10. Pertumbuhan
-
Upload
syarif-hidayat-amrullah -
Category
Documents
-
view
251 -
download
2
Transcript of 10. Pertumbuhan
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
BAB X. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN
10.1. PARAMETER PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN
Pertumbuhan dan perkembangan merupakan suatu koordinasi yang baik dari
banyak peristiwa pada tahap yang berbeda, yaitu dari tahap biofisika dan biokimia
ke tahap organisme dan mengahasilkan suatu organisme yang utuh dan lengkap.
Prosesnya sangat kompleks dan banyak cara yang berbeda untuk dapat
memahaminya.
Pemahaman kita terhadap perkembangan, tumbuh dengan cepat tetapi
banyak aspek masih merupakan subjek yang diperdebatkan atau belum diketahui.
Untuk hal-hal seperti ini masih banyak pernyataan-pernyataan yang sampai
sekarang belum terjawab.
Kita dapat memisahkan konsep pertumbuhan dan perkembangan.
Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran denmgan
menghilangkan konsep-konsep yang menyangkut perubahan kualitas seperti halnya
pengertian mencapai ukuran penuh (full size) atau kedewasaan (maturity), yang
tidak relevan dengan pengertian proses pertambahan. Meskipun demikian konsep
sederhana mengenai pertambahan ukuran, mengalami kesukaran juga karena
banyak kemungkinan cara untuk mengukurnya. Pertumbuhan dapat diukur sebagai
pertambahan panjang, lebar atau luas, tetapi dapat pula diukur berdasarkan
pertambahan volume, masa atau berat (segar atau kering). Setiap parameter ini
menggambarkan sesuatu yang berbeda dan jarang adanya hubungan sederhana
antara mereka dalam organisme yang sedang tumbuh. Hal ini disebabkan
pertumbuhan sering terjadi dalam arah dan kadar cepat yang berbeda dan satu
sama lain tidak ada keterkaitan, sehingga perbandingan linier antara luas dan
volume tidak trjadi pada waktu yang bersamaan.
Masalah-masalah tersebut di atas sering merupakan kesukaran dalam
mendefinisikan pertumbuhan dan ukuran, yang selanjutnya ditekankan pada
kenyataan bahwa pada suatu pertumbuhan tertentu, suatu parameter boleh
bertambah sementara yang lain berkurang. Sebagai contoh, selama perkecambahan
biji pada awalnya terjadi penyerapan air yang dapat diikuti dengan pertumbuhan
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
yang nyata. Selanjutnya terjadi pertambahan volume dan berat basah, tetapi tidak
demikiat dengan berat keringnya. Bersamaan dengan itu kecambah bertambah
mencolok dalam panjang (tumbuh), tetapi terjadi pengurangan dalam berat
keringnya. Pertambahan ukuran dapat terjadi sebagai akibat adanya penyerapan air
yang sifatnya dapat permanen atau hanya sementara.
Perkembangan dapat didefinisikan sebagai suatu perubahan teratur dan
berkembang, seringkali menuju suatu keadaan yang lebig timggi, lebih teratur atau
lebih kompleks atau dapat pula dikatakan sebagai suatu seri perubahan pada
organisme yang terjadi selama daur hidupnya yang meliputi pertumbuhan dan
diferensiasi. Perkecambahan dapat terjadi tampa pertumbuhan dan demikian juga
halnya pertumbuhan dapat terjadi tanpa perkembangan, tetapi kedua proses ini
sering bergabung dalam suatu proses.
Perkecambahan mewujudkan perubahan dan perubahan-perubahan tersebut
dapat berjalan secara bertahap atau berjalan sangat cepat. Pada perkembangan
tidak hanya perubahan kuantitatif, tetapi juga menyangkut perubahan kualitatif di
antara sel, jaringan dan organ yang disebut diferensiasi. Peristiwa perkembangan
yang penting seperti perkecambahan, perhubungan atau penuaan (senescene)
menghasilkan perubahan yang mendadak di dalam kehidupan atau pola
pertumbuhan tumbuhan. Proses-proses perkembangan lainnya berlangsung secara
lambat atau bertahap selama separuh atau seluruh hidup tumbuhan.
10.2. KINETIKA PERTUMBUHAN
Telah lama dipertimbangkan bahwa bahwa apabila pertumbuhan suatu organ
atau organisme dapat secara pasti diterangkan dengan rumus atau model
matematika, maka kita akan memperoleh kejelasan tentang pola pertumbuhan.
Sebagaimana dijelaskan di atas bahwa proses pertumbuhan dan perkembangan ini
sangat kompleks, sehingga formulasi yang memuaskan, barangkali masih jauh
untuk kita peroleh.
Sejumlah usaha telah dilakukan untuk menjelaskan pertumbuhasn secara
matematika. Dalam beberapa hal banyak yang belum berhasil, karena yang
dijelaskan dengan teliti oleh mereka hanya untuk pertumbuhan dalam periode yang
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
singkat dan biasanya apabila tidak terjadi perubahan perkemabngan yang besar.
Model yang demikian kurang memberikan tambahan ilmu kepada kita tentang
sebab-sebab perkembangan. Akhir-akhir ini sejumlah model matematika untuk
pertumbuhan tanaman budidaya, telah banyak diuraikan. Dengan melibatkan
parameter lingkungan seperti cahaya, suhu, air, dan lain-lain, suatu model
pertumbuhan yang sederhana dari satu bagian tumbuhan seperti akar, daun dan
batang telah dilakukan.
Suatu pola pertumbuhan yang khas tanaman semusim dapat dilihat pada
ganbar 10-1. pada gambar tersebut pola pertumbuhan dapat dibagi dalam tiga fase
pertumbuhan, yaitu (1) fase logaritmik atau fase eksponensial, (2) fase linier dan (3)
fase penurunan. Fase logaritmik, ukuran (V) bertambah secara eksponensial sejalan
dengan waktu (t), ini berarti bahwa laju laju pertumbuhan (dV/dt) lambat pada
awalnya (gambar 10.1b) tapi kemudian meningkat terus. Laju berbanding lurus
dengan ukuran orgnisme; semakin besar organisme, semakin cepat ia tumbuh. Fase
pertumbuhan logaritmik ditunjukkan juga oleh sel tunggalm, misalnya sel raksasa
ganggang Nitella, dan oleh populasi organisme ber-sel tunggal misalnya bakteri dan
kamir, yang setiap produk pembelahannya mampu tumbuh dan membelah lagi.
Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara konstan, biasanya pada
laju maksimum selama beberapa waktu lamanya (gambar 10b). (Laju pertumbuhan
konstan ditunjukkan oleh kemiringan yang konsntan pada bagian atas kurva tinggi
tanaman dan oleh bagian mendatar kurva laju tumbuh di bagian bawah; yaitu bagian
kurva laju tumbh untuk kapri Alaska dan seluruh kurva untuk kapri Swartbekke pada
gambar 10.2). Tidak begitu jelas mengapa laju pertumbuhan pada fase ini harus
konstan, dan bukan sebanding dengan peningkatan ukuran organisme. Fase
penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun )perhatikan penurunan
kurva laju pada gambar 10.1b) saat pertumbuhan sudah mencapai kematangan dan
mulai menua.
Kurva pertumbuhan buah apel, pir, tomat, pisang, arbei, kurma, mentimun, jeruk,
alpukat, melon, dan nenas berbentuk sigmoid, sedangkan buah anggur, zaitum, dan
semua jenis buah batu (persik, aprikot, ceri) memperlihatkan kurva pertumbuhan
sigmoid-ganda: fase “penuaan”yang pertama (bagian kurva yang mendatar) diikuti
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
oelh fase logaritmik lain sehingga membentuk bagian sigmoid yang kedua (gambar
10.1). Hanya sedikit data pertumbuhan tinggi spesies bertahunan, khususnya pohon,
namun kurva sigmoid barangkali terbentuk juga.
Gambar 10.1. Kurva pertumbuhan sigmoid yang hampir sempurna dan kurva laju pertumbuhan berbentuk lonceng untuk tanaman jagung. Kurva laju pada b merupakan turunan pertama (kemiringan) dari kurva pertumbuhan total pada a..
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gambar 10.2. Berbagai macam kurva pertumbuhan yang tidak berbentuk sigmoid seperti yang biasa. (a) Kurva pertumbuhan untuk dua varitas kapri jenis tinggi. Perhatikan fase linier yang panjang pada kapri Swartbekkie. (b) Kurva laju petrtumbuhan yang diturunkan dari a, seperti pada gambar 10.1b. Kurva berbentuk lnceng untuk kapri Alaska berbeda sedikit-sedikit dari kurva pada gambar 10.1b, tapi bentuk lonceng malahan tidak muncul untuk Swartbekkie yang mempunyai laju pertumbuhan konstan yang panjang.
Kadar cepat pertumbuhan diperlihatkan pada gambar 10-2. Peningkatan kadar cepat
pertumbuhan yang terjadi selama fase eksponensial, yang kemudian berjalan
konstan selama fase linier dan menurun menuju nol selama proses penuaan. Kurva
gambar 10-1 dan 10-2 merupakan kurva yang ideal. Banyak tumbuhan menampilkan
kurva pertumbuhan yang sama sekali berbeda. Satu atau fase-fase yang lain dapat
tertekan atau bahkan hilang, dan kadar cepat pertumbuhannya dapat berfluktuasi
dari waktu ke waktu. Variasi-variasi yang demikian biasanya disebabkan oleh
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
peristiwa-peristiwa perkembangan dan sangat sukar digambarkan dalam pewristiwa
matematika. Secara logaritmik kurva pertumbuhan dapat digambarkan seperti pada
gambar 10-b
Dari suatu organisme, yang mengontrol aktivitas fisiologi dan biokimia di dalam sel
sejalan dengan arah perkembangannya. Tetapi potensi genetik ini hanya akan
berkembang apabila ditunjang oleh lingkungan yang cocok, yang memberikan
fasilitas kepada organisme dalam melaksanakan aktivitasnya. Jadi karakteristika
yang ditampilkan oleh tumbuhan, ditentukan baik oleh genetik maupun lingkungan
secara bersama-sama. Sebagai contoh misalnya hilangnya klorofin dari tumbuhan
dapat disebabkan oleh faktor genetik maupun lingkungan. Biarpun secara genetik
tumbuhan mampu mensintesis klorofil, tetapi apabila lingkungannya tidak
menunjang, misalnya tidak ada cahaya atau klorofil, maka klorofil tadi tidak akan
terbentuk. Sebaliknya meskipun lingkungan telah menyediakan segala kebutuhan
untuk sintesis klorofil (cahaya, mineral), tetapi kalau secara genetik tumbuhan
tersebut tidak mampu mmbentuk klorofil (misal jamur). Maka klorofil tersebut tidak
akan terbentuk. Genetik mengontrol pembentukan enzim-enzim yang diperlukan
dalam sintesis klorofil.
