del costo por unidad de PRNT en varios materiales de encalado. 2.3 Reacciones de la cal en el suelo ←

Los mecanismos de reacción de los materiales de encalado permiten la neutralización de los iones H+ en la solución del suelo por medio de los iones OH- producidos al entrar la cal en contacto con el agua del suelo. Es por esta razón que la cal es efectiva solamente cuando existe humedad en el suelo. Los óxidos reaccionan inmediatamente con el agua del suelo transformándose en hidróxidos y neutralizan la acidez a través de su OH- que es una base fuerte, por lo que son más efectivos a corto plazo. Los materiales a base de carbonatos y silicatos neutralizan la acidez a través, de la hidrólisis (reacción con el agua) de los iones CO y SiO , que son buses débiles. Como se ha indicado anteriormente, los óxidos e hidróxidos, aún cuando más efectivos, son difíciles de manejar y por estar razón los carbonatos son los materiales de encalado de mayor uso en agricultura.

23− 2

3−

Las reacciones básicas de la cal en el suelo pueden ser ilustradas con el caso del carbonato de calcio ó calcita. Estas reacciones se presentan a continuación:

La tasa de las reacciones arriba indicadas y por lo tanto la disociación de CaCO3

está directamente relacionada con la tasa a la cual los iones OH- son removidos de la solución del suelo a través de la neutralización del H+ y la formación de H2O. Mientras exista H+ en la solución del suelo el Ca2+, CO , HCO y H2CO3 continuarán apareciendo en la solución. En esta forma el pH aumenta debido a que disminuye la concentración de H+ en el suelo.

23− −

3

Es interesante indicar que el ión calcio (Ca2+) proveniente de la disolución del CaCO3 no interviene en las reacciones de incremento del pH. Este catión pasa simplemente a ocupar sitios de intercambio en la superficie de los coloides del suelo y servirá como nutriente de las plantas.

Por otro lado, también es interesante el notarse que el ión carbonato (CO ) es el que realmente eleva el pH al hidrolizarse y producir iones OH-. Además es importante indicar que el ión CO se disipa como CO2 después de las reacciones de hidrólisis. Estas es la razón por la cual el efecto de la cal se limita al lugar de aplicación. En otras palabras, la aplicación superficial de cal no afecta el pH de capas inferiores debido a que la cal no migra a través del perfil sino más bien se disipa como CO2 en el sitio de aplicación. Este es un aspecto importante en el manejo del encalado.

23−

23−

El efecto final de las reacciones de la cal reduce la acidez del suelo (incrementa el pH) al convertir el exceso de H+ en H2O. Sin embargo, es muy importante observar que el efecto del encalado va más allá de estas reacciones. El incremento de pH permite la precipitación del Al3+ como Al(OH)3, que es un compuesto insoluble, eliminando de esta forma el efecto tóxico del Al3+ en las plantas y la principal fuente de iones H+. De igual manera, las aplicaciones de cal también precipitan el manganeso (Mn) y el hierro (Fe) que en ocasiones se encuentran en exceso en suelos ácidos.

2.4 Época y método de aplicación de la cal ←

Como se indicó anteriormente, la cal se mueve muy poco en el suelo debido a que el ión

CO se disipa como CO2 después de las reacciones de hidrólisis. Por esta razón, los efectos benéficos de la cal ocurren solamente en la zona de aplicación. Para que la cal sea efectiva es necesario mezclar completamente el material en los primeros 15-20 cm de suelo, utilizando el arado, rastra o cualquier otro implemento. De esta forma se logra mezclar el material con la capa del suelo donde se concentran las raíces activas de la mayoría de los cultivos. Se ha demostrado que las aplicaciones de cal incorporadas son más eficientes, especialmente si el suelo es de textura media a pesada. Los datos del efecto de los métodos de aplicación de cal en el rendimiento de maíz en Oxisoles de Colombia presentados en la Tabla 7 demuestran este hecho.

23−

Tabla 7. Efecto del método de aplicación de dolomita en el rendimiento de maíz en Oxisoles de Colombia (Adaptado de León, 1998).

Sin embargo, no siempre es posible incorporar la cal debido a la operación o a que el cultivo está ya establecido en el campo. En pastos y cultivos perennes, la incorporación .completa solamente se. puede hacer al inicio del cultivo. Una vez que el cultivo está establecido solamente es posible aplicar cal a la superficie, en ciertos casos con limitada incorporación. En el caso del cafeto, banano y palma aceitera por ejemplo, la aplicación superficial de cal debe hacerse solamente en la banda o corona de fertilización. Esto se debe a que la acidificación ocurre en la banda o corona de fertilización y la aplicación de la cal en esta zona evita el desperdicio de cal en las zonas donde no existe problema. En estos casos, la aplicación superficial de cal eleva el pH en una profundidad restringida en el perfil del suelo (5- l0 cm.) que en ocasiones coincide con la zona donde se encuentra la mayor actividad radicular. Si existen problemas de acidez a mayor profundidad, éstos no se pueden resolver con aplicación de cal y se debe recurrir a otros métodos de control de acidez que se discuten más adelante.

Es necesario tener cuidado con la aplicación de cal en cultivos perennes establecidos. Un error común con respecto ala cantidad de cal a aplicarse se comete al dividir la recomendación total por hectárea entre el número de plantas en esa superficie. Al hacer esto se corre el riesgo de aplicar cantidades excesivas de cal en la zona o banda de fertilización, que es el área que debe recibir la enmienda. Una mejor manera de determinar la cantidad de cal a aplicar por planta es dividiendo la recomendación total por hectárea entre el área de la banda o zona donde se hará la aplicación de la cal. Esto permite aplicar la cal suficiente para controlar la acidez en el área afectada evitando aplicaciones excesivas. En cultivos perennes es mejor eliminar los problemas de acidez aplicando e incorporando, antes de iniciar una nueva plantación, la cantidad de cal necesaria. Sin embargo, se pueden desarrollar problemas de acidez más adelante en la vida de la plantación que deben ser solucionados como se indicó anteriormente.

Las reacciones de neutralización de la cal ocurren en presencia de agua, por lo que se debe aplicar la cal en un suelo húmedo. Si no existe humedad en el suelo las reacciones de neutralización no se producen. En condiciones apropiadas, las reacciones ocurren relativamente rápido corno se observa en los datos de la Figura 2. Por esta razón, la época mis apropiada para aplicar la cal es un poco antes o al inicio de las lluvias. En algunos países de Centroamérica, en el cultivo del café, es usual que la cal se agregue en

los últimos meses de la estación seca para que el efecto del encalado se vea en las primeras brotaciones. Sin embargo, no existen limitaciones en cuanto a la época de aplicación siempre que haya humedad en el suelo y que no coincida con un ciclo de fertilización al suelo.

Figura 2. Velocidad de reacción de la cal a diferentes dosis de aplicación en un Andisol de Ecuador.

Una vez aplicada la cal, se debe esperar un tiempo prudencial (1-2 meses) para que reaccione antes de añadir el fertilizante. El contacto directo de la cal con fertilizantes nitrogenados amoniacales en la superficie del suelo favorece la formación de carbonato de amonio, el cual a su vez se transforma en amoníaco que se pierde por volatilización. También el contacto con fertilizantes fosfatados causa pérdidas de fósforo debido a la formación de fosfatos de calcio insolubles.

Como la cal no se mueve en el suelo, la distribución del material en el campo al momento de aplicación es otro aspecto muy importante que debe tomarse en cuenta. Si la cal va a ser incorporada con arado, ésta debe distribuirse en forma uniforme en todo el terreno. Si la aplicación no es uniforme solamente se controla la acidez en los lugares donde cae la cal y el cultivo al crecer presenta también un aspecto poco uniforme, con plantas grandes y pequeñas distribuidas en el lote. Las Fotos 6, 7, 8 y 9 ilustran la aplicación uniforme de cal en lotes grandes y pequeños. En las fotos 10, 11, 12 y 13 se ilustra la operación de mezcla completa del can el suelo. En la Foto 14 se observa el efecto en el cultivo de una aplicación poco uniforme de cal y en la foto 15 el de una aplicación uniforme.

