1. EMBOLCALLS CEL·LULARS -...

BLOC II: CÈL·LULA Tema 2: Estructures cel·lulars

25

1. EMBOLCALLS CEL·LULARS

Els embolcalls cel·lulars són capes que separen la cèl·lula de l’exterior. Poden ser:

La membrana plasmàtica, que posseeixen totes les cèl·lules (eucariotes i

procariotes).

Les membranes de secreció: la matriu extracel·lular (d’animals), la paret cel·lular

(de vegetals) i la paret bacteriana (de procariotes).

MEMBRANA PLASMÀTICA.

La membrana plasmàtica és una doble làmina asimètrica que envolta la cèl·lula i funciona

com una barrera que separa el medi exterior de l’interior i regula el pas de substàncies.

Estructura de la membrana

El model més acceptat de l’estructura de la membrana es coneix com a model de mosaic

fluid i va ser proposat pels científics S.J. Singer i G.L. Nicholson en 1972. Segons aquest

model, la membrana plasmàtica està constituïda per una doble capa de lípids (bicapa

lipídica) a la qual s’associen molècules proteiques, que es poden situar a les dues cares de

la superfície d’aquesta doble capa o estar-hi englobades. Gràcies a la facilitat de totes

les molècules per moure’s lateralment, la membrana cel·lular és una estructura dinàmica i

fluïda.

La fluïdesa o viscositat augmenta quan s’incrementa la temperatura, per la presència de

lípids insaturats i de cadena curta, i per la presència de colesterol, que endureix les

membranes i en redueix la permeabilitat. De la fluïdesa de la membrana depenen

funcions importants con ara el transport, l’adhesió cel·lular i la resposta immunitària.

Tema 2: Estructures cel·lulars BLOC II: CÈL·LULA

26

Components de la membrana

Els components principals de la membrana són:

Els fosfolípids són les molècules lipídiques més abundants i constitueixen la base de

la bicapa. Presenten la seva part polar en contacte amb el medi aquós, mentre que les

cues apolars corresponents a les cadenes hidrocarbonades dels àcids grassos

romanen a l’interior de la bicapa.

El moviment dels fosfolípids donen a la membrana el seu caràcter fluid i dinàmic. Els

moviments que poden efectuar els fosfolípids són:

De rotació: És el gir del fosfolípid al voltant del

seu eix longitudinal. És molt freqüent i, en part,

responsable dels altres dos moviments.

De difusió lateral: Les molècules lipídiques es

poden difondre lliurement de manera lateral dins

d’una capa. És el moviment més freqüent.

Flip-flop: És el moviment de la molècula lipídica d’una capa a l’altra i es produeix

amb l’ajuda d’uns enzims anomenats flipases. És el moviment menys freqüent

perquè suposa una despesa energètica.

El colesterol s’intercala entre els fosfolípids i actua fluïdificant la membrana i

estabilitzant la bicapa. Evita que les molècules de fosfolípids s’uneixin entre si.

Els glicolípids estan presents en quantitats molt variables, en funció del tipus de

teixit. En cèl·lules animals, són glucoesfingolípids. Només es troben en la monocapa

externa i, juntament amb les glicoproteïnes, formen part del glicocàlix.

Les proteïnes són les responsables de la majoria dels processos de transport selectiu

de substàncies a banda i banda de la membrana.

En funció de la disposició de les proteïnes en la bicapa, distingim:

Proteïnes integrals o intrínseques: estan totalment o parcialment incloses en la

bicapa. Si la travessen, es parla de proteïnes transmembranoses.

Proteïnes perifèriques o extrínseques: no estan incloses en la membrana sinó

dèbilment unides a la perifèria per interaccions elèctriques o hidròfobes.

En general, les proteïnes de la membrana també es mouen per difusió lateral i per

rotació (no per flip-flop); per tant, participen del caràcter fluid de la membrana.

Algunes proteïnes estan glicosilades, són les glicoproteïnes, que només es troben en

la monocapa no citoplasmàtica, contribuint a la formació del glicocàlix.


