11 BOùALTIM - ktu.edu.tr · hidra hücrelerinde kontraktil koful görülmemiştir. Fazla su aktif...
Transcript of 11 BOùALTIM - ktu.edu.tr · hidra hücrelerinde kontraktil koful görülmemiştir. Fazla su aktif...
11 BOŞALTIM
BOŞALTIM İŞLEMİ
Organizmalar iccedil sıvılarının kimyasal koşulları belirli aralıklar iccedilinde dural tutulduğunda
ancak canlılık işlemlerini yuumlruumltebilirler Bununla birlikte huumlcreler canlılık işlemlerini
yuumlruumltuumlrken artıklar uumlretilirler Bu artıklar metabolizmanın son uumlruumlnleridir Oumlrneğin huumlcre
solunumunda besinler okside olur ve accedilığa ccedilıkan enerji ATP şeklinde depolanır Ancak
karbondioksit ve su da uumlretilir ve bu son uumlruumlnler organizmadan uzaklaştırılması gereken
atıklardır Huumlcre metabolizması artıklarının organizmadan uzaklaştırılması işlemine
boşaltım denir
Boşaltım organları metabolik atıkları ve fazla materyalleri uzaklaştırarak kan ve diğer
vuumlcut sıvılarının kimyasal yapısını duumlzenler Boşaltım organları değişmez bir iccedil ccedilevrenin
suumlrduumlruumllmesinde yani homeostasisin sağlanmasında dolaşım sinir ve endokrin sistemleri
ile birlikte işlev yapar
11-1 Temel Metabolik Artıklar
En oumlnemli huumlcresel artıklar karbondioksit su azotlu atıklar ve mineral tuzlardır
Karbondioksit ve su huumlcre solunumu sırasında meydana gelir Su ayrıca dehidratasyon
sentezlerinde de uumlretilir Amonyak uumlre ya da uumlrik asit şeklindeki azotlu atıklar amino
asitlerin yıkımından meydana gelir Sodyum klor ve potasyum suumllfat gibi mineral tuzlar
metabolizma sırasında birikir Buumltuumln bu artıkların yuumlksek konsantrasyonları zehirlidir
Boşaltım sistemi metabolizma artıklarına ek olarak organizma iccedilinde biriken fazla
suyu tuzları ve diğer maddeleri de uzaklaştırmak zorundadır
Ccedilok kimse dışarı atma ile boşaltımı karıştırır Dışarı atma ya da dışkı ccedilıkarma absorbe
edilmeyen ve sindirilmeyen besinlerin dışkı şeklinde sindirim alanından
uzaklaştırılmasıdır Bu materyaller hiccedil bir zaman vuumlcut huumlcrelerine girmediğinden bunlar
metabolik atıklar değildir
BOŞALTIM UYUMLARI
11-2 Protozoarsquoda Boşaltım
Protozoarsquodaki boşaltım nispeten basit bir suumlreccediltir Atıklar ccedilevredeki sulu ortama huumlcre
zarından geccedilerler Metabolik atıklar karbon dioksit mineral tuzlar ve amonyak iccedilerir
Amonyak (NH3) mikroorganizmaların ve suda yaşayan birccedilok ccedilokhuumlcreli hayvanın temel
azotlu atığıdır Amonyak huumlcrelere karşı yuumlksek derecede zehirli olmasına rağmen suda
108
tam ccediloumlzuumlnuumlr Boumlylece eğer bol miktarda su varsa amonyak atık uumlruumln olarak kolayca
dışarı atılabilir
Su amip ve terliksihayvan gibi tatlı su protozoonlarının huumlcrelerine ozmozla kesintisiz
olarak girer Bir miktar su da huumlcresel solunumun yan uumlruumlnuuml olarak uumlretilir Fazla su
konsantrasyon eğimine karşı huumlcre dışına ldquopompalanmalıdırrdquo Fazla su periyodik olarak
huumlcre zarında patlayarak fazla suyu huumlcreden dışarı atan kontraktil kofulda toplanır Aktif
taşımayı iccedileren bu hareket huumlcredeki normal su dengesini korur
11-3 Hidrarsquoda Boşaltım
Hidra ccedilok kuumlccediluumlk bir hayvandır ve oumlyle bir yapıya sahiptir ki huumlcrelerinin ccediloğu
ccedilevresindeki suyla temas halindedir Bu nedenle karbon dioksit amonyak ve mineral
tuzları iccedileren metabolik atıklar her bir huumlcrenin huumlcre zarından geccedilerek ccedilevredeki suya
verilir
Hidralar tatlısu organizmalarıdır ve su ozmozla huumlcrelerine girme eğilimindedir Fakat
hidra huumlcrelerinde kontraktil koful goumlruumllmemiştir Fazla su aktif taşımayla huumlcre zarından
dışarıya atılabilir
11-4 Yersolucanında Boşaltım
Bir hayvanın ccediloğu huumlcresi dış ccedilevreyle temas halinde değilse metabolik atıkların
uzaklaştırılması iccedilin oumlzel boşaltım organlarına ihtiyaccedil duyar Yersolucanının boşaltım
organları nephridiarsquodır Bu yapılar yersolucanının vuumlcudunun ccediloğu segmentinde ccediliftler
halinde her iki tarafta bulunurlar Her bir nephridium bitişik iki segmentin boumlluumlmlerini
kaplar
Bazı huumlcresel atıklar doğrudan yersolucanının vuumlcut boşluğundaki sıvıya geccediler Atıklara
ek olarak yararlı maddeler de iccedileren bu sıvı nephridiumun huniye benzeyen accedilıklığına
girer ve sil hareketiyle nephridium boyunca ilerler Sıvı bir kanal boyunca sonraki
segmentteki nephridiumun temel parccedilasına hareket eder Bu boumlluumlm birkaccedil sarmal ilmik
ve nephridiopore adıyla vuumlcudun dışına accedilılan bir idrar torbasından oluşur Nephridiumun
kıvrılmış ilmikleri bir kılcal damar ağıyla sarılmıştır Kan dolaşımındaki atıklar kılcal
damarlardan nephridiuma geccediler Vuumlcut sıvısındaki glikoz ve su gibi yararlı maddeler
yeniden kana emilir Nephridiumdaki atıklar nephridiopore aracılığıyla idrar olarak
adlandırılan sulu ccediloumlzelti şeklinde dışarı atılır
Nephridia tarafından dışarı atılan atıklar su mineral tuzlar amonyak ile amonyak ve
karbon dioksitten oluşan uumlre iccedilerir Amonyak gibi uumlre de suda tam ccediloumlzuumlnuumlr Fakat uumlre
amonyağa goumlre huumlcrelere karşı daha az zehirli etkiye sahiptir
Yersolucanında karbondioksit nemli deriden dışarıya atılır
109
11-5 Ccedilekirgede Boşaltım
Ccedilekirgelerin ve diğer boumlceklerin boşaltım organları Malpigi tuumlplerirsquodir Boumlcekler accedilık
dolaşım sistemine sahiptir Boumlylece ince boşaltım tuumlplerinin etrafı vuumlcut boşluklarında
serbestccedile dolaşan kanla ccedilevrilidir Kandaki atıklar ve diğer maddeler difuumlzyon ve aktif
taşımayla tuumlplere girer Tuumlplerden bağırsağa geccedilerler Su besinler ve diğer yararlı
maddeler hem tuumlplerde hem de sindirim sisteminde yeniden emilir ve vuumlcut sıvısına geri
doumlnerler Azotlu kuru atık maddeler uumlrik asit anuumls aracılığıyla dışkıyla vuumlcuttan atılır
Tuumlm azotlu atıklar iccedilinde en az zehirli olanı uumlrik asittir Suda ccediloumlzuumlnmediği iccedilin
neredeyse tamamen zararsızdır Boumlceklerde olduğu gibi kuşlar ve suumlruumlngenler tarafından
katı veya yarı katı olarak dışarı atılır Bir organizmanın vuumlcudundan ccedilıkarılması neredeyse
hiccedil su gerektirmediğinden uumlrik asidin atılması su kaynağı sınırlı olan kara hayvanlarının
su korumasına yardım eder
Karbon dioksit vuumlcut dokularından trake tuumlplerine geccediler ve sonra da stigmalardan
ccedilekirgenin dışına atılır
İNSANDA BOŞALTIM SİSTEMİ
İnsanların karmaşık ve ileri derecede gelişmiş boşaltım sistemi homeostasisin
sağlanmasında temel bir role sahiptir İnsanların ana metabolik atıkları karbon dioksit
uumlre su ve mineral tuzlardır Boşaltım organları karaciğer boumlbrekler akciğerler ve deridir
11-6 Boşaltımda Karaciğerin Roluuml
Boşaltım organı olarak karaciğer vuumlcut sıvılarının duumlzenini ayarlayan bir dizi işlev
yerine getirir
Detoksifikasyon Karaciğerin temel bir işlevi zararlı veya zehirli maddelerin kandan
uzaklaştırılmasıdır Bu maddeler karaciğerde pasifleştirilir veya daha az zehirli formlara
doumlnuumlştuumlruumlluumlr Boumlylece karaciğer kanı temizler veya zehirli maddelerden arındırır
Karaciğerin uumlrettiği aktif olmayan maddeler kan dolaşımına karışır ve sonunda boumlbrekler
tarafından dışarı atılır
Safranın atılması Safra karaciğer huumlcreleri tarafından sentezlenir Safra tuzları
kolesterol ve yıpranmış kırmızı kan huumlcrelerinin hemoglobin molekuumlluuml parccedilasından oluşur
Safra bileşenlerinin bazıları metabolik atıklar olduğundan safra bir boşaltım uumlruumlnuuml olarak
duumlşuumlnuumlluumlr Safra safra kesesinde toplanır ve safra kanalıyla yağların sindirimi ve
emiliminde goumlrev alacağı incebağırsağa geccediler İncebağırsağın son boumlluumlmuumlnde neredeyse
tuumlm safra tuzları tekrar kana emilir ve karaciğere geri doumlner Karaciğerden tekrar
incebağırsağa geccedilerler Boumlylece safra tuzları yeniden kullanılır Safranın geriye kalanı
kalınbağırsağa geccediler ve dışkıyla vuumlcuttan ccedilıkarılır
110
Uumlre oluşumu Aminoasitler proteinlerin hem yapıtaşı hem de yıkım uumlruumlnuumlduumlr Fakat
fazla aminoasitler vuumlcutta depolanamaz Bunun yerine amino grubu (NH2) karaciğerde
uzaklaştırılır bu suumlrece deaminasyon denir Aminoasit molekuumlluumlnuumln kalan kısmı ya
puumlrivik aside doumlnuumlştuumlruumllerek huumlcresel solunumda enerji kaynağı olarak kullanılır ya da
depolanmak uumlzere glikojen veya yağa doumlnuumlştuumlruumlluumlrken amino grubu amonyağa (NH3)
doumlnuumlştuumlruumlluumlr (Şekil 11-1)
Amonyak yuumlksek derecede zehirli bir maddedir ve enzimin kalatize ettiği bir dizi
reaksiyonla ccedilabuk bir şekilde daha az zehirli bir maddeye doumlnuumlştuumlruumlluumlr Uumlre karaciğerden
kan dolaşımına geccedilerek boumlbreklere taşınır Boumlbrekler uumlreyi kandan suumlzer ve sonra idrarla
vuumlcuttan dışarı atar
111
Şekil 11-1 Fazla Amino Asitlerin Son İşlemleri
11-7 Uumlriner Sistem
Uumlriner sistem boumlbrekleri idrar torbasını ve ilişkili tuumlpleri iccedilerir Boumlbrekler 10 cm
buumlyuumlkluumlğuumlnde fasulye şeklinde organlardır Karında arka kaslara karşı diyaframın hemen
altında yer alır Boumlbrekler iki temel işlev goumlruumlr Birincisi huumlcresel metabolizma atıklarını
kandan temizlerler İkincisi vuumlcut sıvılarında bulunan ccedileşitli maddelerin yoğunluğunu
kontrol ederler Bu yollarla boumlbrekler homeostasisin suumlrduumlruumllmesinde ccedilok oumlnemlidir
Boumlbrekler metabolik atıkları ve ccedileşitli diğer maddeleri kandan suumlzer idrar uumlretirler İki
tuumlp uumlreterler idrarı geccedilici olarak depolandığı idrar torbasına taşır Diğer bir tuumlp
uumlretra idrarı idrar torbasından vuumlcudun dışına taşır
Boumlbreklerin yapısı Boyuna kesit boumlbreğin belirgin uumlccedil boumllgeye ayrıldığını
goumlstermektedir En dıştaki boumllge corteks ortadaki boumllge medula ve iccedilteki boumllge pelvisrsquotir
Kanın suumlzuumllmesi kortekste meydana gelir medula idrar taşıyan toplanma kanallarından
oluşur pelvis idrarın iccediline aktığı uumlretere bağlı bir ccedilukurdur Boumlbreklerin işlevsel birimleri
nefronlardır Her boumlbrek 125 milyon nefron iccedilerir Nefron fincan şeklindeki ccedilift zarlı
Bowman kapsuumlluuml ile ccedilevrelenmiş olan glomerulus adında bir kuumlme kılcal damarla
başlar Bowman kapsuumlluumlnden gelerek aşağı doğru inip kıvrılan ve sonra da uzun bir ilmik
oluşturan uzun tuumlpe Henle ilmiği denir Tuumlp toplama kanalına accedilılmadan oumlnce yeniden
yuumlkselir ve kıvrılır Toplama kanalı birccedilok nefrondan atık sıvı alır
Kan boumlbreklere boumlbrek atardamarlarıyla girer Boumlbrek damarlarıyla boumlbrekleri terk
etmeden oumlnce iki kılcal damar kuumlmesinden geccediler Bir nefrona kan taşıyan arteriol
Bowman kapsuumlluumlne girer ve glomerulus olarak adlandırılan bir kılcal damar ağına boumlluumlnuumlr
Glomerulusu terk eden kan nefron tuumlpuumlnuuml saran başka bir kılcal damar ağı oluşturmak
iccedilin boumlluumlnen ikinci bir arteriole akar Bu kılcal damarlar bir venule oluşturmak iccedilin
birleşirler
buumlyuumlme ve onarım
uumlre
amonyak
amino asit
enerji kaynağı olarak kullanılan veya glikojen
ya da yağa doumlnuumlştuumlruumllen karbon iskelet
112
İdrar oluşumu İdrarın nefronlar tarafından oluşturulması iki basamakta gerccedilekleşir -
suumlzme ve yeniden emilim Suumlzmede maddeler kandan nefronlara geccediler Yeniden
emilimde maddeler nefronlardan kana geri geccedilerler
Suumlzuumlluumlm kan Bowman kapsuumlluuml iccedilinde glomerulusta akarken meydana gelir
Glomerulusa giren kan basınccedil altındadır Bu basınccedil su ve tuz uumlre glukoz ve amino
asitler gibi birccedilok kuumlccediluumlk molekuumlle glomerulusun ince duvarlarından dışarı doğru
ccedilevresindeki kapsuumlle doğru baskı uygular Kan huumlcreleri ve kan proteinleri glomerulusun
duvarlarından geccedilmek iccedilin ccedilok buumlyuumlktuumlr ve kanda kalırlar Bowman kapsuumlluuml iccedilindeki