10.3. ORGAN TUMBUHAN
a. Akar
Organisasi akar muda. Pada sebagian besar spesies tumbuhan,
perkecambahan biji dimulai dengan munculnya radikula (akar embrionik), dan bukan
epikotil (tajuk), dari kulit biji. Pada beberapa spesies (misalnya, Pinus lambertiana),
sitokinesis terjadi pada radikula, sebelum proses perkecambahan selesai. Pada
sepesies lainnya (jagung, kacang babi, slada), kalaupun ada, terjadi sedikit mitosis
sebelum radikula muncul; pemanjangan yang terjadi disebabkan oleh pembesaran
sel yang terbentuk ketika embrio masih berkembang pada tumbuhan induknya.
Pertumbuhan selanjutnya akar primer kecambah dan akar cabangnya membutuhkan
aktivitas meristem apikal. Ujung akar yang khas disajikan ada gambar 10.3.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Sel tertua pada tudung akar terletak di bagian distal (bagian terjauh dari
pertautannya dengan tumbuhan; artinya yang di ujung). Pada bagian proksimal
(lebih dekat meristem) terdapat sel muda yang baru terbentuk dari meristem apikal.
Tudung akar melindungi meristem ketika akar menerobos tanah dan merupakan
daerah yang peka terhadap gravitasi pada akar. Lagipula, tudung akar
mengeluarkan lendir yang kaya akan polisakarida atau musigel di permukaan
luarnya, yang melumasi akar saat menyelinap di antara partikel tanah. Pengeluaran
lendir tersebut memerlukan aktivitas Badan golgi. Sementara akar bertumbuh,
musigel terus melumasi permukaan tudung akar yang sel-selnya terus tumbuh
menjadi dewasa. Musigel ini menjadi tempat berkumpulnya mikroorganisme dan
barangkali berpengaruh pada pembentukan mikoriza, bintil akar, dan penyerapan
ion melalui berbagai cara yan gbelum begitu diketahui.
Gambar 10.3. Diagram sederhana yang menggambarkan irisan membujur daerah pertumbuhan akar.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Sel yang dihasilkan dari pembelahan meristem apikal berkembang menjadi
epidermis, korteks, endodermis, perisikel, floem dan xilem. Tepat didekat tudung
akar, terdapat daerah kecil yang khas, yang disebut pusat pasif, yaitu tempat di
mana pembelahan sel jarang terjadi. Apabila meristem atau tudung akar rusak,
pusat pasif menjadi aktif dan dapat menumbuhkan kembali meristem dan tudung
akar.
Pembentukan akar cabang. Frekuensi dan sebaran terbentuknya akar cabang turut
berperan dalam menentukan keseluruhan bentuk system perakaran; jadi,
menentukan juga daerah di dalam tanah yang dirambahi. Umumnya, akar cabang
atau akar samping mulai muncul pada beberapa milimeter sampai beberapa
sentimeter jaraknya dari ujung akar. Akar tersebut bermula di perisikel biasanya di
sebelah titik protoxilem, dan tumbuh ke arah luar menembus korteks dan epidermis,
seperti dapat dilihat pada gambar 10.4. Pertumbuhan ini mungkin dipacu oleh
adanya sekresi enzim hidrclitik yang belum diketahui dari akar cabang tersebut,
yang mampu mencerna dinding sel korteks dan epidermis.
Pertumbuhan akar secara radial .Akar tumbuhan gimnospermae dan sebagian besar
tumbuhan dikotil menumbuhkan kambium pembuluh dari sel prokambium yang
terletak di antara floem primer dan xilem primer di dekat atau di daerah rambut akar.
Karena kambium ini menghasilkan sejumlah sel perluasan-xilem (kearah dalam) dan
sel floem-baru (ke arah luar), maka kambium secara tak langsung berperan dalam
pertambahan diameter akar. Sebagian besar tumbuhan monokotil tidak mempunyai
kambium pembuluh, dan sedikit pembesaran radial yang dialaminya terutama
disebabkan oleh pertambahan diameter sel non-meristematik. Setelah kambium
pembuluh memulai pertumbuhan sekunder, kambium gabus (felogen) akan muncul
di dalam perisikel. Kambium gabus berupa silinder yang penuh, yang membentuk
gabus (felem) di bagian luar dan kemudian korteks sekunder (feloderma) di bagian
dalam. Epidermis, eksodermis jika ada, korteks awal, dan endodermis akan
teikelupas, sehingga pada akar dewasa hanya terdapat xilem (di tengah), kambiurn
pembuluh, floem, korteks sekunder, kambium gabus, dan yang terakhir sejumlah sel
gabus. Suberin penolak-air diendapkan pada dinding sel gabus. Sementara sistem
perakaran tumbuh, semakin banyak bagian akar tersebut yang dilapisi suberin.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Contohnya, pada pinus dan pohon tulip (Liriodendorn tulipifera ), luas permukaan akar
yang tidak bersuberin selama musim pertumbuhan hampir selalu kurang dan 5% dari luas
totalnya. Tampaknya, akar bersuberin menyerap air dan garam mineral melalui lentisel,
melalui celah kecil yang terbentuk saat akar cabang menerobos tanah, dan melalui lubang
yang ditinggalkan ketika akar cabang mati.
Gambar 10.4. Awal-mula akar sekunder Pertumbuhan dimulai dengan adanya pembelahan diperisikel ( b dan c) yang menghasilkan massa sel yang kecil. Massa se sel itu menjadi primordia akar, yang tumbuh ke arah luar menembus korteks. Seringk ali endodermis m embelah bersamaan dengan pertumbuhan akar cabang tersebut, melindunginya sampai menguak akar pokok,s epertit erlihat pada d. (Dari Jensen dan Salisbury, .|972)
b. Batang
Meristem apikal pada tajuk terbentuk dalam embrio, dan merupakan tempat
asalbagian-bagiand aun, cabang,d an bunga.Struktur dasar ujung tajuk serupa
padasebagian besar tumbuhan tingkat tinggi, baikangiosperma maupun
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
gimnosperma. Gambar 10.5 memperlihatkan foto mikrograf tajuk-akhir yang
mewakili tumbuhan dikotil dan monokotil.
Pada batang yang sedang tumbuh, daerah pembelahan sel lebih jauh letaknya dari
ujung dibandingkan dengan daerah pembelahan pada akar. Pada banyak
jenisgimno sperma dan dikotil, sel membelah dan memanjang di daerah yang
terletak beberapa sentimeter di bawah ujung. Pada rumputan,perturnbuhan juga
terjadi di bagian batang yang jauh lebih bawah, tapi terbatas hanya pada daerah
tertentu, secara berulang-ulang. Di dekat ujung tajuk tumbuhan monokotil muda,
bakal daun sangat rapat berdekatan dan ruasnya tertentuk kemudian melalui
pembelahan dan pertumbuhan sel yang terletak di antara bakal daun ini. Mula-mula,
pembelahan terjadi di seluruh bagian memanjang ruas muda, tapi kemudian,
aktivitas meristematik terjadi hanya di daerah dasar ruas tepat di atas buku (nodus).
Daerah meristem berulang ini disebut meristem interkalar, karena tersisip di antara
daerah sel yang lebih tua yang tidak lagi membelah. Setiap ruas terdiri dari sejumlah
sel tua di bagian atas dan sel yang lebih muda yang berasal dari meristem interkalar
di dekat dasar.
Gambar 10.5. Irisan membujur melalui bagian apikal tajuk tumbuhan dikotil. (b) Mikrograf elektron meristem apikal tanaman gandum pada akhir fase vegetatif.
