(10) Relación Entre La Riqueza de Especies Vegetales y La Productividad en Pastizales Naturales

7/25/2019 (10) Relacin Entre La Riqueza de Especies Vegetales y La Productividad en Pastizales Naturales

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RIQUEZAVSPRODUCTIVIDADENPASTIZALESPASTOREADOS 101Abril de 2011

Recibido: 22 de junio de 2010; Fin de arbitraje: 5 de noviembrede 2010; Revisin recibida: 5 de diciembre de 2010; Aceptado:12 de diciembre de 2010

Ecologa Austral 21:101-109. Abril 2011Asociacin Argentina de Ecologa

Relacin entre la riqueza de especies vegetales y laproductividad en pastizales naturales

LUISLPEZMRSICO*YALICEALTESOR

Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica. Montevideo, Uruguay.

RESUMEN. En las ltimas dos dcadas se gener un debate acerca de la relacin entre la diversidady el funcionamiento ecosistmico. Los pastizales y sus herbvoros proveen uno de los casos deestudio ms ampliamente utilizados para analizar esta relacin. En los pastizales del Ro de la Plataexisten evidencias de relaciones positivas y negativas entre la riqueza de especies y la ProductividadPrimaria Neta Area (PPNA). El objetivo de este trabajo fue analizar dicha relacin en pastizalesnaturales pastoreados de la regin Centro-Sur de Uruguay. Se utilizaron dos estimadores de laPPNA, el ndice de Vegetacin Normalizado (IVN) y la biomasa acumulada. En un ambienteheterogneo en cuanto a fertilidad del suelo se evalu la riqueza de especies, el IVN y la biomasaacumulada. El IVN y la biomasa acumulada se relacionaron positivamente con la riqueza. Lasgramneas erectas y las hierbas mostraron los valores ms altos para riqueza de especies. Por suparte, las gramneas postradas con nicamente 4 especies (8% del total) aportaron cerca del 35% dela biomasa total y explicaron gran parte de la productividad de estos pastizales. Este trabajo brindaevidencias a favor de una relacin positiva y lineal entre riqueza y productividad primaria.

[Palabras clave: funcionamiento ecosistmico, tipos funcionales de plantas, ndice de vegetacinnormalizado, biomasa acumulada, Uruguay]

ABSTRACT.Relationship between plant species richness and productivity in natural grasslands:In the past two decades a considerable debate was generated among ecologists due to differencesin the results of experiments which evaluated the relationship between diversity and ecosystemfunctioning. Recent experimental and theoretical work in this area has also led to animateddebates and controversies. A large number of hypotheses linking species richness and ecosystemfunctioning have been tested. This relationship has been studied primarily through manipulativeexperiments but little is known about descriptive studies. Grasslands and their grazers provide oneof the strongest and widespread cases for studying this relationship. Evidences of both, positiveand negative relationships between species richness and Aboveground Net Primary Productivity(ANPP) were founded in the Ro de la Plata grasslands. The aim of this paper is to examine therelationship between species richness and ANPP in natural grasslands under continuous grazingof the Southern-Central region of Uruguay. We used two estimators of the ANPP, the NormalizedDifference Vegetation Index (NDVI) and the accumulated green biomass. In a heterogeneousenvironment in terms of soil fertility, species richness and NDVI were measured in 44 plots of30 cm of diameter. The plots were harvested to estimate the accumulated green biomass and thespecies were grouped in three Plant Functional Types. The results indicated that both descriptorswere positively related to species richness (only the NDVI was signicant). Erect grasses and herbsshowed higher values for species richness. On the other hand, the prostrate grasses despite beinga group with only four species (8% of the total species), contribute with abundant biomass (about35% of the total biomass) and explain much of the productivity of these grasslands. This paperprovides evidence for a linear and positive relationship between species richness and ecosystemfunctioning descriptors.

