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N/__/__/__/__/__/__/__/__/__/__/

T H S E

pour obtenir le grade de

Docteur

de

lInstitut des Sciences et Industries du Vivant et de lEnvironnement(Agro Paris Tech)

Spcialit : Sciences de la vie et de la sant

prsente et soutenue publiquementpar

Laure GRIMA

le

VERS UNE AMLIORATION DE LEFFICACIT ALIMENTAIRE CHEZLE POISSON

NOUVEAUX CRITERES ET VOIE DE SELECTION

Directrice de thse : Muriel MAMBRINI

Codirectrice de thse : Batrice CHATAIN

Travail ralis : INRA, UR 544 laboratoire de gntique des poissons, F-78350 Jouy-en-Josas

Ifremer, station exprimentale daquaculture, F-34250 Palavas-les-flots

Devant le jury :

M. Dominique BUREAU, Professeur, UNIVERSITE DE GUELPH, Canada . RapporteurM. Pierre SELLIER, Directeur de recherches, INRA, France. RapporteurM. Bernard CHEVASSUS-au-Louis, Directeur de recherches, INRA, France ExaminateurM. Etienne VERRIER, Professeur, AGROPARISTECH, France... ExaminateurM. Filip VOLCKAERT, Professeur, UNIVERSITE DE LEUVEN, Belgique ..ExaminateurMme Batrice CHATAIN, Cadre, Docteur dtat, IFREMER, France .. .Directrice de thseMme Muriel MAMBRINI, Directrice de recherches, INRA, France .. Co-directrice de thse

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REMERCIEMENTS

La liste des personnes que je souhaite remercier est longue, et russir exprimer toute magratitude envers ces personnes avec les mots justes me semble aujourdhui bien plus dlicat

que de rdiger une thse.

Avant tout, ma thse a t effectue entre deux quipes de recherches (regroupes au sein duGDR amlioration gntique des poissons), qui mont accueillie au-del des esprances de

tout nouvel arrivant.

Durant ces trois annes, jai eu la chance dtre lunique thsarde de ces deux quipes, mepermettant ainsi de bnficier des connaissances et des comptences de mes 5 co-encadrants.

Jai pu dune part, apprendre de leur savoir faire complmentaire et dautre part, avoir

toujours quelquun mon coute tout au long de ma thse. Ce statut de doctoranteprivilgie ma galement permis davoir les meilleurs poissons , les meilleurs salles

dexprimentation et dassister de nombreux congrs internationaux.

Je souhaitais donc les remercier ensemble davoir si bien prpar le terrain avant mon arriveet davoir su complmenter leur disponibilit .

Je remercie mes deux directrices de thse, Batrice Chatain et Muriel Mambrini, de mavoir

encadre au cours de cette thse. Je pense quil aurait t difficile de rver meilleur duo :toutes les deux dynamiques, souriantes, jamais court dides, jamais dfaitistes Bref jai

toujours t dans de bonnes conditions pour travailler. Vous tiez surtout trs

complmentaires et jai normment appris de toutes les deux. Avec le recul, je me rendscompte quel point cest incroyable, tant des scientifiques si diffrentes, que vous ayez

russi toujours tre daccord sur tout, ce qui, je dois dire, ma bien facilit la tche.

Il a t difficile pour moi de choisir par qui commencer, et comme Muriel a toujours t cite

en premier sur le papier, jai dcid de commencer par Batrice, bien que vous ayez toujoursoccup la mme place pour moi.

Je remercie Batrice pour son enthousiasme, sa capacit toujours trouver une solution tout,

et sa petite dose de fantaisie qui permet de travailler en samusant. Jai par-dessus toutapprci de travailler avec quelquun dont le mot dordre est a va passer , haut les

curs !!

Je remercie Muriel, aussi pour son enthousiasme, sa rigueur scientifique, sa capacit dmler des jeux de donnes improbables, et son besoin de toujours dfinir de nouvelles

variables (bien souvent pertinentes).

Malheureusement les mots ne sont pas assez forts pour remercier comme il se doit mes deuxdirectrices de thse.

Je remercie Marc Vandeputte, pour son aide prcieuse dans la mise en place du protocole des

expriences bar, et dans lanalyse statistiques de mes rsultats. Les statistiques sont unescience bien utile en gntique, malheureusement comme me la fait rgulirement remarquer

Marc quand je lui expliquais comment je comptais analyser mes donnes (anon.tu peux

pas faire a) on ne peut pas faire nimporte quoi. Lavantage quand on travaille avec Marc estquen lui laissant un petite minute de rflexion il trouve toujours un moyen rigoureux

danalyser les donnes mme lorsquelles ne sont pas vraiment quilibres.

Je remercie Edwige Quillet de mavoir accueillie dans son laboratoire, et surtout pour stre

montre si disponible aux moments critiques de ma thse malgr un emploi du temps charg.

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Je te remercie aussi de mavoir fait remarquer de nombreuses reprises as-tu pens tester

a ? , le a tant souvent trs pertinent.

Je remercie Thierry Boujard, de mavoir initie aux joies du comportement alimentaire des

poissons et de mavoir enseigne les secrets de la technique des rayons-X.

Je remercie Dominique Bureau et Pierre Sellier davoir accept dtre les rapporteurs de ma

thse, et Bernard Chevassus-au-Louis, Etienne Verrier et Filip Volckaert davoir acceptdtre les examinateurs de ma thse.

Je remercie les membres de mon comit de thse, Hans Komen, Inge Guerden, Christle

Robert-Grani, et Etienne Verrier, qui mont donne de prcieux conseils pour lanalyse demes rsultats, et qui, grce leur recul, ont su rorienter mes travaux lorsque javais pris du

retard dans mon emploi du temps initial. Je tiens remercier tout particulirement Inge et

Christle davoir pris sur leur temps pour maccueillir dans leur laboratoire et de mavoirinitie, pour Inge, lanalyse des compositions corporelles et, pour Christle, aux variances

htrognes.

Je remercie Nicolas Collange et Laurent Espinat davoir essuy mes dbuts en pisciculture

avec beaucoup de patience et sans railleries, moi qui croyais quil suffisait de mettre les

poissons dans leau pour quils soient contents. Je naurais jamais eu les mmes rsultats sivous ne vous tiez pas aussi bien occups de llevage.

Je remercie mes colocataires de bureau : Sophie, Mathilde, Nicolas, Sandrine, et Richard pour

lagrable salut, a va ? du matin et pour les discussions scientifiques autour dufonctionnement de limprimante (est ce que le voyant de limprimante clignote ?), je me

demande dailleurs sil ne serait pas bon de la changer.

Je remercie le laboratoire de gntique des poissons : Francine, Martine, Carine, Amandine,

Caroline, Kamila, Ren, Valrie et Pascale pour la bonne ambiance en salle caf, et pour les

financiers, les gteaux la crme de marrons, au chocolat, au th, la noisette, les sablsnantais, les tartes en tout genre, les crpes, les chouquettes, les brioches..

Je remercie Franois Ruelle davoir t le plus merveilleux des techniciens, toujours de bonne

humeur, jamais stress, capable de rparer toutes mes btises et mme, avec le temps, de lesanticiper afin de limiter les dgts. Jai vraiment eu de la chance de travailler avec toi, je crois

que lon formait le duo improbable, mais pour finir il me semble que lon ne sen est pas trop

mal sorti.

Je remercie Alain qui a lui aussi t dune grande patience et ma beaucoup enseigne sur

llevage du loup.

Je remercie mes colocataires de bureau, de lIfremer cette fois, pour le mme agrable salut,

a va? du matin, Agns et Sandie (une thsarde avec moi !! ctait chouette).

Je remercie tout le personnel de la station daquaculture exprimentale de lIfremer, vous tes

trop nombreux pour que je puisse tous vous citer individuellement mais le cur y est. Il rgne

Palavas une ambiance trs agrable, spcialement le vendredi midi, et il a t difficile pourmoi de partir.

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Je remercie plus particulirement mes cops du caf qui sont devenus mes cops en dehors de

lIfremer, Manue, Julie, Benoist, Seb, Cyrille, Stphane, et Julien. Je vous remercie pour lesbonnes rigolades, les bonnes bouffes et aussi pour mavoir soutenue et comprise dans les

moments difficiles.

Je remercie toute lquipe de Quality truite et de Competus de mavoir montre quoiressemblait un vrai abattage poissons , qui est, pour finir, quelque chose qui ma beaucoup

plu. Etre 15 pour triper un poisson (2000 en 5 jours) cre au final une ambiance pluttsympa. Jai pu, au cours de ces abattages, exprimenter le tristement fameux dcalage de

ligne, ce qui ma permis de ne pas en faire au cours de mes expriences (toutes mes excuses

pour vos quelques donnes perdues.). Cela ma galement servie lorsque jai du mettre en

place mes plus modestes chanes dabattage.

Je remercie toute lquipe du Moving pour mavoir faite transpirer le soir et mavoir vide la

tte des manips, tableurs Excel, publies en cours de rdactionEnfin pour mavoir permisede continuer faire du sport la fin de ma thse malgr mon tat .

Je remercie ma famille et mes amis davoir toujours taient l malgr mon emploi du tempsen pointill.

Je remercie Guillaume pour sa prsence et son soutien au quotidien, pour sa patience, sacomprhension et sa capacit me faciliter la vie durant ces trois ans de thse et pour avoir

toujours eu confiance en moi. Un grand merci aussi pour sa prcieuse aide dans la dernire

ligne droite.

Enfin, je remercie ma petite Lise de mavoir mis une srieuse dead line.