27

Funcions de la membrana

En general, la membrana s’encarrega de relacionar la cèl·lula amb el seu medi extern o

amb altres cèl·lules. No és tan sols una estructura que serveix per mantenir tancada la

cèl·lula i impedir que escapi el seu contingut, sinó que també està dotada de una gran

activitat i desenvolupa nombroses funcions, com ara:

Rebre i transmetre senyals, és a dir, controlar el flux d’informació entre les

cèl·lules i el seu entorn. Això és possible gràcies a que la membrana conté receptors

específics per captar els estímuls externs. A més, algunes membranes generen

senyals, que poden ser químiques o elèctriques (com en el cas de les neurones).

Reconèixer cèl·lules per mitjà de receptors de forma que només poden interactuar

cèl·lules o virus que reconeixen aquests receptors de la membrana (per exemple: en

la fecundació, els espermatozoides reconeixen els òvuls de la pròpia espècie; molts

virus i bacteris reconeixen cèl·lules que infectaran quan s’uneixen prèviament als seus

receptors; les cèl·lules similars es reconeixen i s’adhereixen entre si per formar

teixits).

Delimitar compartiments intracel·lulars.

Mantenir una permeabilitat selectiva mitjançant el control del pas de substàncies

entre l’exterior i l’interior de la cèl·lula amb el transport cel·lular a través de

membrana.

Transport a través de la membrana

Per poder dur a terme totes les funcions metabòliques, construir les macromolècules i

alliberar els productes de secreció i rebuig, les cèl·lules han transportar substàncies

entre els medis intracel·lular i extracel·lular. Aquest transport és influenciat per dos

factors fisicoquímics:

Gradient de concentració: diferència de concentració d’una substància entre dues

dissolucions. Una substància es mou a favor de gradient quan les molècules es mouen

des d’una regió més concentrada fins una de menys concentrada. Com més acusat

sigui aquest gradient, major velocitat portaran les molècules.

Gradient elèctric: diferència de potencial elèctric entre les dues capes de la

membrana, quan intervén ions.

El gradient electroquímic és l’originat per la suma del gradient de concentració i el

gradient elèctric.


28

El transport de petites molècules pot realitzar-se de dues maneres:

Transport passiu: difusió de substàncies sempre a favor del seu gradient i sense

despesa energètica. Presenta dues modalitats

Difusió simple: transport passiu a favor de gradient de concentració en què una

molècula sense càrrega elèctrica i de mida petita (O2, N2, CO2, H2O...) es difon

per la bicapa lipídica, la travessa i passa a l’altra cara de la membrana. El pas es

produeix aprofitant les obertures que hi apareixen entre els fosfolípids.

Difusió facilitada: transport a favor de gradient de molècules polars o amb

càrrega elèctrica (ions, nucleòtids, aminoàcids, etc) a través de proteïnes

transmembranoses que poden ser:

Proteïnes canal, que formen porus aquosos pels quals passen algunes

substàncies amb càrrega elèctrica a favor del gradient de concentració.

Proteïnes transportadores, que pateixen un canvi de conformació que permet

l’entrada d’algunes molècules polars a favor de gradient electroquímic.

Transport actiu: transport en contra del gradient de concentració o del gradient

electroquímic i que, per aquest motiu, requereix energia.

Aquest tipus de transport es duu a terme mitjançant proteïnes transmembranoses

específiques, que hidrolitzen ATP per obtenir energia i alteren la seva conformació

per efectuar el transport de les molècules. És el cas de les bombes d’ions, com la

bomba de sodi-potassi: per cada molècula d’ATP que es consumeix, surten de la

cèl·lula 3 Na+ i hi entren 2 K+.


29

Els mecanismes anteriors no permeten el pas de partícules o de molècules grans, com ara

els polisacàrids o les proteïnes. En aquests casos s’utilitza un altre tipus de sistema de

transport: l’exocitosi i l’endocitosi. En tots dos casos, el transport es duu mitjançant

vesícules envoltades de membrana plasmàtica, a l’interior de les quals hi ha les

substàncies que han d’entrar a la cèl·lula o sortir-ne.