sıvıya suumlzuumlntuuml denir Proteinlerin olmaması dışında temelde plazma ile aynıdır Suumlzuumlntuuml
Bowman kapsuumlluumlnden nefron tuumlpuumlne geccediler
24 saatte boumlbreklerde yaklaşık 180 litre suumlzuumlntuuml oluşturulur Eğer tuumlm bu suumlzuumlntuuml
dışarı atılsaydı vuumlcut suumlrekli besinleri tuzları ve buumlyuumlk miktarda su kaybedecekti
Fakat boumlbrekler 24 saatte sadece 1-15 litre idrar uumlretir Suumlzuumlntuumlnuumln miktarını azaltan ve
oumlnemli maddeleri kana geri ccedileviren işlemin adı yeniden emilimdir Normalde
suumlzuumlntuuml nefron tuumlplerinden geccedilerken suyun 99rsquou tuumlm glukoz ve aminoasitler
ve tuz iyonlarının ccediloğu yeniden emilir Bu maddeler tuumlpleri saran kılcaldamar ağında
kana geri doumlner Suyun tuumlplerde geri emilimi memelilerde su koruması accedilısından
oumlnemlidir Suyun ccediloğu yeniden geri emildiğinden suumlzuumlntuumlde kalan maddeler ccedilok
yoğundur
Su pasif şekilde ozmozla geri emilirken glukoz aminoasitler ve tuz iyonlarının geri
emilimi aktif taşımayla olur Aktif taşıma iccedilin gerekli olan ATP şeklindeki enerji tuumlp
huumlcrelerinde bulunan ccedilok sayıdaki mitokondriden sağlanır Tuumlplerde sıralanan huumlcrelerde
yuumlzey alanını buumlyuumlk oumllccediluumlde artıran ve boumlylece suyun ve diğer maddelerin buumlyuumlk miktarda
geri emilimini sağlayan mikrovilli vardır
Birccedilok maddede boumlbrek eşik seviyesi vardır Kandaki bir maddenin yoğunluğu belli bir
seviyeyi aşarsa fazlalık kısım geri emilmez İdrarda kalır ve vuumlcuttan dışarı atılır Şeker
hastası olan bir kişide kan şekeri oranı o kadar yuumlksektir ki suumlzuumlntuumldeki glukozun hepsi
kana doumlnmez Sonuccedil olarak idrarda glukoz goumlruumlluumlr
Geri emilimden sonra nefronlarda kalan sıvı ccediloğunlukla su uumlre ve ccedileşitli tuzları
iccedilerir ve idrar olarak bilinir İdrar tuumlplerden toplama kanalına akar Uumlreterlerle
boumlbreklerden idrar torbasına geccediler ve buradan uumlretra ile periyodik olarak ccedilıkarılır
Akciğerler Vuumlcudu karbondioksit ve sudan (su buharı şeklinde) temizleyen boşaltım
organlarıdır Bu maddelerin her ikisi de oksijenli huumlcresel solunumun son uumlruumlnuumlduumlr
11-8 Deri
Deri vuumlcudun dış ccedilevreyle etkileşim halinde olduğu kısmıdır Birccedilok farklı doku iccedilerir ve
atıkların atılmasını da iccedileren ccedileşitli goumlrevler yerine getirir
Derinin yapısı Deri dışta epidermis ve iccedilte dermis olmak uumlzere iki tabakadan oluşur
Epidermis sıkıca kaplanmış epitel huumlcre katmanlarından oluşmuştur Epidermisin
113
en alt kısmı hızlı boumlluumlnen huumlcrelerden oluşmuştur Bu huumlcreler dermisten uzağa
itildikccedile daha az nem alırlar ve oumlluumlrler Oumllmeden oumlnce keratin olarak adlandırılan
buumlyuumlk miktarlarda sert ve su geccedilirmeyen bir protein uumlretirler Epidermisin dış kısmı
bu sert oumlluuml huumlcrelerden oluşur Suumlrekli aşınır ve boumlluumlnme olan katmandaki
huumlcrelerle yer değiştirir Sert ve su geccedilirmeyen epidermisin goumlrevi deriyi korumaktır
Dermis epidermisin altındadır ve elastik bağ dokudan oluşur Deriyi destekleyen kalın
bir katmandır ve deriyi alttaki kas ve kemiğe bağlar Dermis iccedilinde kan damarları lenf
damarları sinirler duyu reseptoumlrleri yağ bezleri ve saccedil folikuumllleri vardır Dermisin altında
yağ veya adipoz dokusu vardır Zayıf insanlarda bu tabakada az yağ varken kilolu
insanlarda bu tabaka ccedilok kalındır
Yağ bezleri deriyi ve saccedilları yumuşak ve esnek tutan ve koruyucu bir tabaka
sağlayan yağlı salgılar uumlretirler Ter bezleri deri yuumlzeyine por adı verilen deliklerle
accedilılan ince kıvrımlı tuumlplerden oluşur Ter bu bezlerden ccedilıkar ve ccediloğunlukla su (99)
biraz tuz - NaCl gibi - ve az miktarda uumlre iccedilerir
Derinin goumlrevleri Deri bazı oumlnemli goumlrevler yerine getirir
1 Vuumlcudun iccedil dokularını zarar goumlrmekten korur ve mikroorganizmaların ve diğer
yabancı maddelerin girişini engeller Ayrıca vuumlcudu kurumaktan korur
2 Deri terlemeyle kuumlccediluumlk miktarda uumlre ve tuz atar Fakat derinin boşaltım işlevi
gerccedilekte ccedilok kuumlccediluumlktuumlr
3 Derideki sinir uccedilları acı dokunma baskı sıcak ve soğuğu hisseder
4 Deri vuumlcut sıcaklığının ayarlanmasına katılır Vuumlcut ccedilok sıcak olduğunda fazla ısı
iki şekilde kaybedilir Derideki kan damarları genişler derideki kılcal damarlara gelen
kan artar (yuumlzuumln kızarmasına neden olur) ve ısı havaya yayılır Ayrıca artan terleme
de vardır Terin buharlaşması iccedilin gerekli enerji vuumlcut ısısından alınır Boumlylece
ter buharlaştığında vuumlcudu serinletir Vuumlcut ccedilok soğuk olduğunda tersi meydana gelir
Derideki kan damarları daralır derideki kılcal damarlara gelen kan miktarı duumlşer terleme
azalır ve vuumlcutta daha az ısı kaybedilir Soğuk havada titreme ve kas gerginliği kasların
ısı uumlretimini arttırır ve vuumlcut ısınır Vuumlcudun sabit bir sıcaklığı sağladığı mekanizma
homeostatik kontroluumln iyi bir oumlrneğidir
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
108
tam ccediloumlzuumlnuumlr Boumlylece eğer bol miktarda su varsa amonyak atık uumlruumln olarak kolayca
dışarı atılabilir
Su amip ve terliksihayvan gibi tatlı su protozoonlarının huumlcrelerine ozmozla kesintisiz
olarak girer Bir miktar su da huumlcresel solunumun yan uumlruumlnuuml olarak uumlretilir Fazla su
konsantrasyon eğimine karşı huumlcre dışına ldquopompalanmalıdırrdquo Fazla su periyodik olarak
huumlcre zarında patlayarak fazla suyu huumlcreden dışarı atan kontraktil kofulda toplanır Aktif
taşımayı iccedileren bu hareket huumlcredeki normal su dengesini korur
11-3 Hidrarsquoda Boşaltım
Hidra ccedilok kuumlccediluumlk bir hayvandır ve oumlyle bir yapıya sahiptir ki huumlcrelerinin ccediloğu
ccedilevresindeki suyla temas halindedir Bu nedenle karbon dioksit amonyak ve mineral
tuzları iccedileren metabolik atıklar her bir huumlcrenin huumlcre zarından geccedilerek ccedilevredeki suya
verilir
Hidralar tatlısu organizmalarıdır ve su ozmozla huumlcrelerine girme eğilimindedir Fakat
hidra huumlcrelerinde kontraktil koful goumlruumllmemiştir Fazla su aktif taşımayla huumlcre zarından
dışarıya atılabilir
11-4 Yersolucanında Boşaltım
Bir hayvanın ccediloğu huumlcresi dış ccedilevreyle temas halinde değilse metabolik atıkların
uzaklaştırılması iccedilin oumlzel boşaltım organlarına ihtiyaccedil duyar Yersolucanının boşaltım
organları nephridiarsquodır Bu yapılar yersolucanının vuumlcudunun ccediloğu segmentinde ccediliftler
halinde her iki tarafta bulunurlar Her bir nephridium bitişik iki segmentin boumlluumlmlerini
kaplar
Bazı huumlcresel atıklar doğrudan yersolucanının vuumlcut boşluğundaki sıvıya geccediler Atıklara
ek olarak yararlı maddeler de iccedileren bu sıvı nephridiumun huniye benzeyen accedilıklığına
girer ve sil hareketiyle nephridium boyunca ilerler Sıvı bir kanal boyunca sonraki
segmentteki nephridiumun temel parccedilasına hareket eder Bu boumlluumlm birkaccedil sarmal ilmik
ve nephridiopore adıyla vuumlcudun dışına accedilılan bir idrar torbasından oluşur Nephridiumun
kıvrılmış ilmikleri bir kılcal damar ağıyla sarılmıştır Kan dolaşımındaki atıklar kılcal
damarlardan nephridiuma geccediler Vuumlcut sıvısındaki glikoz ve su gibi yararlı maddeler
yeniden kana emilir Nephridiumdaki atıklar nephridiopore aracılığıyla idrar olarak
adlandırılan sulu ccediloumlzelti şeklinde dışarı atılır
Nephridia tarafından dışarı atılan atıklar su mineral tuzlar amonyak ile amonyak ve
karbon dioksitten oluşan uumlre iccedilerir Amonyak gibi uumlre de suda tam ccediloumlzuumlnuumlr Fakat uumlre
amonyağa goumlre huumlcrelere karşı daha az zehirli etkiye sahiptir
Yersolucanında karbondioksit nemli deriden dışarıya atılır
109
11-5 Ccedilekirgede Boşaltım
Ccedilekirgelerin ve diğer boumlceklerin boşaltım organları Malpigi tuumlplerirsquodir Boumlcekler accedilık
dolaşım sistemine sahiptir Boumlylece ince boşaltım tuumlplerinin etrafı vuumlcut boşluklarında
serbestccedile dolaşan kanla ccedilevrilidir Kandaki atıklar ve diğer maddeler difuumlzyon ve aktif
taşımayla tuumlplere girer Tuumlplerden bağırsağa geccedilerler Su besinler ve diğer yararlı
maddeler hem tuumlplerde hem de sindirim sisteminde yeniden emilir ve vuumlcut sıvısına geri
doumlnerler Azotlu kuru atık maddeler uumlrik asit anuumls aracılığıyla dışkıyla vuumlcuttan atılır
Tuumlm azotlu atıklar iccedilinde en az zehirli olanı uumlrik asittir Suda ccediloumlzuumlnmediği iccedilin
neredeyse tamamen zararsızdır Boumlceklerde olduğu gibi kuşlar ve suumlruumlngenler tarafından
katı veya yarı katı olarak dışarı atılır Bir organizmanın vuumlcudundan ccedilıkarılması neredeyse
hiccedil su gerektirmediğinden uumlrik asidin atılması su kaynağı sınırlı olan kara hayvanlarının
su korumasına yardım eder
Karbon dioksit vuumlcut dokularından trake tuumlplerine geccediler ve sonra da stigmalardan
ccedilekirgenin dışına atılır
İNSANDA BOŞALTIM SİSTEMİ
İnsanların karmaşık ve ileri derecede gelişmiş boşaltım sistemi homeostasisin
sağlanmasında temel bir role sahiptir İnsanların ana metabolik atıkları karbon dioksit
uumlre su ve mineral tuzlardır Boşaltım organları karaciğer boumlbrekler akciğerler ve deridir
11-6 Boşaltımda Karaciğerin Roluuml
Boşaltım organı olarak karaciğer vuumlcut sıvılarının duumlzenini ayarlayan bir dizi işlev
yerine getirir
Detoksifikasyon Karaciğerin temel bir işlevi zararlı veya zehirli maddelerin kandan
uzaklaştırılmasıdır Bu maddeler karaciğerde pasifleştirilir veya daha az zehirli formlara
doumlnuumlştuumlruumlluumlr Boumlylece karaciğer kanı temizler veya zehirli maddelerden arındırır
Karaciğerin uumlrettiği aktif olmayan maddeler kan dolaşımına karışır ve sonunda boumlbrekler
tarafından dışarı atılır
Safranın atılması Safra karaciğer huumlcreleri tarafından sentezlenir Safra tuzları
kolesterol ve yıpranmış kırmızı kan huumlcrelerinin hemoglobin molekuumlluuml parccedilasından oluşur
Safra bileşenlerinin bazıları metabolik atıklar olduğundan safra bir boşaltım uumlruumlnuuml olarak
duumlşuumlnuumlluumlr Safra safra kesesinde toplanır ve safra kanalıyla yağların sindirimi ve
emiliminde goumlrev alacağı incebağırsağa geccediler İncebağırsağın son boumlluumlmuumlnde neredeyse
tuumlm safra tuzları tekrar kana emilir ve karaciğere geri doumlner Karaciğerden tekrar
incebağırsağa geccedilerler Boumlylece safra tuzları yeniden kullanılır Safranın geriye kalanı
kalınbağırsağa geccediler ve dışkıyla vuumlcuttan ccedilıkarılır
110
Uumlre oluşumu Aminoasitler proteinlerin hem yapıtaşı hem de yıkım uumlruumlnuumlduumlr Fakat
fazla aminoasitler vuumlcutta depolanamaz Bunun yerine amino grubu (NH2) karaciğerde
uzaklaştırılır bu suumlrece deaminasyon denir Aminoasit molekuumlluumlnuumln kalan kısmı ya
puumlrivik aside doumlnuumlştuumlruumllerek huumlcresel solunumda enerji kaynağı olarak kullanılır ya da
depolanmak uumlzere glikojen veya yağa doumlnuumlştuumlruumlluumlrken amino grubu amonyağa (NH3)
doumlnuumlştuumlruumlluumlr (Şekil 11-1)
Amonyak yuumlksek derecede zehirli bir maddedir ve enzimin kalatize ettiği bir dizi
reaksiyonla ccedilabuk bir şekilde daha az zehirli bir maddeye doumlnuumlştuumlruumlluumlr Uumlre karaciğerden
kan dolaşımına geccedilerek boumlbreklere taşınır Boumlbrekler uumlreyi kandan suumlzer ve sonra idrarla
vuumlcuttan dışarı atar
111
Şekil 11-1 Fazla Amino Asitlerin Son İşlemleri
11-7 Uumlriner Sistem
Uumlriner sistem boumlbrekleri idrar torbasını ve ilişkili tuumlpleri iccedilerir Boumlbrekler 10 cm
buumlyuumlkluumlğuumlnde fasulye şeklinde organlardır Karında arka kaslara karşı diyaframın hemen
altında yer alır Boumlbrekler iki temel işlev goumlruumlr Birincisi huumlcresel metabolizma atıklarını
kandan temizlerler İkincisi vuumlcut sıvılarında bulunan ccedileşitli maddelerin yoğunluğunu
kontrol ederler Bu yollarla boumlbrekler homeostasisin suumlrduumlruumllmesinde ccedilok oumlnemlidir
