Tercer Congreso Internacional de Salicáceas en Argentina Trabajo Técnico

Aspectos antómicos del leño secundario de especies del Género Salix, naturalizadas en el noroeste del Chubut

TRONCOSO, Oscar A1.; GUERRA, Pedro E2.

1 y 2 Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco Sede Esquel. Docentes de la Cátedra de Botánica General y Botánica Forestal. Facultad de Ingeniería e-mail: troncoso_oscar@yahoo.com.ar e-mail: pguerra@ciefap.org.ar

Resumen

El objetivo del trabajo fue analizar los elementos anatómicos estructurales del leño secundario, de especies arbustivo-arbóreas de Salix spp., a efectos de reconocer éstas, mediante la ayuda de una clave dicotómica elaborada a través de analogías y diferencias desde el punto de vista microscópico. Se realizó la identificación de cuatro especies arbustivo-arbóreas del Género Salix, naturalizadas en el noroeste de la Provincia del Chubut: a) mimbre amarillo (Salix alba var. vitellina (L.) Stokes (S. vitellina L.), b) mimbre japonés (S. caprea L.), c) sauce frágil o mimbrote negro (S. fragilis L.), d) mimbre negro o mimbre de cestería (S. viminalis L.). Se muestrearon cinco ejemplares por especie, cuyas edades oscilan entre 25 y 35 años, distribuidos en grupos espontáneos, en el Departamento Futaleufú, provincia de Chubut. Se efectuaron cortes anatómicos del leño de cada especie, en sus tres secciones: transversal, tangencial y radial. Las muestras microscópicas observadas, permitieron establecer analogías y diferencias en: porosidad, tipo de vasos, perforaciones, puntuaciones intervasculares, tipo de radios y sistema de radios, presencia o ausencia de parénquima apotraqueal difuso y marginal, entre otros parámetros. Mediante el análisis microscópico, se elaboró y redactó una clave dicotómica para diferenciar esas especies. Palabras claves: Sauces naturalizados, Chubut, anatomía, leño, clave dicotómica Introducción En la provincia del Chubut, como así también en otras provincias patagónicas de Argentina, se han naturalizado varias especies arbustivo-arbóreas del género Salix, siendo el S, fragilis la especie de mayor difusión. Le siguen en importancia S. Caprea, S. alba var. vitellina y menos abundante S. viminalis, que según Correa (1984), es el que más abunda. Se ubican sobre las márgenes de ríos, arroyos y lagunas, por lo general asociados con otras arbustivas, en grupos, macizos o solitarios como S. alba var. vitellina y S. viminalis. En S. caprea suelen hallarse ejemplares masculinos y femeninos, pero sólo femeninos en S. fragilis, S. alba var. vitellina y S. viminalis. El objetivo del trabajo fue analizar los elementos anatómicos estructurales del leño secundario, de especies arbustivo-arbóreas de Salix, naturalizadas en la patagonia, a efectos de reconocer éstas mediante la ayuda de una clave dicotómica elaborada a través de analogías y diferencias desde el punto de vista microscópico. Materiales y Métodos Para la obtención de cortes anatómicos, se recolectaron muestras de fustes arbustivos de cada una de la especies, que se hallan distribuidas espontáneamente entre las localidades de Esquel y Trevelin-Chubut,Patagonia Argentina, obteniéndose trozas del leño a la altura de la base. Fotografías: N°1 y N°2.

Tercer Congreso Internacional de Salicáceas en Argentina Trabajo Técnico De las trozas obtenidas a campo para cada uno de los individuos, se seleccionaron pequeños cubos de madera (de aproximadamente 0,5 cm3), con las tres orientaciones: transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial. Se hirvió el material durante una hora; los cortes microscópicos se realizaron con xilótomo Leica Mod. Hn 40. Las tres secciones fueron tratadas según secuencia de blanqueo, hidratación y tinción: a) blanqueo en hipoclorito de sodio, b) enjuague sucesivos en agua destilada, c) deshidratación con alcohol 70°, d) tinción en safranina (diluida en alcohol 80°), e) deshidratación con alc ohol 96°, f) tinción en verde rápido (fast-green), g) deshidratación en alcohol 100°, h) pasaje a xilol ( D`Ambrogio, 1986). En el montaje de las muestras entre cubre y portaobjetos, se utilizó Entellán (sellador y fijador). Las observaciones microscópicas y las microfotografías fueron realizadas con microscopio Bausch & Lomb y cámara fotográfica Sony respectivamente.

Fotografía N°1. Salix caprea L. “Mimbre Japonés” sobre Ruta 259 entre localidades de Esquel y Trevelin (Chubut, Patagonia Argentina)

Fotografía N°2. Salix viminalis L.. “Mimbre de cestería” sobre Ruta 71 entre Trevelin y el Parque Nacional “Los Alerces” Prov. del Chubut.