c. Daun
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Tanda paling awal akan adanya perkembangan daun pada gimnosperma dan
angiosperma biasanya adalah pembelahan sel di salah satu dari ketiga lapis sel
terluar, di dekat permukaan apeks tajuk (lihat gambar '10.5). Pembelahan periklinal
yang diikuti dengan pertumbuhan sel anak menyebabkan timbulnya tonjolan, yaitu
primordia daun sedangkan pembelahan antiklinal meningkatkan luas permukaan
primordia tersebut. Kedua macam pembelahan itu diperlukan untuk perkembangan
daun lebih lanjut dan untuk pertumbuhan bagian lainnya. Bakal daun tidak
berkembang secra acak di sekitar apeks tajuk. Sesungguhnya setiap spesies
memiliki susunan yang khas yang disebut filotaksis, sehingga letak daun saling
berhadapan atau berselang-seling. Daun berselang-seling yang tersusun secara
khas pada beberapa spesies banyak dikaji oleh ahli matematika dan ahli fisiologi
tumbuhan. Tak seorang pun tahu mengapa primordia daun berkembang di suatu
tempat tertentu, tapi sebuah model yang cukup baru memperlihatkan bahwa suatu
senyawa berdifusi dari apeks dan senyawa lain dari ujung system pembuluh; kedua
senyawa tersebut digunakan untuk membentuk daun. Model yang berdasarkan
asumsi ini dapat menjelaskan sebagian besar susunan daun. Berbagai teori lama
menerangkan pengaruh adanya persaingan ruang atau adanya berbagai rnacam zat
penghambat. Bentuk primordia daun ditentukan oleh banyaknya dan arah
pembelahan sel serta pemelarannya. Arah pemelaran ditentukan oleh sifat
kelenturan dinding sel, sehingga bidang pembelahan sel, yaitu bidang tempat dinding-
baru diendapkan, mempengaruhi bentuk primordia. Karena pembelahan sel diikuti dengan
pembesaran sel, primordial tampak memanjang dan kurus apabila sebagian besar
pembelahan awalnya adalah periklinal. Bila pembelahan lebih banyak antiklinal, maka organ
muda lebih pendek dan lebih gemuk. Perkembangan daun selanjutnya sangat beragam,
seperti diperlihatkan oleh ragam bentuk daun yang hampir tak terhingga itu. Pengembangan
ke arah luar terus terjadi melalui pembelahan, baik periklinal maupun antiklinal, pada ujung
primordia (apeks atau ujung distal). lalu, sering terjadi, ketika daun berukuran kira-kira 1 mm,
aktivitas meristematik mulai terjadi di seluruh bagian memanjangnya. Pada daun rumputan
dan daun jarum konifer, aktivitas ini berhenti, mula-muladi ujung distal dan berakhir di dasar
daun. Pertambahan lebar helai daun angiosperma disebabkan oleh meristem yang
menghasilkan sejumlah sel-baru di sepanjang tepi poros daun,tapi aktivitas tersebut sudah
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
lama berhentis ebelum daun mencapai dewasa. Pada rumputan, meristem dasarnya adalah
meristem interkalar yang secara potensial tetap aktif untuk jangka waktu cukup lama, bahkan
setelah daun dewasa. Aktivitas tersebut dapat lebih dipacu lagi bila daun dipotong
misalnya oleh hewan yang merumput atau oleh mesin pemotong rumput.
d. Bunga
Sesudah akar, batang daun, kemudian terbentuk bunga, buah, serta biji, untuk
melestarikan spesies dan melengkapkan daur hidup. Sebagian besar spesies
angiospermae menghasilkan bunga berkelamin ganda (sempurna) yang terdiri dari
bagian betina dan jantan yang berfungsi; sedangkan bayam, mapel, dan kurma,
adalah jenis diesius yang memiliki bunga tak sempurna: bunga bertangkai sari
(jantan) dan bunga berputik (betina) terdapat pada tumbuhan yang, berbeda.
Spesies monoesius seperti jugung, labu kuning, mentimun, dan banyak pohon kayu-
keras mempunyai bunga bertangkai sari dan bunga berputik tapi pada batang yang
sama. Perbandingan antara bunga jantan dan bunga betina bisa menentukan hasil
tanaman, seperti pada mentimun. Struktur reproduktif konifer terletak pada kerucut
berkeiamin tunggal (strobili). Kebanyakan konifer adalah monoesius, meskipun
juniper dan beberapa jenis lainnya diesius.
Antesis, yaitu pembukaan bunga saat bagian-bagiannya siap untuk penyerbukan,
kadang dapat dilihat sebagai fenomena yang luar biasa, dan biasanya terjadi
bersamaan dengan munculnya warna serta bau. Banyak jenis bunga tetap terbuka
sejak antesis sampai absisi gugur, sedangkan yang lainnya, seperli tulip, terbuka
dan tertutup beberapa kali sehari selama beberapa hari. Umumnya, bunga terbuka
akibat pertumbuhan bagian dalam mahkota yang lebih cepat daripada bagian
luarnya, tapi pembukaan dan penutupan yang berulangkali mungkin merupakan
respons terhadap perubahan sementara tekanan turgor antara kedua sisi tersebut.
pembukaan dan penutupan dipengaruhi oleh suhu dan tekanan uap atmosfer,
namun faktor lamanya seringkali adalah waktu internal yang diatur oleh isyarat fajar
dan/atau isyarat petang hari. Contohnya, bunga prim ros sore (spesies Oenothern)
biasanya terbuka pada sore hari, kira-kira 12 jam sebelum matahari terbit, tapi dapat
diusahakan terbuka kembali pada pagi hari dengan cara membalik secara buatan
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
daur gelap-terangnya. Cahaya yang mempengaruhi respons ini diserap langsung
oleh bunga. Setelah terjadi antesis dan penyerbukan, akhirnya mahkota layu, mati,
dan gugur. Pada beberapa spesies, antesis segera diikuii dengan pelayuan.
Contohnya, pada Portulaca grandiflorn termaiuk lpomea tricolar, bunga terbuka
pada pagi hari dan mahkotanya layu pada petang harinya. Kelayuan seperti ini
biasanya disertai dengan pengangkutanzat terlarut secara besar-besaran dari bunga
ke bagian tumbuhan yang lain, seringkali ke ovarium; dan air hilang dengan cepat
pula. Terjadi perombakan protein dan RNA secara cepat dari mahkota dan kelopak
selama proses pelayuan, dan enzim hidrolisis seperti protease-dan ribonuklease
tampaknya diaktifkan oleh adanya perubahan hormon untuk melangsungkan
peormbakan tersebut. Kemudian, produk bernitrogen, seperti asam amino dan
amida, diangkut menuju biji dan jaringan lainnya yang sedang tumbuh, sehingga
hara tetap tersimpan. Walaupun biasanya terjadi pelayuan dan pemudaran warna,
beberapas pesies mawar dan dahlia tertentu kehilangan mahkota selagi masih turgid
dan masih mengandung protein islinya.
e. Biji dan Buah
Perubahan kimia dalam biji dan buah ynng sedang tumbuh. Zigot, kantung embrio,
dan ovul berkembang menjadi biji, sementara ovarium sekelilingnya berkembang
menjadi buah (perikarp). Terjadi sejumlah perubahan anatomi dan kirnia. Seringkali
sukrosa, glukosa, fruktosa tertimbun di ovul sampai inti endosperma diselimuti
dinding sel; kemudian, konsentrasi gula ini menurun saat digunakan dalam proses
pembentukan dinding sel dan sintesis pati atau lemak. Gula ini sebagian besar
berasal dari sukrosa dan gula lainnya yang diangkut melalui floem menuju biji dan
buah muda. Sebagian besar nitrogen dalam biji dan buah yang belum matang
berbentuk protein, asam arnino, dan amida glutamin dan asparagin. Asam amino
dan amida berkurang konsentrasinya ketika terbentuk protein sirnpanan dalam butir
protein.
Peranan enzim dan asam nukleat pada biii yang sedang berkembangi ikut
menentukan masa hidup biji. Setelah hidup cukup lama, biji matang yang
berkecambah harus memilikis emua enzim yang penting untuk berkecambah dan
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
membentukk kecambah atau mempunyai informasi genetik yang siap untuk
mensintesis enzim tersebut. Beberapa enzim yang penting untuk perkecambahan
dihasilkan dalam bentuk jadi selama berlangsungnya perkecambahan biji; yang
lainnya ditranslasi dari molekuli mRNA, mRNA, dan rRNA yang sudah ada dan
disintesis selama prores pematangan biji; ada yang lainnya lagi yang terbentuk dari
moleul RNA yang barud itranskripsikan setelah biji ditanam .Jadi, masing-masing
jenis biji mengendalikan produksi enzim dengan caranya sendiri, dan mekanismenya
bias berlainan, sekalipun pada biji yang sama, untuk enzim tertentu. Hilangnya air
selama pematangan biji merupakan peristiwa penting yang mengakibatkan
perubahan besar dalam berbagai sifat fisika dan kimia sitoplasma; hal itu belum
begitu dipahami. Akibatnya, biji kering sedikit sekali melakukan respirasi, dan tetap
hidup selama musim kering atau musim dingin yang panjang.
Komposisi kimia buah yang dapat dimakan serta perubahan bentuk karbohidrat
selama proses pemasakan sudah banyak dipelajari. Pada apel, konsentrasi pati
meningkat sampai maksimum, lalu agak menurun saat dipanen karena berubah
menjadi gula. Pada apel dan pir, fruktosa sering merupakan gula yang paling banyak
didapati, namun sukrosa, glukosa, dan alkohol gula juga ada dalam jumlah yang
lebih sedikit. Anggur dan ceri mengandung glukosa dan fruktosa dalam jumlah
hampir sama, sedangkan sukrosa seringi tidak dapat dilacak. Konsentrasi heksosa
dalam buah anggur bisa tinggi sekali; konsentrasi glukosa dan fruktosa pada
beberapa kultivar,masing-masingb isa mencapai 0,6 M. Keadaan itu menyebabkan
buah yang matang mempunyai potensial osmotik yang sangat negatif dan rasanya
manis. Dalam proses pemasakan jeruk, anggur, jeruk bali, nenas, dan berbagai jenis
buah beri, asam organik (terutama malat, sitrat, dan isositrat ) berkurang dan gula
meningkat, sehingga buah tersebut menjadi semakin manis. Tapi, pada jeruk limau,
asam terus meningkat selama pemasakan, sehingga pH menurun dan buah tetap
masam. Boleh dikatakan bahwa buah jeruk limau tidak pernah mengandung pati
selama perkembangannya, walaupun buah lainnya (misalnya, pisang, apel,dan
persik) mengandung banyak pati saat belum matan. Jarang (hanya pada alpukat
dan zaitun) yang menyimpan lipid. Berbagai kajian telah dilakukan terhadap
perubahan lain dalam kornposisi buah, termasuk perubahan bentuk kloroplas
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
menjadi kromoplas yang kaya akan karotenoid, penimbunan pigmen antosianin, dan
penimbunan unsur yang menentukan rasa.
Pentingnya biji untuk pertumbuhan buh. 'Perkembangan buah biasanya ditentukan
oleh proses perkecambahan serbuk sari pada stigma (penyerbukan) atau oleh
penyerbukan yang diikuti dengan pembuahan. Selanjutnya serbuk sari yang jatuh
pada bunga akan memacu penyerbukan dan pembuahan alami, menyebabkan
ovarium tumbuh dan mahkota layu, lalu gugur. Biji yang sedang tumbuh biasanya
juga penting bagi pertumbuhan buah yang normal. Jika biji hanya terdapat di satu
sisi buah apel, maka buah di sisi itulah yang berkembang baik. Biji juga penting
untuk perkembangan buah arbei secaran normal. Perkembangan buah normal yang
tak berbiji disebut perkembangan buah partenokarpi. Hal itu lazim terjadi pada
buah, terutama yang menghasilkan banyak ovul-belum matang, seperti pisang,
melon, ara, dan nenas.