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Prambule................................................................................................................................... 6

Introduction ................................................................................................................................ 91. Vers une amlioration gntique de lefficacit dutilisation des aliments chez les

vertbrs terrestres, les mthodes et les paramtres gntiques........................................... 101.1 La description de lutilisation mtabolique de laliment............................................ 101.2. Les stratgies damlioration gntique de lefficacit alimentaire.......................... 13

2. Lestimation des paramtres gntiques de lefficacit alimentaire : les particularits des

poissons................................................................................................................................ 242.1 Les particularits zootechniques ................................................................................ 24

2.2 Les particularits mtaboliques.................................................................................. 27

2.3 Les particularits de la reproduction et de la gntique............................................. 33

3. Les premires estimations des paramtres gntiques de lefficacit alimentaire chez lespoissons................................................................................................................................ 42

3.1 La rponse corrle la slection sur la croissance................................................... 42

3.2 La slection sur lefficacit dutilisation de laliment................................................ 473.3 La recherche de critres indirects de lefficacit dutilisation de laliment : le pari de

la rsistance au jene et de la croissance compensatrice ................................................. 51

Objectifs et stratgie................................................................................................................. 54Rsultats ................................................................................................................................... 59

Chapitre 1 : Le dterminisme de la rsistance au jene et de la croissance compensatrice. 60

Chapitre 2 : La dtection de la variabilit gntique de lefficacit dutilisation de laliment

et lidentification de critres indirects corrls .................................................................... 80Chapitre 3: La validation des critres indirects chez le bar................................................ 102

Chapitre 4 : La pertinence des critres indirects dans un programme de slection chez le bar

............................................................................................................................................ 134

Discussion .............................................................................................................................. 1481. La pertinence de notre stratgie ..................................................................................... 149

1.1 La pertinence de lutilisation de la technique des rayons-X .................................... 1491.2. La pertinence de la croissance mesure en condition dalimentation restreinte

comme critre indirect.................................................................................................... 154

1.3. La pertinence de la rsistance au jene et de la croissance compensatrice commecritre indirect ................................................................................................................ 156

2. La mise en place dun programme de slection pour lingr rsiduel chez le poisson 160

2.1. La prdiction de la rponse la slection sur les critres indirects......................... 160

2.2. La caractrisation des critres indirects : dfinir les conditions exprimentales .... 1613. Les consquences dune slection pour lingr rsiduel sur les variations de

compositions corporelles et dutilisation des nutriments ................................................... 1733.1 La relation entre lingr rsiduel et le rendement en carcasse................................ 1733.2 La relation entre lingr rsiduel et les compositions corporelles en lipides et en

protines ......................................................................................................................... 176

3.3 La relation entre lingr rsiduel et lutilisation des nutriments en phase de jene etde ralimentation............................................................................................................ 181

Conclusions et perspectives ................................................................................................... 186

Rfrences bibliographiques .................................................................................................. 189

Communications orales et posters.......................................................................................... 206Formations suivies au cours de la thse ................................................................................. 207

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PREAMBULE

Ce travail a pour objet de caractriser la variabilit gntique de lefficacit dutilisation de

laliment des poissons dlevage, en vue de poser les bases dune slection future sur cecaractre. Il sinscrit dans un contexte de forte volution des productions piscicoles. Cette

recherche prend appui sur les avances en termes de contrle de la reproduction, de la

gntique quantitative et de la nutrition ralises ces trente dernires annes sur les espces

les plus communment leves, comme sur les connaissances tablies chez les vertbrs

terrestres, pour proposer une stratgie originale et pragmatique dapproche des paramtres

gntiques de ce caractre complexe.

Le dclin mondial des stocks de poissons marins a entrain ces quinze dernires annes un

plafonnement des captures de la pche ocanique autour de 90 millions de tonnes par an

(FAO, 2008). Or, la consommation de poissons pour lalimentation humaine et animale

augmente rgulirement. Les projections des spcialistes tablent sur une augmentation

prochaine de lordre de 20 %, faisant ainsi passer la consommation de 16 19 kg par an et par

habitant dici 2030. La pche seule ne pourra donc satisfaire les besoins en produit de la

mer. Pour rpondre ces besoins, la pisciculture est une solution. Les progrs zootechniques

et techniques prodigieux raliss dans ce domaine ces trente dernires annes ont permis une

augmentation spectaculaire de la production piscicole, qui est passe de 10 millions de tonnes

en 1984 51 millions de tonnes en 2006 (FAO, 2008). Aujourdhui, prs de la moiti des

poissons consomms dans le monde provient de la pisciculture.

Les verrous principaux, qui ont t levs pour permettre une intensification de la production

piscicole, sont la matrise de la reproduction, la mise au point daliments composs et inertes

et lamlioration de la conduite dlevage et de la prophylaxie de ces espces. Cependant, la

pisciculture intensive fait face de nombreuses critiques. Les aliments piscicoles sont, enrponse aux besoins spcifiques de ces espces, riches en protines et doivent, pour garantir la

qualit de la chair, permettre un apport consquent en acides gras polyinsaturs de la srie

omga 3. Or, les matires premires les plus communment utilises pour satisfaire ces

besoins sont la farine et lhuile de poisson. Il peut sembler aberrant, en premire approche de

baser le dveloppement de llevage de poisson sur une utilisation des rserves halieutiques.

En fait, il ne sagit pas des mmes espces, la farine de poisson tant produite partir de petits

plagiques faible valeur commerciale. Dans tous les cas, cette caractristique affecte la

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durabilit des levages, la production de farine de poisson stagne aux alentours de 30 millions

de tonnes par an et il est peu probable quelle augmente. Comme pour tous les autres levages

et quelle que soit lespce de poisson produite, laliment reprsente plus de 50% des cots

dexploitation. Le prix de la farine de poisson est lun des plus fluctuants du march des

matires premires et, ces derniers mois, le prix des aliments pour poisson a augment de

manire considrable. En corolaire, les rejets des piscicultures en azote et en phosphore sont

directement proportionnel lutilisation de farine poisson. Par exemple, on estime que la

production de 100 tonnes de saumon atlantique entraine un rejet de 3,5 tonnes dazote et 700

kg de phosphore. Une voie pour accrotre la durabilit des productions piscicoles et pour

diminuer leur dpendance vis--vis de la farine de poisson est de chercher substituer cette

dernire. Lautre est damliorer lutilisation de laliment. Ces deux objectifs se

complmentent. Ils font appel des approches de recherche diverses telles que celles visant

valoriser lutilisation dautres matires premires, une meilleure comprhension des

particularits du mtabolisme de ces espces et de leur comportement alimentaire. Le prsent

travail a pour objectif de poser les bases dune amlioration de lefficacit dutilisation de

laliment c'est--dire le rendement ingr sur gain de poids des poissons par voie de slection

gntique.

Ces dernires annes, lefficacit dutilisation de laliment sest accrue avec la matrise de la

zootechnie et de l'alimentation mais les possibilits damlioration par voie gntique ont tpeu explores. Le principe de la slection gntique est didentifier les individus qui

fourniront les meilleurs descendants. Ces individus seront ensuite utiliss comme gniteurs

pour produire la gnration suivante afin damliorer les performances moyennes de la

population pour le caractre slectionn. Lidentification de ces futurs gniteurs ncessite de

dvelopper des systmes spcifiques pour tester les performances dun grand nombre

dindividus. Lun des pr-requis fondamental lamlioration gntique est que la variabilit

gntique additive du caractre dans la population soit suffisamment importante. Chez les

poissons, la variabilit gntique de la plupart des caractres dintrts agronomiques test

ce jour est importante, sans doute du fait de la rcente domestication de la plupart des ces

espces. De plus, la grande fertilit et le fait que la reproduction chez la plupart des espces

soit externe permet de concevoir des plans de slection de grande ampleur et, ainsi de pouvoir

tester bas cot les performances dun grand nombre dindividus. Il est donc lgitime de se

demander pourquoi nous ne disposons pas encore des paramtres gntiques dun caractre tel

que lefficacit dutilisation de laliment alors que son amlioration aura un effet positif

indniable sur lconomie et limpact environnemental des levages.

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Lefficacit dutilisation de laliment est un caractre complexe minemment variable. Ceci

est vrai chez les vertbrs terrestres et cette variabilit est dcuple chez les poissons, compte

tenu de leurs caractristiques mtaboliques et zootechniques. Dcomposer la part gntique et

environnementale de cette variabilit ncessite une stratgie dapproche.

Dans une partie introductive, sont prsentes les connaissances de base qui ont t utilises

pour tablir la stratgie employe. Nous nous sommes inspirs des programmes de slection

mis en place chez les vertbrs terrestres (partie 1 de lintroduction), nous avons caractris

quelles particularits des poissons demandent leur adaptation (partie 2 de lintroduction).

Ensuite, nous avons intgr les dernires connaissances et techniques mises au point pour ces

espces afin de mieux dcomposer la variabilit du caractre defficacit dutilisation de

laliment (partie 3 de lintroduction) et pour identifier des critres indirects facilement

mesurables sur lesquels baser un programme de slection, applicable en levage et un

ensemble vari despces (partie 4 de lintroduction). Une fois la stratgie dfinie, les rsultats

du travail exprimental sont prsents sous forme de quatre chapitres qui visent attester de

la faisabilit de la mesure des critres indirects (chapitre 1) puis de leur pertinence en

tablissant un protocole de mesure des corrlations gntiques de lefficacit dutilisation de

laliment et des critres indirects (chapitre 2). Celui-ci sera appliqu des conditions

dlevage proches des situations relles (chapitre 3), o seront mesures les hritabilits descritres indirects (chapitre 4). Aprs avoir discut de la pertinence de la stratgie gnrale

adopte, nous proposerons une mthode pour dbuter une slection afin damliorer

lefficacit dutilisation de laliment applicable toute espce dlevage. Ce travail illustre

lintrt de faire converger un faisceau de connaissances, en nutrition et en gntique dans le

but de trouver des moyens simples et fondamentaux damlioration gntique des caractres

complexes.

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INTRODUCTION

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1. Vers une amlioration gntique de lefficacit dutilisation desaliments chez les vertbrs terrestres, les mthodes et lesparamtres gntiques

1.1 La description de lutilisation mtabolique de laliment

Lefficacit dutilisation de laliment dcrit la relation entre la quantit finale de biomasse

produite et la quantit daliment ingr utilise pour produire cette biomasse. Initialement

dcrit comme un simple ratio entre le gain de poids et lingr, elle est en ralit un caractre

complexe qui rsulte de linteraction entre de nombreux composants tels que le comportement

alimentaire, les capacits digestives, le mtabolisme, la composition corporelle ou encore

lactivit physique (figure 1). Au cours de leur utilisation, les aliments subissent de

nombreuses transformations dans lappareil digestif, avant que les nutriments ne soient

utiliss dans les tissus. Ils sont dgrads progressivement et chaque tape se traduit par des

pertes dnergie trs variables selon le type daliment (Vermorel, 1988). Les variations

defficacit avec lesquelles lnergie contenue dans laliment est utilise, dpendent de

nombreux processus physiologiques. Avant toute transformation, la quantit daliment ingr

est rgule par le besoin et le comportement alimentaire de lindividu. La rgulation de

lingr est donc, chronologiquement, le premier facteur de variation de lefficacit

dutilisation de laliment et il semble bien, au moins chez les bovins, que les quantits

daliment ingr sont inversement proportionnelles lefficacit dutilisation de laliment

(Herd et al., 2004). Aprs ingestion, une partie des constituants organiques nest pas digre

et est directement excrte sous forme de fces. La part restant dnergie effectivement

absorbe par lindividu est appele nergie digestible.