En cultivos perennes con distancias de siembra amplias, la cal debe distribuirse en el área de gotera o rodaja, que es donde se concentran las raíces (Foto 16, 17 y l8). En cultivos perennes también resulta muy práctico incorporar cal en el hoyo de siembra antes de poner la planta.

Foto 7. Aplicación uniforme de cal utilizando maquinaria.

Foto 6. Aplicación uniforme de cal utilizando maquinaria.

Foto 8. Aplicación manual y uniforme de cal en un lote grande.

Foto 9. Aplicación manual y uniforme de cal en un lote pequeño.

Foto 10. Incorporación completa de cal con maquinaria.

Foto 11. Incorporación completa de cal con maquinaria.

Foto 12. Incorporación completa de cal usando rotovator.

Foto 13. Incorporación completa de cal usando bueyes.

Foto 14. Efecto de la aplicación poco uniforme de cal en el cultivo de soya.

Foto 15. Cultivo uniforme de maíz como aplicación efectiva de cal.

Foto 16. Aplicación de cal alrededor del tronco en palma aceitera.

Foto 17. Aplicación de cal alrededor del tronco de naranjo.

2.5 Efecto residual de la cal ← El efecto residual de la cal depende de la velocidad de reacción de la cal en el suelo. Entre los factores que intervienen en este proceso se pueden citar los siguientes: 2.5.1 Condiciones de suelo y clima ← La condición de acidez del suelo es el principal factor que hace que la cal reaccione en el suelo. Mientras existan iones H+ en la solución del suelo, las reacciones del ion CO continúan hasta neutralizar el H+ ó precipitar el Al+3. La aplicación de cal en suelos neutras es inocua precisamente porque no existe H+ que es la fuerza que motiva las reacciones de la cal. En ocasiones se aplica la cal a suelos de pH alto que tienen bajos contenidos de Ca buscando utilizar el material como fuente de este nutriente. En este caso, la cal permanecerá sin ningún cambio en el suelo por tiempo indefinido. En suelos de pH alto que necesitan Ca se debe utilizar yeso para suplir este nutriente. Esto generalmente ocurre en suelos arenosos.

23−

En suelos con pendientes muy fuertes, la cal aplicada superficialmente puede perderse por escorrentía y erosión. Se ha demostrado que la lixiviación de Ca y/o Mg proveniente de la cal, es elevada en suelos de texturas livianas y alta capacidad de infiltración. Los suelos ácidos de textura arenosa deben ser encalados con mayor frecuencia que los arcillosos.

La alta temperatura y humedad favorecen la reacción de la cal. Por tal motivo, los materiales de encalado son más reactivos en zonas tropicales que en sitios fríos o templados. 2.5.2 Naturaleza química del material ← Los productos que forman bases fuertes como los óxidos e hidróxidos reaccionan rápidamente, pero su efecto residual no es muy prolongado debido a que los OH- aportados se consumen inmediatamente. Por otro lado, las bases débiles corno los carbonatos, son de reacción más lenta y de mayor efecto residual. 2.5.3 Tamaño de partícula ←

Foto 16. Aplicación de cal alrededor de plantas de café.

Los materiales más finos reaccionan mucho más rápido que los gruesos y su efecto residual es menor. Los materiales muy finos pueden perderse fácilmente por acción del viento durante la aplicación, lo que hace difícil una aplicación uniforme. Ui cal retenida en mallas 20 y 40 puede reaccionar en un plazo que oscila entre 1 y 3 años, dependiendo de las condiciones climáticas. El material retenido en malla l0 no tiene efecto sobre la acidez del suelo. 2.5.4 Cultivo ← En cultivos de ciclo muy corto, corno hortalizas y algunas ornamentales, es preferible el uso de materiales de rápida reacción y alta fineza tales como los óxidos e hidróxidos de calcio. En cultivos perennes se pueden utilizar cales con un tamaño de partícula un poco más grueso, pero con efecto residual más prolongado. 2.5.5 Intensidad del cultivo ← Los suelos intensamente cultivados y fertilizados con N son susceptibles a acidificarse en el mediano plazo si no se toman medidas oportunas de corrección. Los ferti1izantes nitrogenados amoniacales dejan efecto residual ácido como consecuencia de la nitrificación del NH −

4 por las bacterias del suelo. Además, los fertilizantes amoniacales presentan un índice de acidez fisiológico alto (Tabla 8). La acidez fisiológica es un término relativo que indica la cantidad de CaCO3 que podría neutralizar el efecto de la acidez causada por un fertilizante y se expresa en kg. CaCO3./l00 kg de fertilizante. Entre más alto el valor de la acidez fisiológica, mayor es el efecto residual ácido que podría dejar un fertilizante.

Tabla 8. Acidez residual producida por fertilizantes nitrogenados (Tisdale et al., 1993).

Datos que demuestran el efecto acidificante de los fertilizantes nitrogenados a mediano plazo se presentan en las Tablas 9 y 10. En la Tabla 9 se presentan datos de un Andisol de fertilidad media cultivado con café en Costa Rica. Luego de 8 años de fertilización intensiva, el pH del suelo y el contenido de bases de intercambio se redujeron, al compararlos con el tratamiento testigo sin fertilización. El contenido de Al intercambiable y el porcentaje de saturación de Al se incrementaron con la fertilización. El efecto sobre la fertilidad del suelo fue más marcado cuando solamente se aplicó N en forma de nitrato de amonio. Datos similares se observan en la Tabla l0 en suelos volcánicos cultivados con café en Colombia.

Tabla 9. Efecto de 8 años de fertilización intensiva sobre la fertilidad de un Andisol cultivado con café en Heredia, Costa Rica (Ramírez, 1997).

Tabla 10. Efecto de la aplicación de diferentes fuentes de N en las propiedades de un suelo volcánico de Colombia (adaptado de Valencia & Carrillo, 1990).

La Tabla 11 presenta resultados de análisis de suelos del archivo de reportes de muestras analizadas por el servicio de análisis de suelos de Cenicafé, Colombia. En esta tabla aparecen, por pares, muestras de un mismo lote o finca. La primera muestra corresponde a la zona de raíces (zona fertilizada) y la otra a la calle del cafetal (zona no fertilizada). La muestra de la zona fertilizada es la que presenta el pH mas bajo, mayores contenidos de P, K y Al, y menor contenido de Ca y Mg como efecto directo del NH −

4 en estas propiedades del suelo.

Tabla 11. Efecto de la fertilización en muestras pareadas de suelos (calle y zona de raíces). Servicio de análisis de suelos de Cenicafé (Valencia, 1998).

Los datos arriba presentados demuestran que la aplicación de fuentes de N que contengan, o reaccionen en el suelo para formar NH , reducen el pH. El sulfato de amonio reduce más el pH por su contenido de NH . Es importante aclarar que el ion

−4

−4

sulfato (NH ) no tiene incidencia en el pH del suelo y el efecto de incremento de acidez con sulfato de amonio se debe principalmente a la nitrificación del amonio presente.

−4

Por otro lado, la urea acidifica menos el suelo porque la primera reacción de hidrólisis en el suelo es alcalina y atenúa el efecto acidificante del material. Sin embargo, la formación de NH −

4 después de la primera reacción de hidrólisis aporta a la acidez del suelo como se describe anteriormente en este capítulo.

La acción residual ácida de los fertilizantes nitrogenados amoniacales puede ser prevenida con la aplicación oportuna de cal, como lo muestran los resultados de la Tabla 12, en un suelo ácido cafetalero sometido a fertilización nitrogenada intensiva.

Tabla 12. Acidificación causada por fertilizantes nitrogenados durante un periodo de 5 años en un suelo volcánico cultivado con café y el efecto del uso oportuno de cal (Naranjo, Costa Rica).

La combinación de urea y cal mantuvo un nivel moderado de acidez en el suelo

al cabo de 5 años de utilizar una dosis de 300 kg de N/ha/año. El mismo efecto lograron aplicaciones anuales de cal en el pH del suelo y en el rendimiento de palma aceitera en suelos volcánicos de Ecuador corno se observa en la Tabla 13. Sin embargo, es necesario aclarar que no deben hacerse aplicaciones conjuntas de cal y urea para evitar la volatilización del N.