Partenokarpi terjadi dari ovarium yan gberkembang tanpa penyerbukan (jeruk,
pisang, dan nanas), dari buah yang tumbuh karena dipicu oleh penyerbukan tanpa
diikuti pembuahan (anggrek jenis tertentu), atau dari pembuahan yang diikuti
gugurnya embrio (anggrek, persik dan ceri).
Hubungan antara pertumbuhan vegetatif dan reproduktif. Sudah sejak lama para
pekebun mempraktekkan teknik pemetikan kuncup bunga tanaman tertentu untuk
mempertahankan pertumbuhan vegetatifnya. Suatu contoh dengan pertimbangan
dagang adalah tindakan pemetikan bunga dan buah pada tanaman tembakau, untuk
merangsang produksi daun. Antara organ vegetatif dan organ reproduktif terjadi
persaingan dalam memperebutkan hara. Bunga dan buah yang sedang
berkembang, terutama buah muda, memiliki kemampuan yang besar dalam menarik
garam mineral, gula,dan asama mino. Bersamaan dengan berlangsungnya
penimbunan berbagai senyawa ini oleh organ reproduktif, terjadi penurunan jumlah
senyawa tersebut di daun. Kajian yang dilakukan dengan menggunakan perunut
radioaktif menunjukkan bahwa penimbunan hara pada bunga, buah, dan urnbi yang
sedang berkembang sebagian besar dipasok dari dedaunan yang dekat. Umumnya,
terjadi juga antara buah pada tumbuhan yang sama dalam memperebutkan hara.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Misalnya ukuran buah tomat atau apel berkurang sejalan dengan bertambahnya
jumlah buah yang dibiarkan tumbuh.
Sebenarnya, keadaannva letih rumit daripada sekadar persaingan hara. Pada
coklebur (Xanthium strumarium), induksi pembungaan oleh waktu malam hari yang
panjang menyebabkan penuaan daun secara cepat, walaupun kuncup bunga
tersebut dipetik atau dibiarkan berkembang secara normal. Pada kasus lainnya,
barangkali suatu zat penghambat yang menyebabkan kematian dini diangkut
menuju organ vegetatif.
Berbagai faktor yang memacu pertumbuhan tajuk bisa memperlambat
perkembangan bunga, umbi, dan buah. Pemupukan nitrogen yang tinggi
menyebabkan suburnya pertumbuhan batang dan daun tanaman tomat, tapi
mengurangi perkembangan buah. Demikian pula, kelebihan nitrogen memacu
pertumbuhan daun, tapi kadang menghambat pertumbuhan umbi kentang atau buah
apel; pada akar bit-gula, kelebihan nitrogen bukan mengurangi ukurannya melainkan
kandungan gulanya. Walaupun para ahli pertanian sering sudah terbiasa berpikir
bahwa nitrogen tinggi mengurangi hasil buah, keadaan sebenarnya tidaklah
sedemikian sederhana. Tidak terdapat bukti yang jelas bahwa nitrogen tinggi
menghambat produksi buah (biomassa total) per tanaman, apabila hara fosfor dan
kaliurn khususnya, mencukupi.
Apakah proses yang berperan dalam pertumbuhan vegetatif juga memacu
perkembangan bunga? Kadang lnemang benar dernikian. Pemangkasan berat,
kekeringan, pengikatan cabang ke arah tanah, atau pelbagai cara vang merusak
lainnya, memang bias mernacu pembungaan. Selanjutnya, zat pelambat
pertumbuhan yang diperdagangkan, seperti Phosphon D, CCC, Amo-1618 dan 8995
(asam N-dimetilamino suksinamat), rnenghambat pertumbuhan batang, dan
pengkerdilan ini kadang disertai dengan munculnya kuncup bunga secara ini atau
jumlah bunga yang banyak pada setiap tanaman. Semua zat kimia ini digunakan,
misalnya, dalam prcduksi bunga seruni, namun bisa menjadi pengharnbat
pembungaan pada beberapa spesies lain.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
10.3. MORFOGENESIS : TOTIPOTENSI
siKita ingat bahwa pada fase pertumbuhan yangberbeda, sejumlah sel tumbuhan
menjadiberbeda, meskipun gennya sama. Bagaimana dapat diketahui bahwa semua
sel suatu organisme memiliki gen yang sama? Pertama,peristiwa penggandaan dan
pemisahan kromosom dalam proses mitosis jelas menunjukkan hal itu. Kedua,
banyak sel tumbuhan bersifat totipoten; artinya, sel bukan-embrionik memiliki
kemampuan untuk berdiferensiasi menjadi sel embrionik kemudian berkembarig
menjadi tumbuhan-baru yang lengkap, jika lingkungannya mendukung. Misalnya, sel
parenkim akar mulai membelah dan menghasilkan kuncup liar yang akhirnya
menjadi tajuk dewasa dan berbunga. Semua gen untuk menghasilkan tumbuhan
lengkap pastilah dimiliki oleh sel akar yang berdiferensiasi tadi. Hal itu tak mungkin
terjadi jika gen sudah terganggu secara tak-terbalikkan selama masa diferensiasi
akar. Totipotensi iuga dijelaskan oleh biakan jaringan kalus yang berkembang
menjadi tumbuhan-baru, dan totipotensi sebagian terlihat pada akar liar yang
tumbuh dari sel batang dan ketika xilem dan floem tumbuh dari sel korteks yang
terluka. Bahkan, totipotensi bisa menguntungkan tumbuhan, terutama karena
merupakan mekanisme untuk rnemulihkan luka dan memperbanyak diri secara
vegetative melalui pengklonan. Dari contoh tentang totipotensi tersebut, diketahui
adanya beberapa sel vang bergabung membentuk primordia yang akan tumbuh
menjadit umbuhan utuh. Percobaan untuk menumbuhkan tumbuhan dari sel tunggal
dipelopori oleh Frederick C Steward dan para pembantunya di Cornel University pada
tahun 1950-an, dan percobaanit u dikaitkan dengan peke4aan mer€ka dengan sitokinin.
Steward menemukan adanya sejumlih sel tunggal yang terlepas dari gumpalan kalus
yang berasal dari floem akar wortel. Apabila terjadi perubahan lingkungan, sel
tunggal dalam suspensi sel kadang dapat membelah, membentuk embrioid multisel.
Dari situ, terbentuk sejumlah tumbuhan-baru yang mampu menghasilkan biji .
Pengklonan dari sel tunggal telah berhasil diperoleh. Bahkan setelah percobaan
Steward, masih muncul pertanyaan apakah sel tunggal bersifat totipoten, mengingat
embrioid yang dihasilkan Steward selalu berkembang hanya bila ada banyak sel lain
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
dalam suspensi,-walaupun masing-masing tumbuhan-baru tampaknya memang
berasal dari sel tunggal. Visil dan Hildebrandt (1965) menjawab pertanyaan tersebut
dengan keberhasilan mereka menghasilkan tumbuhan utuh dari sel tunggal yang
dipisahkan. Walaupun demikian, kenyataan bahwa beberapa sel bersifat totipoten
tidak berarti semua sel memiliki sifat tersebut; dalam biakan jaringan, banyak sel
ditemukan tidak membentuk embrio. Butir serbuk sari juga dapat berkembang
menjadi jaringan kalus dan kemudian tumbuhan utuh (Sunderland1, 970;Sangwan
dan_Noreel, l975). Kadang sebagian besar sel tumbuhan tersebut memiliki iumlah
kromosom triploid dan dan diploid, walaupun beberapa selnya haploid. Tampaknya,
sel diploid dan triploid - dihasilkan melalui endoreduplikasi (penggandaan
kromosom dalam mitosis yang tidak diikuti dengan sitokinesis) atau peleburan inti.
Pengamatan awal yang dilakukan Steward telah berkembang menjadi bidang
penelitian yang cukup luas yang berhubungan dengan -
embriogenesis somatik yaitu sel diploid atau sel haploid somatik bukan reproduitif
yang berkembang menjadi tumbuhan yang berdiferensias melalui beberapa tahap
embriologis yang khas (baca ulasan Shepard, 1982;Williams dan Maheswaran1986).
Prosesnya terjadi secara alami pada banyak spesies kadang berasal dari sel yang
masih berhubungan dengan perkembangan biji, Seperti sel nuselus atau sel
sinergid. Pada kasus tersebut, embrio dalam biii tidak terbentuk dari penggabungan
gamet. Cara reproduksi semacam itu disebut apomiksis dan sangat lazirn terjadi
pada tumbuhan berbunga; kejadian itu hanya bisa diketahui melalui kajian yang
cerrnat, karena biji terlihat normal saja. Contoh lain adanya embrio somatik alami
adalah anakan-tumbuhan mini yang terbentuk di sepanjang tepi daun Bryophyllum.
Apa yang dialami oleh sel atau jaringan untuk membentuk embrio somatik?
Tampaknya sangat bergantung pada keadaan sel atau jaringan tersebut.