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Figure 1.Modle dutilisation de lnergie alimentaire par les animaux.

Une fois absorbs, les nutriments entrent ensuite dans les pools mtaboliques mais il existe

dautres postes de perte dnergie. Le premier est celui de lnergie ncessaire pour liminer

les produits finaux du mtabolisme en particulier lure ou le mthane chez les ruminants. En

retranchant cette fraction dnergie perdue lnergie digestible, on obtient lnergie

mtabolisable. Enfin, au cours de lingestion, de la digestion, de labsorption et du transport

des nutriments, une partie de lnergie contenue dans laliment est perdue sous forme

dnergie thermique appele extra-chaleur. Les dpenses dextra-chaleur augmentent avec la

quantit daliment ingr. Lnergie apparemment utilisable par les tissus est appele nergie

nette. Elle correspond lnergie mtabolisable laquelle a t retranche lextra chaleur.

Cette nergie est disponible pour assurer la couverture des besoins dentretien, de la

croissance et de lactivit physique des individus. Si, sur la base de ce schma, nous analysons

les sources de variabilit, nous pouvons les classer grossirement en trois catgories. Celles

Ingr

Energie

mtabolisable

Maintenance

Energie

digestible

Physiologie

digestive

Comportementalimentaire

Production

de tissus

Dpt

lipides

Dpt

protines

Energienette

Mtabolisme de base

Fces

Extra-chaleur

Urine

Activit

physique

Ingr

Energie

mtabolisable

Maintenance

Energie

digestible

Physiologie

digestive

Comportementalimentaire

Production

de tissus

Dpt

lipides

Dpt

protines

Energienette

Ingr

Energie

mtabolisable

Maintenance

Energie

digestible

Physiologie

digestive

Comportementalimentaire

Production

de tissus

Dpt

lipides

Dpt

protines

Energienette

Mtabolisme de base

Fces

Extra-chaleur

Urine

Activit

physique

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qui sont associes au comportement alimentaire, celles qui sont issues des processus associs

la digestion, physiologiques comme mtaboliques, et celles qui dpendent des particularits

mtaboliques des individus, rapidement regroupes sous le vocable mtabolisme de base .

Lefficacit de lutilisation de lnergie nette peut tre modlise partir des capacits

mtaboliques de base et de la composition corporelle des individus (Kielanowski, 1976; van

Milgen and Noblet, 1999). Les besoins dentretien couvrent les dpenses lies aux grandes

fonctions vitales telles que la digestion, la respiration ou la circulation sanguine. Les besoins

de croissance couvrent, la fois, la synthse et laccrtion des nutriments (protines, glucides,

lipides), les compartiments majeurs, en termes de production finale, tant les compartiments

protique et lipidique. Dune manire gnrale, on considre que lapport nergtique couvre

en priorit les besoins dentretien. Lnergie alloue la production de nouveaux tissus est

utilise pour laccrtion des protines et le dpt de lipides. La quantit dnergie ncessaire

la production dun gramme de tissu dpend de la composition corporelle de lindividu. La

dpense nergtique associe la fixation dun gramme de protines quivaux 9,4 kcal alors

que la dpense nergtique associe la fixation dune gramme de lipides quivaut 5,5 kcal

(Vermorel, 1988). Enfin, lactivit physique entraine des dpenses nergtiques

supplmentaires qui diminuent le rendement ingr / gain, et de ce fait, lefficacit

dutilisation de laliment (Braastad and Katle, 1989; Hughes et al., 1997; Luiting and Urff,

1991).

Les sources de variations de lefficacit dutilisation de laliment sont donc multifactorielles

mais il semble que le processus physiologique, affectant de manire prpondrante les

variations dutilisation de laliment au moins chez les ruminants, est le mtabolisme de base

(Herd et al., 2004). Ainsi, le mtabolisme de base pourrait-il tre le critre le plus pertinent

pour dcrire les variations defficacit alimentaire. Plus les dpenses dentretien sont faibles,

ou plus les cots nergtiques associs la synthse des tissus sont faibles, meilleure en sera

lefficacit dutilisation de laliment. Les dpenses nergtiques pour les besoins dentretien

sont dpendantes du poids de lindividu. Cependant, elles varient moins vite que le poids,

cest pourquoi elles sont reprsentes en fonction du poids mtabolique (poids lev la

puissance pour la majorit des espces tudies ; (Vermorel, 1988). Les cots nergtiques

de la synthse de nouveaux tissus varient avec le poids et lge des individus. En effet, plus

un individu est g plus la part de lipides dposs, compare la part de protines, est

importante et ceci chez toutes les espces tudies.

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Pourtant, quel que soit lge, les variations inter individuelles du mtabolisme de base

semblent essentiellement expliques par des diffrences de vitesse de turnover des protines.

Le turnover des protines est un processus ininterrompu de dgradation et de synthse des

protines permettant aux individus le remodelage continuel de leurs tissus. Chez les bovins, le

pourcentage de renouvellement des protines varie entre 3% par jour chez les bovins adultes

et 10% chez lagneau (Vermorel, 1988). Le turnover des protines est un processus coteux

en nergie qui reprsente prs de 25 % des besoins nergtiques chez le poulet (Muramatsu et

al., 1987; Muramatsu and Okumura, I, 1985). Cest sans doute ce cot nergtique qui

explique le lien entre le turnover des protines et lefficacit dutilisation de laliment. Cette

relation a t montre, en particulier, sur des lignes de rat et de poulet slectionnes sur la

croissance, les lignes prsentant la meilleure efficacit alimentaire tant galement celles

pour lesquelles le turnover des protines tait le plus faible (Tomas et al., 1998; Tomas and

Pym, 1995). Ce dernier est expliqu, pour ces deux espces, par un plus faible taux de

dgradation des protines, la vitesse de synthse restant inchange (Tomas et al., 1998; Tomas

and Pym, 1995). De mme, entre des lignes de moutons et de bufs slectionnes pour et

contre le gain de poids, la dpense nergtique par unit de muscle dpose peuvent varier de

plus de 20 %, une part significative de cette variation tant explique par une diffrence de

taux de dgradation et de synthse des protines dans le muscle (Oddy et al., 1995; Oddy et

al., 1998). Une tude rcente conduite sur le buf a montr que la vitesse de turnover desprotines et le besoin dentretien pouvaient tre lis (Bulle et al., 2007), et il ny a aucune

raison pour quelle ne soit pas en lien avec lefficacit de rtention et daccrtion des

protines. Ces tudes illustrent le rle essentiel que doit jouer le turnover protique dans les

variations de lefficacit dutilisation de laliment. Il est possible que les variations de

lefficacit du mtabolisme des lipides puissent galement expliquer des diffrences

defficacit dutilisation de laliment entre individus. Nanmoins, le stockage des lipides est

gnralement effectu dans un tissu particulier, utilis essentiellement comme rserve

dnergie, contrairement au tissu protique qui, quant lui, est dans une dynamique

dutilisation constante. Ceci explique que les variations de lutilisation mtabolique des

lipides, leur turn-over, est bien plus faible que celui des protines (Herd et al., 2004).

1.2. Les stratgies damlioration gntique de lefficacit alimentaire

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Lamlioration gntique correspond des croisements raisonns entre individus en fonction

de leur performance pour le caractre dintrt. Mettre en place un programme de slection

ncessite deux pr-requis. Il faut, dune part, tre capable de mesurer prcisment les

performances des individus et, dautre part, sassurer du fait que le critre est hritable, cest

dire que les performances des individus se transmettent de gnrations en gnrations. Pour

cela, il faut pouvoir dissocier la part de variations du caractre qui est dorigine

environnementale de celle purement dorigine gntique. Dans le cas de lefficacit

dutilisation de laliment, savoir mesurer prcisment les performances des individus a t le

premier verrou lever pour mettre en place un programme de slection.

Historiquement, les premiers progrs en termes defficacit dutilisation de laliment ont t

raliss en lien avec lamlioration de la croissance. Cependant, en vue dintensifier la

rponse la slection, il a fallu trouver un critre de slection refltant directement lefficacit

dutilisation de laliment. Le choix du critre na pas t ais car diffrentes approches ont t

dveloppes (Archer et al., 1999; Arthur et al., 2001b). Parmi ces dernires, deux ont t

majoritairement retenues. La premire vise amliorer directement le caractre defficacit

alimentaire, en mesurant ce dernier de manire aussi prcise que possible. Mais il sagit dun

ratio de deux mesures variant largement avec des facteurs environnementaux. La seconde

approche, beaucoup plus communment utilise, vise amliorer lingr rsiduel. Cettemesure correspond aux quantits daliment ingr, en plus ou en moins des quantits qui sont

attendues, en tenant compte uniquement des besoins dentretien et des cots de production.