[Keywords: ecosystem functioning, plant functional types, normalized difference vegetation index,accumulated biomass, Uruguay]

*Facultad de Ciencias, Universidad de la Rep-blica. Igu 4225, (11400) Montevideo, [email protected]


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INTRODUCCIN

Las consecuencias de la prdida debiodiversidad para el funcionamiento de losecosistemas es un tema de debate entre loseclogos desde hace ms de dos dcadas (McNaughton et al. 1989; Vitousek & Hooper 1994;Naeem et al. 1995; Sala et al. 1996; Rusch &Oesterheld 1997; Tilman 1999; Loreau et al.2001; Schmid 2002; Wilsey & Polley 2004;Zhou et al. 2006; van Ruijven & Berendse2009). Entre las hiptesis que relacionan lariqueza de especies con los descriptores delfuncionamiento ecosistmico se destacan: 1)

la hiptesis clsica, que plantea una relacinlineal y positiva y ha sido mencionadadesde tiempos de Darwin (McNaughton1994; Vitousek & Hooper 1994; Sala et al.1996), 2) la hiptesis asinttica (the rivethypothesis Ehrlich & Ehrlich 1981; Vitousek& Hooper 1994) que propone que la adicinde especies provoca al inicio un aumento en elfuncionamiento ecosistmico y luego el efectodisminuye de forma paulatina hasta hacersenulo, 3) la hiptesis de especies redundantes(redundant species hypothesis Lawton

& Brown 1994), que destaca la irrelevanciade la adicin de especies, bajo la condicinde que todos los Tipos Funcionales dePlantas (TFPs) estn representados, y 4) lahiptesis de rangos de las especies (thespecies rank - hypothesis, Sala et al. 1996),la cual propone que adems de la riqueza, laabundancia relativa de las especies retiradaso agregadas a una comunidad influye sobre lamagnitud de los cambios en el funcionamientoecosistmico.

Las evidencias disponibles acerca de larelacin entre la riqueza de especies y ciertasvariables del funcionamiento ecosistmicoprovienen de experimentos manipulativosrealizados en microcosmos o a campo (Naeemet al. 1995; Tilman et al. 1996; Symstad et al.1998; Hector et al. 1999), de observaciones acampo (Rush & Oesterheld 1997; Troumbis& Memtsas 2000; Thompson et al. 2005) yde meta-anlisis, en los cuales por lo generalse renen resultados obtenidos con distintos

protocolos de observacin (Balvanera et al.2006; Cardinale et al. 2007). En la mayora delos experimentos manipulativos y de meta-anlisis se encontr una relacin positiva entre

la riqueza y la productividad; sin embargo,esta relacin result neutral o negativa en lospocos estudios realizados a campo (Jiang et

al. 2009).

Los pastizales y sus herbvoros proveen unode los casos de estudio ms utilizados paraanalizar las relaciones entre la diversidady la productividad. stos constituyen unsistema que, por el tamao de los organismosy los tiempos de respuesta de los procesos,permite evaluar aspectos ecolgicos bsicos.En la regin de los pastizales del Ro de laPlata se han realizado estudios acerca de losefectos estructurales y funcionales que ejerce

la herbivora sobre las comunidades vegetales.En la Pampa inundable de Argentina y en laregin Centro-Sur de Uruguay las evidenciasindican que el pastoreo promueve un aumentoen la riqueza de especies de plantas (Rush &Oesterheld 1997; Rodrguez et al. 2003; Altesoret al.2005, 2006). En la Pampa, este incrementose explica por un aumento de hierbas exticascon crecimiento invernal (Sala et al. 1986;Facelli 1988; Chaneton & Facelli 1991; Rush &Oesterheld 1997), mientras que en Uruguay,por un aumento de hierbas arrosetadas nativas(Altesor et al. 1998, 2006; Rodrguez et al. 2003).Si bien el pastoreo promueve un aumento dela riqueza de especies en ambas regiones, suefecto sobre la Productividad Primaria NetaArea (PPNA) parece ser diferente en cadasitio analizado. Rusch & Oesterheld (1997)encontraron que en la Pampa el incrementoen la riqueza de especies no promovi unaumento en la PPNA, que fue siete vecesmenor en el pastoreo que en la clausura. Encambio, en Uruguay se registr un aumento en