Ernbriogenesis somatik lebih mudah terjadi pada iaringan yang masih agak bersifat
embrionik (katakanlah, juwana). Pada tahap awal embrio, misalnya, seluruh
kelompok sel dapat bergabung membentuk sebuah meristem-baru. Bila jaringan
meniadi lebih matang, hanya kelompok sel epidermis yang dapat membentuk
embrio; bila kematangan lebih lanjut lagi, hanya beberapa sel epidermis yang dapat
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
mengalami embriogenesis. Jika jaringan sudah dewasa, embriogenesis hanya
mungkin terjadi melalui kalus yang diinduksi; dan kemungkinannya semakin besar
Gambar 10.6. Kemungkinan hubungan beberapa lapis seldi dekat permukaan dan pola inisiasi sel tunggal atau multisel dalam embriogenesis somatik langsung. Daerah yang buram menunjukkan sejumlah sel yang ditentukan menjadi embrio.
bila kalus berasal dari jaringan reproduktif, yang meliputi kuncup bunga, ovul,
jaringan somatik kepala sari, embrio matang atau belum matang atau kotiledon
(semuanya dapat dikatakan juwana). Kemungkinan embriogenesis lebih kecil bila
kalus berasal dari batang kuncup tajuk, primordia daun, primordia akar, dan
sebagainya. Telah terbukti pula bahwa, seperti yang mula-mula dinyatakan oleh
Steward, pemisahan sel dari tetangganya (berarti memutuskan hubungan
plasmodesmata) sering dapat menuntun ke arah ernbriogenesis. Peranan zat
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
pengatur tumbuh dalam peristiwa ini belum dipahami betul. Jelas bahwa auksin
dapat menginduksi pembentukan kalus pada berbagai jenis batang, dan zat
pengatur tumbuh tertentu, terutama sitokinin, sering harus ditambahkan ke medium
biakan untuk menginduksi ernbriogenesis. Tapi, tampak jelas pula bahwa perlakuan
sebelumnya yang diberikan pada jaringan juga menentukan keberhasilan itu. Hal
tersebut menunjukkan pentingnya kepekaan jaringan sasaran terhadap zat
turnbuh,yang akan dibahas lebih lanjut pada beberapa bab berikut. Walaupun masih
banyak yang harus dipelajari tentang mekanisme morfogenesis tumbuhan pada
umumnya dan embriogenesis somatik pada khususnya, cukup banyak terapan yang
sudah dan akan dikembangkan. Contohnya adalah biji buatan. Hibrid yang sangat
produktif (misalnya, hibrid gandum dan jag,rng) dapat diinduksi untuk membentuk
ribuan embrio somatik barangkali dari embrio yang belum matang yang diambil dari
biji yang sedang berkembang dewasa, kemudian embrio-baru tersebut dibuat
menjadi pasif dan dibungkus dengan lapisan pelindung. Embrio tersebut siap
ditanam bila diperlukan.
Gambar 10.7 (a) Pembelahan sel yang tak-imbang pada sel epidermis muda
mengawali pembentukan rambut akar dan sel epidermis biasa.( b) Pembelahan ini
menghasilkan trikoblas ( sel di sebelah atas yang lebih k ecil) d an atrikoblas ( sel
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
disebelah bawah yang lebih besar). (c, d, dan c) Trikoblas berkembang menjadi
ramnbui akar. (Dari Jensen dan Salisbury, 1972)
10.3. POLA PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN
Ada 2 aspek yang dapat kita kaji dalam proses perkembangan dalam
tumbuhan yaitu (1) aspek morfologi dan anatomi, (2) aspek fisiologi dan biokimia.
Pada aspek morfologi dan anatomi kita dapat mengkaji perubahan-perubahan
struktur yang terjadi, yang terlihat selama proses perkembangan tumbuhan. Kita
akan sangat sukar memahami perkembangan tampa mempelajari proses fisiologi
dan biokimia. Proses fisiologi dan biokimia ini sangat menentukan perubahan
morfologi suatu oeganisme sehingga aspek fisiologi dan biokimia merupakan subjek
utama dalam mempelajari bidang ilmu ini, yang sekarang lebih dikenal dengan istilah
morfogenesis.
Morfogenesis ini mempelajari perubahan-perubahan bentuk dan struktur
yang proses pengontrolannya melibatkan perubahan fisika dan kimia sehingga
morfogenesis lebih tepat disebut sebagai fisiologi dan biokimia perkembangan.
Beberapa faktor dapat mempengaruhi perkembangan, yaitu:
Faktor internal Suatu faktor yang melibatkan hormon, yang akan mengontrol
pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.
Faktor lingkungan Faktor ini merupakan, faktor luar yang erat sekali hubungannya
dengan proses perkembangan. Termasuk ke dalam faktor ini adalah panjang
pendeknya hari, suhu,nutrisi dan lain-lain.
Perkembangan merupakan hasil gabungan interaksi antara proses genetik
dengan lingkungan. Genetik merupakan sumber informasi yang dimiliki oleh sel.
10.4. LOKASI PERTUMBUHAN
Pertumbuhan pada tumbuhan berlangsung terbatas pada beberapa bagian
tertentu, yang terdiri dari sejumlah sel yang baru saja dihasilkan melalui proses
pembelahan sel di meristem. Pertumbuhan (menurut batasan di atas, yaitu
pertambahan ukuran) muda dirancukan dengan pembelahan sel di meristem.
Pembelahan sel itu sendiri tidak menyebabkan pertamabahan ukuran, namun
produk pembelahan sel itulah yang tumbuh dan menyebabkan pertumbuhan. Ujung
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
akar dan ujung tajuk (apeks) mempunyai meristem. Daerah meristematik lainnya
terdapat di kambium pembuluh dan tepat di atas nodus tumbuhan monokotil, atau di
dasar daun rumputan. Meristem apikal tajuk dan meristem akar terbentuk selama
proses perkembangan embrio saat pembentukan biji, dan disebut meristem primer.
Kambium pembuluh dan daerah meristemtik pada nodus monokotil dan daun
rumputan tidak mudah dikenali, kecuali setelah perkecambahan terjadi; itu
dinamakan meristem sekunder.
Beberapa struktur tumbuhan bersifat tertentu, tapi ada pula yang bersifat tak-
tentu. Struktur-tertentu tumbuh sampai mencapai ukuran tertentu, kemudian
berhenti, dan akhirnya mengalami penuaan dan kematian. Daun, bunga, dan buah
merupakan contoh yang baik untuk struktur-tertentu. Sebaliknya, batang dan akar
vegetatif adalah struktur-tak-tentu. Bagian tersebut tumbuh melalui meristem yang
terus menerus membuat dirinya sendiri, sehingga tetap muda.
Walaupun meristem tak-tentu dpat mati, namun secara potensial tak akan
pernah mati. Sebaliknya, kematian merupakan akhir dari struktur- tertentu. Ketika
meristem vegetatif tak-tentu berubah menjaid reproduktif (artinya mulai membentuk
bunga), maka meristem tersebut menjadi-tertentu.
Meskipun ada beberapa kasus-antara, seluruh tumbuhan bersifat tertentu
atau tak-tentu. Tapi kini kita gunakan istilah lain, yaitu spesies monokarpik (bahasa
Yunani mono: “tunggal”, dan carp: “buah”), yang berbunga hanya sekali saja, lalu
mati; spesies polikarpik (poly: “banyak”), yang berbunga, lalu kembali ke fase
pertumbuhan vegetatif, lalu berbunga paling tidak sekali lagi sebelum mati. Sebagian
besar spesies monokarpik merupakan tumbuhan setahun (hidup hanya setahun
saja), tapi ada juga yang menyimpang. Banyak tumbuhan, setelah berkecambah dari
biji pada musim semi, bertumbuh selama musim panas dan musim gugur, lalu mati
pada musim dingin, dan melestarikan dirinya hanya dalam bentuk biji. Gandum
musim semi merupakan tanaman setahun yang ditanam pada musim semi, tapi biji
tanaman gandum musim dingin berkecambah pada musim gugur, lalu melewati
musim dingin sebagai kecambah di bawah lapisan salju, dan berbunga pada musim
semi berikutnya.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Tumbuhan dwi-tahunan tertentu, misalnya bit (Beta vulgaris), wortel
(Daucus carota) berkecambah pada musim semi dan melewati musimnya yang
pertama dalam bentuk roseta vegetatif daun kemudian yang kemudian mengalami
mati-pucuk pada akhir musim gugur. Tumbuhan seperti itu menjalani musim dingin
dalam bentuk akar dan tajuknya yang tereduksi hingga hanya berupa meristem
apikal termampatkan yang dikelilingi oleh beberapa daun pelindung yang mati
(meristem dan daun tersebut dinamakan kuncup bertahunan). Pada musim semi
yang kedua, meristem apikal membentuk sel batang , yang memanjang (trubus)
menjadi tangkai bunga.
Tumbuhan Agave americana bisa hidup sepuluh tahun atau lebih sebelum
berbunga yang hanya sekali dan kemudian mati. Walaupun termasuk spesies
monokarpik, tumbuhan itu disebut tumbuhan bertahunan, karena umurnya yang
lebih dari dua musim pertumbuhan.Tumbuhan tersebut dan banyak jenis bambu,
yang mampu hidup lebih dari setangah abad sebelum sekali berbunga dan
kemudian mati, merupakan contoh yang baik sekali bagi pola pertumbuhan
tumbuhan monokarpik yang ekstrem.
Tumbuhan polikarpi (yang disebut tuumbuhan bertahunan, tidak mengganti sernua
meristem vegetatifnya menjadi meristem reproduktif-tertentu. Tumbuhan berkayu-
bertahunan (perdu dan pohon) hanya menggunakan beberapa kuncup ketiaknya
untuk rnembentuk bunga, sehingga kuncup akhir tetap vegetatif; atau, kuncup akhir
berbunga, sementara kuncup ketiak tetap vegetatif. Kadang, satu meristem hanya
mernbentuk satu bunga, seperti pada tulip, sedangkan satu meristem rumputan atau
Asteraceae membentuk perbungaan atau bongkol yang berisi sejumlah bunga
(rnisalnya, bunga matahari). Tanaman sikat-botol (Callistemons p.) tampak
membentuk bulir bunga, tapi meristern apikal tetap vegetatif dan tumbuh terus
sampai musim berikutnya, sambil menghasilkan dedaunan dan batang berkayu.
Turnbu han berkayu-bertahunan sering rnencapai fase reproduktif sesudah berumur
beberapa tahun. Sarnpai di situ, tumbuhan tersebuf dikatakan mengalami fase
juwana. Tumbuhan dikotil herba -bertahunan, seperti Convolvulus arvensis, atau
widuri Kanada (Cirsium arvense), dan rumputan bertahunan di daerah beriklirn
sedang, mengalami mati-pucuk setiap tahun, kecuali satu atau beberapa kuncup
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
bertahunan yang terletak di dekat tanah. Beberapa tumbuhan dikotil herba-
bertahunan membentuk umbi lapis, subang, umbi, rimpang atau struktur bawah-
tanah lainnya.