1.2.1 La rponse corrle la slection sur la croissance

La croissance prsente un intrt conomique important. Elle est facilement mesurable, cest

pourquoi elle a t le premier caractre avoir suscit lintrt des slectionneurs. Chez lesvertbrs terrestres, la croissance est un caractre slectionnable. En effet, son hritabilit se

situe pour la majorit des tudes entre 0,20 et 0,40. Les programmes de slection cibls sur la

croissance ont pu, indirectement, conduire une amlioration de lefficacit alimentaire,

comme illustr chez le poulet (Havenstein et al., 1994) et le lapin (Moura et al., 1997). Chez

le poulet, laugmentation defficacit alimentaire est en partie explique par le fait que les

lignes croissance rapide ont des besoins dentretien plus faible, car leur priode de

croissance est plus courte (Pym, 1990). Pour autant ceci nest pas toujours le cas. En fait, la

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croissance est troitement corrle aux quantits daliment ingres. La corrlation gntique

est, quelle que soit lespce, toujours suprieure 0,7 (tableau 1). Ainsi, les gains en

croissance sont-ils gnralement accompagns dune augmentation de lingr et dun

engraissement des individus (tableau 1), une pression de slection forte sur la croissance

pouvant avoir des effets nfastes sur la sant et sur les performances de reproduction des

individus (Rauw et al., 1998). Il se peut que la relation entre croissance rapide et efficacit

alimentaire dpende des conditions environnementales (levage et / ou alimentation)

pratiques pendant la slection. Dans tous les cas, les corrlations gntiques entre la

croissance et lefficacit alimentaire sont modres (tableau 2). Ceci justifie de mettre au

point un programme de slection permettant damliorer directement ce caractre.

Tableau 1.Hritabilits (h2) et corrlations gntiques (Rg) du gain de poids avec lingr et

ladiposit chez le buf, le cochon, lagneau et le poulet

Gain de poids h2 RgIngr RgAdiposit Rfrence

Buf Hereford et Angus 0.38 0.16 0.73 0.13 -0.20 0.25 (MacNeil et al., 1991)

Buf Hereford 0.16 0.15 0.89 ND (Fan et al., 1995)

Buf Angus 0.43 0.24 0.76 ND (Fan et al., 1995)

Buf Angus 0.28 0.04 0.54 0.06 ND (Arthur et al., 2001a)

Buf Charolais 0.34 0.04 0.39 0.08 ND (Arthur et al., 2001b)

Buf japonais noir 0.30 0.18 ND 0.54 0.12a (Hoque et al., 2005)

Buf hybride 0.59 0.17 0.87 0.09 ND (Nkrumah et al., 2007a)

Cochon Yorkshire,

Landrace et Duroc

0.43 0.05 0.80 0.03 0.32 0.07b (Mrode and Kennedy, 1993)

Cochon Large white 0.31 0.02 0.87 0.03 0.23 0.04b (Labroue et al., 1997)

Cochon Landrace 0.41 0.04 0.81 0.03 0.25 0.03b (Labroue et al., 1997)

Cochon Large white 0.24 0.82 0.64 (Johnson et al., 1999)

Cochon Yorkshired 0.42 0.08 0.88 0.05 0.45 0.13 b

0.38 0.23c

(Cai et al., 2008)

Agneau 0.25 0.06 0.84 0.07 ND (Snowder and Van Vleck, 2003)

Agneau 0.26 0.06 0.80 0.10 ND (Cammack et al., 2005)

Poulete 0.26 0.07 0.84 ND (Bernon and Chambers, 1988)

Pouletf 0.33 0.09 0.78 ND (Bernon and Chambers, 1988)

a Epaisseur du tissus adipeux sous la peau, b Gras dorsal, c Gras intra musculaire, d Nombre de jours ncessaires pouratteindre 105 Kg, evoie mle, fvoie femelle ; ND = non dtermin

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1.2.2. La slection directe sur lefficacit alimentaire

Une douzaine de critres t dcrite dans la littrature (Archer et al., 1999). Le premier estlindice de conversion, qui est le ratio entre lingr et le gain de poids, paramtre

classiquement utilis pour mesurer la rentabilit dun levage. Toutefois, son utilisation est

limite par le fait quil diminue lorsque les performances samliorent et, en particulier, il

tend vers linfini lorsque lingr se rapproche des besoins dentretien. Il a donc plus

rcemment t remplac par lefficacit alimentaire, qui est son inverse. Quelle que soit

lespce tudie, ces deux critres sont hritables. Chez les bovins, lhritabilit est modre

forte pour la majorit des tudes (0,15 0,41, tableau 2). Une seule tude mentionne une

hritabilit nulle (Fan et al., 1995). Ces estimations sont relativement prcises, sauf pour une

tude (MacNeil et al., 1991). Chez les cochons, lhritabilit se situe entre 0,16 et 0,28 et chez

lagneau, elle approcherait 0,1. Cependant, les donnes tant rares, il est difficile de conclure

quant lhritabilit moyenne de ce caractre chez les ovins. Enfin, chez le poulet

lhritabilit est comprise entre 0,16 et 0,35, avec de faibles carts types (tableau 2).

Lefficacit alimentaire prsente donc une hritabilit suffisamment importante dans les

populations dlevage pour envisager son amlioration par slection gntique.

La corrlation gntique de ces caractres avec ladiposit de la carcasse est variable suivant

les espces et les exprimentations. Elle est gnralement non significative (tableau 2) mais,

lorsquelle lest, on constate quune amlioration de lutilisation de laliment est associe

une diminution de lengraissement. Une slection directe sur lefficacit alimentaire ou sur

lindice de consommation naura, soit aucune consquence sur les variations dadiposit des

individus, soit conduira une slection dindividus plus maigres.

Cependant, ce critre tant le ratio entre le gain de poids et lingr, il est gntiquement

corrl aux deux termes du ratio (tableau 2). Pour la croissance, ces valeurs sont modres leves chez toutes les espces mais, si lon considre limportance des cart-types, elles

apparaissent trs variables. Il nest pas possible de savoir si lapparente efficacit des

individus rsultant dune slection sur lefficacit alimentaire, est la consquence dune

amlioration gntique de la croissance ou bien, si elle correspond effectivement une

meilleure utilisation de laliment (Crews, 2005). Les corrlations gntiques de lingr avec

lefficacit alimentaire sont similaires celles dcrites entre la croissance et lingr. Elles

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indiquent quune amlioration de lindice de consommation ou de lefficacit alimentaire

devrait logiquement saccompagner dune baisse des quantits ingres.

Une autre limite prendre en considration concernant lefficacit alimentaire, est quelle va

varier avec lge et, en particulier avec la part croissante que prendront les besoins dentretien

au fur et mesure que la croissance se ralentira. Pour les mmes raisons, elle variera sans

doute avec les capacits dutilisation de laliment entre les individus de faible poids et les

individus de poids plus lev. En effet, les individus les plus gros doivent avoir

proportionnellement des besoins dentretien plus levs que des individus plus petits.

Enfin, les critres reprsents sous forme de ratios ont des proprits statistiques bien

particulires qui ne permettent pas de prdire prcisment la rponse la slection (Gunsett,

1986). En effet, avec de tels critres, une part plus importante de la pression de slection est

applique sur le composant qui a la plus grande variabilit gntique additive, ce qui

disproportionne leffet de la slection sur les variations des deux termes du ratio. Ainsi, dans

le cas de lefficacit alimentaire, nest-il pas possible de prdire si la slection aura pour

principal effet daugmenter le gain de poids ou de diminuer lingr.

Les carts types importants constats pour lestimation des paramtres gntiques (tableau 2)

illustrent quel point il est difficile dtudier de manire prcise les variations de lefficacitdutilisation de laliment.

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Tableau 2. Hritabilits (h2) et corrlations gntiques (RG) de lefficacit dutilisation de laliment, mesur

(IC), soit par lefficacit alimentaire (EA = 1/IC), avec le gain de poids, lingr et ladiposit de la carcasse,

lagneau et le poulet

Efficacit alimentaire Mesure h2 RGGain de poids RGIngr RGAdiposit

Buf Hereford et Angus IC 0.26 0.15 -0.43 0.28 0.31 0.30 0.30 0.26a

Buf, moyennes pondres sur 21 tudes IC 0.32 0.02 ND 0.71 -0.24

Buf Hereford EA 0.08 0.09 0.42 0.05 ND

Buf Angus EA 0.35 0.22 0.73 0.18 ND

Buf Angus IC 0.29 0.04 -0.62 0.06 0.31 0.07 0.03 0.06

Buf Charolais IC 0.46 0.04 -0.46 0.08 0.64 0.07 ND

Buf japonais noir IC 0.15 0.04 -0.17 0.33 ND -0.81 0.46

Buf hybride IC 0.41 0.15 -0.59 0.16 0.28 0.23 -0.29 0.21

Cochon Large White IC 0.19 0.02 -0.24 0.07 0.11 0.06 0.51 0.06

Cochon Landrace IC 0.20 0.03 -0.47 0.04 -0.06 0.10 0.30 0.08

Cochon Large White IC 0.16 -0.32 ND 0.40

Cochon Yorkshire, Landrace et Duroc IC 0.28 0.06 -0.28 0.11 ND 0.24 0.09b

Cochon Durocd IC 0.27 0.05 0.10 0.10 ND 0.52 0.08b/0.21 0.07c

Cochon Yorkshire EA 0.17 0.07 0.30 0.21 -0.26 0.21 -0.24 0.22b /0.23 0.47c

Agneau EA 0.10 0.05 0.85 0.16 0.79 0.07 ND

Poulete EA 0.20 0.07 0.29 -0.27 ND

Pouletf EA 0.35 0.09 0.59 -0.05 ND

Poulet IC 0.16 0.03 ND 0.38 0.35g

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apaisseur du tissus adipeux sur la douzime cte, bGras dorsal, cGras intra musculaire, dNombre de jours ncessaires pour atteindre 105 Kg,abdominal ; ND = non dtermin

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1.3.3 La slection sur lingr rsiduel

Lingr rsiduel a t propos comme critre defficacit de lutilisation de laliment pour la

premire fois en 1963 par Koch et collaborateurs. Il est dfini comme lcart entre lingrrel et lingr estim pour les besoins de croissance des individus. Deux mthodes

diffrentes peuvent tre utilises pour estimer lingr des individus. Premirement, lingr

peut tre directement prdit partir des donnes exprimentales tablissant la relation entre

lingr et les donnes de production (gain de poids, production de lait, poids des ufs)

(Crews, 2005). Deuximement, lingr peut tre estim partir de modles nutritionnels

prtablis qui calculent les besoins en entretien et en production. Il existe de multiples

modles nutritionnels, les paramtres utiliss sont trs divers et peuvent tre : la composition

nutritionnelle de laliment (Arthur et al., 2001b; Fan et al., 1995), le coefficient defficacit

dutilisation de lnergie mtabolisable pour le gain (Robinson and Oddy, 2004), les quantits

dnergie requises pour laccrtion de protines et de lipides (Fowler et al., 1980; Hoque et

al., 2006). Les paramtres des modles doivent tre recalculs pour chaque exprimentation.