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Resultados Las observaciones de los preparados microscópicos en cada sección del leño, permitieron describir y caracterizar las especies, desde el punto de vista anatómico. Salix viminalis L.”Mimbre negro o mimbre de cestería” Sección Transversal: Porosidad difusa, poros solitarios y múltiples radiales cortos de 2 a 3 y múltiples radiales largos de 4-6. En leño tardío se disponen varios poros agrupados o dispuestos en racimos. Radios 1-seriados, completos e incompletos. Parénquima apotraqueal marginal, 2 a 3 hileras de células, que permiten establecer los límites entre anillos; muy escaso paratraqueal vasicéntrico incompleto. Sección Tangencial: Los elementos de vasos se presentan de medianos a cortos, con extremos oblicuos y puntuaciones intervasculares alterno-opuestas, con lúmenes ornados y contornos pentagonales a hexagonales. Radios 1-seriados; algunos fusionados en sentido axial; altura media: 30 (56–15) µ; promedio de células en altura:13 (28-5),ancho medio: 2 µ; frecuencia lineal media: 17 (19-15) radios/mm. Fibras libriformes de trayecto rectilíneo, paredes finas y lúmenes amplios. Sección Radial: Segmentos de vasos con perforaciones simples, de contornos circulares a ovales y puntuaciones intervasculares alterno-opuestas. Radios: heterocelulares con células erectas y cuadradas en extremos, y procumbentes cortas en el interior, predominando las células cuadradas. Cristales de oxalato en numerosas células de radios. Son notables las puntuaciones donde se cruzan los vasos con los radios. Salix alba var. vitellina (L) Stokes (S. vitellina L.), “Mimbre amarillo”. Sección Transversal: Porosidad difusa, poros solitarios en su mayoría; múltiples radiales cortos 2 a 3 poros y escasos múltiples radiales largos de 4 a 5. Radios 1-seriados completos e incompletos. Fibras de contornos cuadrados, ovales y circulares, con paredes gruesas y lúmenes medianos. Parénquima: paratraqueal vasicéntrico escaso y apotraqueal marginal de 2 a 5 hileras de células. Sección Tangencial: Segmentos de vasos largos y cortos, con extremos oblícuos ; puntuaciones intervasculares alterno-opuestas, pentagonales y hexagonales. Las células del parénquima axial son escasas y se disponen seriadas. Fibras de trayecto rectilíneo, paredes delgadas y lúmenes amplios. Radios 1-seriados; escasos cristales de oxalato y contenidos tánicos en sus células; altura media: 44 (85-15) µ; número promedio de células en altura:19 (42-7), ancho medio: 1µ; frecuencia lineal promedio: 12(16-10) radios/mm. Sección Radial: Los vasos tienen perforaciones simples, circulares y puntuaciones intervasculares alterno-opuestas. Radios heterocelulares, con células erectas, cuadradas y procumbentes. Las cuadradas y erectas se ubican en los extremos y en el centro. El sistema es heterogéneo. Salix caprea L. “Mimbre japonés”. Sección Transversal: Porosidad circular al inicio de cada anillo. En el leño de otoño-invierno porosidad difusa, poros solitarios y múltiples radiales cortos de 2 y 3, predominan poros en hileras radiales de 3; escasos múltiples radiales largos de 4 y 5; hacia el final de cada anillo se acentúa la presencia de poros múltiples radiales cortos, largos y en racimos. Fibras de paredes gruesas y lúmenes reducidos. Parénquima paratraqueal vasicéntrico escaso e incompleto y marginal, en 1-2 hileras de células. Sección Tangencial: Elementos de vasos cortos y largos, con extremos oblicuos, puntuaciones intervasculares alterno-opuestas, de contornos pentagonales y hexagonales, con lúmenes grandes. Radios: 1-seriados y escasos 2-seriados en parte media de altura; pocos radios

Tercer Congreso Internacional de Salicáceas en Argentina Trabajo Técnico fusionados en sentido axial. El sistema de radios es heterogéneo; altura promedio: 49 (70-17) µ; número de células en altura: 21 (35-5), ancho medio: 1.4µ, frecuencia lineal media: 17 (19-15)

A)

B)

C)

Microfotografias Salix viminalis L. (x 10). A) Sección transversal, B) Sección tangencial y C) Sección radial

A)

B)

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C) Microfotografías Salix alba var. vitellina (L) Stokes (S. vitellina L.) (x 10). A) Sección transversal, B) Sección tangencial y C) Sección radial

A)

B)

C) Microfotografías Salix caprea L. (x 10). A) Sección transversal, B) Sección tangencial y C) Sección radial

A)