la PPNA superior a 50% en el rea pastoreadacon respecto al rea clausurada (Altesor et al.2005). Los resultados de estos trabajos parecenindicar que para poder explicar los cambiosen la PPNA, adems de conocer el nmerode especies, es importante tambin conocersu identidad.

En este trabajo se evalu la relacinentre la riqueza de especies vegetales yla productividad primaria neta area enpastizales naturales pastoreados de Uruguay.

Para ello se registr, en condiciones de campo,la riqueza y la PPNA de pequeas parcelasubicadas en una zona heterognea en cuantoa fertilidad del suelo.


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MTODOS

Sitio de estudio

El estudio se llev a cabo en pastizalesnaturales de la regin Centro-Sur de Uruguay,dentro del establecimiento El Relincho,localizado en el departamento de San Jos(342017.55 S, 565849.69 O). Los promediosanuales de precipitacin y temperatura delos ltimos 40 aos son de 1099 mm y 17.4C, respectivamente (Direccin Nacional deMeteorologa). En esta regin, el pastoreo ha

promovido la presencia de dos estratos en lavegetacin: uno denso y bajo, que no superalos 10 cm de altura, en el que predominan lasgramneas C4con crecimiento postrado, y otroms alto, con gramneas erectas no palatables ypequeos arbustos (Soriano 1991; Altesor et al.2005, 2006). Si bien en el sitio de estudio existenantecedentes agrcolas, hace ms de 25 aosque se practica exclusivamente la ganaderaextensiva por ganado vacuno y ovino. Estazona es heterognea desde el punto de vistaedfico, con un rango de valores de materia

orgnica particulada en los primeros 30 cm delsuelo, de 8.4 a 11.6 t/ha (Pieiro et al. 2009).

Obtencin de datos a campo

En noviembre de 2004 se realiz un muestreode tipo preferencial (Mateucci & Colma 1982)que consisti en la eleccin de reas de pastizalpastoreado con vegetacin herbcea y sinarbustos cercanos. En estas reas, se ubicaron44 parcelas circulares de 30 cm de dimetroa lo largo de un gradiente de fertilidad delsuelo. Se dispuso de datos de materia orgnicaparticulada del suelo tomados de Pieiro et al.(2009) para 38 de las 44 parcelas.

Se utilizaron dos estimadores de la PPNA,el ndice de Vegetacin Normalizado (IVN)y la biomasa verde acumulada. El IVN es unestimador lineal de la Fraccin de RadiacinFotosintticamente Activa absorbida por los

tejidos fotosintticos de las plantas (FRFA)(Di Bella et al. 2004). La FRFA es el principaldeterminante de la PPNA y se relaciona deforma lineal con sta para una dada estructura

de la vegetacin, en particular en una medicinacotada en el tiempo (Monteith 1981). El IVNse calcula como: (IR-R)/(IR+R), donde IR

es la reflectancia en la regin del infrarrojocercano, en donde las hojas verdes reflejan unagran proporcin de la radiacin incidente yR corresponde a la reflectancia en la regindel rojo y en donde los tejidos fotosintticosabsorben gran parte de la radiacin incidentey reflejan una pequea proporcin (Rouse etal. 1973 en Paruelo et al. 2009). Para obtenerlos valores de reflectancia en cada una de lasparcelas se utiliz un radimetro de manoSkye con dos canales, uno para IR y otro paraR. Se obtuvieron los valores de la radiacin

incidente y los de la radiacin reflejada porla vegetacin en cada una de las bandas. Atravs del cociente entre el valor reflejado yel incidente se obtuvo la reflectancia en lasbandas IR y R. La biomasa (una variable deestado) puede usarse para inferir la PPNA(un flujo) suponiendo que la herbivora yla senescencia son despreciables (Parueloet al. 2010). En este caso se consider quela herbivora fue homognea para todas lasparcelas. Se cosech la biomasa vegetal areaen cada parcela y se conserv en freezer a -12C hasta su procesamiento.