Les expriences ayant compar les deux mthodes destimation de lingr mettent en

vidence de fortes corrlations gntiques et phnotypiques entre lingr rsiduel mesur

partir des donnes exprimentales et lingr rsiduel mesur partir des modles

nutritionnels (suprieures 0,7) (Arthur et al., 2001b; Hoque et al., 2006; Robinson and

Oddy, 2004). Lingr rsiduel estim partir des donnes exprimentales tant plus facile

dutilisation, il est plus souvent utilis que lingr rsiduel estim par les modles

nutritionnels.

Lquation classiquement utilise pour estimer lingr rsiduel partir des donnes

exprimentales est la suivante :

y = 0+ 1 PM + 2 GP + IR

o y est lingr, 0 est lordonne lorigine de la rgression, 1 est le coefficient de

rgression partiel de lingr sur le poids mtabolique, PM est le poids mtabolique, 2 est le

coefficient de rgression partiel de lingr sur le gain de poids, GP est le gain de poids et IR

lingr rsiduel. Le principe est de compartimenter lnergie fournie par laliment ingr

entre les besoins dentretien et de croissance, la part dingr restant correspond lingr

rsiduel. Lingr rsiduel prenant en compte, la fois, les besoins mtaboliques des

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individus et leur niveau de production quel que soit leur stade de dveloppement, il devrait

donc tre comparable tout au long du cycle de vie des individus (Crews, 2005). Cette quation

peut-tre modifie pour prendre en compte les besoins spcifiques dun individu, compte tenu

des productions attendues. Ainsi, pour les poules pondeuses, le poids de luf peut-il tre

ajout au gain de poids pour tenir compte de lnergie utilise pour pondre un uf. Lquation

devient alors :

y = 0+ 1 GP + 2 PM + 3 PO + IR

o 3est le coefficient de rgression partiel de lingr sur le poids de luf, et PO le poids de

luf. Chez le porc, lun des problmes majeurs la production de viande est la production de

gras qui lui est associe. Lobjectif, pour cette industrie, est donc damliorer lefficacit

dutilisation de laliment tout en conservant un taux dengraissement le plus faible possible.

Dans ce but, un indice de la teneur en gras de la carcasse est ajout lquation. Cet indice

peut tre le taux de gras dorsal ou intramusculaire, ou encore la teneur en muscle maigre de la

carcasse.

Les mthodes de calculs de lingr rsiduel varient donc dune espce lautre, mais aussi

dune tude lautre, en fonction des besoins de la filire et des contraintes exprimentales(disponibilit des donnes, structure dlevage etc..). Nanmoins, quelle que soit lespce

tudie on retrouve systmatiquement les cots dentretien et de production dans la prdiction

de lingr. Notons toutefois que, pour des animaux en croissance, considrer seulement le

gain de poids pourrait-tre suffisant compte tenu du fait que, dans la majorit des tudes, il

explique plus de 70 % des variations de lingr (tableau 1).

Lhritabilit de lingr rsiduel est faible modre dans la majorit des tudes menes

chez les vertbrs terrestres (tableau 3) et a t gnralement estime avec une bonne

prcision. Chez les bovins, elle est en moyenne de 0,2. Chez les cochons, elle est de lordre de

0,3. Chez le lapin, de 0,45 et chez les ovins et les poulets, elle est comprise entre 0,11 et 0,33,

et les carts types correspondants tant faibles. La corrlation gntique de lingr rsiduel

avec lingr est gnralement leve, les individus les plus efficaces tant ceux qui

consomment le moins daliment, sauf dans deux tudes ralises chez les bovins (Fan et al.,

1995; Jensen et al., 1992). Notons toutefois, ces deux tudes tant relativement anciennes,

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quil est possible que la mesure de lingr tait, cette poque, moins prcise que dans les

tudes plus rcentes.

Lingr rsiduel, de part son mode de calcul, doit tre phnotypiquement indpendant du

gain de poids. Il ressort de lensemble de ces tudes que la corrlation gntique entre ces

variables nest pas significative (tableau 3). Chez les bovins, le lapin, et les ovins toutes les

corrlations estimes sont affectes dcarts types importants Les tudes conduites chez les

cochons et les poulets apportent des rsultats similaires, hormis deux tudes pour lesquelles la

corrlation gntique entre le gain de poids et lingr rsiduel est modre (Hoque et al.,

2007a; Tixier-Boichard et al., 1995). En consquence, une slection base sur lingr

rsiduel devrait diminuer lingr de la population sans modifier ses performances de

croissance.

Les effets attendus dune slection sur lingr rsiduel sur la qualit de la chair sont

variables. Chez les bovins, les cochons et le lapin, lingr rsiduel est, pour la moiti des

tudes, indpendant de ladiposit des carcasses (tableau 3). Nanmoins, lorsquune

corrlation significative est dtecte, elle est gnralement positive quelle que soit lespce

tudie, les individus les plus efficaces tant aussi les moins gras. Il est noter que ces

rsultats doivent aussi dpendre du type de mesure dadiposit ralise. Il est probable que les

volutions constates soient diffrentes selon quil sagisse du gras musculaire, du gras

abdominal ou de la carcasse entire.

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Tableau 3. Hritabilits (h) et corrlations gntiques (RG) de lingr rsiduel avec le gain de poids, lin

laliment, estime soit avec lindice de conversion, IC, soit avec lefficacit alimentaire, EA, et ladiposit des

le cochon, lagneau et le poulet

Utilisation alimentIngr rsiduel h2 RGGain depoids

RGIngr

RG MesureRGadipo

Buf Holstein 0.36 0.17 0.39 0.29 -0.02 0.26 ND IC -0.45 0

Buf Hereford 0.07 0.13 0.31 0.87 -0.9 IC ND

Buf Angus 0.23 0.12 -0.71 -0.14 -1 IC ND

Buf Angus 0.39 0.03 -0.04 0.08 0.69 0.03 0.66 0.05 IC 0.17 0.

Buf Charolais 0.39 0.04 -0.10 0.13 0.79 0.04 0.85 0.05 IC ND

Buf japonais noir 0.24 0.11 -0.07 0.14 ND 0.64 0.10 IC -0.66 0

Buf hybride 0.21 0.12 0.46 0.45 0.73 0.18 0.62 0.09 IC 0.35 0

Cochon Yorkshire, Landrace et Duroc 0.30 0.06 0.21 0.11 ND ND IC 0.15 0

Cochon Large white 0.15 0.12 ND ND IC 0.67

Large white franais 0.24 0.03 0.00 0.12 0.77 0.10 0.71 0.12 IC 0.33 0

Cochon Duroc 0.38 0.05 0.53 0.08c ND 0.85 0.02 IC 0.39 0.03a0.3

Cochon Yorkshire 0.29 0.07 0.17 0.18 0.52 0.12 -0.74 0.13 IC -0.14 0.16a 0.

Lapin 0.45 0.11 -0.09 0.22 ND 1 IC 0.15 0

Agneau 0.26 0.07 0.29 0.20 0.77 0.07 0.23 0.07 EA ND

Agneau 0.11 0.05 -0.03 0.20 0.61 0.15 ND IC ND

Pouletf 0.33 0.03 -0.37 0.13 0.62 0.05 -0.22 0.08 EA ND

Pouletg 0.27 0.02 0.07 0.11 0.40 0.04 -0.38 0.05 EA ND

aGras dorsal, bGras intra musculaire, cNombre de jours ncessaires pour atteindre 105 Kg, eGras costal, fvoie mle, gvoie femelle ; ND = non dte

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2. Lestimation des paramtres gntiques de lefficacitalimentaire : les particularits des poissons

Trs peu de donnes sur les paramtres gntiques de lefficacit dutilisation de lalimentsont actuellement disponibles chez le poisson, et aucun programme de slection na, notre

connaissance, encore dbut. Ceci est sans doute expliqu par le fait que la majorit des

espces leves ce jour nont t que rcemment domestiques et que lintensification des

productions est relativement rcente. Toutefois, la tche est plus complexe chez ces espces

car les particularits des poissons, tant zootechniques que physiologiques, font que les sources

de variation de lefficacit dutilisation de laliment sont plus importantes que chez les

vertbrs terrestres. Autant de sources de variation quil faut savoir contrler ds lors que lon

souhaite estimer les paramtres gntiques de ce caractre complexe. Pourtant les

particularits de la reproduction des poissons font quil est possible dutiliser des voies

dapproches diffrentes de celles de vertbrs terrestres.

2.1 Les particularits zootechniques

Nous retiendrons trois grandes caractristiques qui diffrentient llevage des poissons de

celui des vertbrs terrestres : i) llevage est ralis en groupes, les individus partageant un

environnement commun, opaque et de composition difficilement contrlable, ii) il est

extrmement diversifi avec plus de 200 espces domestiques ce jour et ii) il est

relativement rcent.

Tout dabord, le fait que les poissons soient levs en groupe et dans un milieu opaque, fait

que la quantification prcise des quantits ingres est difficile lchelle du groupe voire

impossible l chelle des individus. Ceci a des implications considrables sur lestimation de

lefficacit dutilisation de laliment sur lesquelles nous reviendrons en dtails. En

pisciculture intensive, les poissons sont levs en groupe en densit leve. Chaque groupe a

sa hirarchie propre (Huntingford, 2004). De telles hirarchies peuvent affecter les

performances des poissons de manire variable suivant leur statut social. En effet, dans les

groupes de poissons o une structure hirarchique est tablie, lalimentation des individus

subordonns peut, de ce fait, tre restreinte. Pour un nombre important despces de

salmonids, il existe une corrlation ngative entre la densit dlevage et la croissance : chez

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le saumon atlantique (Salmo salar) (Refstie and Kittelsen, 1976), le saumon coho

(Onchorynchus kisutch) (Fagerlund et al., 1981), la truite arc-en-ciel (Onchorynchus mykiss)

(Li and Brocksen, 1977; Refstie, 1977), lomble de fontaine (Salvelinus fontanilis) (Vijayan

and Leatherland, 1988), et la truite de lac (Salvelinus namaycush) (Sodeberg and Krise, 1986),

mais pas chez lomble chevalier (Salvelinus alpinus)(Jorgensen et al., 1993). Les interactions

sociales peuvent affecter aussi lefficacit dutilisation de laliment car, avec ces dernires, on

a constat, dune part une augmentation des vitesses mtaboliques (Brett, 1964; Christiansen

et al., 1991) et, dautre part, une augmentation du niveau de stress des individus (Schreck,

1982). Ainsi, dans plusieurs tudes, une relation ngative entre lefficacit alimentaire et la

densit a t mise en vidence (Mary and Sakthivel, 2007; Ridha, 2006; Wang et al., 2000a).

