13．窒素代謝

13.1　窒素固定：分子状窒素→アンモニア工業的固定と生物固定

工業的 高温（500℃）

高圧（200気圧）

鉄/モリブデン触媒

生物的 常温 常圧 ニトロゲナーゼ（モリブデンを含む鉄・硫黄タンパク質）

窒素固定生物単生： 【細菌】Klebsiella, Azotobacter 【ラン藻】Anabaena variabilis共生： 【細菌】マメ科植物-Rhizobium（細胞内共生）, 根圏-Azospirillum 【ラン藻】アカウキクサAzolla-Anabaena azollaマメ科植物と根粒細菌宿主-微生物相互作用：両者の遺伝子の協調的発現根粒菌（巨大プラスミド又は染色体上） nod遺伝子群： 根粒形成 nif、fix遺伝子群： 窒素固定宿主植物 ノデュリン（nodulin）：根粒特異的タンパク質 レグヘモグロビン（leghemoglobins）バクテロイド（bacteroid）：細胞内共生体←根粒菌が変化 ペリバクテロイド膜に包まれている 窒素固定能←バクテロイド形態になって初めて発現窒素固定酵素（ニトロゲナーゼ、nitrogenase） 酸素（O2）に対して不安定→急速に失活 N2 + 8 H2 + 8 e- + 16 ATP + 16 H2O → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

図13.2　ニトロゲナーゼによる窒素固定反応成分I：モリブドフェレドキシン成分II：アゾフェレドキシンFd：フェレドキシン

岡山理科大学・生物化学科植物科学Ⅰ講義資料

図13.1　根粒菌の感染過程RH：根毛細胞、EP：表皮細胞、EN：内皮、CW：細胞壁、CM：細胞膜、ITS：感染糸、CP：カスパリー氏点、FB：フリーリビングの根粒菌、BD：バクテロイド

13.2　硝酸酸化：アンモニア→亜硝酸→硝酸植物は、主に硝酸態で窒素を吸収する．亜硝酸細菌（nitrite bacteria） 硝酸細菌（硝化細菌、natrate bacteria）

NH 3 + 3

2 O2 NO2- + H 2O + H +

NO2

- + 12 O2 NO3

-

両者とも硝酸・亜硝酸の酸化の時に生ずるエネルギーで炭酸同化を行う（化学独立栄養）

13.3　硝酸還元：硝酸→亜硝酸→アンモニア同化的硝酸レダクターゼ（nitrate reductase）電子供与体の違いにより、いくつかの型がある一例）NAD(P)H型の場合

NO3- + NAD(P)H + H + NO2

- + NAD(P)+ + H 2O

同化的亜硝酸レダクターゼ（nitrite reductase）

NO2- + 3 NADPH + 4 H + NH 3 + 3 NADP+ + 2 H 2O

13.4　アミノ酸の生合成アンモニアのアミノ酸への取り込みグルタミンシンセターゼ（glutamine synthetase） グルタミン酸 + ATP + NH3 → グルタミン + ADP + Piグルタミン酸シンターゼ（glutamate synthase） グルタミン + 2-オキソグルタル酸 + NADPH + H+ → ２グルタミン酸 + NADP+グルタミン酸デヒドロゲナーゼ（glutamate dehydrogenase）←非主流 2-オキソグルタル酸 + NH3 + NAD(P)H + H+ ⇄ グルタミン酸 + H2O + NAD(P)+アミノ基転移 2-オキソ酸 + グルタミン酸 ⇄ アミノ酸 + 2-オキソグルタル酸

CO2HCR1

OCO2HCCH2

HH2N

CH2CO2H

CO2HCR1

HCO2HCCH2

OH2N

CH2CO2H

++

図13.3　植物におけるアミノ酸代謝の概略

岡山理科大学・生物化学科植物科学Ⅰ講義資料

NH3

NO2

－ NO3

－

NO N2O

N2

NO2

－

N2

NH3

NO2

－NO3

－ N2

NH3

グルタミン酸グルタミン

2-オキソグルタル酸 グルタミン酸

ATPADPPi

肥料有機物

NADP+NADPHH＋

N2

腐敗固定

固定

脱窒

ニトロゲナーゼ

TCA回路グルタミン酸シンターゼ

グルタミンシンセターゼ

亜硝酸還元酵素硝酸還元酵素硝酸菌亜硝酸菌

アミノ基転移

植物細胞

バクテロイド

大気中

土壌中

図12.4　植物をとりまく窒素の流れのまとめ図13.4　植物をとりまく窒素の流れのまとめ

13b．硫黄代謝

13b.1　硫黄の吸収：硫酸態

13b.2　同化的硫酸還元：硫酸→→亜硫酸→硫化水素高等植物と微生物だけが行える。 SO42– + ATP (or ADP) → アデノシン 5'-ホスホ硫酸 (APS) + PPi (or Pi) APS + ATP → 3'-ホスホアデノシン 5'-ホスホ硫酸 (PAPS) PAPSの還元 → SO32–

SO32–の還元 → H2S

13b.3　含流アミノ酸の合成システインの合成：システインシンターゼ O-アセチル-L-セリン + H2S → L-システイン + 酢酸メチオニンの合成 システイン + O-スクシニルホモセリン → シスタチオニン + コハク酸 シスタチオニン + H2O → ピルビン酸 + NH3 + ホモシステイン ホモシステインのメチル化 → メチオニン動物：メチオニンからシステインを合成できる。

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