L’exocitosi és el mecanisme pel qual les

molècules contingudes en vesícules

citoplasmàtiques són transportades des de

l’interior cel·lular fins a la membrana

plasmàtica per tal de ser abocades al medi

extern. Aquests abocament requereix que la

membrana de la vesícula i la membrana

plasmàtica es fusionin, de manera que la

membrana de la vesícula es converteix en

membrana plasmàtica. Mitjançant aquest

mecanisme, les cèl·lules poden eliminar

substàncies sintetitzades per la cèl·lula o bé

substàncies de rebuig.

L’endocitosi és el procés pel qual la

cèl·lula capta partícules del medi

extern i mitjançant una invaginació de

la membrana engloba les partícules que

vol ingerir.

Podem distingir dos tipus d’endocitosi:

Fagocitosi, quan la cèl·lula captura partícules sòlides de mida gran

(microorganismes, restes de cèl·lules, partícules d’aliment...) a l’interior de grans

vesícules o endosomes. No totes les cèl·lules tenen capacitat fagocitària.

En el cas d’organismes unicel·lulars, l’endocitosi té una

funció fonamentalment alimentària. Cèl·lules com les amebes

poden deformar el seu cos emetent unes prolongacions

citoplasmàtiques anomenades pseudopodis, amb els que

envolten la partícula alimentària i l’engloben dintre d’un

vacúol digestiu.

En els organismes pluricel·lulars la fagocitosi, més que un procés de nutrició

cel·lular, representa un mecanisme defensiu portat a terme per cèl·lules

especialitzades anomenades fagòcits.

Pinocitosi, quan s’incorporen petites gotes de líquid extracel·lular i substàncies

dissoltes que emmagatzema en petites vesícules.


30

MATRIU EXTRACEL·LULAR.

La matriu extracel·lular és un producte de secreció de les cèl·lules que s’acumula sobre

la superfície externa de la membrana plasmàtica. Es troba entre les cèl·lules de gairebé

tots els teixits animals (excepte el teixit epitelial) i actua com a nexe d’unió, omplint els

espais intercel·lulars, i donant consistència als teixits i òrgans.

La matriu extracel·lular és

especialment abundant en els teixits

conjuntiu i cartilaginós. A la matriu

extracel·lular es poden acumular

dipòsits de sals minerals (carbonat de

calci i fosfat càlcic), com en el teixit

ossi, de quitina (exoesquelet dels

artròpodes), o de sílice (mesoglea de

les esponges silícies).

La matriu extracel·lular està formada

per una xarxa de fibres proteiques

(col·lagen, elastina i fibronectina)

immerses en una estructura gelatinosa

de glicoproteïnes (proteoglicans i àcid

hialurònic) anomenada substància

fonamental amorfa.

Les funcions de la matriu extracel·lular

són:

Matriu extracel·lular de teixit conjuntiu

Matriu extracel·lular de teixit cartilaginós

Mantenir unides les cèl·lules que formen els teixits i els teixits que formen els

òrgans.

Donar als teixits consistència, elasticitat i resistència a la compressió i a la tracció.

Permetre la difusió de substàncies i la migració de cèl·lules.

PARET CEL·LULAR.

La paret cel·lular és una estructura rígida adossada a

l’exterior de la membrana plasmàtica que protegeix

la cèl·lula vegetal dels esforços mecànics i manté la

integritat cel·lular. També protegeix la cèl·lula dels

processos osmòtics ja que la seva rigidesa impedirà

l’entrada contínua d’aigua al citoplasma de la cèl·lula,

hipertònic respecte al medi.


31

La paret cel·lular està formada

fonamentalment per fibres de cel·lulosa

estructurades en capes superposades i una

matriu composta per hemicel·lulosa, pectina,

aigua i sals.