Chez les espces territoriales comme les salmonids, des interactions sociales fortes peuvent

aussi apparaitre faible densit. Dans ces conditions, lefficacit alimentaire des individus

dominants peut aussi dpendre de la densit de la population, car lnergie dpense par les

individus dominants pour dfendre leur territoire est fonction du nombre de concurrents

potentiels (Kestemont and Baras, 2001). Une forte densit peut aussi rendre plus difficile

laccs laliment par encombrement dans le bassin, les individus augmentant alors leur

activit et leur dpense nergtique pour se nourrir (Alanara and Brannas, 1996; Marchand

and Boisclair, 1998), ce qui peut affecter lefficacit alimentaire. Par ailleurs, une forte

densit peut affecter la qualit de leau et, en consquence, la croissance et lefficacitdutilisation des aliments (Lemari, communication personnelle).

Le taxa des tlostens inclus plus de 23 000 espces et est le taxa le plus diversifi des

vertbrs. Ces espces se sont rpandues sur toute la surface du globe et ont colonis une

multitude dcosystmes diffrents. A cette diversit dhabitats correspond une diversit de

rgimes alimentaires, les diffrentes espces ayant des besoins mtaboliques varis. La

domestication des 200 espces, aujourdhui produites en pisciculture, a ncessit une

adaptation des systmes dlevage aux besoins physiologiques de chacune des espces, ce qui

a abouti une large diversification des structures et des techniques dlevage. Cette diversit

des pratiques piscicoles empche la gnralisation des rsultats trouvs sur une espce de

poissons lensemble des espces domestiques. Il semble que, mme au sein des

salmonids, lutilisation de lazote et de lnergie est diffrente selon les espces (Berg and

Bremset, 1998; Rasmussen and Ostenfeld, 2000; Refstie et al., 2000). Il a t montr que le

saumon atlantique prsentait une meilleure efficacit alimentaire que la truite arc-en-ciel, ceci

pouvant sexpliquer par une meilleure rtention des protines de la part du saumon atlantique

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(Azevedo et al., 2004a; Azevedo et al., 2005). Les rsultats des comparaisons entre les

espces sont toutefois variables. Dans une autre tude, les saumons atlantiques et les truites

arc-en-ciel avaient des efficacits alimentaires comparables mais les truites arc ciel avaient

des capacits digestives des protines, des lipides et de lnergie suprieures celles du

saumon atlantique (Krogdahl et al., 2004). Il se peut que ces rsultats dpendent des

conditions exprimentales adoptes et, en particulier de lge des poissons et de la nature du

rgime alimentaire test.

Relativement la domestication des vertbrs terrestres qui remonte lhomme prhistorique

(10 000 av JC) (Diamond, 2002), la pisciculture est une activit rcente. Historiquement, la

pisciculture est ne en Chine il y a quatre mille ans avec llevage de la carpe (Balon, 2004).

Toutefois, les premires fcondations artificielles et, avec elles la matrise du cycle de vie

complet des poissons, nont t ralises quau 18mesicle avec la truite arc-en-ciel. Ce nest

que dans les annes 1850 que la pisciculture a commenc se dvelopper, les espces

majoritairement produites tant les salmonids. A partir des annes 1950, le nombre despces

domestiques sest considrablement accru, passant de 42 186 en 2003 (FAO, 2008). Les

connaissances des particularits physiologiques et mtaboliques de ces diffrentes espces

sont variablement approfondies et les programmes damlioration gntique nont dmarr

que pour un faible nombre dentre elles. Toutefois, la relative jeunesse de la pisciculture fait,quen gnral, la variabilit gntique des populations dlevage est encore leve. Les effets

dune possible rduction de la variabilit gntique par slection des gnotypes intressants

pour llevage sont donc limits. De plus, les souches sauvages de chacune des espces

domestiques sont encore bien souvent prsentes dans la nature, permettant le

rafraichissement du pool gntique des populations dlevage. Pour certaines espces comme

la sriole ou languille, la production est encore uniquement base sur lutilisation de

gniteurs sauvages. Pour des espces comme le bar ou la daurade, on recourt priodiquement

lutilisation de gniteurs sauvages (Gjedrem, 2000). Il en rsulte que la variabilit gntique

de la plupart des caractres dintrt agronomique reste importante (Gjedrem, 2000).

Cette domestication rcente fait aussi que les progrs zootechniques sont permanents.

Gnralement, une nouvelle espce est leve en tenant compte des connaissances

accumules sur les autres espces et de ce que lon sait de ses particularits et de son

comportement en milieu naturel. Les paramtres dlevage sont ensuite amliors par

implmentations successives. Le niveau dadaptation des conditions dlevage peut donc

varier en fonction de lanciennet de la domestication. Trs vraisemblablement, ltat de

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domestication influence les besoins nergtiques des individus et leur efficacit dutilisation

de laliment. En effet, on remarque quen pisciculture les premiers gains de croissance

obtenus sont souvent lis une diminution de la rponse des situations de stress

(adaptabilit un nouvel environnement, baisse des interactions dominant-domin, .)

(Fontaine and le Bail, 2004). Il est cependant difficile de pouvoir quantifier leffet de la

domestication sur les variations de lefficacit dutilisation de laliment car il nexiste pas,

notre connaissance, dtudes comparatives entre lignes sauvages et lignes domestiques. On

constate toutefois une tendance lamlioration de lefficacit alimentaire dune espce

lorsque la zootechnie est parfaitement maitrise. Chez le saumon atlantique lefficacit

alimentaire de lignes sauvages a t compare celle de lignes slectionnes sur la

croissance depuis 5 gnrations (Thodesen et al., 1999). Cette tude montre que lefficacit

alimentaire des lignes slectionnes est bien suprieure celle des lignes sauvages (0,93 et

1,16 pour les lignes sauvages et slectionnes, respectivement). Vraisemblablement, une part

de cette amlioration peut-tre due au processus de domestication. Cependant, moins de

possder la fois des lignes sauvages, domestiques et slectionnes, il nest pas possible de

dissocier la part de lamlioration de lefficacit alimentaire explique par la domestication de

celle explique par la slection sur la croissance.

2.2 Les particularits mtaboliques

Les poissons, toutes espces confondues, prsentent deux particularits mtaboliques

majeures en comparaison aux vertbrs terrestres : i) ils sont pokilothermes en ce sens quils

ne rgulent pas leur temprature interne, ii) leur mtabolisme protique est particulier : ils

sont ammoniotliques, le produit final de leur mtabolisme azot tant lammoniac, et ils

utilisent prfrentiellement les protines des fins nergtiques, ayant des capacits limites

digrer et mtaboliser les glucides complexes.

La temprature corporelle du poisson fluctue avec la temprature de leau, ce qui influe sur la

vitesse du mtabolisme. Ainsi, la temprature extrieure fait varier les besoins nergtiques

dentretien et de croissance des poissons. Par exemple, pour une carpe de 80 g les besoins

nergtiques dentretien passe de 28 67 kJ par kg et par jour entre 10C et 20C (Mdale

and Guillaume, 1999). Chez la truite arc-en-ciel, la quantit dnergie ncessaire pour

produire un kilogramme de masse corporelle est de 15-16 kJ 8C et de 17-19 kJ entre 15 et

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18C (Mdale and Guillaume, 1999). Leffet de la temprature sur les besoins nergtiques

est espce dpendante, entre autres, elle dpend de lorigine co-systmique de lespce

(figure 2). Du fait de leur pokilothermie, les besoins dentretien en nergie des poissons sont

trs infrieurs ceux des vertbrs terrestres : ils avoisinent 40 kJ par kg et par jour chez la

truite arc-en-ciel alors que, chez les homothermes, les besoins nergtiques dentretien sont

proches de 300 kJ par kg et par jour (Cho and Bureau, 1998).

Figure 2. Effet de la temprature de leau sur les dpenses nergtiques chez diffrentes

espces (Brett, 1972), cit par Mdale et Guillaume, 1999).

Enfin, dune manire gnrale, le mtabolisme des poissons et, plus particulirement leur

besoin en nutriments, est trs dpendant des facteurs environnementaux tels que la salinit, la

quantit doxygne dissous, ou la qualit gnrale de leau (Four and Labb, 1999).

Les poissons ont un besoin lev en protines alimentaires (entre 30 et 55% de la matire

sche de laliment, selon lespce et lge des poissons) et lon sait aujourdhui que ceci est

expliqu par une utilisation particulire des protines alimentaires. En effet, le turnover

protique dans le muscle de poisson (en moyenne 3-4% par jour) est plus faible que celui

mesur chez les vertbrs terrestres (en moyenne 12-14% par jour), alors que loxydation du

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pool dacides amins des fins nergtiques est plus important (Mambrini and Guillaume,

1999). En consquence, ce sont majoritairement les acides amins dorigine alimentaire qui

servent de substrat nergtique au poisson (Mambrini and Guillaume, 1999). Pour satisfaire

ce besoin, lingrdient majeur des aliments piscicoles est une matire premire riche en

protines, de composition en acides amins quilibr, la meilleure source tant encore la

farine de poisson. Comme indiqu en prambule, ceci a des consquences indniables sur la

durabilit des levages (Cho and Bureau, 1997). Or, on connait mal le dterminisme de cette

particularit mtabolique dont la variabilit phnotypique comme gntique a t encore peu

tudie.