Tabla 13. Efecto de la aplicación de cal en el pH del suelo y en el rendimiento, de los primeros cinco años de producción, de palma aceitera en suelos volcánicos de Ecuador (adaptado de Mite et al.,1998).

Además del efecto de acidificación causada por la nitrificación del NH es

importante mencionar el efecto de la acumulación de NO en el pH del suelo. El NO es la forma final de N después de los procesos de mineralización y nitrificación. Esta forma de N no es retenida por la fase de intercambio y es muy móvil. Una alta concentración de iones NO en el suelo produce una abundancia de pares jónicos que se combinan con los cationes básicos (K, Ca, Mg) sacándolos de esta forma del perfil del suelo. La lixiviación de cationes básicos favorece la presencia de cationes ácidos (H, Al) en la fase de intercambio. De esta manera, el NO puede indirectamente contribuir a la acidificación del suelo, en ocasiones en forma considerable.

−4

−3

−3

−3

−3

3. Determinación de los Requerimientos de Cal ← 3.1 Introducción ← El pH, determinación rutinaria en el análisis de suelos, es un buen indicador de la acidez, sin embargo, este parámetro no determina el requerimiento o cantidad de cal necesaria para llegar al rango de pH requerido en el sistema de producción que se está utilizando. La mayor parte de la acidez en los .suelos tropicales (excluyendo los suelos orgánicos) proviene del Al, pero generalmente se habla de acidez intercambiable (A1+3 + H+) y Al intercambiable (Al+3) como si fueran sinónimos. La acidez intercambiable se determina mediante la extracción del Al+3 y el H+ del suelo con una sal neutra no tamponada, como KCI 1N. El extracto se titula luego con una base. Para determinar el Al+3 se puede titular nuevamente el extracto final. La acidez intercambiable se expresa en meq/100 mL ó cmol(+)/L. Se considera que contenidos de acidez intercambiable en el suelo mayores que 0.5 cmol(+)/L podrían ser problemáticos para los cultivos.

La suma de bases (Ca+2 + Mg+2 + K+) es también un parámetro importante a considerar ya que un valor inferior a 5 crnol(+)IL puede incidir en el rendimiento de los cultivos y se relaciona con suelos de baja fertilidad. Cuando a la suma de bases (Ca+2 + Mg+2 + K+) se le agrega la acidez intercambiable (Al+3 + H+) se obtiene la capacidad de intercambio catiónico efectiva (CICE) de un suelo.

Con estos valores es posible estimar otros parámetros de diagnóstico, quizás los más útiles, que son el porcentaje de saturación de acidez y el porcentaje de saturación de Al. Estos parámetros se calculan mediante las siguientes fórmulas que se presentan abajo:

La saturación de acidez y la saturación de Al determinan el porcentaje del

complejo de intercambio catiónico que está ocupado por Al+3 e H+ ó por Al+3. Estos valores constituyen mejores criterios para diagnosticar problemas de acidez. Cada cultivo, variedad o cultivar tiene su grado de tolerancia a la acidez ó al Al+3, que depende de las características genéticas de la planta. En términos prácticos se puede utilizar cualquiera de los dos parámetros pura diagnosticar problemas de acidez, dependiendo de los parámetros que se obtienen en el laboratorio. En general, se puede indicar que casi ningún cultivo soporta más de 60% de saturación de acidez intercambiable o de Al+3, y el valor deseable para la mayoría de las plantas oscila entre l0 y 25%. 3.2 Estimación de las dosis de cal para neutralizar la acidez ← Existe una gran diversidad de suelos en los trópicos y por esta razón no se pueden hacer recomendaciones generales de manejo, particularmente en control de acidez. Los suelos dominados por minerales arcillosos de tipo 2: 1 (rnontmorillonita, vermiculita, illita) que predominan en las zonas temperadas del mundo, pero que también están presentes en zonas tropicales y subtropicales, se comportan de forma diferente de los típicos suelos tropicales rojos (Ultisoles y Oxisoles dominados por

óxidos e hidróxidos de Fe y Al y caolinita) y de los suelos, derivados de ceniza volcánica (Andisoles). Estas importantes diferencias determinan que método debe utilizarse para evaluar los requerimientos de cal. En América Latina se encuentran presentes todas estas clases de suelos. 3.2.1 Requerimientos de cal en suelos dominados por arcillas de tipo 2:1 ←

En los suelos dominados por arcillas de tipo 2: 1, la reducción en saturación de bases (pérdida de K, Ca y Mg) desarrolla acidez. Este incremento en acidez (reducción del pH) conduce a la ruptura de la estructura de los cristales de las arcillas y a la liberación de su Al estructural. Este Al ocupa los sitios de intercambio dejados por las bases desplazadas. Estos suelos, por tener arcillas de superficie de baja reactividad, fácilmente pueden encalarse hasta llegar a pH 7.0, valor alrededor del cual se obtienen los mejores rendimientos de los cultivos. El incremento de pH logrado con el encalado incrementa poco o nada la CIC del suelo (suelos de carga permanente). Un ejemplo del efecto del encalado en este tipo de suelos se presenta en la Tabla 14.

Tabla 14. Efecto de la aplicación de dolomita en el pH, contenido de bases, CIC y en el rendimiento de soya y maíz en un Mollisol de Santa Fe, Argentina (Gambaudo & Fontanetto, 1995, 1997).

Un método común para determinar las necesidades de cal en suelos de carga

permanente utiliza soluciones tampón. La solución tampón más popular es la SMP buffer desarrollada para suelos ácidos de Ohio, EU. Esta solución está compuesta de p-nitrofenol, trietanolamina, cromato de potasio, acetato de calcio y cloruro de calcio todo ajustado a pH 7.5. Los valores de pH de equilibrio de la suspensión suelo - agua - solución tampón en una relación 5:5:10, de varias muestras de suelo, se correlacionan con la cantidad de cal necesaria para elevar el pH a un valor de 6.8 determinada por incubación con CaCO3, de las mismas muestras de suelo. De este modo se obtiene una curva de calibración con cuyos datos se puede construir una tabla de recomendación que determina la cantidad de cal necesaria para lograr determinado pH. Un ejemplo se presenta en la Tabla 15. Se han hecho adaptaciones de este método para otros tipos de suelos como lo ilustran los datos de la Tabla 16 desarrollados para suelos del sur de Brasil.

Estos métodos funcionan satisfactoriamente en suelos de carga permanente y son recomendables para suelos ácidos dominados por arcillas de tipo 2: 1. En América Latina existen áreas dominadas por este tipo de suelos en casi todos los países. En suelos ácidos tropicales de carga variable (Oxisoles, Ultisoles y Andisoles) el uso de esta metodología recomienda cantidades muy altas de cal que no son realmente necesarias. A continuación se discuten métodos más convenientes para determinar los requerimientos de cal en suelos de carga variable.

Tabla 16. Cantidad de cal a añadirse de acuerdo al cambio de pH de la suspensión suelo-solución buferizada (método SMP) y el pH al cual se requiere llegar en suelos de sur de Brasil (Fernández de Sequeiro, et al., 1987)

Tabla 15. Cantidad de cal a añadirse de acuerdo al cambio de pH de la suspensión suelo-solución buferizada (método SMP) y el pH al cual se requiere llegar en suelos de Ohio, EU (Shoemaker et al., 1961).

3.2.2 Requerimientos de cal en Ultisoles y Oxisoles ← En suelos tropicales, los métodos descritos anteriormente para determinar los requerimientos de cal no funcionan saiis1ictoriamente. El caso de los típicos suelos tropicales rojos (Oxisoles y Ultisoles, Fotos 19 y 20) es diferente. Los minerales arcillosos de estos suelos, que han sufrido ya un proceso severo de meteorización, son estables hasta valores de pH tan bajos como 5.0. En esta forma, el Al se encuentra fijo en la partícula de arcilla y no amenaza el crecimiento de la planta hasta que el pH del suelo llega a valores donde los óxidos, hidróxidos y caolinita se disuelven y liberan Al a la solución del suelo. Esto ocurre generalmente a pH entre 5.0 a 5.3. Cuando esto ocurre es aconsejable elevar el pH a valores de alrededor de 5.5 lo que permite la precipitación del Al e incrementa apreciablemente la CIC (suelos de carga variable) como se presenta en la Tabla 17. Este incremento en pH es suficiente para el adecuado crecimiento y rendimiento de los cultivos (Tabla 18 y Fotos 21 y 22).