En determinats teixits vegetals, la paret es

pot impregnar de diferents substàncies, per

tal d’augmentar la seva rigidesa i resistència,

o bé la seva impermeabilitat.

En els teixits conductors que formen el xil·lema es produeix un dipòsit de lignina

(lignificació), mentre que en determinades cèl·lules epidèrmiques pot produir-se una

mineralització, impregnació de la paret amb carbonat càlcics o sílice. Si el que interessa

és la impermeabilització de les cèl·lules la modificació s’anomena cutinització o

suberització, segons es dipositi cutina o suberina. La cutinització treu brillantor a fulles

i fruits i la suberització produeix el suro.

2. CITOPLASMA

El citoplasma constitueix la major part de la massa d’una cèl·lula. Es tracta d’una barreja

molt complexa de molècules constituïda aproximadament per un 70% d’aigua i un 15-20%

de proteïnes. Una cèl·lula animal típica conté uns deu mil milions (1010

) de molècules

proteiques d’uns 10.000 tipus diferents.

Si observem al microscopi òptic una cèl·lula, el seu citoplasma sembla una substància

amorfa, gelatinosa, on podem distingir una sèrie d’estructures anomenades orgànuls.

El citoplasma que envolta els orgànuls rep el nom de hialoplasma o citosol i està marcat

per una densa xarxa de filaments proteics que en el seu conjunt forma el citoesquelet.

Les cèl·lules eucariotes posseeixen extensos sistemes de membranes intracel·lulars

que envolten gairebé la meitat del seu volum total, i el divideixen en un conjunt de

compartiments intracel·lulars funcionalment diferents, els orgànuls.

Cada compartiment té unes funcions específiques que son dutes a terme per un grup

característic d’enzims que es troben concentrats dintre de la membrana que delimita el

compartiment. Així doncs, els compartiments intracel·lulars permeten la cèl·lula dur a

terme alhora moltes reaccions químiques incompatibles sense que puguin interferir entre

si. Per exemple: les proteïnes són sintetitzades als ribosomes i hidrolitzades als

lisosomes; els àcids grassos són sintetitzats al hialoplasma per ser utilitzats en la

biosíntesi de membranes o com a reserva d’energia, mentre que són degradats als

mitocondris com a font d’energia. La major part d’aquests sistemes membranosos estan

interelacionats estructuralment i dinàmicament entre ells.


32

3. CITOESQUELET

Les cèl·lules posseeixen un esquelet que els permet mantenir l’estructura i interactuar

amb la resta de components cel·lulars, generant un alt grau d’ordre intern. Aquest

esquelet rep el nom de citosquelet.

Aquest esquelet està format per una sèrie de proteïnes que s’agrupen produint

estructures filamentoses que, mitjançant altres proteïnes creen una espècie de xarxa.

Els elements principals del citoesquelet són: els microtúbuls, els microfilaments i els

filaments intermedis.

Microfilaments: Els microfilaments o filaments d’actina estan formats per una

proteïna globular, l’actina, implicada en la contracció i mobilitat cel·lular.

Microtúbuls: Els microtúbuls són estructures tubulars que s’estenen al llarg de tot el

citoplasma. Es troben en les cèl·lules eucariotes i estan formats per dues proteïnes

globulars, l’alfa i la beta tubulina.

Els microtúbuls intervenen en diversos processos cel·lulars que impliquen un

desplaçament de vesícules de secreció, moviment d’orgànuls, transport intracel·lular

de substàncies, així com en la divisió cel·lular. A més, constitueixen l’estructura

interna dels cilis i els flagels.

Filaments intermedis: Formats per agrupacions de proteïnes fibroses de diversos

tipus. Són presents en les cèl·lules animals, però no en les plantes ni en els fongs.


33

CENTRÍOLS.

Els centríols són un parell d’estructures

perpendiculars cilíndriques i buides,

rodejades d’un material proteic dens

anomenat material pericentriolar.

Tot això forma el centrosoma o centre

organitzador de microtúbuls, que

permet la formació dels microtúbuls de

tubulina que formen part del

citoesquelet.