Les sources de variations de lefficacit dutilisation de laliment par les poissons sont donc

nombreuses : tat de domestication, hirarchie du groupe, temprature et qualit du milieu

dlevage. Il se peut aussi, compte tenu du lien entre lefficacit dutilisation de laliment et

le turnover protique dcrit chez les vertbrs terrestres, que la rgulation particulire du

mtabolisme azot des poissons ajoute un facteur supplmentaire de variation.

Il semble bien, par ailleurs, que lefficacit dutilisation des aliments, comme pour les

vertbrs terrestres, varie avec le poids, la composition corporelle et le taux de rationnement

des animaux. Le poids est un facteur de variation important. Mme si la croissance despoissons est continue, elle se ralentit avec le temps et, comme chez les vertbrs terrestres, les

besoins dentretien en nergie des poissons augmentent proportionnellement au poids des

individus (Cho and Bureau, 1995; Lupatsch et al., 2003). Pour un mme ingr, plus un

poisson est petit, plus il allouera une part importante de lnergie ingre sa croissance

(Mdale and Guillaume, 1999). Limportance du poids dans les variations de lefficacit

dutilisation de laliment devrait toutefois tre moindre que pour les vertbrs terrestres car les

besoins dentretien des poissons sont plus faibles. De mme, comme chez les vertbrs

terrestres, lefficacit dutilisation de laliment varie en fonction de la composition corporelle

des individus car la rtention et la synthse des lipides sont moins coteuses en nergie que

laccrtion et la synthse des protines (Blaxter, 1989; Bureau et al., 2002). Enfin, il semble

bien que lefficacit dutilisation de laliment varie avec le taux de rationnement. Laliment

est utilis plus efficacement lorsquil est rationn entre 50 et 70% du niveau dalimentation

volont que lorsquil est distribu un niveau proche de la satit (Bureau et al., 2006; Mazur

et al., 1993). Un tude rcente montre que la corrlation entre le gain de poids et lingr est

plus troite lorsque lalimentation est restreinte 70 % du niveau dalimentation volontaire,

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que lorsque laliment est distribu satit (Silverstein, 2006). Les auteurs suggrent que

lorsque les poissons sont nourris satit, toute lnergie fournie par lalimentation nest pas

attribue la croissance, une partie tait perdue. Ces pertes pourraient tre associes une

augmentation de lutilisation dnergie utilise pour la production de fces et durine, une

augmentation des pertes par lextra-chaleur (Smith, 1989) ainsi qu une diminution de

lefficacit digestive (Hoars et al., 1979). En fait, la relation entre la quantit dnergie

ingre et le gain nergtique nest linaire que jusqu un optimum dingr (figure 3). Au-

del de cet optimum, lefficacit de lutilisation de lnergie en gain nergtique diminue.

Ceci nous rappelle le fait que, chez les vertbrs terrestres, la corrlation gntique entre

lingr et lefficacit alimentaire est majoritairement ngative (tableau 1).

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Figure 3. Variations du gain en nergie chez la truite en fonction de lnergie digestible

ingre (Mdale and Guillaume, 1999).

En rsum, tudier les paramtres gntiques de lefficacit dutilisation de laliment chez le

poisson, demande la mise au point dun protocole spcifique qui prenne en compte les trois

contraintes majeures que soulvent les particularits zootechnique et mtabolique des

poissons (tableau 4).

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Tableau 4.Rcapitulatif des principales caractristiques du modle poisson, consquences et

implications dans ltude des variations defficacit dutilisation de laliment

Origine des

particularits

Consquences Implication pour programme de

slection sur lefficacit alimentaire

Zootechnie

Elevage en groupe,

en densit leve

Cration de hirarchie sociale

qui modifie lefficacit

dutilisation de laliment,

quantification prcise de

lingr difficile pour le

groupe et impossible pour

lindividu

Contrler la composition du groupe,

Mettre au point un protocole bas sur

des mesures de groupe ou qualifier des

mthodes destimation de lingr

individuel

Domestication

rcente

Large variabilit gntique Fort potentiel pour amlioration

gntique exploiter

Diversit des

espces leves

Grande diversit inter-espces,

variabilit des besoins

mtaboliques

Vrifier quun protocole mis au point

sur une espce peut tre appliqu

une autre

Mtabolisme

Pokilothermie Influence de la temprature sur

les besoins nergtiques

dentretien et de croissance

Contrler des paramtres de

lenvironnement, veiller dans les

comparaisons des variations

communes de lenvironnement

Mtabolisme

protique

Utilisation nette de lnergie

des protines alimentaires plus

leve

Manque de donnes pour anticiper les

effets, veiller la composition de

laliment

Il sagira de savoir mesurer de manire fiable lingr de groupe ou davoir qualifi une

mthode destimation de lingr individuel au sein dun groupe, de contrler au mieux les

sources de variations ou de comparer les individus levs dans des environnements les plus

comparables possibles et de tester la pertinence de lutilisation du protocole ainsi mis au point

dans des conditions varies dlevage et pour dautres espces.

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2.3 Les particularits de la reproduction et de la gntique

2.3.1. Gnralits

Le mode de reproduction des poissons, gnralement externe, ainsi que leur forte fcondit,

font que les modles gntiques animaux ou vgtaux peuvent tre employs. La reproduction

externe permet de sparer les ufs dune mme femelle en lot spars et il est possible, pour

chaque gniteur, dtre fertilis par un ou plusieurs gniteurs du sexe oppos, que ce soit dans

la nature ou par fcondation in vitro, lorsque cette dernire est matrise, ce qui est le cas chez

de nombreuses espces dlevage. Cette caractristique des poissons, dune part, permet de

multiplier le nombre possible de familles produites partir dun lot de gniteurs et, dautre

part offre une large flexibilit dans le choix des plans de croisements exprimentaux. La forte

fcondit des poissons permet, en outre, dobtenir pour chaque famille produite un grand

nombre de descendants. Par exemple, une femelle mature produit entre 100 et 150 mille ufs

par kilogramme pour la carpe, aux alentours de 300 mille ufs par kilogramme pour le bar et

de lordre de 1750 ufs par kilogramme pour la truite arc-en-ciel (Refstie and Gjedrem, 2005)

Cette forte fcondit des poissons permet galement dappliquer des pressions de slection

relativement fortes. En contrepartie, un faible nombre de gniteurs suffit engendrer la

gnration suivante, ce qui peut entraner, si lon ne veille pas aux plans de croisement, une

augmentation rapide du taux de consanguinit dans la population.

La reproduction des poissons rend donc possible la mise en place de plans de croisements

exprimentaux de grande ampleur y compris des plans factoriels et ceci pour un cot limit.

En revanche, les larves et les juvniles sont de taille trop petite pour raliser, lclosion, un

marquage physique, rendant difficile le suivi des individus. Par ailleurs, larves et juvniles

sont, comme les adultes, soumis aux variations environnementales. En particulier, les

performances futures de croissance peuvent largement dpendre des conditions dlevage de

dbut de vie. Ainsi, on ne pouvait comparer les performances entre familles que lorsquelles

taient leves sparment, ceci jusqu ce que les individus aient atteint une taille suffisante

pour tre marqus. Il sagit dlever les familles en groupes rpliqus, groupes pour lesquels il

faut veiller ce que lenvironnement soit aussi comparable que possible. Toutefois, mme

dans ces conditions, leffet groupe ou bassin biaise lestimation des paramtres gntiques en

confondant les effets gntiques et les effets de lenvironnement. Dans leur tude mene sur

des saumons atlantiques, Refstie et collaborateurs (Refstie, 1990)ont trouv que leffet de

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lenvironnement commun contribuait pour 10 % de la variation totale de la croissance. Ainsi,

llevage des familles en bassin spars, en ajoutant un effet denvironnement commun, a

pour consquence de surestimer les paramtres gntiques. Par ailleurs, pour un nombre de

descendants constant, plus le nombre de familles tudies est important plus les paramtres

gntiques sont estims de manire fiable. La fiabilit des rsultats dpendra donc des

capacits de la structure exprimentale utilise.

Avec le dveloppement des marqueurs gntiques, il est maintenant possible denvisager

llevage dun nombre important de familles dans un mme bassin, ds le stade uf. Les

individus peuvent tre rassigns posteriori leurs parents respectifs en utilisant les

marqueurs microsatellites (Estoup et al., 1998). Les microsatellites sont des squences

rptes non codantes du gnome nuclaire. Au sein dune espce, certains microsatellites

sont trs variables dun individu lautre. Le nombre de rptitions chacun des marqueurs

est une signature gntique des individus. En comparant les signatures microsatellites des

individus tests celles des gniteurs utiliss pour le croisement, il est possible de rassigner

les individus leurs parents respectifs. Aujourdhui, lutilisation des marqueurs

microsatellites est une technique fiable pour la rassignation de parent. Chez la carpe,

lutilisation de 8 marqueurs microsatellites a permis un taux de rassignation de 95 % pour un

croisement factoriel entre 24 mles et 10 femelles (Vandeputte et al., 2005). Chez le bar, il at possible de rassigner 96% des individus issus dun croisement factoriel complet entre 76

mles et 13 femelles en utilisant 8 marqueurs microsatellites (Vandeputte et al., 2009). De

nombreuses tudes ont utilis avec succs cette technique pour estimer la variabilit gntique

de la croissance des poissons (Dupont-Nivet et al., 2008; Fishback et al., 2002; Herbinger et

al., 1999; Saillant et al., 2006; Vandeputte et al., 2005). Cette technique est de plus en plus

utilise, malgr son cot lev, pour contrler la consanguinit.

2.3.2. Les plans de croisements

Il est donc possible, pour estimer les paramtres gntiques, de recourir diffrents plans de

croisement. Le choix du plan de croisement dpend, dune part, des effets gntiques attendus

sur les variations du caractre (i.e., additif et non additif) et, dautre part, des capacits

daccueil de la structure exprimentale ou de la possibilit de raliser une rassignation de

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parent. Quel que soit le plan choisi, il est prfrable, tant que faire se peut, de raliser les

fcondations le mme jour.

a) Les croisements parpaire

Ce plan de croisement est le plus simple. Il consiste fertiliser les ufs de chaque femelle

avec la semence dun seul mle (figure 4). A lissue du croisement, seules des familles de

plein frres sont compares. Avec ce type de croisement, il nest pas possible de quantifier

leffet maternel. Il nest pas possible non plus de tester les effets de dominance sur les

variations du caractre. Les effets maternels et de dominance, sils sont prsents, biaisent

lestimation de leffet additif. Ce plan de croisement nest donc pertinent que lorsque les

effets gntiques non additifs et les effets maternels sont connus pour tre faibles.