B)

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C)

Microfotografías Salix fragilis L. (x 10). A) Sección transversal, B) Sección tangencial y C) Sección radial

Tercer Congreso Internacional de Salicáceas en Argentina Trabajo Técnico radios/mm. Las células del parénquima axial son escasas y se disponen seriadas. Fibras de paredes delgadas y lúmenes amplios. Sección Radial: Segmentos de vasos con perforaciones simples, de contornos circulares y puntuaciones alterno-opuestas. Radios heterocelulares: células procumbentes cortas en el interior, erectas y cuadradas en los extremos. Fibras libriformes de trayecto rectilineo. Salix fragilis L. “Mimbrote negro” o mimbrote frágil” Sección Transversal: Porosidad difusa; poros solitarios y múltiples radiales cortos de 2 y 3, siendo escasos los múltiples radiales largos de 4 y 5. El límite entre anillos está determinado por la presencia de parénquima apotraqueal marginal incompleto, con 1-2 hileras de células, y paratraqueal vasicéntrico, incompleto y escaso. Radios 1-seriados completos e incompletos. Fibras de paredes finas, lúmenes amplios y contornos de formas diversas. Sección Tangencial: Segmentos de vasos cortos, con extremos oblicuos y puntuaciones intervasculares alterno-opuestas, hexagonales y lúmenes amplios. Radios 1-seriados, bajos, con pocas células en altura; sistema de radios heterogéneo. Por lo general, varias células contienen arenas cristalinas, altura media: 25 (42-10) µ; células en altura: 10 (16-4), frecuencia lineal promedio: 13 (15-11) radios/mm. Fibras de trayecto rectilíneo, paredes finas y lúmenes amplios. Sección Radial: Elementos de vasos cortos con perforaciones simples y puntuaciones intervasculares alterno-opuestas; perforaciones radio-vasculares muy notables. Los radios son heterocelulares, formados por células erectas, cuadradas y procumbentes. Las erectas y cuadradas no sólo se hallan en los extremos, sino también suelen ubicarse en la parte media de algunos radios; cristales de oxalato en pocas células. Clave dicotómica : Se consideran algunos caracteres anatómicos del leño (porosidad, disposición de poros, tipo de radios, parénquima), a efectos de reconocer, identificar y establecer diferencias entre especies de Salix. A-Porosidad circular al inicio de cada anillo, en leño de primavera; parénquima marginal con 2 a 3 hileras de células. Poros solitarios y múltiples radiales cortos y largos, con mayor número de múltiples radiales cortos en leño tardío. Salix caprea B-Porosidad difusa en todo el anillo de crecimiento y parénquima apotraqueal marginal con 2 a 3 hileras de células. Poros solitarios y múltiples radiales cortos y largos. B1-Radios 1-seriados; heterocelulares; más de 10 células en altura promedio; células cuadradas en los extremos y procumbentes cortas en el interior; cristales de oxalato presentes Salix viminalis B2-Radios 1-seriados, heterocelulares con células procumbentes, cuadradas y erectas; con hasta 10 células en altura promedio. B2-1 Células erectas de forma rectangular, con el eje dispuesto en sentido axial. Suelen ubicarse las células cuadradas y erectas, tanto en extremos, como en el centro. Contenidos rojizos y cristales presentes en radios Salix alba var. vitellina. B2-2. Las células erectas y cuadradas se ubican en extremos y también pueden hallarse en el interior; cristales presentes; perforaciones radio-vasculares muy notables Salix fragilis. Conclusiones Sólo en Salix caprea se ha observado porosidad circular; las otras especies presentan porosidad difusa. El parénquima apotraqueal marginal, los poros de leño temprano y las fibras de leño tardío, son referentes que permiten establecer límites entre anillos de crecimiento. En todas las especies, los radios son por lo general 1-seriados y heterocelulares. Es Salix fragilis la única especie que presenta perforaciones radio-vasculares en la sección radial. Los cristales de oxalato, se han observado sólo en radios de S. alba var. vitellina y S. fragilis. En los radios de S. alba var. vitellina, además de cristales se hallan contenidos tánicos. La frecuencia lineal de los radios y las alturas promedio, no han determinado diferencias notables entre especies.

Tercer Congreso Internacional de Salicáceas en Argentina Trabajo Técnico Referencias Bibliográficas --Correa, Maevia.1984. Flora Patagónica. Parte IV Salicaceae a Cruciferae. Colec. Científica del INTA. Bs. As. 559 p. --D´Ambrogio, Ana. 1986 Manual de Técnicas en Histología Vegetal. Edit. Hemisferio Sur. Bs. As. 186 p. --FAO. 1980. Los Álamos y los Sauces. Colección FAO-Montes N° 10. Roma. 349 p.