Foto 19. Perfil típico de un Oxisol de muchas áreas tropicales de América Latina.

Foto 20. Perfil típico de un Ultisol de muchas áreas tropicales de América Latina.

Tabla 17. Efecto del encalado en los parámetros químicos en un Ultisol rojo de Panamá (Name, 1992)

Foto 22. Respuesta de la soya a la aplicación de cal en un Oxisol de Colombia.

Foto 21. Respuesta del arroz al encalado en un Ultisol de Panamá.

Tabla 18. Efecto del encalado en el rendimiento de varios cultivos y en el pH del suelo en Oxisoles de Brasil (Kamprath, 1990).

Siguiendo este concepto, se puede predecir los requerimientos de cal para la

mayoría de los suelos tropicales aplicando la siguiente ecuación:

El factor utilizado puede ser 1.5 o 2.0 de acuerdo con las características del cultivo y el tipo de suelo. El valor del factor puede ser modificado y afinado de acuerdo a la experiencia del técnico trabajando en un área específica.

El principal objetivo de este método es el utilizar solamente la cal necesaria para neutralizar el Al y eliminar su efecto tóxico. Este método de determinación de los requerimientos de cal es muy difundido en áreas tropicales de suelos rojos pero tiene como principal desventaja el hecho de que la neutralización del Mn se produce a 0.5 unidades de pH por encima de aquel necesario para la neutralización de Al. Cuando los suelos presentan también problemas de toxicidad de Mn se debe tomar en cuenta este factor en la determinación de los requerimientos de cal.

Por otro lado existen cultivos tolerantes al Al que pueden crecer y producir satisfactoriamente a moderadas tasas de saturación de Al en la fase de intercambio. Sin embargo, la tolerancia a la acidez e muy variable entre cultivos y aun dentro de una misma especie existen diferencias notables entre variedades. El caso del arroz se presenta en la Figura 3. Cultivos desarrollados originalmente en suelos calcáreos corno el algodón, sorgo, soya y alfalfa son susceptibles a niveles bajos de saturación de Al, mientras que otros que han crecido en ambientes más silvestres son altamente tolerantes (Foto 23). La Figura 4 ilustra este hecho al comparar el comportamiento de diferentes cultivos en un Oxisol de Colombia. En la Tabla 19 se presentan los valores de tolerancia de saturación de Al de algunos cultivos y el Porcentaje Recomendado de Saturación (PRS) para la producción de los mismos.

Figura 3. Efecto del encalado en el rendimiento de cuatro variedades de arroz de secano en un Oxisol de Colombia (adaptado de Sánchez, 1987).

Foto 23. Tolerancia al Al de varios genotipos de Millo en un experimento de campo conducido en un Oxisol de Colombia

Figura 4. Efecto del encalado en el rendimiento de diferentes especies sembradas en un Oxisol de Colombia. LA cifra entre paréntesis indica el número de genotipos probados por especie (Sánchez, 1987).

Tabla 19. Porcentaje recomendado de saturación de aluminio (PRS) para cultivos en producción (Bertsch, 1995).

En el caso de los cultivos con cierta tolerancia a la acidez no es necesario precipitar todo el Al pudiéndose utilizar cantidades aun menores de cal que solamente reducirán la saturación de Al a los valores requeridos. Para esto se utiliza un método de cálculo que da mucha importancia a la saturación de bases del suelo.

Se ha determinado que la saturación de bases no ejerce marcada influencia en el rendimiento en suelos dominados por esmectitas (suelos de carga permanente) de alta CIC, este parámetro es muy importante en suelos viejos altamente meteorizados (Ultisoles y Oxisoles) de baja CIC que tienen muy poco contenido de Ca y Mg. En estos suelos, el uso de la cal no solo es una enmienda sino también una fuente de estos nutriente. En este tipo de suelos, la investigación ha demostrado, dentro de ciertos límites, que mientras más alta sea la saturación de bases mayor es la fertilidad del suelo y mayores son los rendimientos. De estos conceptos han surgido varios métodos para determinar los requerimientos de cal, tomando en cuenta la saturación de buses a la cual se desea lleva al suelo con la aplicación de la enmienda. En el caso del cafeto, la experiencia Brasileña demuestra que se debe llevar al suelo a una saturación de bases de 60% para rendimiento óptimo. En otras palabras, el cafeto puede crecer satisfactoriamente hasta con una saturación de 40% de Al en la fase de intercambio. En realidad, lo que se busca es reducir el porcentaje de saturación de Al a un nivel que

puede ser tolerado por el cultivo antes que encalar para neutralizar todo el Al intercambiable. A continuación se presentan variaciones del cálculo de los requerimientos de cal que son usados indistintamente en diferentes regiones de América Latina. 3.2.2.1 Método de Cochrane, Salinas y Sánchez (1980) ← Esta fórmula es la más sencilla, pues toma en cuenta la neutralización de parte del porcentaje de saturación de acidez en relación con la CICE del suelo, que a su vez se multiplica por una constante, con la que se cubren los factores que limitan la eficiencia de la reacción química de la cal en el suelo, a saber, calidad del material encalante, reacciones paralelas en el suelo y el Al no intercambiable proveniente de la materia orgánica. La fórmula final se presenta a continuación:

3.2.2.2 Método de Van Raj (1991) ← El principio de esta fórmula es exactamente el mismo que el anterior sólo que expresado en términos de saturación de bases en lugar de acidez, con la ventaja que incluye el factor f, que se refiere a la calidad del material encalante.

3.2.2.3 Método combinado ← Esta fórmula modificada combina los criterios prácticos de las dos anteriores. Se expresa en términos de porcentaje de saturación de acidez y se incluye el factor f de calidad del material encalante. Al hacer esto la constante se disminuye a 1.5 pues quedan menos factores de eficiencia de la neutralización sin contemplar. La fórmula completa se presenta a continuación:

Dentro de las reacciones paralelas que se incluyen en la constante están la

neutralización del Al no intercambiable, las correcciones de peso/volumen que pueden ser necesarias para ajustar el encalado a una profundidad de incorporación de 15 cm. y para neutralizar los nuevos puntos de carga negativa generados en muchos coloides en medios básicos al ionizar sus OH terminales.

A continuación se muestran tres ejemplos de resultados de análisis de suelos para el cálculo de necesidades de encalado utilizando el método combinado (Tablas 20 a, b y c).

Tabla 20a. Cálculos del requerimiento de cal en tres suelos ácidos de Costa Rica utilizando la fórmula combinada (Sarapiquí).

Tabla 20b. Cálculos del requerimiento de cal en tres suelos ácidos de Costa Rica utilizando la fórmula combinada (Sarapiquí).

Tabla 20c. Cálculos del requerimiento de cal en tres suelos ácidos de Costa Rica utilizando la fórmula combinada (Sarapiquí).

Las dosis de encalado normalmente recomendadas en muchos países de América Latina oscilan entre 0.5 y 3 t/ha. Sin embargo, los resultados de experimentos y pruebas comerciales recientes han mostrado que en suelos fuertemente ácidos los cultivos responden a dosis mayores de cal. Esto indica que en circunstancias donde es posible y económico es preferible utilizar la cal necesaria para precipitar todo el Al.

Ejemplos de esta condición se presentan a continuación. Salas ct al. (1996) encontraron respuesta casi un la aplicación de cal en tiquisque

blanco (Xanthosoma sagittifolium) sembrado en un Ultisol de Costa Rica (Tabla 21). La dosis más alta (4 t/ha) no logró maximizar el rendimiento, demostrando que incluso esta dosis fue probablemente insuficiente..