Biji mengandung tumbuhan mini, yang bila diamati lebih dalam, akan sampai pada
benda kecil bernama embrio. Embrio terdiri dari akar dan tajuk yang bersifat
embrionik, serta beberapa bakal daun.
Anakan-tumbuhan gamma dapat berkembang sedemikian rupa karena adanya
diferensiasi pada embrio selama pembentukan biji. Biasanya, sel meristem akar dan
apeks tajuk menghasilkan sejumlah sel lain yang rnernbelah lagi untuk membentuk
akar cabang, daun yang lebih banyak, kuncup ketiak, serta jaringan batang dan akar
termasuk kambiurn pembuluh. Banyak meristem apikal dan meristem ketiak
akhirnya membentuk bunga. Pada tumbuhan berkayu-bertahunan, meristem
samping (kambium) menghasilkan xilem sekunder dan floem sekunder setiap
tahunnya, yang menyebabkan diameter batang dan akar membesar.
Tahapan dalam pertumbuhan dan perkembangan sel
Bermacam ragam bentuk yang mengagumkan dihasilkan dari proses pertumbuhan
dan perkembangan, namun itu semua merupakan hasil dari tiga peristiwa yang
sederhana (paling tidak, demikianlah wujudnya) pada tingkat sel. Yang pertama
adalah pembelahan sel: satu sel dewasa rnembelah menjadi dua sel yang terpisah,
yang tidak selalu serupa satu sama lain. yang kedua adalah pembesaran sel: salah
satu atau kedua sel anak tersebut membesar volumnya. Peristiwa yang ketiga
adalah diferensiasi sel: sel yang barangkali sudah mencapai volume akhirnya,
rnenjadi terspesialisasi dengan cara tertentu. Berbagai macam cara sel membelah,
rnembesar, dan terspesialisasi telah menghasilkan berbagai jenis jaringan dan organ
tumbuhan, dan banyak jenis tumbuhan.
Yang mula-mula perlu diingat adalah bahwa sel dapat membelah ke arah yang
berbeda-beda. Bila dinding-baru di antara kedua sel anak berada. pada bidang yang
hampir sejajar dengan perrnukaan terdekat dari tumbuhan, maka pembelahan itu
disebut periklinal (sejajar dengan perimeter; dalarn bahasa yunani, peri : keliling,
sekitar; kline bidang dasar; rnenunjukkan kemiringan atau sudut kemiringan).
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Sebaliknya, bila dinding-baru terbentk tegak lurus terhadap permukaan terdekat,
pembelahan disebut antiklinal (gambar 10.8). Pembelahan sel (sitokinesis) dimulai
saat lempeng sel terbentuk. Lempeng sel tumbuh melalui peleburan beratus-ratus
kantung kecil, yang sebagian besar lepas dari ujung kantung Golgi yang
mengandung polisakarida bukan-selulosa, misalnya pektin. Kantung tersebut
melebur membentuk lamela tengah yang kaya akan pektin, dan dilapisi oleh
membran. Membran itu semula adalah bagian dari kantung tapi kini menjadi
membran plasma kedua sel anak yang baru.
Gambar 10.8. Hubungan anatara pembelahan antiklinal dan pembelahan periklinal pada apeks tajuk
Pembentukan dinding primer-baru selanjutnya, pada masing-masing sel anak, terus
terjadi, sebagian melalui peleburan kantung Golgi yang mengandung poli sakarida
bukan selulosa lainnya.
Apa yang mengarahkan pergerakan kantung Golgi menuju katulistiwa sel, tempat
terbentuknya dinding pemisah primer-baru selama proses sitokinesis? Tampaknya,
kantung tersebut bergerak di sepanjang mikrotubul lir-batang yang meruak ke kutub
yang berlawanan, pada sel yang sedang membelah.
Bukan arah pembelahan sel saja yang banyak menentukan pembentukan berbagai
struktur, tapi arah (atau beberapa arah) pembesaran sel juga berperan penting.
Pembesaran sel sebagian besar merupakan peristiwa penyerapan air kedalam
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
vakuo-la yang mengembang. Pada organ tumbuhan yang memanjang seperti
batang dan akar, pembesaran terjadi terutama ke satu dimensi; artinya, hanya ke
arah memanjangnya. Tentu saja, sel meristem yang baru terbentuk membesar ke
tiga dimensi, tapi pada batang dan akar, pembesaran segera menjadi pemanjangan.
Pertambahan jumlah materi hidup dapat diartikan sebagai pertumbuhan.
Pertumbuhan ini dapat terjadi baik pada tingkat sel , jaringan, organ maupun
organisme secara keseluruhan. Pada tingkat sel pertambahan materi hidup
mengakibatkan pertambahan ukuran sel mencapai ukuran maksimum, yang
selanjutnya akan diteruskan dengan pembelahan sel. Hal ini terjadi misalnya pada
bakteri, ganggang satu sel, dan protozoa. Pada organisme yang multiseluler seperti
pada tumbuhan tinggi keadaanya lebih kompleks. Tidak semua sel pada tubuh
tumbuhan tersebut, mampu melaksanakan perbesaran dan pembelahan. Kegiatan
perbesaran dan pembelahan sel dilaksanakan pada daerah tertentu yang terbatas
pada tumbuhan yaitu daerah yang disebut daerah embrionik misalnya meristem.
Meristem pada tumbuhan akan kita jumpai pada daerah pucuk, ujung akar,
kambium, dan daerah-daerah dekat buku pada tanaman monokotil.
Beberapa struktur tubuh tumbuhan, kemampuan pertumbuhannya terbatas
yang disebut pertumbuhan ”terbatas”. Sedang bagian tumbuhan yang memiliki
kemampuan pertumbuhan yang terus menerus disebut pertumbuhan ”tak terbatas”.
Struktur determinate adalah struktur pada tumbuhan yang melakukan pertumbuhan
sampai ukuran tertentu. Kemudian berhenti dan selanjutnya menjadi dua dan
akhirnya mati ( daun, bunga, buah, ruas). Struktur indeterminante merupakan
struktur pada tumbuhan yang dapat malakukan pertumbuhan secara terus menerus
selama hidupnya, misalnya pucuk batang, ujung akar dan kambium.
10.5. MACAM-MACAM PENGONTROLAN DALAM PERKEMBANGAN
Pengontrolan genetik Setiap sel hidupnya yang berada dalam tumbuhan
akan memperoleh kelengkapan genetik yang diturunkan dari induknya dan
merupakan sumber informasi untuk melaksanakan kegiatan, pertumbuhan dan
perkembangan. Sumber informasi ini berada di dalam inti sel (nukleus) dan
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
sitiplasma yang terdapat pada kloroplas dan mitokondria. Setiap sel hidup pada
tumbuhan menerima kelengkapan informasi genetik yang asli (orginal), yang
diterimanya pada waktu proses pembelahan sel terjadi.
Informasi genetik yang tepat perlu diterima oleh setiap sel pada saat
pembelahan sel terjadi, sehingga setiap organ pada tumbuhan dapat berkembang
pada jalurnya yang tepat. Dalam perjalanan proses perkembangan menuju
terbentuknya suatu individu tumbuhan yang utuh dan lengkap, setiap informasi yang
tidak relevan atau tidak penting dengan arah perkembangannya, akan ditahan atau
disimpan atau dengan kata lain tidak akan digunakan. Di dalam pemanfaatan
informasi ini dalam kaitannya dengan proses perkembangan, akan menyangkut
proses pengaktifan gen yang selanjutnya akan melakukan transkripsi mRNA. mRNA
yang diturunkan dari DNA pada gen ini, telah terpolakan susunan asam amino yang
akan membentuk protein enzim tertentu, yang selanjutnya akan digunakan dalam
kegiatan metabolisme (biokimia) dalam sel yang sesuai dengan arah
perkembangannya. Proses pengaktifan gen-gen di dalam sel tersebut harus berjalan
dalam urutan yang tepat artinya tahap pengaktifan akan merupakan prasyarat untuk
pengaktifan berikutnya.
Secara umum, bagaimana mekanisme proses pengaktifan tersebut
dilaksanakan, telah diusulkan oleh ilmuwan Perancis F. Jacob dan J. Monod seperti
yang terlihat pada gambar 10-9 yang lebih dikenal dengan nama sistem operon
berikut berikut ini.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gambar 10.9. Model konsep operon menurut Jacob dan Monod
Jacob dan Monod menggambarkan mekanisme pengontrolan sintesis
protein, diatur oleh gen pengatur (regulator gene), gen operator (operator gene)
dan gen struktural (struktural gene). Kombinasi gen operator dengan gen
struktural disebut operon. Mekanisme kerja operon ini dikatakan bahwa gen struktur
yang memprogram mRNA untuk enzim yang spesifik, berada dalam kelompok atau
sendirian, masing-masing berkombinasi dengan suatu gen operator yang berfungsi
mengatur gen struktur menjadi aktif atau dalam keadaan terbuka, dan menjadi tidak
aktif atau dalam keadaan tertutup. Gen pengatur yang letaknya terpisah (bukan
bagian dari operon) membentuk suatu molekul pengatur (suatu protein) yang disebut
represor (repressor) yang menjaga gen operator dalam keadaan tertutup, sehingga
operon berada dalam keadaan tidak aktif. Hadirnya atau menambahnya suatu
molekul yang disebut induser ( inducer), yang bergabung dengan atau mentidak
aktifkan ”repressor”, memberi kesempatan kepada gen operator untuk berada dalam
keadaan terbuka, sehingga operon diaktifkan. Beberapa molekul lain yang disebut
korepresor (corepressor) dapat bertindak menutup gen, dengan cara mengaktifkan
represor kembali, sehingga operon menjadi tertutup dan menjadi tidak aktif. Molekul-
molekul induser dan korepressor dapat merupakan metabolit sederhana yang
terlibat dalam urutan reaksi atau metabolisme.