Boumlbrekler metabolik atıkları ve ccedileşitli diğer maddeleri kandan suumlzer idrar uumlretirler İki
tuumlp uumlreterler idrarı geccedilici olarak depolandığı idrar torbasına taşır Diğer bir tuumlp
uumlretra idrarı idrar torbasından vuumlcudun dışına taşır
Boumlbreklerin yapısı Boyuna kesit boumlbreğin belirgin uumlccedil boumllgeye ayrıldığını
goumlstermektedir En dıştaki boumllge corteks ortadaki boumllge medula ve iccedilteki boumllge pelvisrsquotir
Kanın suumlzuumllmesi kortekste meydana gelir medula idrar taşıyan toplanma kanallarından
oluşur pelvis idrarın iccediline aktığı uumlretere bağlı bir ccedilukurdur Boumlbreklerin işlevsel birimleri
nefronlardır Her boumlbrek 125 milyon nefron iccedilerir Nefron fincan şeklindeki ccedilift zarlı
Bowman kapsuumlluuml ile ccedilevrelenmiş olan glomerulus adında bir kuumlme kılcal damarla
başlar Bowman kapsuumlluumlnden gelerek aşağı doğru inip kıvrılan ve sonra da uzun bir ilmik
oluşturan uzun tuumlpe Henle ilmiği denir Tuumlp toplama kanalına accedilılmadan oumlnce yeniden
yuumlkselir ve kıvrılır Toplama kanalı birccedilok nefrondan atık sıvı alır
Kan boumlbreklere boumlbrek atardamarlarıyla girer Boumlbrek damarlarıyla boumlbrekleri terk
etmeden oumlnce iki kılcal damar kuumlmesinden geccediler Bir nefrona kan taşıyan arteriol
Bowman kapsuumlluumlne girer ve glomerulus olarak adlandırılan bir kılcal damar ağına boumlluumlnuumlr
Glomerulusu terk eden kan nefron tuumlpuumlnuuml saran başka bir kılcal damar ağı oluşturmak
iccedilin boumlluumlnen ikinci bir arteriole akar Bu kılcal damarlar bir venule oluşturmak iccedilin
birleşirler
buumlyuumlme ve onarım
uumlre
amonyak
amino asit
enerji kaynağı olarak kullanılan veya glikojen
ya da yağa doumlnuumlştuumlruumllen karbon iskelet
112
İdrar oluşumu İdrarın nefronlar tarafından oluşturulması iki basamakta gerccedilekleşir -
suumlzme ve yeniden emilim Suumlzmede maddeler kandan nefronlara geccediler Yeniden
emilimde maddeler nefronlardan kana geri geccedilerler
Suumlzuumlluumlm kan Bowman kapsuumlluuml iccedilinde glomerulusta akarken meydana gelir
Glomerulusa giren kan basınccedil altındadır Bu basınccedil su ve tuz uumlre glukoz ve amino
asitler gibi birccedilok kuumlccediluumlk molekuumlle glomerulusun ince duvarlarından dışarı doğru
ccedilevresindeki kapsuumlle doğru baskı uygular Kan huumlcreleri ve kan proteinleri glomerulusun
duvarlarından geccedilmek iccedilin ccedilok buumlyuumlktuumlr ve kanda kalırlar Bowman kapsuumlluuml iccedilindeki
sıvıya suumlzuumlntuuml denir Proteinlerin olmaması dışında temelde plazma ile aynıdır Suumlzuumlntuuml
Bowman kapsuumlluumlnden nefron tuumlpuumlne geccediler
24 saatte boumlbreklerde yaklaşık 180 litre suumlzuumlntuuml oluşturulur Eğer tuumlm bu suumlzuumlntuuml
dışarı atılsaydı vuumlcut suumlrekli besinleri tuzları ve buumlyuumlk miktarda su kaybedecekti
Fakat boumlbrekler 24 saatte sadece 1-15 litre idrar uumlretir Suumlzuumlntuumlnuumln miktarını azaltan ve
oumlnemli maddeleri kana geri ccedileviren işlemin adı yeniden emilimdir Normalde
suumlzuumlntuuml nefron tuumlplerinden geccedilerken suyun 99rsquou tuumlm glukoz ve aminoasitler
ve tuz iyonlarının ccediloğu yeniden emilir Bu maddeler tuumlpleri saran kılcaldamar ağında
kana geri doumlner Suyun tuumlplerde geri emilimi memelilerde su koruması accedilısından
oumlnemlidir Suyun ccediloğu yeniden geri emildiğinden suumlzuumlntuumlde kalan maddeler ccedilok
yoğundur
Su pasif şekilde ozmozla geri emilirken glukoz aminoasitler ve tuz iyonlarının geri
emilimi aktif taşımayla olur Aktif taşıma iccedilin gerekli olan ATP şeklindeki enerji tuumlp
huumlcrelerinde bulunan ccedilok sayıdaki mitokondriden sağlanır Tuumlplerde sıralanan huumlcrelerde
yuumlzey alanını buumlyuumlk oumllccediluumlde artıran ve boumlylece suyun ve diğer maddelerin buumlyuumlk miktarda
geri emilimini sağlayan mikrovilli vardır
Birccedilok maddede boumlbrek eşik seviyesi vardır Kandaki bir maddenin yoğunluğu belli bir
seviyeyi aşarsa fazlalık kısım geri emilmez İdrarda kalır ve vuumlcuttan dışarı atılır Şeker
hastası olan bir kişide kan şekeri oranı o kadar yuumlksektir ki suumlzuumlntuumldeki glukozun hepsi
kana doumlnmez Sonuccedil olarak idrarda glukoz goumlruumlluumlr
Geri emilimden sonra nefronlarda kalan sıvı ccediloğunlukla su uumlre ve ccedileşitli tuzları
iccedilerir ve idrar olarak bilinir İdrar tuumlplerden toplama kanalına akar Uumlreterlerle
boumlbreklerden idrar torbasına geccediler ve buradan uumlretra ile periyodik olarak ccedilıkarılır
Akciğerler Vuumlcudu karbondioksit ve sudan (su buharı şeklinde) temizleyen boşaltım
organlarıdır Bu maddelerin her ikisi de oksijenli huumlcresel solunumun son uumlruumlnuumlduumlr
11-8 Deri
Deri vuumlcudun dış ccedilevreyle etkileşim halinde olduğu kısmıdır Birccedilok farklı doku iccedilerir ve
atıkların atılmasını da iccedileren ccedileşitli goumlrevler yerine getirir
Derinin yapısı Deri dışta epidermis ve iccedilte dermis olmak uumlzere iki tabakadan oluşur
Epidermis sıkıca kaplanmış epitel huumlcre katmanlarından oluşmuştur Epidermisin
113
en alt kısmı hızlı boumlluumlnen huumlcrelerden oluşmuştur Bu huumlcreler dermisten uzağa
itildikccedile daha az nem alırlar ve oumlluumlrler Oumllmeden oumlnce keratin olarak adlandırılan
buumlyuumlk miktarlarda sert ve su geccedilirmeyen bir protein uumlretirler Epidermisin dış kısmı
bu sert oumlluuml huumlcrelerden oluşur Suumlrekli aşınır ve boumlluumlnme olan katmandaki
huumlcrelerle yer değiştirir Sert ve su geccedilirmeyen epidermisin goumlrevi deriyi korumaktır
Dermis epidermisin altındadır ve elastik bağ dokudan oluşur Deriyi destekleyen kalın
bir katmandır ve deriyi alttaki kas ve kemiğe bağlar Dermis iccedilinde kan damarları lenf
damarları sinirler duyu reseptoumlrleri yağ bezleri ve saccedil folikuumllleri vardır Dermisin altında
yağ veya adipoz dokusu vardır Zayıf insanlarda bu tabakada az yağ varken kilolu
insanlarda bu tabaka ccedilok kalındır
Yağ bezleri deriyi ve saccedilları yumuşak ve esnek tutan ve koruyucu bir tabaka
sağlayan yağlı salgılar uumlretirler Ter bezleri deri yuumlzeyine por adı verilen deliklerle
accedilılan ince kıvrımlı tuumlplerden oluşur Ter bu bezlerden ccedilıkar ve ccediloğunlukla su (99)
biraz tuz - NaCl gibi - ve az miktarda uumlre iccedilerir
Derinin goumlrevleri Deri bazı oumlnemli goumlrevler yerine getirir
1 Vuumlcudun iccedil dokularını zarar goumlrmekten korur ve mikroorganizmaların ve diğer
yabancı maddelerin girişini engeller Ayrıca vuumlcudu kurumaktan korur
2 Deri terlemeyle kuumlccediluumlk miktarda uumlre ve tuz atar Fakat derinin boşaltım işlevi
gerccedilekte ccedilok kuumlccediluumlktuumlr
3 Derideki sinir uccedilları acı dokunma baskı sıcak ve soğuğu hisseder
4 Deri vuumlcut sıcaklığının ayarlanmasına katılır Vuumlcut ccedilok sıcak olduğunda fazla ısı
iki şekilde kaybedilir Derideki kan damarları genişler derideki kılcal damarlara gelen
kan artar (yuumlzuumln kızarmasına neden olur) ve ısı havaya yayılır Ayrıca artan terleme
de vardır Terin buharlaşması iccedilin gerekli enerji vuumlcut ısısından alınır Boumlylece
ter buharlaştığında vuumlcudu serinletir Vuumlcut ccedilok soğuk olduğunda tersi meydana gelir
Derideki kan damarları daralır derideki kılcal damarlara gelen kan miktarı duumlşer terleme
azalır ve vuumlcutta daha az ısı kaybedilir Soğuk havada titreme ve kas gerginliği kasların
ısı uumlretimini arttırır ve vuumlcut ısınır Vuumlcudun sabit bir sıcaklığı sağladığı mekanizma
homeostatik kontroluumln iyi bir oumlrneğidir
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
109
11-5 Ccedilekirgede Boşaltım
Ccedilekirgelerin ve diğer boumlceklerin boşaltım organları Malpigi tuumlplerirsquodir Boumlcekler accedilık
dolaşım sistemine sahiptir Boumlylece ince boşaltım tuumlplerinin etrafı vuumlcut boşluklarında
serbestccedile dolaşan kanla ccedilevrilidir Kandaki atıklar ve diğer maddeler difuumlzyon ve aktif
taşımayla tuumlplere girer Tuumlplerden bağırsağa geccedilerler Su besinler ve diğer yararlı
maddeler hem tuumlplerde hem de sindirim sisteminde yeniden emilir ve vuumlcut sıvısına geri
doumlnerler Azotlu kuru atık maddeler uumlrik asit anuumls aracılığıyla dışkıyla vuumlcuttan atılır
Tuumlm azotlu atıklar iccedilinde en az zehirli olanı uumlrik asittir Suda ccediloumlzuumlnmediği iccedilin
neredeyse tamamen zararsızdır Boumlceklerde olduğu gibi kuşlar ve suumlruumlngenler tarafından
katı veya yarı katı olarak dışarı atılır Bir organizmanın vuumlcudundan ccedilıkarılması neredeyse
hiccedil su gerektirmediğinden uumlrik asidin atılması su kaynağı sınırlı olan kara hayvanlarının
su korumasına yardım eder
Karbon dioksit vuumlcut dokularından trake tuumlplerine geccediler ve sonra da stigmalardan
ccedilekirgenin dışına atılır
İNSANDA BOŞALTIM SİSTEMİ
İnsanların karmaşık ve ileri derecede gelişmiş boşaltım sistemi homeostasisin
sağlanmasında temel bir role sahiptir İnsanların ana metabolik atıkları karbon dioksit
uumlre su ve mineral tuzlardır Boşaltım organları karaciğer boumlbrekler akciğerler ve deridir
11-6 Boşaltımda Karaciğerin Roluuml
Boşaltım organı olarak karaciğer vuumlcut sıvılarının duumlzenini ayarlayan bir dizi işlev
yerine getirir
Detoksifikasyon Karaciğerin temel bir işlevi zararlı veya zehirli maddelerin kandan
uzaklaştırılmasıdır Bu maddeler karaciğerde pasifleştirilir veya daha az zehirli formlara
doumlnuumlştuumlruumlluumlr Boumlylece karaciğer kanı temizler veya zehirli maddelerden arındırır
Karaciğerin uumlrettiği aktif olmayan maddeler kan dolaşımına karışır ve sonunda boumlbrekler
tarafından dışarı atılır
Safranın atılması Safra karaciğer huumlcreleri tarafından sentezlenir Safra tuzları
kolesterol ve yıpranmış kırmızı kan huumlcrelerinin hemoglobin molekuumlluuml parccedilasından oluşur
Safra bileşenlerinin bazıları metabolik atıklar olduğundan safra bir boşaltım uumlruumlnuuml olarak
duumlşuumlnuumlluumlr Safra safra kesesinde toplanır ve safra kanalıyla yağların sindirimi ve
emiliminde goumlrev alacağı incebağırsağa geccediler İncebağırsağın son boumlluumlmuumlnde neredeyse
tuumlm safra tuzları tekrar kana emilir ve karaciğere geri doumlner Karaciğerden tekrar
incebağırsağa geccedilerler Boumlylece safra tuzları yeniden kullanılır Safranın geriye kalanı
kalınbağırsağa geccediler ve dışkıyla vuumlcuttan ccedilıkarılır
110
Uumlre oluşumu Aminoasitler proteinlerin hem yapıtaşı hem de yıkım uumlruumlnuumlduumlr Fakat
fazla aminoasitler vuumlcutta depolanamaz Bunun yerine amino grubu (NH2) karaciğerde
uzaklaştırılır bu suumlrece deaminasyon denir Aminoasit molekuumlluumlnuumln kalan kısmı ya
puumlrivik aside doumlnuumlştuumlruumllerek huumlcresel solunumda enerji kaynağı olarak kullanılır ya da
depolanmak uumlzere glikojen veya yağa doumlnuumlştuumlruumlluumlrken amino grubu amonyağa (NH3)
doumlnuumlştuumlruumlluumlr (Şekil 11-1)
Amonyak yuumlksek derecede zehirli bir maddedir ve enzimin kalatize ettiği bir dizi
reaksiyonla ccedilabuk bir şekilde daha az zehirli bir maddeye doumlnuumlştuumlruumlluumlr Uumlre karaciğerden
kan dolaşımına geccedilerek boumlbreklere taşınır Boumlbrekler uumlreyi kandan suumlzer ve sonra idrarla
vuumlcuttan dışarı atar
111
Şekil 11-1 Fazla Amino Asitlerin Son İşlemleri
11-7 Uumlriner Sistem
Uumlriner sistem boumlbrekleri idrar torbasını ve ilişkili tuumlpleri iccedilerir Boumlbrekler 10 cm
buumlyuumlkluumlğuumlnde fasulye şeklinde organlardır Karında arka kaslara karşı diyaframın hemen
altında yer alır Boumlbrekler iki temel işlev goumlruumlr Birincisi huumlcresel metabolizma atıklarını
kandan temizlerler İkincisi vuumlcut sıvılarında bulunan ccedileşitli maddelerin yoğunluğunu
kontrol ederler Bu yollarla boumlbrekler homeostasisin suumlrduumlruumllmesinde ccedilok oumlnemlidir
Boumlbrekler metabolik atıkları ve ccedileşitli diğer maddeleri kandan suumlzer idrar uumlretirler İki