Tabla 21. Efecto de la aplicación de cal en el rendimiento de tiquisque blanco (Xanthosoma sagittifolium) en un Ultisol de Sarapiqui, Costa Rica (Salas et al., 1996).

Investigación en naranja Valencia conducida en un Ultisol de Grecia, Costa Rica,

con 66% de saturación de Al encontró respuesta lineal a la aplicación de diferentes dosis de cal (Tabla 22). La dosis más alta (3 t/ha) produjo el mejor rendimiento luego de tres cosechas de fruta (1995 a 1997).

En dos de los tres años evaluados, la dosis de 3 t/ha produjo más del doble de rendimiento que el testigo sin cal, independientemente de la fuente utilizada, corno se observa en la Foto 24.

Tabla 22. Efecto de la aplicación de cal en el rendimiento de naranja Valencia en un Ultisol de Grecia, Costa Rica, durante el periodo 1995-1997 (Rojas et al., 1996).

Foto 24. Respuesta de la naranja a la aplicación de cal en Ultisoles en Costa Rica.

3.2.3 Requerimiento de cal en Andisoles ← Los Andisoles (suelos derivados de ceniza volcánica) cubren una apreciable área en América Latina y son particularmente importantes porque son zonas de alta presión demográfica. Condiciones típicas se presentan en las Fotos 25 y 26. Estos suelos tienen una alta capacidad tampón (resistencia al cambio de pH) y una moderada CIC. Estos factores hacen que la determinación de los requerimientos de cal en estos suelos sea más complicada. La intensidad de la capacidad tampón varía de un sitio a otro de acuerdo a los factores que controlan la meteorización de la ceniza como la altitud, precipitación, temperatura y edad del material. Por esta razón, no existe una regla simple para evaluar los requerimientos de cal en estos suelos. El uso del criterio del Al intercambiable o la saturación de bases en ciertos casos subestima y en otros sobrestirna la necesidad de cal en Andisoles. Se observa en los datos presentados en la Tabla 22 que utilizando los criterios anteriores, se debería utilizar 3 t/ha de cal (2.1 crnoles de acidez x 1.5). En este caso, esta cantidad de cal obviamente no es suficiente para precipitar el Al y permitir un buen rendimiento de los cultivos, particularmente en cultivos sensibles a la acidez corno los prevalentes en las zonas altas de los Andes de América Latina.

Foto 25. Paisaje típico de Andisoles de América Latina.

Foto 26. Perfil de un Andisol típico en Ecuador.

La alta capacidad tampón de los Andisoles se debe a que las arcillas resultantes de la meteorización de las cenizas volcánicas (alófana, imogolita y complejos humus-Al) tienen una superficie muy reactiva. En este caso los OH- producidos por hidrólisis del ion CO2 (producto de las reacciones de la cal) crean carga en superficie de las arcillas por deprotonización (pérdida de H+) y consecuentemente no incrementan el pH de la solución del suelo, pero incrementan la CIC (carga variable), como se describe a continuación:

Esta resistencia al cambio de pH de los suelos de carga variable (Andisoles,

Ultisoles y Oxisoles) obligaría a utilizar cantidades muy altas de cal para llegar a pH 7.0. Obviamente esto no es necesario y solamente es conveniente el elevar el pH hasta valores un poco más arriba de lo necesario para precipitar el Al3+ (5.3-5.5). Sin embargo, en Andisoles, la cantidad de cal necesaria para precipitar el Al depende de la magnitud de la capacidad tampón, cosa que a su vez varía con la edad y el estado de meteorización de la ceniza volcánica. Por esta razón, los métodos tradicionales de determinar los requerimientos de cal en suelos de carga variable no funcionan adecuadamente en Andisoles y es necesario conducir experimentos simples que determinen exactamente los requerimientos de cal de un sitio específico. En el caso del ejemplo de la Tabla 23, la capacidad tampón del suelo es muy alta y es necesario aplicar 6 t/ha de cal para precipitar el Al3+ y producir buenos rendimientos de cultivos susceptibles al Al3+ (Foto 27).

Tabla 23. Efecto de la aplicación de cal en las propiedades químicas y el rendimiento de varios cultivos en un Andisol de Ecuador.

Foto 27. Efecto del encalado en el rendimiento de haba (Vicia faba) en Andisoles del Ecuador.

En otros Andisoles, la capacidad tampón es menor y en consecuencia se debe aplicar menor cantidad de cal. En estos casos, se ha sugerido que la determinación de Al3+ con KCI 1N no es eficiente porque su fuerza iónica extrae formas de Al, particularmente ligadas con la materia orgánica, que no pasan a ser parte del Al3+ activo tóxico para las plantas. El encontrar un método de laboratorio que pueda discriminar estas formas de Al en el suelo podría ayudar a encontrar una foi-rna más eficiente de determinar los requerimientos de cal en Andisoles.

3.2.4 Experimentos simples para determinar las necesidades de cal ← En ocasiones es necesario conducir experimentos de campo simples para determinar los requerimientos de cal. Esto se logra al comparar la respuesta del cultivo con dosis definidas de la enmienda. En suelos ácidos la respuesta al encalado es obvia, pero, cuando no existen recomendaciones concretas de dosis de cal, corno en el caso de los Andisoles, experimentos simples de campo permiten determinar la cantidad de cal necesaria para eliminar la acidez como limitante para el cultivo.

El experimento se inicia marcando algunas parcelas de igual tamaño en una sección del campo que sea uniforme y representativa. El tamaño de las parcelas puede estar alrededor de 25 m2 (5 X 5 ni), pero esto depende de la disponibilidad de terreno y de 1a facilidad para manejar el experimento. En lo posible, es aconsejable tener por lo menos tres repeticiones de los tratamientos acomodadas al azar en bloques. Cada una de las parcelas debe recibir primero una aplicación básica de fertilizante para asegurar que

el suplemento de los nutrientes esenciales sea adecuado y que permita que se exprese bien el efecto de la cal a estudiarse.

A continuación se debe aplicar e incorporar completamente la cal en la parcela. Una parcela no debe llevar cal (testigo) y se aconseja cubrir un buen rango de dosis para asegurar la respuesta, por ejemplo, dosis de 0, 1.5, 3.0 y 6.0 toneladas de cal por hectárea. La cantidad de cal a aplicarse en cada parcela se determina relacionando la superficie de la parcela con la superficie de una hectárea. En una parcela de 25 m2 la aplicación de 2.5 kg de cal de buena calidad equivale aproximadamente a 1.0 t/ha. Partiendo de esta relación se pueden calcular otras dosis.

Se siembra y se maneja el cultivo corno normalmente se lo hace en la finca. A partir de este punto se empieza a documentar las diferencias en germinación, crecimiento, apariencia de las plantas, etc. en cada una de las parcelas. A la cosecha se compara el rendimiento de las parcelas con cal con el testigo y se determina el mejor tratamiento. Si se tiene acceso a un laboratorio es importante determinar, el contenido de Al en el suelo a la cosecha para determinar cual es la dosis más baja de cal que reduzca el contenido de Al a niveles que no causen detrimento en el crecimiento y producción del cultivo que se esta probando. Esto ayuda a determinar la dosis de cal más eficiente. Si se sospecha que la dosis adecuada de cal se encuentra entre dos de los tratamientos probados, es aconsejable ajustar la recomendación probando las nuevas dosis en otro experimento en otro sitio en la finca.

Se recomienda mantener el experimento en el campo por varios años sin aplicar más cal. Esto permite estudiar el efecto residual de la aplicación de cal y determinar cada cuanto tiempo se debe volver a encalar el suelo. 3.2.5 Aplicación de cal en suelos bajo siembra directa ← La siembra directa se caracteriza porque no se remueve el suelo para la siembra o para la aplicación de fertilizantes y enmiendas. De esta forma se acumulan, año tras año, los residuos del cultivo en la superficie del suelo. La siembra del cultivo siguiente se hace con equipo especial que corta los residuos y coloca la semilla y el fertilizante a profundidad adecuada sin remover el suelo como se hace en labranza convencional. Este es un método de cultivo que se ha extendido rápidamente en Norte América y en países de América Latina como México, Argentina. Chile y Brasil. Además, la siembra directa tiene mucho potencial en otros países de la región.