Els centríols tenen un diàmetre de 0,2

µm i estan formats per nou grups de

tres microtúbuls (estructura 9+0)

estretament associats els uns amb els

altres.

Els grups de microtúbuls adjacents

estan units entre si mitjançant una

proteïna, la nexina.

La funció dels centríols és la de generar el fus acromàtic durant la divisió cel·lular i

permetre el desplaçament dels cromosomes.

CILIS I FLAGELS.

Els cilis i els flagels són prolongacions mòbils de la membrana cel·lular derivades dels

centríols. Els cilis són curts i molt nombrosos, mentre que els flagels són llargs i

escassos, la majoria de vegades n’hi ha només un.

Els flagels tenen la funció de permetre el desplaçament de la cèl·lula a través d’un medi

líquid, com és el cas d’alguns protozous o dels espermatozoides. La funció dels cilis és la

de crear turbulències al voltant de la cèl·lula per atreure l’aliment o per provocar el

moviment de les partícules pròximes, com fan les cèl·lules que recobreixen les trompes

de Fal·lopi o les cèl·lules epitelials de la tràquea i dels bronquis.

Tant cilis com flagels estan formats per una tija

central o axonema que conté nou parells de

microtúbuls perifèrics i un parell de centrals units

mitjançant la proteïna nexina.


34

4. ORGÀNULS CEL·LULARS

RIBOSOMES.

Els ribosomes són partícules globulars sense membrana formades per

proteïnes associades a molècules d’ARNr que només es poden

observar amb el microscopi electrònic.

Cada ribosoma consta de dues subunitats desiguals, una major i una

altra menor, caracteritzades per un coeficient de sedimentació

(mesurat en unitats Svedverg: 1 S = 10-13 s).

Totes les cèl·lules, procariotes i eucariotes, tenen ribosomes, però són molt escassos en

els glòbuls vermells i inexistents en els espermatozoides madurs.

Els ribosomes de les cèl·lules procariotes tenen un coeficient de sedimentació de 70 S

(les subunitats són de 50 S i 30 S), igual que el dels mitocondris i cloroplasts. Els

ribosomes de les cèl·lules eucariotes tenen un coeficient de sedimentació de 80 S (les

subunitats són de 60 S i 40 S), són més grans que els de les procariotes.

Poliribosoma

A les cèl·lules eucariotes, els ribosomes es poden

trobar a diferents compartiments:

Lliures al citoplasma, ja sigui aïllats o units en

grups de 5 a 20 per un filament d’ARNm

formant polisomes o poliribosomes.

Adherits a la cara externa de la membrana del

reticle endoplasmàtic rugós.

Lliures a l’interior de cloroplasts i mitocondris.

Aquests ribosomes són semblants als de les

cèl·lules procariotes.

La funció dels ribosomes és sintetitzar proteïnes, concretament a l’etapa de traducció.

RETICLE ENDOPLASMÀTIC.

El reticle endoplasmàtic és un sistema membranós compost per una xarxa de sàculs

aplanats o cisternes, sàculs globosos o vesícules, i túbuls sinuosos, que s’estenen per tot

el citoplasma i que es comunica amb la membrana nuclear externa. Aquest sistema

constitueix un únic compartiment amb un espai intern que rep el nom de lumen.

Al reticle endoplasmàtic és on se sintetitzen i es transporten les proteïnes, els lípids

constituents de les membranes plasmàtiques i, gràcies a l’aparell de Golgi, les secrecions

destinades a ser transportades a l’exterior de la cèl·lula.


35

Es distingeixen dues classes de reticle endoplasmàtic interconnectats:

El reticle endoplasmàtic rugós (RER), que presenta ribosomes a la cara externa i

connecta amb el nucli (forma l’embolcall nuclear).

El reticle endoplasmàtic llis (REL), que no té ribosomes.

Reticle endoplasmàtic rugós

És un tipus de reticle endoplasmàtic que es caracteritza perquè presenta els ribosomes

a la cara externa o cara citoplasmàtica.