Figure 4.Croisement par paire, un mle crois avec une femelle. Les mles sont reprsents

en bleu, les femelles en rose et les descendants en vert.

b) Les croisements hirarchiques

Les croisements hirarchiques sont les plus couramment utiliss chez les vertbrs terrestres.

Il existe deux types de croisements hirarchiques : par la voie mle (figure 5) et par la voie

femelle (figure 6). Le croisement hirarchique par la voie mle consiste croiser chaque mle

avec plusieurs femelles. Le nombre de familles de plein frres est gal au nombre de femelles

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et le nombre de familles de demi frres est gal au nombre de mles. Le croisement

hirarchique par la voie femelle consiste croiser chaque femelle avec la semence de

plusieurs mles. Le nombre de familles de plein frres est gal au nombre de mles et le

nombre de familles de demi frres est gal au nombre de femelles. Dans les deux cas, les

composants de la variance mle et de la variance femelle reprsentent chacun un quart de la

variance additive gntique totale. Le croisement hirarchique par la voie mle permet une

estimation non biaise de la variance gntique additive et une estimation des effets

maternels, qui peuvent toutefois tre biaiss en prsence deffets de dominance. Par la voie

femelle, la variance gntique additive estime peut tre biaise par les effets maternels, si ces

derniers sont consquents. Les croisements hirarchiques ne permettent pas destimer la

variance de dominance.

Figure 5. Croisement hirarchique par voie mle. Les mles sont reprsents en bleu, les

femelles en rose et les descendants en vert.

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Figure 6.Croisement hirarchique par voie femelle. Les mles sont reprsents en bleu, les

femelles en rose et les descendants en vert.

c) Les croisement factorielsCe plan de croisement consiste croiser tous les mles avec toutes les femelles. Avec le

croisement factoriel complet, le nombre de familles de plein frres est gal au nombre de

mles multipli par le nombre de femelles (figure 7). Le croisement factoriel est le seul plan

de croisement qui permette destimer sans biais les effets gntiques additifs et de dominance

ainsi que les effets maternels.

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Figure 7.Croisement factoriel complet. Les mles sont reprsents en bleu, les femelles en

rose et les descendants en vert.

Afin de limiter les cots exprimentaux, le nombre de gniteurs utiliss ainsi que le nombrede descendants peut tre optimis. Du fait quil est plus facile de synchroniser la reproduction

dun grand nombre de mles que dun grand nombre de femelles, on peut prfrer des

croisements factoriels avec peu de femelles, plus facile mettre en uvre et ayant des

proprits similaires aux croisements factoriels utilisant le mme nombre de mles et de

femelles pour lestimation de la variance gntique additive (Dupont-Nivet et al., 2002). Le

nombre de femelles utilises dans le croisement ninflue que trs peu sur la prcision des

estimations des paramtres gntiques (Vandeputte et al., 2001). Cependant, il semble

ncessaire dutiliser au moins 40 mles et deux femelles, et de caractriser au moins 1000

descendants afin davoir une estimation prcise de lhritabilit des caractres tudis

(Vandeputte et al., 2001). Ce type de croisement factoriel partiel ne biaise pas les estimations

des paramtres gntiques. Pour autant, il ne permet pas destimer les effets maternels et peut

savrer risqu car dpendant de la fcondit de seulement deux femelles.

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2.3.3. Les possibilits offertes par les clones

La reproduction externe des poissons rend aussi possible les manipulations chromosomiques

et en particulier la production de clones. Nous insistons dans la prsente section sur les atouts

que peuvent reprsenter les clones pour estimer les paramtres gntiques, plus

spcifiquement sur la possibilit quils offrent de caractriser en dtails la variabilit

environnementale. Les clones, chez les poissons, peuvent tre produits par gynogense ou

androgense. Le principe gnral est le mme. Le matriel gntique dun des deux parents

est dtruit avant la premire division de luf, par une mthode chimique ou thermique. Cest

alors, sur la base du gnome dun seul des parents, que lembryon se dveloppera. Il est en

gnral plus difficile, mais pas impossible, de dtruire totalement le matriel gntique de la

femelle, la production de clones par androgense demandant une vigilance particulire quantau contrle de lorigine gntique effective des individus. Nous dtaillons ci-dessous plus

prcisment lobtention de clones gynogntiques.

Pour obtenir des clones gynogntiques, il faut pratiquer successivement deux types de

gynogense. La premire, la gynognse mitotique, permet de crer des individus

homozygotes tous leurs locus partir dune femelle htrozygote. La deuxime, la

gynognse miotique, permet dentretenir les clones mitotiques. Ces deux techniques ont t

rcemment dcrites en dtail (Komen and Thorgaard, 2007). La gynognse mitotique

implique plusieurs tapes. En premier, lADN contenu dans les spermatozodes est fragment

par rayonnement gamma ou ultra violets. Les spermatozodes, ainsi inactivs, sont fusionns

avec lovule non trait, ce qui a pour effet dactiver, dans lovule, la deuxime division de la

miose. Par la suite, le gnome haplode est rendu diplode en inhibant la premire division de

mitose. Cette inhibition est classiquement ralise par choc de pression ou choc thermique.

Les individus ainsi produit sont appels haplodes doubls (figure 8).

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Figure 8.A. Miose classique : recombinaison entre chromatides non surs, suivie par la

premire division de miose produisant deux paires de chromatides surs. Ces paires de

chromatides sont ensuite spares au cours de la deuxime division de miose pour produire

4 gamtes diffrents. B. Gynognse mitotique : inhibition de la premire division mitotique

crant des embryons homozygotes diplodes (Komen and Thorgaard, 2007).

Lorsque les lignes haplodes doubles ont t cres, il est possible de les conserver au

travers de gnrations successives par gynognse miotique (figure 9). Le principe est

quasiment identique celui de la gynognse mitotique : les spermatozodes sont dabord

inactivs puis fusionns avec lovule. La diffrence est, quavec cette technique, la formation

dembryons diplodes se fait la fin de la deuxime division de miose, en empchant le

globule polaire de sortir de luf et ce, par choc thermique ou par choc de pression. Pour le

Recombinaison

Ovulation

2divisionmiotique

Gamtes

Ttrades miotiques

A

Recombinaison

Ovulation

2divisionmiotique

Gamtes

Ttrades miotiques

Chocthermique

Haplodes doublsB

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maintien des lignes homozygotes, la gynognse miotique est prfre la gynognse

mitotique, car elle ncessite des conditions exprimentales moins traumatisantes pour les

ufs. Par exemple, lorsque le choc thermique est utilis pour la formation de lembryon

diplode, la temprature adquate pour la gynognse mitotique est de 31,5C alors que celle

de la gynognse miotique varie entre 26 et 28C. Ces plus faibles tempratures augmentent

le taux de survie des ufs.

Figure 9.Gynognse miotique : inhibition de la deuxime division de miose produisant

des diplodes miotiques. Si le parent est homozygote tous ses locus, comme cest le cas

la suite dune gynognse mitotique, tous les descendants sont eux aussi homozygotes

(Komen and Thorgaard, 2007).

Entre les individus dun mme clone, les variations gntiques ainsi que les co-variations

entre lenvironnement et le gnotype sont nulles lintrieur dun clone, seules restent les

variations environnementales. Ainsi, du fait de leur homognit gntique, les organismes

clons prsentent donc une rduction de la variance phnotypique. Il en rsulte que les

coefficients de variations des caractres sont en gnral plus faibles chez les clones que dans

Recombinaison

Ovulation

Chocthermique

Ttrades miotiques

Diplodes miotiques

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les familles classiques. Les variations intra clone tant plus faibles, les variations inter clones

apparaissent plus importantes, ce qui facilite la dtection de variabilit gntique. Les

particularits gntiques des clones ont dj t mises profit pour dtecter la variabilit

gntique de caractres fortement soumis aux variations environnementales tels que le

comportement (Iguchi et al., 2001; Lucas et al., 2004). Cependant, luniformit phnotypique

des clones dpend de la sensibilit du caractre aux variations environnementales dans la

population de base. Les performances des individus sont dautant plus homognes que le

caractre prsente une hritabilit leve. De plus, luniformit phnotypique des clones

dpend de leur sensibilit aux variations environnementales. En effet, la rponse des

individus aux variations environnementales peut dpendre de leur patrimoine gntique.

Ainsi, les clones peuvent tre plus ou moins sensibles aux variations environnementales. Il en

rsulte que, dans un environnement donn, les variances dun mme caractre ne seront pas

identiques dun clone lautre. En revanche, il est possible dlever un mme individu

gntique dans diffrents environnements et, ainsi, destimer lampleur des interactions

gnotype x environnement ou damliorer, par rptition, la prcision de la mesure du

caractre pour un gnotype donn.

3. Les premires estimations des paramtres gntiques de

lefficacit alimentaire chez les poissons

3.1 La rponse corrle la slection sur la croissance

Comme chez les vertbrs terrestres, une stratgie envisageable pour amliorer lefficacit

dutilisation de laliment est de slectionner sur la croissance. Il existe plusieurs critres

permettant de caractriser la croissance des poissons. Le poids est le critre le plus simple. Il

est facilement mesurable et est intgrateur des performances de lindividu depuis lclosion de

luf jusquau stade adulte. De ce fait, le poids a t le critre le plus couramment utilis pour

estimer les paramtres gntiques de la croissance (tableaux 5 et 6).

Notons immdiatement que le critre mesur pour slectionner sur la croissance a t le poids

ou la longueur, qui est troitement corrle au poids et plus facile mesurer dans des

conditions classiques dlevage. Il aurait sans doute t intressant dutiliser des critres de

gain de poids indpendants de la valeur du poids. En effet, la relation entre le gain de poids et

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le poids nest pas linaire. Longtemps, on a utilis le taux de croissance spcifique (ou

specific growth rate, SGR), qui fait lhypothse