En siembra directa existen los mismos problemas de acidez que en siembra convencional, que por supuesto requieren controlarse a través de encalado. La corrección de este problema se logra aplicando cal, pero a diferencia del encalado en labranza convencional, donde se debe incorporar la cal completamente en la capa arable para obtener un buen control de acidez, las condiciones creadas por siembra directa permiten una mejor efectividad de la cal aplicada a la superficie.

En siembra directa, la zona de actividad radicular es superficial debido a la estratificación de la materia orgánica; y de las condiciones químicas y físicas del suelo, corno se observa en la Tabla 24. En estas condiciones, la cal puede penetrar en el primer estrato superficial (0-5 cm.) mejorando las condiciones de acidez. Investigación conducida en suelos de regiones temperadas y subtropicales ha documentado el hecho de que en siembra directa, la aplicación superficial de cal controla adecuadamente la acidez, como lo demuestran los datos de investigación conducida en suelos del sur de Brasil que se presentan en la Tabla 25.

Tabla 24. Efecto de la labranza en la distribución de la materia orgánica, CIC, K, Ca y Mg en suelos de la Finca Chequén, Chile (adaptado de Crovetto, 1996).

* 10.7 de cal t/ha ** 7.2 de cal t/ha. Dosis determinadas por el método SMP buffer. Tabla 25. Efecto del encalado en una rotación de cultivos en siembra convencional y en siembra directa en Passo Fundo y Sarandi, Brasil (adaptado de Pottker, & Ben, 1998).

Por ser nueva la difusión de la siembra directa en suelos tropicales no existen datos experimentales que documenten el efecto de la aplicación superficial de cal. Sin embargo, la experiencia en Oxisoles del Cerrado Brasileño demuestra que aplicaciones superficiales de cal son efectivas para corregir la acidez. La dosis máxima de cal usada ha sido 2 t/ha, cada 2 años. Un aspecto interesante en siembra directa es la acumulación de materia orgánica en los primeros centímetros de perfil del suelo. La materia orgánica ayuda en el control de acidez ya que retiene parte del Al eliminado parcialmente su efecto tóxico.

La utilización de yeso (CaSO4) en siembra directa permite mejorar las condiciones del suelo en la subsuperficie, en zonas donde no puede llegar la cal. El movimiento del yeso a través del perfil permite que éste llegue a cierta profundidad donde puede ser fuente de calcio (Ca) y de sulfato (SO2). El SO que puede actuar como nutriente, pero fundamentalmente es una especie iónica que tiene gran afinidad por cationes, principalmente aluminio (Al).

24−

Este proceso permite mover a zonas más profundas el Al como AlSO , eliminando la toxicidad de este metal. Esta práctica se usa con éxito en suelos bajo siembra directa en el Cerrado Brasileño.

+4

4. Beneficios del Encalado ← 4.1 Toxicidad de Aluminio ← El mayor efecto benéfico del encalado de sucios ácidos es la reducción en la solubilidad del Al y Mn. Estos dos elementos, aun cuando estén presentes en bajas concentraciones, son tóxicos para la mayoría de los cultivos. El exceso de Al interfiere la división celular en las raíces de la planta y esta es la razón por la cual el sistema radicular de plantas creciendo en suelos ácidos es atrofiado y pobre. La presencia de altas concentraciones de Al la solución del sucio inhiben también la absorción de Ca y Mg por las plantas. Cuando se añade cal al suelo, el incremento en pH induce la precipitación del Al y Mn como compuestos insolubles removiéndolos de esta forma de la solución del suelo. El efecto del Al+3 en el crecimiento de las raíces de los cultivos se observa en las Fotos 28 y 29. El efecto dramático de la cal sobre la precipitación de Al y el crecimiento de las raíces se presenta en las Foto 20 y 31.

Foto 28. Efecto del Al+3 en el crecimiento de las raíces de café.

Foto 29. Efecto del Al+3 en el crecimiento de las raíces de caña de azúcar.

Foto 28. Efecto del encalado en el crecimiento de las raíces de café.

Foto 28. Efecto del encalado en el crecimiento de las raíces de haba (Vicia faba).

4.2 Disponibilidad de fósforo ← La relación entre el pH del suelo y el tipo de arcilla es importante para diferenciar los mecanismos envueltos en la disponibilidad del fósforo (P).

Aquellos suelos dominados por arcillas de tipo 2:1 (esmectitas) no tienen una superficie reactiva y retienen modestas cantidades de P en la superficie. La mayor causa de pérdida de disponibilidad de P (fijación) en estos suelos se debe a las reacciones del P con el Al y Fe. La reducción en pH (incremento de acidez), a partir de aproximadamente pH 6.5, permite el rompimiento de la estructura de los minerales arcillosos y en consecuencia libera Al y Fe. El P aplicado al suelo reacciona con estos e1ementos y se precipita como fosfatos insolubles de Al y Fe haciendo que el P sea menos disponible. En este caso, las formas más solubles o disponibles de P existen dentro de un rango de pH que va de 6.0 a 7.5 y un adecuado programa de encalado es esencial para elevar el pH a este rango y reducir de esta forma la fijación de P. La Figura 5 ilustra el efecto del pH del suelo en la fijación de P en los suelos dominados por arcillas de tipo 2:1.

Figura 5. Efecto del pH del suelo en la fijación de P en los suelos dominados por arcillas de tipo 2:1.

Los mecanismos de fijación en los suelos altamente meteorizados de los trópicos (Ultisoles y Oxisoles) y los suelos derivados de ceniza volcánica (Andisoles) son diferentes. La capacidad de fijación en la mayoría de estos suelos está relacionada con la alta reactividad y afinidad por P de las superficies de las arcillas presentes en estos suelos. Este proceso retiene apreciable cantidad de P en un rango de pH de 5.0 a 7.0 (Figura 6).

Figura 6. Distribución de la fijación de P de acuerdo al tipo de arcilla y al pH del suelo (Brady, 1976).

El efecto del encalado en suelos tropicales generalmente lleva a confusión con respecto a la disponibilidad de P. La aplicación de cal en suelos tropicales corrige la toxicidad de Al y la deficiencia de Ca y la corrección de estos factores permite un incremento de la absorción de P aún cuando el encalado tiene muy poco efecto en la disponibilidad y fijación de P principalmente a pH mayor de 5.0-5.5 donde la retención de P ocurre principalmente por reacciones en las superficies de las arcillas que tienen gran afinidad por este elemento. En la mayoría de los casos, una vez que se han controlado otras limitaciones del crecimiento, el efecto de la aplicación de cal en la reducción de la fijación de P es pequeño. Esta es la razón por la cual en suelos tropicales, independientemente del pH, , son necesarias aplicaciones de apreciables cantidades de P para obtener buenos rendimientos. Ejemplos de la respuesta al P en Ultisoles, Oxisoles y Andisoles se presentan en la Tabla 26.

Tabla 26. Respuesta a la aplicación de P en suelos de diferente capacidad de fijación. 4.3 Fijación de nitrógeno ← En general, la acidez del suelo restringe la actividad de la mayoría de los microorganismos del suelo. El encalado mejora apreciablemente las condiciones del suelo y permite un adecuado desenvolvimiento de la actividad microbiana como se observa en el ejemplo del efecto del encalado en la población microbiana de suelos ácidos del Cerrado Brasileño presentado en la Tabla 27.

Tabla 27. Efecto de la aplicación de cal en la población microbiana de suelos ácidos del Cerrado, Brasil (Malavolta et al., 1991).

Dentro de la actividad microbiana, el proceso de fijación de N atmosférico es favorecido por el encalado. La actividad de las especies de Rhizobium en las leguminosas se restringe a pH bajo. El encalado permite un mayor crecimiento de las leguminosas debido a que éstas pueden fijar una cantidad mayor de N gracias a las adecuadas condiciones para el desarrollo de la bacteria como se ilustra en los ejemplos de la Figura 7 y la Foto 32.