Procesamiento de las muestras

Para cada parcela se determin la riquezade especies y la biomasa area fue divididaen biomasa verde y biomasa seca. Labiomasa verde fue clasificada en tres TiposFuncionales de Plantas (TFPs) de acuerdo a

uno de los criterios planteados por Lavorelet al. (1997), que rene a las especies segnsus respuestas frente a perturbaciones, eneste caso el pastoreo. Los TFPs utilizadosfueron: Gramneas erectas (Ge: especies cuyosmacollos tienen un ngulo superior a 45 con elsuelo y su crecimiento es erguido); Gramneaspostradas (Gp: especies con propagacinvegetativa horizontal a travs de rizomas oestolones) y Hierbas (H: especies herbceas,por lo general arrosetadas). La biomasa secano fue considerada en este estudio por ser

cuantitativamente despreciable. Cada muestrade biomasa verde fue colocada en bolsas depapel, etiquetada y luego secada en estufaa 70 C durante 48 h. Pasado ese tiempo las


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muestras se pesaron en balanza de precisinpara obtener la biomasa acumulada de cadaTFP y la biomasa acumulada total de cada

parcela.

Anlisis de datos

Se realiz un anlisis de correlacin deSpearman entre los valores de materiaorgnica particulada (Pieiro et al. 2009) y deriqueza de especies vegetales para 38 de las 44parcelas muestreadas. Se utilizaron modelos deregresin lineal para analizar la relacin entrela riqueza de especies y los estimadores de la

PPNA (IVN y biomasa acumulada). Adems,se realizaron dos anlisis de regresin mltiplede tipo stepwise utilizando como variablesindependientes la riqueza de especiescorrespondiente a cada uno de los TFPs y comovariables dependientes el IVN, en un caso, yla biomasa acumulada, en el otro. Tambin serealizaron anlisis de regresin simple entre lariqueza de especies de cada uno de los TFPs,y sus correspondientes biomasas. Por ltimo,para describir las contribuciones de los TFPs,en cuanto a nmero de especies y biomasa,se realizaron comparaciones no paramtricas(prueba de Kruskal-Wallis) (Zar 1996). Paraesto fue necesario transformar los datos a lafuncin seno para cumplir con el supuesto dehomogeneidad de varianzas.

RESULTADOS

La riqueza de especies vegetales estuvoasociada a la materia orgnica particulada(r=0.50; P=0.002). El IVN aument de formalineal con la riqueza de especies. Se registraronen promedio 26.95 (8.29) especies, con unrango de riqueza entre 15 y 38 especies,mientras que el IVN present valores entre0.52 y 0.76 (Figura 1). El modelo de regresinlineal entre riqueza e IVN fue significativoy su pendiente fue positiva (R2=0.12; n=44;P


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de especies. Por su parte, la distribucinde la biomasa verde fue similar entre losdistintos TFPs y no presentaron diferenciassignificativas (n=132; H=1.27; gl=2; P=0. 53)(Figura 3). Las gramneas en conjunto (erectas+ postradas) aportaron el 70% de la biomasade estos pastizales, mientras que las hierbascontribuyeron con el 30% restante.