Tidaklah sukar untuk membayangkan bahwa beberapa aktivitas metabolisme
sel berkaitan dengan pertumbuhan (misalnya, sintesis dinding sel), menghasilkan
molekul yang di samping sebagai senyawa antara dalam sintesis dinding sel, dapat
pula bertindak sebagai induser operon yang memprogram pembentukan mRNA
yang akan mensintesis enzim sitoplasmik. Senyawa-senyawa ini lebih lanjut dapat
menghasilkan senyawa antara yang akan merangsang sintesis komponen-
komponen struktur dan lain-lain. Pada beberapa tahap, beberapa senyawa antara
atau produk aktivitas metabolisme, dapat pula bertindak sebagai korepresor operon
sebelumnya, sesuai dengan urutannya.
Proses pengaktifan satu atau kelompok operon yang spesifik akan selalu
mengarah pada satu pola perkembangan. Arah perkembangan pada satu tingkat
perkembangan (juvenile) dapat sangat berbeda dengan arah perkembangan pada
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
tingkat yang lain (dewasa), meskipun kedua-duanya dikontrol oleh operon yang
sama (lihat gambar 10-9)
Pengontrolan organisme
Banyak perkembangan tumbuhan diperantarai oleh rangsangan dari dalam yang
dikeluarkan dalam organ. Sel yang diisolasi dari organ tumbuhan yang telah
berkembang dan kemudian dikultur in vitro, biasanya akan membelah dan tumbuh
seperti halnya in vivo. Tetapi dalam kultur, pertumbuhannya biasanya bersifat tumor,
menghasilkan masa sel yang tidak terbentuk, padahal pada jaringan tumbuhannya
sendiri akan mengarah kepada pembentukan organ daun, akar atau batang
sebagaimana telah ditentukan oleh posisi sel dalam tumbuhan tersebut. Jenis
pengontrolan yang seperti ini, merupakan hasil atau akibat pertumbuhan yang
terorganisasi dengan baik.
Perkembangan dipengaruhi atau dikontrol oleh hormon, yaitu senyawa-
senyawa kimia yang disintesis pada suatu lokasi di dalam organisme, kemudian
diangkut ke tempat lain untuk selanjutnya bekerja melalui suatu cara yang spesifik
pada konsentrasi yang sangat rendah, untuk mengatur pertumbuhan,
perkembangan atau metabolisme. Pada kenyataan sangat sukar untuk
mendefinisikan istilah hormon dengan tepat. Penggunaan istilah zat pengatur
tumbuhan sering lebih baik, dan menunjukkan senyawa-senyawa baik alami
maupun sintetik yang dapat mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan dan
metabolisme. Senyawa-senyawa ini biasanya bukan suatu metabolik antara atau
hasil suatu rangkaian reaksi yang dipengaruhinya, dan biasanya aktif dalam
konsentrasi yang sangat rendah.
Beberapa kelompok hormon telah diketahui dan beberapa di antaranya
bersifat sebagai zat perangsang pertumbuhan dan perkembangan (promoter),
sedang yang lainnya bersifat sebagai penghambat (inhibitor), mereka itu adalah
auksin, giberelin, sitokinin, etilen dan asam absitat (ABA). Penjelasan lebih jauh
mengenai hormon tumbuh dibahas pada Bab 11.
Auksin Auksin merupakan zat pengatur tumbuh yang dapat mempengaruhi
pemanjangan koleoptil gandum, yang telah dikemukakan oleh Charkes Darwin pada
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
akhir abad ke 19. percobaan difintif yang membuktikan adanya zat yang berdifusi
dan merangsan pembesaran sel, telah dikerjakan oleh Ftitz Went di Holand pada
tahun 1920, dan pada tahun 1930 struktur dan identitias auksin diketahui sebagai
asam indol-3-asetat (IAA). Percobaan yang melibatkan auksin serta struktur auksin
yang alami maupun yang sintetik dapat dilihat pada gambar 10-6.
Auksin disintesis di pucuk batang dekat maristem pucuk, jaringan muda
(misal daun muda), dan terutama bergerak arah ke bawah batang (polar), sehingga
terjadi perbedaan kadar auksin di pucuk batang dengan di akar. Asktivitasnya
meliputi perangsangan dan penghambatan pertumbuhan, tergantung pada
konsentrasi auksinnya. Jaringan yang berbeda memberikan respon yang berbeda
pula terhadap kadar auksin yang dapat merangsang atau menghambatnya, seperti
terlihat pada gambar 10-7.
Auksin dalam aktivitasnya, dapat bekerja sendiri atau berkombinasi dengan
hormon lain, dapat merangsang atau menghambat berbagai peristiwa yang berbeda,
dari mulai peristiwa reaksi enzim secara individual sampai kepada pembelahan sel
dan pembentukan organ.
Salah satu masalah penting dengan hormon ini ialah, keberadaannya
biasanya dalam jumlah yang sangat kecil dan sangat sukar untuk dideteksi atau
dikarakterisis secara kimia.
Giberelin Senyawa ini diketemukan di Jepang, ketika ekstrak jamur
Gibberela fujikuroi yang menyerang tanaman padi, dapat menimbulkan gejala yang
sama pada waktu disemprotkan kembali pada tanaman yang sehat. Karakteristika
dari penyakit ini ialah menyebabkan pemanjangan ruas-ruas yang berlebihan,
sehingga menyebabkan tumbuhan mudah rebah. Kerja utama geberelin
merangsang pemanjangan. Banyak tumbuhan yang secara genetik kerdil, menjadi
tinggi apabila diberi giberelin dalam jumlah yang sedikit saja. Disamping
merangsang proses pemanjangan, giberelin juga terlibat dalam proses perbungaan,
perkecambahan biji dan menghilangkan dormansi. Giberelin dapat berinteraksi
dengan hormon lain dan di dalam tumbuhan bergeraknya bebas serta angkutan dan
distribusinya tidak polar seperti halnya auksin.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Sekarang telah diketahui lebih dari 50 macam giberelin, yang semula
memiliki struktur dasar yang sama seperti asam giberelat (gibberellic acid = GA3),
dengan sedikit perbedaan pada gugus-gugus samping dan substitusi yang lainnya
(gambar 10-8).
Sitokinin Bertahun-tahun telah diketahui bahwa zat yang larut dari bahan
tumbuhan, mengandung bahan yang penting untuk merangsang pembelahan sel
dalam kultur sel yang diisolasi dari bagian tumbuhan. F.Skoog menemukan zat yang
memberikan efek demikian dari DNA hewan yang kemudian diketahui sebagai 6-
furfuril-aminopurin yang selanjutnya diberi nama kinetin. Senyawa sintetik yang
lain seperti 6-benzilaminopurin diketahui memberikan efek sama dengan kinetin
dan diberi nama kinin. Hormon dan senyawa-senyawa yang memberikan pengaruh
terhadap pembelahan sel, sekarang disebut sebagai sitokinin (hormon yang
merangsang sitokinesis). Sitokinin alami yang telah berhasil diisolasi dan
diidentifikasi dari tumbuhan, diantaranya zeatin, yang diperoleh dari ekstrak
endosperma jagung. Struktur molekulnya berikut sitokinin sintetik dapat dilihat pada
gambar 10-9.
Etilen Etilen merupakan senyawa yang berbentuk gas dan dapat
mempengaruhi perkembangan pada pertumbuhan. Senyawa ini diproduksi dalam
daun dan dapat merangsang proses penuaan (senescense), sedangkan pada buah
dapat merangsang pematangan. Sintesisnya sangat dipengaruhi oleh auksin.
Struktur kimia etilen adalah sebagai berikut:
Asam absisat Senyawa ini lebih berperan dalam memelihara dormansi dari
pada proses absisi pada daun. Diketemukan oleh ahli fisiologi Inggris P.F.Wareing
dengan kelompoknya dan oleh kelompok Amerika di bawah pimpinan F.T.Addicot,
yang menamakan senyawa tersebut sebagai dormin dan absisin II.sekarang
senyawa tersebut dikenal dengan nama asam absisat (ABA), dan menyebabkan
dormansi pada biji. ABA yang dihasilkan ini, aktivitasnya dapat melawan kerja
giberelin pada beberapa tumbuhan, dan memiliki struktur yang mirip giberelin.
Zat pengatur tumbuhan hipotetik Banyak hormon dan inhibitor yang
berperan dalam perkembangan, tidak pernah berhasil diisolasi dan dibuktikan
keberadaannya. Banyak pula percobaan yang menunjukkan keberadaan hormon
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
perbungaan atau florigen, tetapi belum berhasil diisolasi. Hormon-hormon lain
yang bersifat hipotetik adalah antesin, vernalin.
Lingkungan Banyak rangsangan lingkungan atau eksternal, mempengaruhi
perkembangan lingkungan. Rangsangan utama lingkungan yang mempengaruhi
perkembangan tumbuhan adalah:
1. Cahaya – internalitas, kualitas (warna), lamanya dan periodisitas.
2. Suhu – absolut dan periodisitas.
3. Gravitasi.
4. Suara.
5. Medan magnet.
6. Radiasi elektromagnet.
7. Kelembaban.
8. Nutrien.
9. Mekanik (misalnya angin)
Dari faktor-faktor lingkungan tersebut, tiga faktor yang pertama merupakan
faktor lingkungan yang terpenting.