Figura 7. Efecto del encalado en el rendimiento de fríjol con y sin previa inoculación en Ultisoles de Venezuela (Gutiérrez, 1992).

Foto 32. Efecto del encalado en el número de nódulos por planta en el cultivo del haba (Vicia faba).

4.4 Propiedades físicas del suelo ← El encalado de suelos ácidos tiene un efecto positivo en estructura del suelo debido a la acción floculante y cementante de la cal per se y a la acción floculante y cementante de los óxidos e hidróxidos de Fe y Al formados como producto de la adición de la cal. Se

considera que la acción floculante y cementante de los hidróxidos de Al formados después del encalado mejora apreciablemente la agregación de los suelos ácidos con alto contenido de Al intercambiable.

Se ha demostrado que el encalado incrementa la población, el tamaño y la actividad de las lombrices de tierra que son muy sensitivas a condiciones ácidas del suelo. El aumento en la actividad y población de las lombrices tiene un efecto significativo en la estructura del suelo y la acción barrenadota de las lombrices incrementa los macroporos. Todo esto mejora las condiciones físicas del suelo.

Por otro lado, las aplicaciones de cal también mejoran la estabilidad de los agregados del suelo por mecanismos indirectos. Está demostrado que el encalado incrementa el rendimiento de los cultivos, lo que a su vez incrementa la cantidad de residuos que retornan al suelo incrementando el contenido de materia orgánica. Las moléculas de humus y de polisacáridos de la materia orgánica son las encargadas de mantener juntos los agregados del suelo. 4.5 Respuesta a la fertilización ← El encalado mejora la respuesta a la aplicación de fertilizantes en suelos ácidos. Esto se debe fundamentalmente a las mejores condiciones físicas y químicas que el suelo adquiere después de la aplicación de la cal, produciendo un mejor ambiente para el desarrollo radicular. Una mejor exploración del suelo permite que la planta absorba los nutrientes de los fertilizantes aplicados al suelo incrementando los rendimientos del cultivo y la eficiencia de los fertilizantes. Alvarado et al. (1989) y León (1998), trabajando con maíz, encontraron una mejor respuesta en rendimiento a la aplicación de N, P y K en Ultisoles de Bolivia y a la aplicación de P en Oxisoles de Colombia, después de la aplicación de dosis moderadas de cal como se observa en las Tablas 28 y 29.

Tabla 28. Efecto de la relación fertilizante/cal en el rendimiento de maíz var. Tuxpeño, Chapare, Bolivia.

Tabla 29. Efecto de la aplicación de dolomita en la respuesta del maíz a dosis crecientes de P en Oxisoles de Colombia (adaptado de León, 1998).

El efecto de la fertilización balanceada se expresa mejor cuando la acidez ha sido eliminada como factor limitante. En este caso, la efectividad de estas prácticas agronómicas se observa en el rendimiento y en la rentabilidad de los cultivos corno lo ilustra la Tabla 30 que presenta datos de fertilización y encalado de suelos ácidos de las localidad La Frailesca, estado de Chiapas, México (Foto. 33).

Tabla 30. Efecto de la aplicación de cal y fertilización balanceada en el rendimiento y la rentabilidad del cultivo del maíz en La Frailesca, Chiapas, México (Luzcano, 1999).

Foto 33. El efecto de la fertilización balanceada se expresa mejor después de corregir los problemas de acidez (La Frailesca, Chiapas, México).

4.6 Importancia del magnesio en suelos ácidos ← El Mg es un elemento importante en la nutrición de las plantas ya que forma parte de la molécula de clorofila, pigmento que da el color verde a las hojas. Además, este nutriente participa en la fotosíntesis, como activador de la respiración, en el balance electrolítico y en otros procesos metabólicos. La deficiencia de Mg es muy común en suelos Ultisoles y Oxisoles ácidos y en muchos Andisoles corno se observan en las Foto 34 y 35.

Foto 34. Deficiencia de magnesio en palmito en Ultisoles de Costa Rica

Foto 35. Deficiencia de magnesio en teca creciendo en suelos ácidos.

La deficiencia de Mg se puede corregir de varias formas, sin embargo, las fuentes son escasas y algunas de ellas de alto costo. Los fertilizantes portadores de Mg son eficaces para corregir deficiencias, pero, por lo general, no dejan un efecto residual prolongado en el suelo por ser sales minerales de alta solubilidad que se aplican en dosis relativamente moderadas. La Tabla 31 presenta algunas de las principales fuentes de Mg para los cultivos.

Tabla 31. Fertilizantes que suministran magnesio.

Por lo general, la deficiencia de Mg se presenta en suelos con problemas de acidez y bajo contenido de Ca. Por esta razón, el uso de cal en estos suelos es una práctica necesaria. La cal dolomítica puede ser una alternativa eficaz en suelos ácidos ya que además de corregir la acidez del suelo, también suple Ca y Mg al cultivo. Por ser una enmienda que reacciona lentamente en el suelo, la dolomita mantiene un efecto residual prolongado, al contrario de los fertilizantes que son más solubles y susceptibles de perderse por lixiviación.

EL óxido de Magnesio, con un contenido entre 60 y 90% de MgO, es la fuente de mayor concentración de este elemento. Normalmente se utiliza como materia prima

para la fabricación de fertilizantes compuestos, pero puede ser también usado directamente en el suelo corno fuente de Mg. Sin embargo, para que el MgO sea efectivo son indispensables dos condiciones, que el suelo sea ácido y que el material sea finamente molido. Esto se debe a que el MgO es insoluble en agua y las reacciones ocurren solamente si se aplica material muy fino en un ambiente ácido. Estudios conducidos en suelos ácidos de Costa Rica han demostrado el efecto benéfico de la mezcla de cal con MgQ en los cultivos de naranja (Tabla 22) y palmito (Tabla 32).

Tabla 32. Efecto del uso de CaCO3 sólo y en combinación con MgO (Magox) en el rendimiento de pejibaye para palmito y en la fertilidad del suelo en un suelo ácido de Sarapiquí, Costa Rica (Ortega, et al., 1996). 4.7 Problemas del sobreencalado ←

Por muchos años se consideró que en general el pH óptimo para la producción de cultivos estaba entre 6.5 y 7.0. Esto es cierto en Mollisoles, Vertisoles y ciertos Alfisoles (suelos dominados por esrnectitas). Investigación conducida en suelos tropicales ha demostrado que el encalar Oxisoles, Ultisoles y Andisoles de los trópicos a pH mayor de 6.0 es no solamente innecesario sino también riesgoso. El sobreencalado a valores de pH cercanos a 7.0 puede deprimir seriamente el rendimiento al causar deterioro de la estructura e inducir deficiencias de Zn, B, y Mn. Un ejemplo de sobreencalado en un Ultisol de Hawai se presenta en la Figura 8.

Figura 8. Efecto del sobreencalado en el rendimiento de maíz en un Ultisol de Hawai (Sánchez, 1976).

El uso de cantidades excesivas de cal puede dispersar los coloides al afectar la agregación de las partículas del suelo. El sobreencalado promueve la dispersión de los agregados del suelo debido a que produce cambios en la superficie de los coloides que llevan a que dominen las fuerzas de repulsión entre partículas. Esto altera las condiciones físicas del suelo haciendo que aparezcan costras en la superficie, que se taponen los poros del suelo y que exista una muy lenta infiltración. Todo esto afecta considerablemente los cultivos.

5. Uso del Yeso Agrícola como Enmienda ← 5.1 Introducción ← El yeso agrícola o sulfato de calcio dihidratado (CaSO4•2H2O) es un producto natural que se encuentra en numerosos yacimientos en todo el mundo, la mayoría de ellos provenientes de rocas de evaporitas sedimentarias. El yeso también se obtiene como subproducto de los procesos industriales de producción del ácido fosfórico, en la fabricación de fertilizantes fosfatados corno el superfosfato triple y los fosfatos amónicos. En este proceso la roca fosfórica es atacada con ácido sulfúrico obteniéndose ácido fosfórico y yeso de acuerdo a las siguientes reacciones:

El yeso se utiliza principalmente en la fabricación de tiza y como aditivo en la

industria del cemento. El yeso también se utiliza en agricultura como enmienda y mejorador del suelo.