DISCUSIN

El resultado central de este trabajo indicaque ambos estimadores de la ProductividadPrimaria Neta Area aumentan conforme seincrementa la riqueza de especies. Ambosestimadores son complementarios; el IVNprovee una descripcin instantnea, mientrasque la biomasa acumulada integra gananciasde carbono en el tiempo. Sin embargo, en esteltimo caso, parte de las ganancias pueden nohaberse acumulado por efecto del pastoreo ola senescencia. Este efecto habra sido similarpara todas las parcelas muestreadas. Variosestudios manipulativos han demostrado quela riqueza de especies ejerce un efecto positivosobre la productividad (Naeem et al. 1995;Tilman et al. 1996; Symstad et al. 1998, Hectoret al. 1999). Si bien algunos trabajos realizadosa campo han observado una disminucin de laproductividad con el aumento del nmero de

especies (Rusch & Oesterheld 1997; Thompsonet al. 2005; Jiang et al. 2009), nuestros datosapoyan lo propuesto por la hiptesis clsica(Vitousek & Hooper 1994). El patrn descrito

Estimadores de laproductividad

Ordenada alorigen

R2 F TFPs Beta Cambio R2 P

Biomasa 108.52 0.28 15.98 0.0014RGp 0.52 0.28 0.0003

IVN 0.50 0.13 3.07 < 0.0001

RH 0.30 0.07 0.0500RGp 0.24 0.06 0.1030

Tabla 1.Anlisis de regresin mltiple del tipo stepwise para la relacin entre la riqueza de especiesde cada uno de los Tipos Funcionales de Plantas (TFPs) y los estimadores de la productividad (Biomasaacumulada e ndice de Vegetacin Normalizado (IVN)) en pastizales de la regin Centro-Sur de Uruguay.Slo se muestran los TFP con valores de P


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por pocas especies muy productivas que engeneral tienen amplia distribucin espacial, elefecto de seleccin positiva desaparecera. Lascomunidades de pastizales donde se realizeste estudio estn dominadas por gramneasC4 con crecimiento postrado, efectivamentede amplia distribucin (Rodrguez et al. 2003;Altesor et al. 2005, 2006; Texeira & Altesor2009). A pesar de esta clara dominancia,

nuestros resultados muestran que el IVNaument de manera lineal con la riqueza deespecies. Por otra parte, el tipo funcional delas gramneas postradas, representado slo

por 4 especies (8% de la riqueza promedio),fue el nico que mostr una relacin positivay significativa entre riqueza y biomasa. Este

resultado evidencia la importancia de laidentidad de las especies y sus abundanciasrelativas, tal como se plantea en la hiptesisde rangos de las especies (Sala et al. 1996).Sin embargo, contradice lo planteado en lahiptesis de las especies redundantes (Lawton& Brown 1994), ya que la incorporacin deespecies, aun dentro del mismo TFP, continaincrementando la productividad.

Otros argumentos sealados por Jiang et al.(2009) en relacin a la desaparicin del efecto

positivo de la riqueza sobre la productividaden condiciones de campo, son el aumento dela exclusin competitiva y la disminucin delefecto de la complementariedad entre especies.Sin embargo, en los pastizales del Ro de la Platala herbivora por ganado domstico es unaperturbacin bitica permanente que impidela exclusin competitiva y, en consecuencia,aumenta la riqueza de especies (Sala et al.1986; Facelli 1988; Chaneton & Facelli 1991;Rush & Oesterheld 1997; Altesor et al. 1998,2006; Rodrguez et al. 2003). Las evidencias

existentes tampoco inducen a pensar en unadisminucin del efecto de complementariedadentre especies. Por el contrario, los pastizalespastoreados de Uruguay estn estructuradoscomo una densa matriz de hierbas y gramneasperennes, que presentan distintos hbitosde crecimiento (erecto, postrado y roseta)y de colonizacin y persistencia espacial(rizomas, estolones y bulbos) (Altesor et al.1999). Texeira & Altesor (2009) discuten que lacoexistencia de especies se ve favorecida porla diversidad de estrategias de exploracinespacial y de fenologas observadas, por lo cuales probable que exista complementariedadtanto estructural como funcional entre lasespecies.