tuumlp uumlreterler idrarı geccedilici olarak depolandığı idrar torbasına taşır Diğer bir tuumlp
uumlretra idrarı idrar torbasından vuumlcudun dışına taşır
Boumlbreklerin yapısı Boyuna kesit boumlbreğin belirgin uumlccedil boumllgeye ayrıldığını
goumlstermektedir En dıştaki boumllge corteks ortadaki boumllge medula ve iccedilteki boumllge pelvisrsquotir
Kanın suumlzuumllmesi kortekste meydana gelir medula idrar taşıyan toplanma kanallarından
oluşur pelvis idrarın iccediline aktığı uumlretere bağlı bir ccedilukurdur Boumlbreklerin işlevsel birimleri
nefronlardır Her boumlbrek 125 milyon nefron iccedilerir Nefron fincan şeklindeki ccedilift zarlı
Bowman kapsuumlluuml ile ccedilevrelenmiş olan glomerulus adında bir kuumlme kılcal damarla
başlar Bowman kapsuumlluumlnden gelerek aşağı doğru inip kıvrılan ve sonra da uzun bir ilmik
oluşturan uzun tuumlpe Henle ilmiği denir Tuumlp toplama kanalına accedilılmadan oumlnce yeniden
yuumlkselir ve kıvrılır Toplama kanalı birccedilok nefrondan atık sıvı alır
Kan boumlbreklere boumlbrek atardamarlarıyla girer Boumlbrek damarlarıyla boumlbrekleri terk
etmeden oumlnce iki kılcal damar kuumlmesinden geccediler Bir nefrona kan taşıyan arteriol
Bowman kapsuumlluumlne girer ve glomerulus olarak adlandırılan bir kılcal damar ağına boumlluumlnuumlr
Glomerulusu terk eden kan nefron tuumlpuumlnuuml saran başka bir kılcal damar ağı oluşturmak
iccedilin boumlluumlnen ikinci bir arteriole akar Bu kılcal damarlar bir venule oluşturmak iccedilin
birleşirler
buumlyuumlme ve onarım
uumlre
amonyak
amino asit
enerji kaynağı olarak kullanılan veya glikojen
ya da yağa doumlnuumlştuumlruumllen karbon iskelet
112
İdrar oluşumu İdrarın nefronlar tarafından oluşturulması iki basamakta gerccedilekleşir -
suumlzme ve yeniden emilim Suumlzmede maddeler kandan nefronlara geccediler Yeniden
emilimde maddeler nefronlardan kana geri geccedilerler
Suumlzuumlluumlm kan Bowman kapsuumlluuml iccedilinde glomerulusta akarken meydana gelir
Glomerulusa giren kan basınccedil altındadır Bu basınccedil su ve tuz uumlre glukoz ve amino
asitler gibi birccedilok kuumlccediluumlk molekuumlle glomerulusun ince duvarlarından dışarı doğru
ccedilevresindeki kapsuumlle doğru baskı uygular Kan huumlcreleri ve kan proteinleri glomerulusun
duvarlarından geccedilmek iccedilin ccedilok buumlyuumlktuumlr ve kanda kalırlar Bowman kapsuumlluuml iccedilindeki
sıvıya suumlzuumlntuuml denir Proteinlerin olmaması dışında temelde plazma ile aynıdır Suumlzuumlntuuml
Bowman kapsuumlluumlnden nefron tuumlpuumlne geccediler
24 saatte boumlbreklerde yaklaşık 180 litre suumlzuumlntuuml oluşturulur Eğer tuumlm bu suumlzuumlntuuml
dışarı atılsaydı vuumlcut suumlrekli besinleri tuzları ve buumlyuumlk miktarda su kaybedecekti
Fakat boumlbrekler 24 saatte sadece 1-15 litre idrar uumlretir Suumlzuumlntuumlnuumln miktarını azaltan ve
oumlnemli maddeleri kana geri ccedileviren işlemin adı yeniden emilimdir Normalde
suumlzuumlntuuml nefron tuumlplerinden geccedilerken suyun 99rsquou tuumlm glukoz ve aminoasitler
ve tuz iyonlarının ccediloğu yeniden emilir Bu maddeler tuumlpleri saran kılcaldamar ağında
kana geri doumlner Suyun tuumlplerde geri emilimi memelilerde su koruması accedilısından
oumlnemlidir Suyun ccediloğu yeniden geri emildiğinden suumlzuumlntuumlde kalan maddeler ccedilok
yoğundur
Su pasif şekilde ozmozla geri emilirken glukoz aminoasitler ve tuz iyonlarının geri
emilimi aktif taşımayla olur Aktif taşıma iccedilin gerekli olan ATP şeklindeki enerji tuumlp
huumlcrelerinde bulunan ccedilok sayıdaki mitokondriden sağlanır Tuumlplerde sıralanan huumlcrelerde
yuumlzey alanını buumlyuumlk oumllccediluumlde artıran ve boumlylece suyun ve diğer maddelerin buumlyuumlk miktarda
geri emilimini sağlayan mikrovilli vardır
Birccedilok maddede boumlbrek eşik seviyesi vardır Kandaki bir maddenin yoğunluğu belli bir
seviyeyi aşarsa fazlalık kısım geri emilmez İdrarda kalır ve vuumlcuttan dışarı atılır Şeker
hastası olan bir kişide kan şekeri oranı o kadar yuumlksektir ki suumlzuumlntuumldeki glukozun hepsi
kana doumlnmez Sonuccedil olarak idrarda glukoz goumlruumlluumlr
Geri emilimden sonra nefronlarda kalan sıvı ccediloğunlukla su uumlre ve ccedileşitli tuzları
iccedilerir ve idrar olarak bilinir İdrar tuumlplerden toplama kanalına akar Uumlreterlerle
boumlbreklerden idrar torbasına geccediler ve buradan uumlretra ile periyodik olarak ccedilıkarılır
Akciğerler Vuumlcudu karbondioksit ve sudan (su buharı şeklinde) temizleyen boşaltım
organlarıdır Bu maddelerin her ikisi de oksijenli huumlcresel solunumun son uumlruumlnuumlduumlr
11-8 Deri
Deri vuumlcudun dış ccedilevreyle etkileşim halinde olduğu kısmıdır Birccedilok farklı doku iccedilerir ve
atıkların atılmasını da iccedileren ccedileşitli goumlrevler yerine getirir
Derinin yapısı Deri dışta epidermis ve iccedilte dermis olmak uumlzere iki tabakadan oluşur
Epidermis sıkıca kaplanmış epitel huumlcre katmanlarından oluşmuştur Epidermisin
113
en alt kısmı hızlı boumlluumlnen huumlcrelerden oluşmuştur Bu huumlcreler dermisten uzağa
itildikccedile daha az nem alırlar ve oumlluumlrler Oumllmeden oumlnce keratin olarak adlandırılan
buumlyuumlk miktarlarda sert ve su geccedilirmeyen bir protein uumlretirler Epidermisin dış kısmı
bu sert oumlluuml huumlcrelerden oluşur Suumlrekli aşınır ve boumlluumlnme olan katmandaki
huumlcrelerle yer değiştirir Sert ve su geccedilirmeyen epidermisin goumlrevi deriyi korumaktır
Dermis epidermisin altındadır ve elastik bağ dokudan oluşur Deriyi destekleyen kalın
bir katmandır ve deriyi alttaki kas ve kemiğe bağlar Dermis iccedilinde kan damarları lenf
damarları sinirler duyu reseptoumlrleri yağ bezleri ve saccedil folikuumllleri vardır Dermisin altında
yağ veya adipoz dokusu vardır Zayıf insanlarda bu tabakada az yağ varken kilolu
insanlarda bu tabaka ccedilok kalındır
Yağ bezleri deriyi ve saccedilları yumuşak ve esnek tutan ve koruyucu bir tabaka
sağlayan yağlı salgılar uumlretirler Ter bezleri deri yuumlzeyine por adı verilen deliklerle
accedilılan ince kıvrımlı tuumlplerden oluşur Ter bu bezlerden ccedilıkar ve ccediloğunlukla su (99)
biraz tuz - NaCl gibi - ve az miktarda uumlre iccedilerir
Derinin goumlrevleri Deri bazı oumlnemli goumlrevler yerine getirir
1 Vuumlcudun iccedil dokularını zarar goumlrmekten korur ve mikroorganizmaların ve diğer
yabancı maddelerin girişini engeller Ayrıca vuumlcudu kurumaktan korur
2 Deri terlemeyle kuumlccediluumlk miktarda uumlre ve tuz atar Fakat derinin boşaltım işlevi
gerccedilekte ccedilok kuumlccediluumlktuumlr
3 Derideki sinir uccedilları acı dokunma baskı sıcak ve soğuğu hisseder
4 Deri vuumlcut sıcaklığının ayarlanmasına katılır Vuumlcut ccedilok sıcak olduğunda fazla ısı
iki şekilde kaybedilir Derideki kan damarları genişler derideki kılcal damarlara gelen
kan artar (yuumlzuumln kızarmasına neden olur) ve ısı havaya yayılır Ayrıca artan terleme
de vardır Terin buharlaşması iccedilin gerekli enerji vuumlcut ısısından alınır Boumlylece
ter buharlaştığında vuumlcudu serinletir Vuumlcut ccedilok soğuk olduğunda tersi meydana gelir
Derideki kan damarları daralır derideki kılcal damarlara gelen kan miktarı duumlşer terleme
azalır ve vuumlcutta daha az ısı kaybedilir Soğuk havada titreme ve kas gerginliği kasların
ısı uumlretimini arttırır ve vuumlcut ısınır Vuumlcudun sabit bir sıcaklığı sağladığı mekanizma
homeostatik kontroluumln iyi bir oumlrneğidir
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
110
Uumlre oluşumu Aminoasitler proteinlerin hem yapıtaşı hem de yıkım uumlruumlnuumlduumlr Fakat
fazla aminoasitler vuumlcutta depolanamaz Bunun yerine amino grubu (NH2) karaciğerde
uzaklaştırılır bu suumlrece deaminasyon denir Aminoasit molekuumlluumlnuumln kalan kısmı ya
puumlrivik aside doumlnuumlştuumlruumllerek huumlcresel solunumda enerji kaynağı olarak kullanılır ya da
depolanmak uumlzere glikojen veya yağa doumlnuumlştuumlruumlluumlrken amino grubu amonyağa (NH3)
doumlnuumlştuumlruumlluumlr (Şekil 11-1)
Amonyak yuumlksek derecede zehirli bir maddedir ve enzimin kalatize ettiği bir dizi
reaksiyonla ccedilabuk bir şekilde daha az zehirli bir maddeye doumlnuumlştuumlruumlluumlr Uumlre karaciğerden
kan dolaşımına geccedilerek boumlbreklere taşınır Boumlbrekler uumlreyi kandan suumlzer ve sonra idrarla
vuumlcuttan dışarı atar
111
Şekil 11-1 Fazla Amino Asitlerin Son İşlemleri
11-7 Uumlriner Sistem
Uumlriner sistem boumlbrekleri idrar torbasını ve ilişkili tuumlpleri iccedilerir Boumlbrekler 10 cm
buumlyuumlkluumlğuumlnde fasulye şeklinde organlardır Karında arka kaslara karşı diyaframın hemen
altında yer alır Boumlbrekler iki temel işlev goumlruumlr Birincisi huumlcresel metabolizma atıklarını
kandan temizlerler İkincisi vuumlcut sıvılarında bulunan ccedileşitli maddelerin yoğunluğunu
kontrol ederler Bu yollarla boumlbrekler homeostasisin suumlrduumlruumllmesinde ccedilok oumlnemlidir
Boumlbrekler metabolik atıkları ve ccedileşitli diğer maddeleri kandan suumlzer idrar uumlretirler İki
tuumlp uumlreterler idrarı geccedilici olarak depolandığı idrar torbasına taşır Diğer bir tuumlp
uumlretra idrarı idrar torbasından vuumlcudun dışına taşır
Boumlbreklerin yapısı Boyuna kesit boumlbreğin belirgin uumlccedil boumllgeye ayrıldığını
goumlstermektedir En dıştaki boumllge corteks ortadaki boumllge medula ve iccedilteki boumllge pelvisrsquotir
Kanın suumlzuumllmesi kortekste meydana gelir medula idrar taşıyan toplanma kanallarından
oluşur pelvis idrarın iccediline aktığı uumlretere bağlı bir ccedilukurdur Boumlbreklerin işlevsel birimleri
nefronlardır Her boumlbrek 125 milyon nefron iccedilerir Nefron fincan şeklindeki ccedilift zarlı
Bowman kapsuumlluuml ile ccedilevrelenmiş olan glomerulus adında bir kuumlme kılcal damarla
başlar Bowman kapsuumlluumlnden gelerek aşağı doğru inip kıvrılan ve sonra da uzun bir ilmik
oluşturan uzun tuumlpe Henle ilmiği denir Tuumlp toplama kanalına accedilılmadan oumlnce yeniden
yuumlkselir ve kıvrılır Toplama kanalı birccedilok nefrondan atık sıvı alır
Kan boumlbreklere boumlbrek atardamarlarıyla girer Boumlbrek damarlarıyla boumlbrekleri terk
etmeden oumlnce iki kılcal damar kuumlmesinden geccediler Bir nefrona kan taşıyan arteriol
Bowman kapsuumlluumlne girer ve glomerulus olarak adlandırılan bir kılcal damar ağına boumlluumlnuumlr
Glomerulusu terk eden kan nefron tuumlpuumlnuuml saran başka bir kılcal damar ağı oluşturmak
iccedilin boumlluumlnen ikinci bir arteriole akar Bu kılcal damarlar bir venule oluşturmak iccedilin
birleşirler
buumlyuumlme ve onarım
uumlre
amonyak
amino asit
enerji kaynağı olarak kullanılan veya glikojen
ya da yağa doumlnuumlştuumlruumllen karbon iskelet
112
İdrar oluşumu İdrarın nefronlar tarafından oluşturulması iki basamakta gerccedilekleşir -
suumlzme ve yeniden emilim Suumlzmede maddeler kandan nefronlara geccediler Yeniden
emilimde maddeler nefronlardan kana geri geccedilerler
Suumlzuumlluumlm kan Bowman kapsuumlluuml iccedilinde glomerulusta akarken meydana gelir
Glomerulusa giren kan basınccedil altındadır Bu basınccedil su ve tuz uumlre glukoz ve amino
asitler gibi birccedilok kuumlccediluumlk molekuumlle glomerulusun ince duvarlarından dışarı doğru
ccedilevresindeki kapsuumlle doğru baskı uygular Kan huumlcreleri ve kan proteinleri glomerulusun
duvarlarından geccedilmek iccedilin ccedilok buumlyuumlktuumlr ve kanda kalırlar Bowman kapsuumlluuml iccedilindeki
sıvıya suumlzuumlntuuml denir Proteinlerin olmaması dışında temelde plazma ile aynıdır Suumlzuumlntuuml
Bowman kapsuumlluumlnden nefron tuumlpuumlne geccediler
24 saatte boumlbreklerde yaklaşık 180 litre suumlzuumlntuuml oluşturulur Eğer tuumlm bu suumlzuumlntuuml
dışarı atılsaydı vuumlcut suumlrekli besinleri tuzları ve buumlyuumlk miktarda su kaybedecekti
Fakat boumlbrekler 24 saatte sadece 1-15 litre idrar uumlretir Suumlzuumlntuumlnuumln miktarını azaltan ve