A pesar de su poca solubilidad en agua, el yeso .puede reaccionar a mediano plazo en el suelo y constituir una fuente de Ca y S para los cultivos. Su composición varía de 17 a 20% Ca y de l4 a 18% de azufre (S). 5.2 Uso de yeso en suelos ácidos ← Es interesante el uso del yeso agrícola como enmienda en suelos ácidos. En realidad, el yeso no cambia la acidez del suelo directamente a tal punto que las aplicaciones de yeso al suelo prácticamente no cambian el pH. Los beneficios de la aplicación de yeso en suelos ácidos se derivan de su efecto como mejorador del ambiente radicular, especialmente en la presencia de subsuelos fuertemente ácidos.

Cuando se encala el suelo, la acción de la cal se confina a la sección del suelo donde se incorporó el material. Si el suelo es ácido hasta cierta profundidad en el perfil, más allá de la capa arable, las capas inferiores continuarán ácidas porque no se benefician del encalado. Esto ocurre porque el ion CO se disipa corno CO2 en la zona de aplicación. De esta forma, tampoco el Ca2+ puede moverse a través del perfil.

−3

El Ca2+ tiene muchas funciones en la planta y por esta razón se necesitan niveles relativamente altos de este nutriente en el suelo para asegurar el crecimiento de las raíces. La absorción iónica de nutrientes de la solución del suelo por las raíces depende de la presencia de Ca2+, que mantiene la integridad funcional de la membrana citoplasmática lo que garantiza el proceso metabólico de absorción de nutrientes. Como ya se ha discutido anteriormente, la presencia de Al3+ en la solución del suelo causa agudos problemas al cultivo. El Al3+ dificulta la división y crecimiento celular lo qu e inhibe el desarrollo de las raíces, promoviendo de esta forma raíces cortas y atrofiadas que no pueden absorber de la solución del suelo iones como H2PO4, K+, Ca2+, Mg2+ o NO . −

3

Condiciones de bajo contenido de Ca2+ y alto contenido de Al3+ generalmente se presentan en suelos tropicales ácidos, y en muchos casos, estas condiciones prevalecen en el subsuelo donde son difíciles de corregir con aplicaciones de cal.

La utilización de yeso promueve el desarrolló de condiciones favorables para el crecimiento vigoroso del sistema radicular en capas subsuperficiales del suelo. Un sistema radicular que crece vigorosamente a profundidad aprovecha mejor el agua disponible ya que las capas inferiores del suelo conservan mejor la humedad. De esta

forma, el cultivo resiste mejor las épocas secas. Además, un sistema radicular vigoroso y profundo explora mejor el perfil del suelo aprovechando mejor los nutrientes. Todo esto se refleja por supuesto en un mejor rendimiento del cultivo.

Las reacciones químicas que se producen luego de la adición de yeso al suelo, y que conducen a la creación de condiciones favorables para el crecimiento radicular, se resumen a continuación:

5.2.1 Disolución y disociación del CaSO4 en la Superficie del suelo ← Después de aplicarse el yeso ocurre la siguiente reacción que libera las especies que luego seguirán reaccionando en el suelo:

5.2.2 Reacciones de intercambio y formación de pares iónicos ← Corno se observa la disociación produce Ca2+ y SO como iones en la solución, pero además queda sin disociarse CaSO que se puede mover a través del perfil a capas inferiores. El Ca2+ puede reemplazar cationes en la fase de intercambio y liberar a la solución del suelo Al+3, Mg2+, K+, etc. como se describe a continuación:

24−

04

arcilla– K, Ca, Mg, Al + Ca2+ → arcilla– K, Ca, Mg + Al+3 (tóxico en solución) (31) arcilla– K, Ca, Mg, Mn + Ca2+ → arcilla– Ca + K+ , Mg+2, Mn+2 (en solución) (32)

5.2.3 Formación de pares iónicos ← Los cationes resultantes de estas reacciones darán lugar a la formación de pares jónicos con el ion sulfato (SO ) de acuerdo a las siguientes ecuaciones: 2

4−

5.2.4 Lixiviación y disociación a profundidad ← Los pares iónicos formados se mueven a capas más profundas del suelo donde pasan nuevamente por las reacciones de intercambio catiónico y por la formación de pares iónicos. Esto permite el enriquecimiento con cationes de las capas inferiores, pero fundamentalmente elimina el Al+3 al formar A1SO que no es tóxico. 2

4−

Todas estas reacciones mejoran las condiciones químicas del suelo y promueven un mejor ambiente radicular en capas subsuperficiales lográndose que la planta tenga un mejor crecimiento y rendimiento gracias a una mejor utilización de agua y nutrientes. Estas condiciones no se logran con la aplicación de cal corno se ilustra en las Figuras 9, l0 y 11.

Figura 9. Efecto de la aplicación de Ca+2 en el perfil del suelo (Malavolta, 1992)

Figura 10. Efecto de la aplicación de yeso en la saturación de Al+3 en el perfil del suelo (Malavolta, 1992)

Figura 10. La aplicación de yeso permitió un mejor

crecimiento radicular del maíz que utilizó adecuadamente el NO 3 presente en el suelo (Malavolta, 1992)

−

Resumiendo, el yeso afecta diversos procesos en el suelo, algunos de ellos no

muy claros. Estos son: • Suministra Ca y S a las plantas • Disminuye el nivel de aluminio intercambiable y su actividad • Reduce la saturación de aluminio en el complejo de intercambio del suelo • Incrementa el contenido de Ca y otros cationes en el subsuelo • Aumenta el crecimiento y la profundidad de raíces • Mejora la estructura del suelo • Reduce el Na en suelos donde se ha acumulado este elemento • Aumenta la lixiviación (efecto negativo)

5.2.5 Cantidad de yeso a utilizarse ← El yeso tiene una solubilidad de 2.5 g/litro pero diversos factores pueden alterar ese valor en el suelo, especialmente la presencia de cationes y la formación de pares jónicos. La constante de solubilidad del yeso (Ks) es igual a 2.44 x 10-5.

No es necesario incorporar el yeso debido a la facilidad como desciende por el perfil del suelo después de iniciarse las reacciones correspondientes. Es suficiente con aplicar al voleo en el suelo preparado para la nueva siembra o en la superficie del suelo donde crecen cultivos perennes.

No se dispone de criterios seguros para recomendar la aplicación de yeso por falta de información experimental en diversos suelos y por la complejidad de las reacciones químicas que el yeso desata en el suelo. Sin embargo, se han desarrollado diversos criterios que se ajustan principalmente a suelos tropicales viejos (Ultisoles y Oxisoles). Estos criterios son:

Por otro lado, se considera que para elevar el Ca intercambiable en el suelo en 1

meq/100 g ó para disminuir el Al en la misma cantidad se debe aplicar 2.5 t/ha de yeso. De igual manera, la textura parece ser una buena base para determinar la

cantidad de yeso a aplicarse como se indica a continuación:

Para concluir, es necesario indicar que se debe ser prudente con la aplicación de

yeso al suelo por el potencial peligro de lixiviar cationes a través de la formación de pares iónicos.

El yeso es un buen complemento al encalado en suelos ácidos. La aplicación conjunta de yeso y cal ayuda a reducir los problemas de acidez en el subsuelo, en un período de tiempo menor al que se logra con la aplicación exclusiva de cal. La aplicación simultánea de yeso y cal se puede hacer mediante la mezcla física de ambos materiales directamente en la finca o a través de un proceso industrial. Normalmente. la proporción de la mezcla es de 70 a 75% de carbonato de calcio o cal dolomita, y de 25 a 30% de yeso. Esto permite la aplicación de las dos enmiendas en una sola operación. No es conveniente utilizar dosis excesivas de yeso en suelos ácidos bajos en Ca y Mg, debido a que se puede incrementar la lixiviación de bases y disminuir la fertilidad de los suelos.