Nuestros resultados coinciden con otrosregistros de riqueza y productividad realizadosen la misma zona (Altesor et al. 2005) y enotras zonas de Uruguay (Lezama 2005; Baezaet al. 2010). En estos estudios se encontr quela PPNA fue mayor en las comunidades ms

ricas. Dentro de la regin de los pastizales delRo de la Plata tambin existen evidenciascontrarias, donde un aumento de la riquezade especies en sitios pastoreados implic una

Figura 2. a) Relacin entre la riqueza de especiesy la biomasa acumulada para las 44 parcelas

muestreadas en pastizales naturales pastoreadosde la regin Centro-Sur de Uruguay. b) Relacinentre la riqueza de especies de gramneas postradasy su correspondiente biomasa para las 44 parcelasmuestreadas.

Figure 2.a) Relationship between species richnessand accumulated biomass for the 44 plots sampledin grazed natural grasslands of South-Centralregion of Uruguay. b) Relationship betweenprostrate grasses species richness and its biomassfor the 44 plots sampled.

a)

b)


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disminucin de la PPNA en comparacin conlos sitios clausurados (Rusch & Oesterheld1997). En este caso las hierbas invernalescon alta cobertura en sitios continuamentepastoreados disminuiran los recursosdisponibles para las gramneas estivales,que son las que tienen mayores tasas deproduccin por unidad de biomasa (Rusch &Oesterheld 1997).

Los TFPs utilizados en este trabajo, fuerondeterminados por el tipo de respuesta quepresentan frente a una perturbacin biticacontinua: el pastoreo por ganado (Lavorel et

al. 1997). Otra alternativa podra ser clasificara las especies de acuerdo a su contribucinal funcionamiento ecosistmico (TFPs defuncionamiento). En este sentido, el grupode las gramneas erectas est representadopor especies con metabolismo C3y C4y estadiferenciacin podra arrojar mayor luz sobreel patrn observado.

El presente trabajo aporta evidencias, condatos de campo, acerca de una relacinmuy poco explorada en los pastizales

naturales de la regin del Ro de la Plata.Se presentan resultados que indican que laproductividad primaria se ve incrementadacon la riqueza de especies vegetales, lo cual

apoya la hiptesis clsica. Sin embargo estahiptesis no alcanza a explicar el fuerteefecto de las gramneas postradas sobre el

funcionamiento ecosistmico observado eneste trabajo, evidencia que se relaciona conlo planteado en la hiptesis de rangos delas especies. El funcionamiento ecosistmicoresponde no slo al nmero de especies sinotambin a sus abundancias relativas y a lacomplementariedad espacial y temporal entrelas especies que coexisten bajo condiciones depastoreo.

AGRADECIMIENTOS

A E. Leoni, B. Costa, G. Pieiro, S. Baeza,V. Cayssials, F. Lezama, A. Mello, J.M.Paruelo y C. Rodrguez por la colaboracinen campo y laboratorio, as como susvalorables comentarios en todo el procesode este trabajo. A Guillermo y Mabel Macci,dueos del establecimiento El Relincho porsu hospitalidad. El trabajo fue realizado confondos provenientes de los proyectos FPTA175, CRN 2031 y FONTAGRO.

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Figura 3. Nmero de especies ( ) y biomasaacumulada ( ) correspondientes a cada TipoFuncional de Planta: Hierbas (Hi), Gramneas

erectas (Ge) y Gramneas postradas (Gp). Lasbarras y los rombos corresponden a la media1error estndar.

Figure 3. Number of species ( ) and accumulatedbiomass ( ) for each Plant Functional Type: Herbs(Hi). Erect grasses (Ge) and Prostrate grasses(Gp). The bars and the diamonds correspond tothe mean1 standard error.


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(10) Relación Entre La Riqueza de Especies Vegetales y La Productividad en Pastizales Naturales

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