oumlnemli maddeleri kana geri ccedileviren işlemin adı yeniden emilimdir Normalde
suumlzuumlntuuml nefron tuumlplerinden geccedilerken suyun 99rsquou tuumlm glukoz ve aminoasitler
ve tuz iyonlarının ccediloğu yeniden emilir Bu maddeler tuumlpleri saran kılcaldamar ağında
kana geri doumlner Suyun tuumlplerde geri emilimi memelilerde su koruması accedilısından
oumlnemlidir Suyun ccediloğu yeniden geri emildiğinden suumlzuumlntuumlde kalan maddeler ccedilok
yoğundur
Su pasif şekilde ozmozla geri emilirken glukoz aminoasitler ve tuz iyonlarının geri
emilimi aktif taşımayla olur Aktif taşıma iccedilin gerekli olan ATP şeklindeki enerji tuumlp
huumlcrelerinde bulunan ccedilok sayıdaki mitokondriden sağlanır Tuumlplerde sıralanan huumlcrelerde
yuumlzey alanını buumlyuumlk oumllccediluumlde artıran ve boumlylece suyun ve diğer maddelerin buumlyuumlk miktarda
geri emilimini sağlayan mikrovilli vardır
Birccedilok maddede boumlbrek eşik seviyesi vardır Kandaki bir maddenin yoğunluğu belli bir
seviyeyi aşarsa fazlalık kısım geri emilmez İdrarda kalır ve vuumlcuttan dışarı atılır Şeker
hastası olan bir kişide kan şekeri oranı o kadar yuumlksektir ki suumlzuumlntuumldeki glukozun hepsi
kana doumlnmez Sonuccedil olarak idrarda glukoz goumlruumlluumlr
Geri emilimden sonra nefronlarda kalan sıvı ccediloğunlukla su uumlre ve ccedileşitli tuzları
iccedilerir ve idrar olarak bilinir İdrar tuumlplerden toplama kanalına akar Uumlreterlerle
boumlbreklerden idrar torbasına geccediler ve buradan uumlretra ile periyodik olarak ccedilıkarılır
Akciğerler Vuumlcudu karbondioksit ve sudan (su buharı şeklinde) temizleyen boşaltım
organlarıdır Bu maddelerin her ikisi de oksijenli huumlcresel solunumun son uumlruumlnuumlduumlr
11-8 Deri
Deri vuumlcudun dış ccedilevreyle etkileşim halinde olduğu kısmıdır Birccedilok farklı doku iccedilerir ve
atıkların atılmasını da iccedileren ccedileşitli goumlrevler yerine getirir
Derinin yapısı Deri dışta epidermis ve iccedilte dermis olmak uumlzere iki tabakadan oluşur
Epidermis sıkıca kaplanmış epitel huumlcre katmanlarından oluşmuştur Epidermisin
113
en alt kısmı hızlı boumlluumlnen huumlcrelerden oluşmuştur Bu huumlcreler dermisten uzağa
itildikccedile daha az nem alırlar ve oumlluumlrler Oumllmeden oumlnce keratin olarak adlandırılan
buumlyuumlk miktarlarda sert ve su geccedilirmeyen bir protein uumlretirler Epidermisin dış kısmı
bu sert oumlluuml huumlcrelerden oluşur Suumlrekli aşınır ve boumlluumlnme olan katmandaki
huumlcrelerle yer değiştirir Sert ve su geccedilirmeyen epidermisin goumlrevi deriyi korumaktır
Dermis epidermisin altındadır ve elastik bağ dokudan oluşur Deriyi destekleyen kalın
bir katmandır ve deriyi alttaki kas ve kemiğe bağlar Dermis iccedilinde kan damarları lenf
damarları sinirler duyu reseptoumlrleri yağ bezleri ve saccedil folikuumllleri vardır Dermisin altında
yağ veya adipoz dokusu vardır Zayıf insanlarda bu tabakada az yağ varken kilolu
insanlarda bu tabaka ccedilok kalındır
Yağ bezleri deriyi ve saccedilları yumuşak ve esnek tutan ve koruyucu bir tabaka
sağlayan yağlı salgılar uumlretirler Ter bezleri deri yuumlzeyine por adı verilen deliklerle
accedilılan ince kıvrımlı tuumlplerden oluşur Ter bu bezlerden ccedilıkar ve ccediloğunlukla su (99)
biraz tuz - NaCl gibi - ve az miktarda uumlre iccedilerir
Derinin goumlrevleri Deri bazı oumlnemli goumlrevler yerine getirir
1 Vuumlcudun iccedil dokularını zarar goumlrmekten korur ve mikroorganizmaların ve diğer
yabancı maddelerin girişini engeller Ayrıca vuumlcudu kurumaktan korur
2 Deri terlemeyle kuumlccediluumlk miktarda uumlre ve tuz atar Fakat derinin boşaltım işlevi
gerccedilekte ccedilok kuumlccediluumlktuumlr
3 Derideki sinir uccedilları acı dokunma baskı sıcak ve soğuğu hisseder
4 Deri vuumlcut sıcaklığının ayarlanmasına katılır Vuumlcut ccedilok sıcak olduğunda fazla ısı
iki şekilde kaybedilir Derideki kan damarları genişler derideki kılcal damarlara gelen
kan artar (yuumlzuumln kızarmasına neden olur) ve ısı havaya yayılır Ayrıca artan terleme
de vardır Terin buharlaşması iccedilin gerekli enerji vuumlcut ısısından alınır Boumlylece
ter buharlaştığında vuumlcudu serinletir Vuumlcut ccedilok soğuk olduğunda tersi meydana gelir
Derideki kan damarları daralır derideki kılcal damarlara gelen kan miktarı duumlşer terleme
azalır ve vuumlcutta daha az ısı kaybedilir Soğuk havada titreme ve kas gerginliği kasların
ısı uumlretimini arttırır ve vuumlcut ısınır Vuumlcudun sabit bir sıcaklığı sağladığı mekanizma
homeostatik kontroluumln iyi bir oumlrneğidir
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
111
Şekil 11-1 Fazla Amino Asitlerin Son İşlemleri
11-7 Uumlriner Sistem
Uumlriner sistem boumlbrekleri idrar torbasını ve ilişkili tuumlpleri iccedilerir Boumlbrekler 10 cm
buumlyuumlkluumlğuumlnde fasulye şeklinde organlardır Karında arka kaslara karşı diyaframın hemen
altında yer alır Boumlbrekler iki temel işlev goumlruumlr Birincisi huumlcresel metabolizma atıklarını
kandan temizlerler İkincisi vuumlcut sıvılarında bulunan ccedileşitli maddelerin yoğunluğunu
kontrol ederler Bu yollarla boumlbrekler homeostasisin suumlrduumlruumllmesinde ccedilok oumlnemlidir
Boumlbrekler metabolik atıkları ve ccedileşitli diğer maddeleri kandan suumlzer idrar uumlretirler İki
tuumlp uumlreterler idrarı geccedilici olarak depolandığı idrar torbasına taşır Diğer bir tuumlp
uumlretra idrarı idrar torbasından vuumlcudun dışına taşır
Boumlbreklerin yapısı Boyuna kesit boumlbreğin belirgin uumlccedil boumllgeye ayrıldığını
goumlstermektedir En dıştaki boumllge corteks ortadaki boumllge medula ve iccedilteki boumllge pelvisrsquotir
Kanın suumlzuumllmesi kortekste meydana gelir medula idrar taşıyan toplanma kanallarından
oluşur pelvis idrarın iccediline aktığı uumlretere bağlı bir ccedilukurdur Boumlbreklerin işlevsel birimleri
nefronlardır Her boumlbrek 125 milyon nefron iccedilerir Nefron fincan şeklindeki ccedilift zarlı
Bowman kapsuumlluuml ile ccedilevrelenmiş olan glomerulus adında bir kuumlme kılcal damarla
başlar Bowman kapsuumlluumlnden gelerek aşağı doğru inip kıvrılan ve sonra da uzun bir ilmik
oluşturan uzun tuumlpe Henle ilmiği denir Tuumlp toplama kanalına accedilılmadan oumlnce yeniden
yuumlkselir ve kıvrılır Toplama kanalı birccedilok nefrondan atık sıvı alır
Kan boumlbreklere boumlbrek atardamarlarıyla girer Boumlbrek damarlarıyla boumlbrekleri terk
etmeden oumlnce iki kılcal damar kuumlmesinden geccediler Bir nefrona kan taşıyan arteriol
Bowman kapsuumlluumlne girer ve glomerulus olarak adlandırılan bir kılcal damar ağına boumlluumlnuumlr
Glomerulusu terk eden kan nefron tuumlpuumlnuuml saran başka bir kılcal damar ağı oluşturmak
iccedilin boumlluumlnen ikinci bir arteriole akar Bu kılcal damarlar bir venule oluşturmak iccedilin
birleşirler
buumlyuumlme ve onarım
uumlre
amonyak
amino asit
enerji kaynağı olarak kullanılan veya glikojen
ya da yağa doumlnuumlştuumlruumllen karbon iskelet
112
İdrar oluşumu İdrarın nefronlar tarafından oluşturulması iki basamakta gerccedilekleşir -
suumlzme ve yeniden emilim Suumlzmede maddeler kandan nefronlara geccediler Yeniden
emilimde maddeler nefronlardan kana geri geccedilerler
Suumlzuumlluumlm kan Bowman kapsuumlluuml iccedilinde glomerulusta akarken meydana gelir
Glomerulusa giren kan basınccedil altındadır Bu basınccedil su ve tuz uumlre glukoz ve amino
asitler gibi birccedilok kuumlccediluumlk molekuumlle glomerulusun ince duvarlarından dışarı doğru
ccedilevresindeki kapsuumlle doğru baskı uygular Kan huumlcreleri ve kan proteinleri glomerulusun
duvarlarından geccedilmek iccedilin ccedilok buumlyuumlktuumlr ve kanda kalırlar Bowman kapsuumlluuml iccedilindeki
sıvıya suumlzuumlntuuml denir Proteinlerin olmaması dışında temelde plazma ile aynıdır Suumlzuumlntuuml
Bowman kapsuumlluumlnden nefron tuumlpuumlne geccediler
24 saatte boumlbreklerde yaklaşık 180 litre suumlzuumlntuuml oluşturulur Eğer tuumlm bu suumlzuumlntuuml
dışarı atılsaydı vuumlcut suumlrekli besinleri tuzları ve buumlyuumlk miktarda su kaybedecekti
Fakat boumlbrekler 24 saatte sadece 1-15 litre idrar uumlretir Suumlzuumlntuumlnuumln miktarını azaltan ve
oumlnemli maddeleri kana geri ccedileviren işlemin adı yeniden emilimdir Normalde
suumlzuumlntuuml nefron tuumlplerinden geccedilerken suyun 99rsquou tuumlm glukoz ve aminoasitler
ve tuz iyonlarının ccediloğu yeniden emilir Bu maddeler tuumlpleri saran kılcaldamar ağında
kana geri doumlner Suyun tuumlplerde geri emilimi memelilerde su koruması accedilısından
oumlnemlidir Suyun ccediloğu yeniden geri emildiğinden suumlzuumlntuumlde kalan maddeler ccedilok
yoğundur
Su pasif şekilde ozmozla geri emilirken glukoz aminoasitler ve tuz iyonlarının geri
emilimi aktif taşımayla olur Aktif taşıma iccedilin gerekli olan ATP şeklindeki enerji tuumlp
huumlcrelerinde bulunan ccedilok sayıdaki mitokondriden sağlanır Tuumlplerde sıralanan huumlcrelerde
yuumlzey alanını buumlyuumlk oumllccediluumlde artıran ve boumlylece suyun ve diğer maddelerin buumlyuumlk miktarda
geri emilimini sağlayan mikrovilli vardır
Birccedilok maddede boumlbrek eşik seviyesi vardır Kandaki bir maddenin yoğunluğu belli bir
seviyeyi aşarsa fazlalık kısım geri emilmez İdrarda kalır ve vuumlcuttan dışarı atılır Şeker
hastası olan bir kişide kan şekeri oranı o kadar yuumlksektir ki suumlzuumlntuumldeki glukozun hepsi
kana doumlnmez Sonuccedil olarak idrarda glukoz goumlruumlluumlr
Geri emilimden sonra nefronlarda kalan sıvı ccediloğunlukla su uumlre ve ccedileşitli tuzları
iccedilerir ve idrar olarak bilinir İdrar tuumlplerden toplama kanalına akar Uumlreterlerle
boumlbreklerden idrar torbasına geccediler ve buradan uumlretra ile periyodik olarak ccedilıkarılır
Akciğerler Vuumlcudu karbondioksit ve sudan (su buharı şeklinde) temizleyen boşaltım
organlarıdır Bu maddelerin her ikisi de oksijenli huumlcresel solunumun son uumlruumlnuumlduumlr
11-8 Deri
Deri vuumlcudun dış ccedilevreyle etkileşim halinde olduğu kısmıdır Birccedilok farklı doku iccedilerir ve
atıkların atılmasını da iccedileren ccedileşitli goumlrevler yerine getirir
Derinin yapısı Deri dışta epidermis ve iccedilte dermis olmak uumlzere iki tabakadan oluşur
Epidermis sıkıca kaplanmış epitel huumlcre katmanlarından oluşmuştur Epidermisin
113
en alt kısmı hızlı boumlluumlnen huumlcrelerden oluşmuştur Bu huumlcreler dermisten uzağa
itildikccedile daha az nem alırlar ve oumlluumlrler Oumllmeden oumlnce keratin olarak adlandırılan
buumlyuumlk miktarlarda sert ve su geccedilirmeyen bir protein uumlretirler Epidermisin dış kısmı
bu sert oumlluuml huumlcrelerden oluşur Suumlrekli aşınır ve boumlluumlnme olan katmandaki
huumlcrelerle yer değiştirir Sert ve su geccedilirmeyen epidermisin goumlrevi deriyi korumaktır
Dermis epidermisin altındadır ve elastik bağ dokudan oluşur Deriyi destekleyen kalın
bir katmandır ve deriyi alttaki kas ve kemiğe bağlar Dermis iccedilinde kan damarları lenf
damarları sinirler duyu reseptoumlrleri yağ bezleri ve saccedil folikuumllleri vardır Dermisin altında
yağ veya adipoz dokusu vardır Zayıf insanlarda bu tabakada az yağ varken kilolu
insanlarda bu tabaka ccedilok kalındır
Yağ bezleri deriyi ve saccedilları yumuşak ve esnek tutan ve koruyucu bir tabaka
sağlayan yağlı salgılar uumlretirler Ter bezleri deri yuumlzeyine por adı verilen deliklerle
accedilılan ince kıvrımlı tuumlplerden oluşur Ter bu bezlerden ccedilıkar ve ccediloğunlukla su (99)
biraz tuz - NaCl gibi - ve az miktarda uumlre iccedilerir
Derinin goumlrevleri Deri bazı oumlnemli goumlrevler yerine getirir
1 Vuumlcudun iccedil dokularını zarar goumlrmekten korur ve mikroorganizmaların ve diğer
yabancı maddelerin girişini engeller Ayrıca vuumlcudu kurumaktan korur
2 Deri terlemeyle kuumlccediluumlk miktarda uumlre ve tuz atar Fakat derinin boşaltım işlevi
gerccedilekte ccedilok kuumlccediluumlktuumlr
3 Derideki sinir uccedilları acı dokunma baskı sıcak ve soğuğu hisseder