10.6. TINGKAT KERJA PENGONTROLAN
Tingkat genetik Pendapat bahwa semua sel totipoten, yaitu bahwa setiap
sel membawa semua informasi genetik untuk satu tumbuhan lengkap, telah
dikemukakan jauh sebelumnya oleh ahli fisiologi Jerman G. Haberlandt. Percobaan-
percobaan kemudian membuktikan pendapatnya, misalnya F.C.Steward di Cornel
University, telah menunjukkan bahwa satu sel floem wortel yang dikultur dengan
baik, dapat tumbuh menjadi tanaman baru dan lengkap. Rahasianya adalah harus
diberi nutrien dan zat pengatur tum,buh yang tepat. Untuk merangsang pembelahan
sel dan pertumbuhan, dengan rangsangan luar tertentu sepertu medium padat yang
berfungsi memberikan dukungan orientasi medan grafitasi, dan memberikan
pekluang pemantapan polaritas, sehingga dapat terdiferensiasi. Urutan peristiwa
percobaan yang dilakukan oleh Steward, dapat dilihat pada gambar 10.10. dari
percobaan tersebut ditunjukkan bahwa informasi untuk semua peristiwa
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
perkembangan dalam kehidupan tumbuhan, ada dalam setiap sel hidup dan betapa
pentingnya mekanisme genetik untuk menanggulangi atau memilih informasi yang
tepat pada waktunya.
Sebagaimana telah dibahas pada teori operon dari Jacob dan Monod, dan
bagaimana kemungkinan suatu metabolit atau suatu bahan kimia bertindak sebagai
aktifator atau korepresor. Cara lain mekanisme pengentrolan tingkat genetik ini, yaitu
dengan melibatkan sitokinin. Sitokinin ini merupakan turunan purin adenin (lihat
gambar 10.9) dan mereka dapat membentuk struktur ribosida sama seperti ribosida
RNA. Ribosida sitokinin dijumpai dalam jumlah sedikit dalam tRNA. Mula-mula
diduga bahwa hal tersebut merupakan kunci untuk aktivitas sitokinin dalam
pembelahan sel. Beberapa percobaan penunjukkan bahwa hal tersebut tidak benar
dan aktivitas sitokinin tidak secara langsung berhubungan dengan keberadaannya
dalam RNA. Meskipun demikian ada kemungkinan cara lain, yaitu adanya sitokinin
dalam RNA akan melibatkan pengontrolan sintesis enzim secara tidak langsung.
Salah satu hal juga penting dalam perkembangan pada tingkat genetik ini,
ialah adanya informasi permanen atau tetap. Sebagai contoh untuk hal ini adalah
plagiotropisme, yaitu pertumbuhan cabang-cabang yang membentuk sudut tertentu
pada pohon (misal pada pinus, ketapang). Pada beberapa pohon, plagiotropisme ini
dapat bersifat sementara, yaitu akan hilang apabila tunas pucuknya dipotong, tetapi
pada beberapa pohon lain dapat bersifat tetap. Mekanisme ketetapan ini masih
belum difahami, tetapi pengontrolan ini benar-benar penting.
Tingkat biokimia Pendapat bahwa hormon dapat mempengaruhi
pertumbuhan dengan pengaruh aktivitas enzim melalui jalur biokimia yang spesifik,
banyak menarik para ahli fisiologi dan biokimia. Seorang ahli fisiologi Amerika telah
menunjukkan bahwa IAA bekerja secara langsung mengaktifkan enzim membentuk
sitrat (sitrate kondensing enzime) pada daur krebs. Karena hal ini dianggap sebagai
enzim kunci dalam metabolisme energi, hal tersebut dapat merupakan mekanisme
pengaturan yang penting.
IAA diketahui pula mempengaruhi enzim lain pada metabolisme, seperti
dalam fotosintesis, tetapi mekanismenya belum diketahui. Salah satu mekanisme
autentik, perangsangan sintetis α-amilase dalam perkecambahan biji sirelia oleh
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
giberelin, yang pertama kali ditunjukkan oleh H.Yomo di Jepang dan L.P.Paleg di
Australia. Ahli fisiologi Amerika J.E. Varner menunjukkan bahwa giberelin dapat
membebaskan operon yang sebelumnya tertutup menjadi aktif kembali, dan enzim
α-amilase disintesis, yaitu enzim yang terlibat dalam hidrolisis persediaan pati
selama perkecambahan biji.
Meskipun demikian pemahaman kerja hormon dengan hanya melihat dari
aktivitas tingkat genetik dan biokimia saja, tidaklah cukup.
Tingkat seluler Sejumlah mekanisme pengontrolan yang membingunkan
terjadi pada tingkat seluler. Meskipun hal ini sepertinya sebagai konsekuensi
langsung tingkat pengontrolan beberapa sistem biokimia, kebanyakan dari padanya
tidak dapat dipahami, berikut ini adalah beberapa contoh, yang memberikan
pandangan tentang berbagai pengaruh yang berkaitan dengan hal tersebut di atas.
Pembelahan sel Pembelahan sel rupanya berada di bawah pengontrolan
hormon. Tampa adanya kinetin, auksin hanya menyebabkan perbesaran sel dalam
kultur jaringan. Apabila ada kinetin, maka pembelahan sel akan terjadi tetapi
meskipuan ada kinetin, kalau auksinnya berlebihan dapat menekan pembelahan sel
dan pertumbuhan. Hormon yang seimbang sangat penting dalam pengaturan
pertumbuhan oleh perbesaran dan pembelahan sel. Ion kalsium dapat menghambat
pembesaran sel ytang dirangsang auksin, terutama karena berkombinasi dengan
pektat dalam dinding, sehingga kurang plastis. Pemberian kalsium pada medium
yang selnya pada kultur jaringan, akan menyebabkan pengubahan menjadi
pembelahan sel. Kalsium telah memodifikasi respon sel terhadap hormon.
Perbesaran sel Perbesaran sel berada di bawah pengontrolan hormon.
Perbesaran sel memerlukan penambahan isi sel, dan awalnya diduga IAA
mengaktifkan memompaan air metabolik yang akan mendorong sel untuk
mengembang dengan tekanan dari dalam yang diakibatkan oleh pemasukan air.
Tetapi sekarang diketahui bahwa IAA bekerja dengan cara melemaskan struktur
dinding sel sehingga menjadi plaktis (irrevisible atau tidak elastis) dan pertumbuhan
pun dapat terjadi. Permesaran sel merupakan proses dasar, sehingga tumbuhan
dan jaringan pembelahan selnya dihambat, masih dapat terus tumbuh dengan cara
perbesaran sel.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Polarisasi Polarisasi dalam organisme dihasilkan dari adanya
ketidaksamaan dan terutama jelas pada tingkat sub seluler. Banyak rangsangan
yang berbeda dapat menimbulkan polarisasi terhadap sel. Sel telur dalam ovarium
sangat terpolarisasi karena posisinya dalam struktur yang terpolarisasi. Pada zigot
picus, polarisasi ditentukan oleh rangsangan lingkungan yang meliputi respon
terhadap sentuhan, pH, cahaya, suhu, kandungan oksigen, auksin dan hadirnya
zigot lain. Zigot tidak perlu memberikan reaksi yang sama terhadap semua
rangsangan ini, tetapi semua rangsangan ini mampu menimbulkan polarisasi.
Kultur sel tumbuhan tinggi yang sedang tumbuh, tidak terdiferensiasi dengan
mudah apabila disimpan dalam kultur cair, karena mereka tidak terpolarisasi. Tetapi
apabila sel-sel bebas tersebut kemuadian ditempatkan pada permukaan nutrisi agar
cocok, mereka secara individual akan terpolarisasi dan diferensiasipun dimulai.
Banyak atau hampir semua sel dalam jaringan yang sudah terorganisasi, akan
terpolarisasi berkenaan dengan posisinya dalam organisme.
Pendewasaan sel Banyak kejadian yang terjadi dalam tumbuhan dduga
dipengaruhi oleh hormon dan faktor-faktor lainnya. Beberapa indikasi tentang
bagaimana hal tersebut dapat terjadi, dikemukakan oleh ahli fisiologi Amerika
R.H.Wetmore bersama kawan-kawan. Apabila sepotong kalus ditempatkan pada
nutrisi agar yang mengandung sukrosa dan setetes larutan IAA yang diletakkan
pada permukaan kalus, maka diferensiasi elemen jaringan pembuluh akan terjadi
pada kalus. Lokasi jaringan-jaringan yang berbeda dipengaruhi oleh konsentrasi IAA
dalam larutan, tetapi sifat diferensiasi dikontrol oleh konsentrasi gula dalam agar.
Gula yang rendah akam menyebabkan produksi xilem, sedangkan kadar gula yang
tingga akan merangsang pembentukan floem, dan kadar yang lemah akan
merangsang kedua-duanya dengan lapisan kalium di antaranya.
Tingkat pengorganisasian pengorganisasian merupakan hasil polarisasi
pembelahan dan spesialisasi sel. Tetapi pengorganisasian jaringan menjadi organ
lebih dari itu, karena pada tahap ini pola-pola pertumbuhan yang berbeda harus
diatur pada tingkat reaksi-reaksi sel secara individual untuk dapat mengontrol bentuk
dan ukuran.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Telah diketahui bahwa auksin dibentik di pucuk koleoptin rumput-rumputan
dan bergerak arah ke bawah. Kejadian seperti ini sangat umum dalam tumbuhan
(angkutan basipetal), dan bukan dari basal ke pucuk (akropetal). Angkutan polaritas
ini selalu dipelihara, bahkan apabila tumbuhan dipotong dan diletakkan terbalik,
bagian basal akan menghasilkan akar dan bagian pucuk akan menghasilkan tunas
(lihat gambar 10.11)
Zat-zat pengatur tumbuh lainnya tidak mengikuti angkutan polar seperti
auksin. Giberelin bergerak sangat cepat diseluruh bagian tumbuhan tampa ada
batasan. Sitokinin bergerak relatif lebih lambat dan diangkut dari akar ke bagian
pucuk tumbuhan. Semua pergerakan hormon-hormon ini memerlukan energi
metabolik yang dihasilkan dari respirasi.
Apabila peristiwa-peristiwa morfologi terjadi, biasanya hormon terlibat.
Sebaliknya apabila hormon diberikan pada tumbuhan, berbagai peristiwa merfologi
dan perkembangan akan terjadi. Pengaruh auksiun yang menyebabkan awal
perakaran sedah banyak diketahui dan digunakan secara kemersial untuk
merangsang perakaran potongan batang (lihat gambar 10.12).
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Biologi UNM, 2008
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Biologi UNM, 2008