4 Deri vuumlcut sıcaklığının ayarlanmasına katılır Vuumlcut ccedilok sıcak olduğunda fazla ısı
iki şekilde kaybedilir Derideki kan damarları genişler derideki kılcal damarlara gelen
kan artar (yuumlzuumln kızarmasına neden olur) ve ısı havaya yayılır Ayrıca artan terleme
de vardır Terin buharlaşması iccedilin gerekli enerji vuumlcut ısısından alınır Boumlylece
ter buharlaştığında vuumlcudu serinletir Vuumlcut ccedilok soğuk olduğunda tersi meydana gelir
Derideki kan damarları daralır derideki kılcal damarlara gelen kan miktarı duumlşer terleme
azalır ve vuumlcutta daha az ısı kaybedilir Soğuk havada titreme ve kas gerginliği kasların
ısı uumlretimini arttırır ve vuumlcut ısınır Vuumlcudun sabit bir sıcaklığı sağladığı mekanizma
homeostatik kontroluumln iyi bir oumlrneğidir
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
112
İdrar oluşumu İdrarın nefronlar tarafından oluşturulması iki basamakta gerccedilekleşir -
suumlzme ve yeniden emilim Suumlzmede maddeler kandan nefronlara geccediler Yeniden
emilimde maddeler nefronlardan kana geri geccedilerler
Suumlzuumlluumlm kan Bowman kapsuumlluuml iccedilinde glomerulusta akarken meydana gelir
Glomerulusa giren kan basınccedil altındadır Bu basınccedil su ve tuz uumlre glukoz ve amino
asitler gibi birccedilok kuumlccediluumlk molekuumlle glomerulusun ince duvarlarından dışarı doğru
ccedilevresindeki kapsuumlle doğru baskı uygular Kan huumlcreleri ve kan proteinleri glomerulusun
duvarlarından geccedilmek iccedilin ccedilok buumlyuumlktuumlr ve kanda kalırlar Bowman kapsuumlluuml iccedilindeki
sıvıya suumlzuumlntuuml denir Proteinlerin olmaması dışında temelde plazma ile aynıdır Suumlzuumlntuuml
Bowman kapsuumlluumlnden nefron tuumlpuumlne geccediler
24 saatte boumlbreklerde yaklaşık 180 litre suumlzuumlntuuml oluşturulur Eğer tuumlm bu suumlzuumlntuuml
dışarı atılsaydı vuumlcut suumlrekli besinleri tuzları ve buumlyuumlk miktarda su kaybedecekti
Fakat boumlbrekler 24 saatte sadece 1-15 litre idrar uumlretir Suumlzuumlntuumlnuumln miktarını azaltan ve
oumlnemli maddeleri kana geri ccedileviren işlemin adı yeniden emilimdir Normalde
suumlzuumlntuuml nefron tuumlplerinden geccedilerken suyun 99rsquou tuumlm glukoz ve aminoasitler
ve tuz iyonlarının ccediloğu yeniden emilir Bu maddeler tuumlpleri saran kılcaldamar ağında
kana geri doumlner Suyun tuumlplerde geri emilimi memelilerde su koruması accedilısından
oumlnemlidir Suyun ccediloğu yeniden geri emildiğinden suumlzuumlntuumlde kalan maddeler ccedilok
yoğundur
Su pasif şekilde ozmozla geri emilirken glukoz aminoasitler ve tuz iyonlarının geri
emilimi aktif taşımayla olur Aktif taşıma iccedilin gerekli olan ATP şeklindeki enerji tuumlp
huumlcrelerinde bulunan ccedilok sayıdaki mitokondriden sağlanır Tuumlplerde sıralanan huumlcrelerde
yuumlzey alanını buumlyuumlk oumllccediluumlde artıran ve boumlylece suyun ve diğer maddelerin buumlyuumlk miktarda
geri emilimini sağlayan mikrovilli vardır
Birccedilok maddede boumlbrek eşik seviyesi vardır Kandaki bir maddenin yoğunluğu belli bir
seviyeyi aşarsa fazlalık kısım geri emilmez İdrarda kalır ve vuumlcuttan dışarı atılır Şeker
hastası olan bir kişide kan şekeri oranı o kadar yuumlksektir ki suumlzuumlntuumldeki glukozun hepsi
kana doumlnmez Sonuccedil olarak idrarda glukoz goumlruumlluumlr
Geri emilimden sonra nefronlarda kalan sıvı ccediloğunlukla su uumlre ve ccedileşitli tuzları
iccedilerir ve idrar olarak bilinir İdrar tuumlplerden toplama kanalına akar Uumlreterlerle
boumlbreklerden idrar torbasına geccediler ve buradan uumlretra ile periyodik olarak ccedilıkarılır
Akciğerler Vuumlcudu karbondioksit ve sudan (su buharı şeklinde) temizleyen boşaltım
organlarıdır Bu maddelerin her ikisi de oksijenli huumlcresel solunumun son uumlruumlnuumlduumlr
11-8 Deri
Deri vuumlcudun dış ccedilevreyle etkileşim halinde olduğu kısmıdır Birccedilok farklı doku iccedilerir ve
atıkların atılmasını da iccedileren ccedileşitli goumlrevler yerine getirir
Derinin yapısı Deri dışta epidermis ve iccedilte dermis olmak uumlzere iki tabakadan oluşur
Epidermis sıkıca kaplanmış epitel huumlcre katmanlarından oluşmuştur Epidermisin
113
en alt kısmı hızlı boumlluumlnen huumlcrelerden oluşmuştur Bu huumlcreler dermisten uzağa
itildikccedile daha az nem alırlar ve oumlluumlrler Oumllmeden oumlnce keratin olarak adlandırılan
buumlyuumlk miktarlarda sert ve su geccedilirmeyen bir protein uumlretirler Epidermisin dış kısmı
bu sert oumlluuml huumlcrelerden oluşur Suumlrekli aşınır ve boumlluumlnme olan katmandaki
huumlcrelerle yer değiştirir Sert ve su geccedilirmeyen epidermisin goumlrevi deriyi korumaktır
Dermis epidermisin altındadır ve elastik bağ dokudan oluşur Deriyi destekleyen kalın
bir katmandır ve deriyi alttaki kas ve kemiğe bağlar Dermis iccedilinde kan damarları lenf
damarları sinirler duyu reseptoumlrleri yağ bezleri ve saccedil folikuumllleri vardır Dermisin altında
yağ veya adipoz dokusu vardır Zayıf insanlarda bu tabakada az yağ varken kilolu
insanlarda bu tabaka ccedilok kalındır
Yağ bezleri deriyi ve saccedilları yumuşak ve esnek tutan ve koruyucu bir tabaka
sağlayan yağlı salgılar uumlretirler Ter bezleri deri yuumlzeyine por adı verilen deliklerle
accedilılan ince kıvrımlı tuumlplerden oluşur Ter bu bezlerden ccedilıkar ve ccediloğunlukla su (99)
biraz tuz - NaCl gibi - ve az miktarda uumlre iccedilerir
Derinin goumlrevleri Deri bazı oumlnemli goumlrevler yerine getirir
1 Vuumlcudun iccedil dokularını zarar goumlrmekten korur ve mikroorganizmaların ve diğer
yabancı maddelerin girişini engeller Ayrıca vuumlcudu kurumaktan korur
2 Deri terlemeyle kuumlccediluumlk miktarda uumlre ve tuz atar Fakat derinin boşaltım işlevi
gerccedilekte ccedilok kuumlccediluumlktuumlr
3 Derideki sinir uccedilları acı dokunma baskı sıcak ve soğuğu hisseder
4 Deri vuumlcut sıcaklığının ayarlanmasına katılır Vuumlcut ccedilok sıcak olduğunda fazla ısı
iki şekilde kaybedilir Derideki kan damarları genişler derideki kılcal damarlara gelen
kan artar (yuumlzuumln kızarmasına neden olur) ve ısı havaya yayılır Ayrıca artan terleme
de vardır Terin buharlaşması iccedilin gerekli enerji vuumlcut ısısından alınır Boumlylece
ter buharlaştığında vuumlcudu serinletir Vuumlcut ccedilok soğuk olduğunda tersi meydana gelir
Derideki kan damarları daralır derideki kılcal damarlara gelen kan miktarı duumlşer terleme
azalır ve vuumlcutta daha az ısı kaybedilir Soğuk havada titreme ve kas gerginliği kasların
ısı uumlretimini arttırır ve vuumlcut ısınır Vuumlcudun sabit bir sıcaklığı sağladığı mekanizma
homeostatik kontroluumln iyi bir oumlrneğidir
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
113
en alt kısmı hızlı boumlluumlnen huumlcrelerden oluşmuştur Bu huumlcreler dermisten uzağa
itildikccedile daha az nem alırlar ve oumlluumlrler Oumllmeden oumlnce keratin olarak adlandırılan
buumlyuumlk miktarlarda sert ve su geccedilirmeyen bir protein uumlretirler Epidermisin dış kısmı
bu sert oumlluuml huumlcrelerden oluşur Suumlrekli aşınır ve boumlluumlnme olan katmandaki
huumlcrelerle yer değiştirir Sert ve su geccedilirmeyen epidermisin goumlrevi deriyi korumaktır
Dermis epidermisin altındadır ve elastik bağ dokudan oluşur Deriyi destekleyen kalın
bir katmandır ve deriyi alttaki kas ve kemiğe bağlar Dermis iccedilinde kan damarları lenf
damarları sinirler duyu reseptoumlrleri yağ bezleri ve saccedil folikuumllleri vardır Dermisin altında
yağ veya adipoz dokusu vardır Zayıf insanlarda bu tabakada az yağ varken kilolu
insanlarda bu tabaka ccedilok kalındır
Yağ bezleri deriyi ve saccedilları yumuşak ve esnek tutan ve koruyucu bir tabaka
sağlayan yağlı salgılar uumlretirler Ter bezleri deri yuumlzeyine por adı verilen deliklerle
accedilılan ince kıvrımlı tuumlplerden oluşur Ter bu bezlerden ccedilıkar ve ccediloğunlukla su (99)
biraz tuz - NaCl gibi - ve az miktarda uumlre iccedilerir
Derinin goumlrevleri Deri bazı oumlnemli goumlrevler yerine getirir
1 Vuumlcudun iccedil dokularını zarar goumlrmekten korur ve mikroorganizmaların ve diğer
yabancı maddelerin girişini engeller Ayrıca vuumlcudu kurumaktan korur
2 Deri terlemeyle kuumlccediluumlk miktarda uumlre ve tuz atar Fakat derinin boşaltım işlevi
gerccedilekte ccedilok kuumlccediluumlktuumlr
3 Derideki sinir uccedilları acı dokunma baskı sıcak ve soğuğu hisseder
4 Deri vuumlcut sıcaklığının ayarlanmasına katılır Vuumlcut ccedilok sıcak olduğunda fazla ısı
iki şekilde kaybedilir Derideki kan damarları genişler derideki kılcal damarlara gelen
kan artar (yuumlzuumln kızarmasına neden olur) ve ısı havaya yayılır Ayrıca artan terleme
de vardır Terin buharlaşması iccedilin gerekli enerji vuumlcut ısısından alınır Boumlylece
ter buharlaştığında vuumlcudu serinletir Vuumlcut ccedilok soğuk olduğunda tersi meydana gelir
Derideki kan damarları daralır derideki kılcal damarlara gelen kan miktarı duumlşer terleme
azalır ve vuumlcutta daha az ısı kaybedilir Soğuk havada titreme ve kas gerginliği kasların
ısı uumlretimini arttırır ve vuumlcut ısınır Vuumlcudun sabit bir sıcaklığı sağladığı mekanizma
homeostatik kontroluumln iyi bir oumlrneğidir
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
114
12 DESTEK
VE HAREKET
HAREKET İŞLEMİ
Canlıların pek ccedilok ccedileşidi kendinden yer değiştirme yeteneğine sahiptir Bu kendinden devinime
hareket denir Hareket yeteneğindeki organizmalara kendinden hareketli denir Pek ccedilok hayvan ve
protistrsquoin temel bir karakteristiği kendinden hareketli olmalarıdır Diğer yanda bitkilerin temel bir
karakteristiği kendinden hareketli olmamalarıdır Hayvanların tuumlmuuml kendinden hareketli değildir
Mercanlar barnacles ve suumlngerler gibi bazı sucul hayvanlar kendi kendilerine bir yerden bir yere
hareket edemezler Bunlar deniz tabanına veya bazı nesnelere ilişik olarak yaşar Bu hayvanlar durağan
ya da yerleşiktir Diğer yandan vuumlcutlarının ccedileşitli kısımlarının hareketi ile besin ve oksijen
sağlamalarına ve canlılık işlemlerini suumlrduumlrmelerine olanak veren su akıntıları yaratırlar
Bir yerden bir yere hareket etme yeteneği bir organizmaya bazı uumlstuumlnluumlkler sağlar
1 Hareket organizmaların besin sağlama fırsatlarını arttırır Oumlrneğin bir jaguar 160 kilometre
kareden daha buumlyuumlk bir alanda avlanır
2 Hareket organizmalara yaşayacakları uygun yerler bulma ve ccedilevrenin zararlı etkilerinden
uzaklaşma olanağı sağlar Balık oksijeni az ılık sulardan bol oksijen bulacağı daha soğuk sulara doğru
yuumlzme eğilimindedir
3 Hareket organizmalara duumlşmanlarından kaccedilma ve barınak bulma olanağı verir Tavşanlar ve
geyikler hızlı hareket yeteneklerinden dolayı hayatta kalabilirler
4 Hareket organizmalara eş bulma ve uumlreme imkanı verir Dişi ve erkek salmon uumlreme yerlerine
erişmek iccedilin binlerce kilometre yuumlzerler
12-1 Kaslar ve İskeletler
Basit grupların ccediloğu dışında tuumlm hayvanlarda hareket kaslar ve bu kasların bağlandığı bir iskelet
iccedilerir Kaslar kasıldıklarında ya da kısaldıklarında guumlccedil kullanabilirler Kasıldıklarında bağlı oldukları
kısımları hareket ettirirler
İskeletlerin ccediloğu sert materyallerden oluşur Yumuşak kısımların bağlı olduğu iskelet vuumlcudun
dışında ise dış iskelet adını alır Bazı birhuumlcreliler ve omurgasızların ccediloğunda iskelet sert dış oumlrtuumlduumlr
Midye istiridye ve diğer kabukluların kalsiyum bileşiklerinden oluşan sert kabukları vardır Hayvan
kavkı iccedilinde yaşar ve hareketi ccedilok sınırlıdır Yengeccediller oumlruumlmcekler boumlcekler ve diğer eklembacaklıların
yumuşakccedilaların kavkısından daha ince sert bir materyal olan kitinden meydana gelmiş dış iskeletleri
vardır Dış iskeletler kasların bağlanma yeri olarak goumlrev yapar Eklembacaklılarda dış iskelet kendisine
esneklik veren ve ccedilok ccedileşitli hareketlere izin veren eklemlere ayrılmıştır Dış iskeletler vuumlcudun yumuşak
kısımları iccedilin iyi bir koruma sağlar Ancak canlı huumlcrelerden meydana gelmediklerinden buumlyuumlyemezler
Eklembacaklılarda dış iskeletler
belirli aralıklarla değiştirilir ya da atılır ve daha geniş yeni bir oumlrtuuml yerine getirilir Eskisinin atılıp yeni
iskeletin geliştiği sırada hayvan ccedilok duyarlı ve korumasız bir durumdadır
Omurgalılarda iskelet kemik ve kıkırdaktan meydana gelir ve vuumlcut oumlrtuumlsuumlnuumln iccedilinde bulunur
Vuumlcudun iccedilindeki bu tuumlr iskelede iccedil iskelet denir Bir iccedil iskelet dış iskelet gibi hayvanı tam korumaz
Bununla birlikte kemikler ve kıkırdak canlı huumlcreler iccedilerir ve buumlyuumlyebilirler İskelet hayvanın diğer
kısımları ile birlikte buumlyuumlyebilir İccedil iskeletin kemikleri vuumlcut kısımlarının hareketine olanak veren iskelet
kaslarının bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar İccedil iskeletler balıklarda amfibilerde suumlruumlngenlerde
kuşlarda ve memelilerde bulunur
HAREKET ADAPTASYONLARI
Canlılar ccedilok ccedileşitli hareket adaptasyonları goumlsterirler Tek huumlcreli organizmalarda
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
115
oumlrneğin protozoa hareket yalancı ayakları veya ccedileşitli huumlcre yapılarını iccedilerebilir Ccedilok
huumlcreli hayvanlarda hareket her zaman oumlzelleşmiş kas dokusunu iccedilerir Hareket
youmlntemi her ne olursa olsun hemen hemen tuumlm tek huumlcreliler ve hayvanların
hareketinin temeli uzunluğunu değiştirme kapasitesine sahip proteinler olan kontraktil
proteinlerrsquodir
12-2 Protistalarda Hareket
Protistalar arasında bazıları yuumlksek derecede hareketli iken bazı tuumlrler hareketin
herhangi bir ccedileşidinden yoksundur Hareketli tuumlrler iccedilinde hareket genellikle yalancı
ayaklar siller veya kamccedilılarla sağlanır
Yalancı ayaklar Yalancı ayaklar huumlcre yuumlzeyinin geccedilici uzantılarıdır Organizma
sitoplazmanın uzantılara akışıyla hareket eder Bu tip hareket en iyi amiplerde
bilinir fakat beyaz kan huumlcrelerinde olduğu gibi Myxomycotarsquolarda ve diğer
organizmalarda da bulunur Yalancı ayaklar aracılığıyla yapılan hareket amibimsi hareket
olarak ta bilinir
Amiplerle ilgili ccedilalışmalar organizmanın iccedilindeki sitoplazmanın iki durumunda
olduğunu goumlstermiştir Huumlcrenin orta boumlluumlmuumlndeki sitoplazma daha akışkandır ve sol
(solusyonrsquoda olduğu gibi) olarak adlandırılır Amip hareket ettikccedile sitoplazmanın sol
boumlluumlmuuml yalancı ayağın merkezine doğru akar Uccedil kısımda tuumlm youmlnlere yayılır ve daha az
akışkan daha katı bir durum alır Bu durumda sitoplazma jel (jelatinde olduğu gibi)
olarak adlandırılır Bu jel huumlcrenin kenarları boyunca geri akar ve ldquoarkardquo uccedilta tekrar sol
hale geccediler ve oumlne doğru akan akıntıya katılır Amibimsi hareket iccedilin gereken enerji
ATPrsquonin ADPrsquoye yıkılmasından sağlanır
Siller ve kamccedilılar Terliksihayvan gibi silli protistarsquolar amiplere kıyasla ccedilok hızlı
hareket ederler Terliksihayvan binlerce kısa saccedil benzeri sillerle kaplıdır Sillerin ritmik
kuumlrek benzeri hareketi organizmayı suda ileri iter Sillerin hareketi silleri tabanlarına
bağlayan bir fibril sistemiyle duumlzenlenir
Kamccedilı daha uzun olması ve her bir huumlcrede genellikle sadece bir veya iki tane olması
dışında sillere benzer Oumlglena uzun ve ince flagellumu aracılığıyla hareket eden bir
protistadır Kamccedilının hareketleri oumlglenayı suda suumlruumlkler
12-3 Hidrarsquoda Hareket
Suumlngerler dışında diğer tuumlm ccedilokhuumlcreli hayvanlar gibi hidra kasılma iccedilin oumlzelleşmiş
huumlcrelere sahiptir Hidra sesil (bir yerde kalan) eğiliminde olmasına rağmen ilkel kas
lifleri goumlvdesinin ccedileşitli kısımlarını kasmasını ve birkaccedil yolla hareket etmesini sağlar
Mukus salgılayan huumlcrelerin ve amibimsi huumlcrelerin varlığı kaidesi uumlzerinde ldquokaymasınırdquo
sağlar Kaidesini dokunaccedilları uumlzerinden takla attırarak hızlı bir şekilde hareket edebilir
Dokunaccedillarını bir nesneye youmlneltip tutunarak ve daha sonra da kaidesini nesneye doğru
ccedilekerek de guumlccedilluumlkle yol alabilir Hidra kaidesinde bir hava kabarcığı uumlretebilir ve suyun
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
116
uumlzerinde batmadan kalır
12-4 Yersolucanında Hareket
Yersolucanı toprağı kazabilmek iccedilin kaslarını kullanır Vuumlcut duvarının iccedilinde 2 kas
katmanı vardır (Şekil 12-1) Dış katmandaki dairesel kaslar solucanın ccedilevresini sarar ve
iccedilteki boyuna kaslar tuumlm vuumlcudun boyunu uzatır Dairesel kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde solucan
uzar ve incelir
Şekil 12-1 Yersolucanında Hareket
Boyuna kaslar buumlzuumllduumlğuumlnde vuumlcut kısalır ve kalınlaşır Yersolucanında vuumlcut boşluğu
sıvıyla doludur Bu sıvı iskelet gibi hareket eder ccediluumlnkuuml sıkıştırılamaz Ccedilevredeki kas
katmanları buumlzuumllduumlğuumlnde sıvı ldquoiskeletrdquo solucanın vuumlcudunu kasar ve toprakta ilerlemesini
sağlar
Neredeyse tuumlm vuumlcut segmentlerinde setae adı verilen 4 ccedilift ince kıl vardır Hareket
sırasında dairesel kaslar buumlzuumlluumlrken yersolucanının arkasındaki setae (tekil seta)
toprağa ccedilengel şeklinde tutunur Bu vuumlcudu uzatır ve solucanı ileriye doğru iter
Daha sonra solucanın oumln tarafındaki setae toprağa ccedilengel şeklini alarak tutunur ve
arkadaki setae gevşer Boyuna kaslar buumlzuumlluumlr vuumlcudu kısaltır ve solucanın arka tarafını
oumlne doğru ccedilekerler Yersolucanı bu duumlzenli hareketleri tekrar ve tekrar yaparak hareket
eder
12-5 Ccedilekirgede Hareket
Ccedilekirgenin vuumlcudu kitinden oluşan bir dış iskelet ile oumlrtuumlluumlduumlr Dış iskelet esnek
eklemlerle birbirine bağlanan plakalara boumlluumlnmuumlştuumlr Bu duumlzen ccedilekirgenin serbestccedile
hareket etmesini sağlar (Şekil 12-2) Ccedilekirgeler yuumlruumlyebilir sıccedilrayabilir ve uccedilabilir
boyuna kas
vuumlcut boşluğu
dairesel kas
seta
e
koruyucu
kanat
uccedilma kanadı
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
117
Şekil 12-2 Ccedilekirgede Hareket
Diğer boumlcekler gibi ccedilekirgenin de 3 tane temel vuumlcut parccedilası vardır - baş goumlğuumls ve
karın Goumlğse bağlı 3 ccedilift bacak vardır Guumlccedilluuml olan arka ccedilift sıccedilramak iccedilin kullanılırken ilk
iki ccedilift yuumlruumlmek iccedilin kullanılır Bir ccedilekirge kendi vuumlcut uzunluğunun 20 katı mesafeye
sıccedilrayabilir Ayrıca goumlğse bağlı 2 ccedilift kanat vardır Dıştaki ccedilift serttir ve uccediluş iccedilin
kullanılan iccedilteki narin ccedilifti korur Uccediluşta kullanılan guumlccedilluuml enine ve boyuna kaslar goumlğsuumln
dış iskeletine bağlanmıştır Kanatlarla direkt bir bağlantıları yoktur fakat goumlğsuumln vuumlcut
duvarının şeklini değiştirerek kanatları hareket ettirirler
Ccedilekirgenin kasları ccediliftler halinde ccedilalışır Bir ccediliftteki bir kas kasılıp kuvvetini bir ekleme
verdiğinde diğer kas gevşer İkinci kas kasıldığında ilk kas eklemi accedilarak gevşer
İNSANDA İSKELET-KAS SİSTEMİ
12-6 Kemikler ve Kıkırdak
İskelet sistemindeki kemikler bir dizi farklı goumlrevi yerine getirirler
1 İskelet kaslarına bağlanma yerleri olarak goumlrev yapar ve bu kaslar kasıldığında
vuumlcudun hareketini sağlarlar
2 Vuumlcuda genel şeklini verirler ve vuumlcudun yapısını desteklerler
3 Beyin omurilik kalp ve ciğerler gibi narin yapıları korurlar
4 Kalsiyum ve fosfor gibi mineraller iccedilin depo goumlrevi yaparlar
Kemik canlı kemik huumlcreleri bağdoku lifleri ve inorganik bileşiklerden oluşur Ccedilok aktif
bir dokudur ve sabit bir eski doku emilimi ve yeni doku depolaması vardır Yapının temel
bir boumlluumlmuuml bir ccedileşit bağdoku olan kollajenrsquodir Kemik oluşumunda osteoblast olarak
adlandırılan canlı kemik huumlcreleri kollajen molekuumllleri ve belli polisakkaritleri salgılar
Kollajen molekuumllleri daha sonra bağlayıcı gibi etki eden polisakkaritlerle birleşen lifleri
oluşturur Kemik vuumlcut sıvılarındaki kalsiyum ve fosfat iyonları birleşip kalsiyum fosfatı
oluşturarak kollajen lifler ve bağlayıcı iccedilinde kristaller halinde ccediloumlkeldiğinde oluşur
Kemiğin sertliği ve ağırlığı kalsiyum fosfat varlığına bağlıdır Osteoblastlar osteositler
olarak adlandırılan huumlcrelerin oluşturulması iccedilin kemik iccedilindeki kuumlccediluumlk boşluklarda
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
118
yakalanırlar
Osteositler kemik iccedilinde merkezleri ortak olan daireler iccedilinde dizilmişlerdir Her bir
sıra dairenin merkezinde kan damarlarını ve sinirleri iccedileren Haversian kanalı adında bir
boşluk vardır İnce kanallar osteositleri birbirine ve Haversian kanalına bağlar Haversian
kanallarındaki kan damarları kemik huumlcrelerine oksijen ve besin maddeleri taşır ve
atıkları uzaklaştırırlar Eğer bir kemik kırılırsa osteositler yeni kemik dokuları uumlreterek
yarayı iyileştirmek iccedilin aktif hale gelirler
Diğer kemiklerle birleştiği uccedil kısımları hariccedil bir kemiğin dış kısmı periost olarak
adlandırılan dayanıklı bir zarla kaplıdır Periostun temel goumlrevi buumlyuumlme ve onarım iccedilin
yeni kemiğin uumlretilmesidir Periost ayrıca kasların kemiklere bağlanma noktası olarak ta
goumlrev yapar Bu zar kemiğe giren kan damarlarını ve sinirleri iccedilerir
İki ccedileşit kemik dokusu vardır - kompakt kemik ve suumlngersi kemik Oluşumları aynıdır
fakat suumlngersi kemik nispeten porlu iken kompakt kemik ccedilok yoğun ve guumlccedilluumlduumlr
Kemiklerin ccediloğu hem kompakt hem de suumlngersi kemik dokusuna sahiptir
Vuumlcuttaki kemiklerin bazılarının iccedili boştur ve suumlngersi kemiklerde daha ccedilok boşluk
vardır Bu boşluklar ilik adı verilen yumuşak bir dokuyla doludur İki ccedileşit ilik vardır -
kırmızı ilik ve sarı ilik Kırmızı ilik kırmızı kan huumlcrelerini trombositleri ve bazı beyaz kan
huumlcrelerini uumlretir Kırmızı ilik yetişkinlerde omurlar kaburga kemikleri goumlğuumlskemiği
kranium ve uzun kemiklerdeki suumlngersi kemikte bulunur Sarı ilik yağ huumlcrelerinden
meydana gelir Yetişkinlerde uzun kemiklerin merkezindeki boşlukta bulunur
Kıkırdak kemik gibi bir tuumlr bağdokudur Kemik sert iken kıkırdak esnektir
Embriyoda iskeletin ccediloğu kıkırdaktır Embriyo geliştikccedile mineraller depolanır ve kıkırdak
yavaş yavaş kemiğe doumlnuumlşuumlr Bu suumlreccedil kemikleşme olarak adlandırılır ve yetişkinliğe
kadar suumlrer Kuumlccediluumlk ccedilocukların kemikleri yetişkinlerden daha fazla kıkırdak iccedilerir ve bu
nedenle daha elastiktir ve zor kırılır Yetişkinlerde kıkırdak kaburga kemiklerinin ucunda
eklemlerde burunda ve dış kulakta bulunur Kıkırdak biraz eğilme veya harekete olanak
verse de destek sağlar Eklemlerde esneklik sağlar ve darbe veya basıncın etkisini
azaltır
12-7 İnsan İskeleti
İskeletin parccedilaları İnsan iskeleti 206 kemikten oluşur İskeletin 2 temel boumlluumlmuuml
vardır axial iskelet ve appendicular iskelet
Axial iskeleti kafatası omurlar kaburga kemikleri ve goumlğuumlskemiği oluşturur Kranium
olarak adlandırılan kafatasının uumlst kısmı beyni barındırır ve korur Kafatasının diğer
kısımları yuumlz ve ccedilene kemiklerini iccedilerir Sırtkemiği veya omurga omurlar adı verilen 33
kemikten oluşur Omurlar kıkırdak disklerle birbirinden ayrılmıştır Diskler darbe emici
şeklinde hareket eder ve omurgaya esneklik verirler Kaburga kemikleri arka da uumlst
omurlara ve oumlnde goumlğuumlskemiğine veya sternumrsquoa bağlanmıştır Sternum kaburga
kemikleri ve omurganın kuşattığı alana goumlğuumls boşluğu denir Goumlğuumls boşluğunda kalp ve
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
119
akciğerler kaburga kemikleri ve sternum tarafından desteklenir ve korunur
Appendicular iskeleti kollar bacaklar ve goumlğuumls kuşağı ve leğen kuşağı kemikleri olarak
adlandırılan halka gibi iki kemik grubu oluşturur Goumlğuumls kuşağı kemikleri kuumlrek ve
koumlpruumlcuumlk kemiklerini iccedilerir Kolları omurgaya bağlar Leğen kuşağı kemikleri kalccedila ve
leğen kemiklerini iccedilerir Bacakları omurgaya bağlar
Eklemler İskelette kemiklerin karşılaştığı noktalara eklem denir Vuumlcutta birkaccedil
değişik eklem tipi vardır Kraniumrsquoda olduğu gibi kemiklerin birbirine sıkı şekilde geccediltiği
eklemler sabit eklemlerdir Fakat eklemlerin ccediloğu hareketlidir Dirsek ve dizdeki gibi
menteşe eklemler ileri ve geri harekete izin verir Omuz ve kalccediladaki gibi bilya başlı
eklemler en geniş oumllccediluumlde hareketi sunarlar - her youmlnde harekete olanak verirler Bu
eklem tipinde bir kemiğin bilya şeklindeki ucu diğer kemiğin fincan şeklindeki boşluğuna
veya oyuğuna uyar Bir eksen eklem başın doumlnmesine olanak sağlaması gibi başın
aşağı yukarı olduğu kadar sağa sola doumlnmesine de izin verir Omurlar arasındaki gibi
kayan eklemler her youmlnde sınırlı esneklik sağlarlar
Hareketli eklemlerde kemikler guumlccedilluuml lifli bantlardan oluşan kiriş olarak adlandırılan
bağdoku ile bir arada tutulmaktadır Sinoviyal sıvı adı verilen bir sıvı hareketli eklemleri
ccedilevreleyen zarlar tarafından eklem iccediline salgılanır Bu sıvı yağ işlevi goumlruumlr ve eklemlerde
suumlrtuumlnmeyi azaltır
12-8 İskelet Kası
Ccedilizgili kaslar veya iskelet kasları vuumlcudun hareketine ve diğer tuumlm istemli harekete
katılırlar İskeletteki kemiklere bağlanmışlardır İskelet kası dokusu accedilıkccedila sınırlanmış ve
ayrı huumlcrelerden yapılmamıştır Bunun yerine gelişimi sırasında huumlcreler birbiriyle
kaynaşıp eriyerek bireysel kas lifleri oluşturur Bir iskelet kası birbirine bağdoku ile
bağlanmış bir yığın kas lifinden oluşur
Bir ışık mikroskobu altında kas lifleri aydınlık ve karanlık goumlruumlnen bantlar şeklinde
şeritli veya ccedilizgili goumlruumlnuumlrler Elektron mikroskobuyla yapılan ccedilalışmalar her bir lifin
aslında daha kuumlccediluumlk liflerden oluşan bir kuumlme olduğunu ve bunların da biri kalın biri ince
olan daha kuumlccediluumlk protein liflerinden meydana geldiğini goumlstermiştir Kalın lifler miyozin
ince olanlarsa aktinrsquodir Bu iki tip lif tuumlm kas lifine ccedilizgili goumlruumlntuumlsuumlnuuml verecek şekilde uumlst
uumlste dizilmişlerdir
Kasın kasılmasında kayan lif teorisirsquone goumlre kas lifleri iccedilerdikleri iki tip liften biri
diğeri uumlzerine kaydığında kısalır Kayma iki tip lifin uumlst uumlste gelme miktarını arttırır ve
boumlylece lifi kısaltır İki tip lif arasındaki ccedilapraz koumlpruumller liflerin ccedilekme yapmasına olanak
sağlar Liflerin kayması iccedilin gerekli enerji kas liflerinde bulunan ccedilok sayıdaki
mitokondrilerinde uumlretilen ATPrsquoden sağlanır
12-9 İstemli Hareket
Tuumlm istemli hareketler beyin ve omurilikten gelen duumlrtuumllerden kaynaklanır ve
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
120
duumlzenlenir İskelet kasları tendonlar adı verilen guumlccedilluuml bağdoku lifleriyle kemiklere
bağlanmıştır Kaslar kasıldığında ccedilekebilir fakat gevşediğinde itemez Boumlylece her zaman
zıt ccediliftler olarak ccedilalışmalıdırlar Kolun dirsekten buumlkuumlluumlp accedilılması kasların ve kemiklerin
hareket uumlretmek iccedilin birlikte nasıl ccedilalıştıklarını goumlsterir Kolun oumln uumlst tarafındaki pazu kası
kasıldığında kol buumlkuumlluumlr Ccediluumlnkuuml pazu kası eklemi buumlker ve fleksoumlr (buumlkuumllme hareketini
yaptıran kas) olarak adlandırılır Pazu kası her ne zaman kasılırsa kolun arkasındaki
kolkası kolun buumlkuumllmesine olanak sağlayacak şekilde gevşer Kolkası kasıldığında pazu
kası gevşer ve kol accedilılır veya duumlzleşir Kolkası eklemi accediltığından accedilıcı olarak adlandırılır
Vuumlcutta zıt kas ccediliftleri hareket uumlretmek iccedilin kemiklerle etkileşim halindedir
Kendimizde olduğumuz suumlrece iskelet kasları hiccedilbir zaman tam anlamıyla gevşemez
Bunun yerine buumltuumln kaslar beyin tarafından kas tonusu adı verilen durumda kısmen
kasılmış olarak tutulur Kas tonusu kasları guumlccedilluuml bir hareket kasılması iccedilin hazır tutar ve
sırt ve boyun kaslarını kısmen kasarak bedenin genel duruşunu sağlar
Bilinccedil kontroluuml altındaki iskelet kasına ek olarak vuumlcutta bilinccedil kontroluuml dışında işleyen
kas vardır Bu tip kas dokusuna duumlz kas denir Sindirim organlarının duvarlarında
atardamarların ve toplardamarların duvarlarında diyaframda ve diğer ccedileşitli iccedil organlarda
bulunur Duumlz kas huumlcreleri farklıdır Oldukccedila uzamışlardır ve uumlst uumlste gelerek lif kuumlmeleri
oluşturmaktan ccedilok kas tabakaları oluştururlar Duumlz kas ccedilizgili goumlruumlnmez
Kalp kası sadece kalpte bulunan bir kas tipidir Kalp kası Boumlluumlm 8rsquode tartışılmıştır
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
121
13 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
13-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
122
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
13-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
123
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
13-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
13-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 13-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
124
Şekil 13-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
13-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 13-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri
sinaps
BİRLEŞTİRME
NOumlRONU
BAĞLANTI huumlcre
HAREKET
NOumlRONU
iskelet kası
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
125
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 13-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
13-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
126
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
127
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
13-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
128
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
129
13-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
13-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
13-10 Protozoada Uyum
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
130
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
13-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
13-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler Daha
karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
131
13-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
132
14 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
14-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
14-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
133
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
14-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez
sıcaklıkta tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa
termostat soğuması iccedilin fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin
altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90
kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının basısını ayarlaması da
negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
134
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
14-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil
14-1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 14-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid
hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF
HUumlCRE
aktif
etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
135
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 14-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 14-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir Ek olarak hormon salgılayan ancak bağımsız salgı
bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide ve ince
bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin yetersiz
işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir hormonun
fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir hormonun eksikliği
veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu boumlluumlmde insan endokrin
sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
14-5 Hipofiz Salgı Bezi
ENDOKRİN SALGI
BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein
reseptoumlruuml
protein
hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
136
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop
ve bir posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel
olmayan ancak diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge
vardır Diğer bazı endokrin salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla
vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir
Hipotalamus hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin
sistem arasındaki buumlyuumlk bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir
sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi alır Bu bilgi hipotalamusun hormon
salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk etkendir Diğer bir etken ccedileşitli
hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde
ccedilok oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların
salgılanması hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir
Hipotalamus hormonlarına salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri
denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme
etkeni tarafından denetlenir Salıverme etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel
noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar tarafından salıverildiğinde
doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon
uumlretmesi ve salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları
astım ve alerjileri iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
137
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
14-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
14-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
138
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
14-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
139
14-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
14-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
140
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
14-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
14-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
14-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
14-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
141
15 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
15-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
142
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
15-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
143
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
sentriyol
ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup
kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş
kromotidler
kromozomlar
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
144
Şekil 15-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
15-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
145
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
15-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
146
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
15-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
kopyalana
n
bakteri
huumlcresi
kardeş
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
147
Şekil 15-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
15-6 Tomurcuklanma
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
148
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
149
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir ve yeni bir
mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
15-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
150
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
151
151