El reticle citoplasmàtic rugós està format per sàculs aplanats comunicats entre si. A

més poden presentar vesícules. Es troba comunicat amb el reticle endoplasmàtic llis i

amb l’embolcall nuclear (de fet aquest embolcall és una continuació del RER).

La membrana del RER és una mica més prima que la membrana plasmàtica i presenta

proteïnes que actuen com a canals de penetració de proteïnes sintetitzades pels

ribosomes.

Les funcions bàsiques del reticle endoplasmàtic rugós són:

Sintetitzar proteïnes per mitjà dels ribosomes de la seva membrana i introduir-les al

lumen per ser exportades a altres destinacions o deixar-les a la membrana com a

proteïnes transmembrana.

Produir la glicosilació de les proteïnes (que es completarà a l’aparell de Golgi) per

convertir-les en glicoproteïnes. Aquest procés es duu a terme en el lumen del RER.

Transportar les proteïnes que van cap als orgànuls (on són utilitzades per constituir

membranes). Aquest transport es fa a l’interior de vesícules que es generen a la

membrana del RER.


36

Reticle endoplasmàtic llis

El REL no presenta ribosomes i està constituït per una xarxa de túbuls units al reticle

endoplasmàtic rugós.

Les funcions del reticle endoplasmàtic llis són:

Sintetitzar gairebé tots els lípids que formen les membranes: colesterol, fosfolípids,

glicolípids... Només els àcids grassos se sintetitzen al citosol.

Emmagatzemar i transportar per vesícules els lípids sintetitzats.

Convertir substàncies tòxiques (conservants, plaguicides, barbitúrics, alguns

medicaments i algunes substàncies produïdes per cèl·lules estranyes a l’organisme) en

productes eliminables per les cèl·lules.

Intervenir en la conducció d’impulsos nerviosos per a la contracció del múscul estriat.

Alliberar glucosa a partir dels grànuls de glicogen presents en els hepatòcits.

APARELL DE GOLGI.

L’aparell de Golgi forma està format per

un o uns quants dictiosomes (agrupació en

paral·lel de quatre a vuit sàculs discoïdals

anomenats cisternes), acompanyats de

vesícules de secreció.

L’aparell de Golgi sol situar-se pròxim nucli

i, en les cèl·lules animals, envoltant els

centríols.

Està estructuralment i fisiològicament

polaritzat, ja que el dictiosoma presenta:

Una cara propera al RER (cara cis), generalment convexa, constituïda per sàculs de

menys diàmetre.

Una cara més propera a la membrana citoplasmàtica (cara trans), generalment

còncava, formada per cisternes més grans.

La cara propera al RER (cara cis) rep vesícules (vesícules de transició) procedents de

l’embolcall nuclear i del RER.

El contingut del dictiosoma va avançant cap a la zona de maduració, aquesta progressió

és de cisterna en cisterna mitjançant petites vesícules (vesícules intermèdies).


37

Un cop arriba a la cara propera a la membrana citoplasmàtica (cara trans), el contingut

es concentra a l’interior de vesícules (vesícules de secreció).

Les vesícules de secreció poden actuar com a lisosomes, si contenen enzims digestius, o

poden dirigir-se cap a la membrana plasmàtica i vessar el contingut al medi extern

(exocitosi).

Les membranes de l’aparell de Golgi són riques en proteïnes enzimàtiques, per la qual

cosa poden exercir múltiples funcions:

Transport, maduració, acumulació i secreció de proteïnes procedents del reticle

endoplasmàtic. Moltes proteïnes varien l’estructura o alteren les seqüències

d’aminoàcids i es fan actives.

Glicosilació de lípids i proteïnes: les cadenes d’oligosacàrids s’uneixen als lípids i a les

proteïnes, i així donen lloc a glicolípids o glicoproteïnes de membrana, o de secreció.

Síntesi de proteoglicans (mucopolisacàrids), que són una part essencial de la matriu

extracel·lular i dels glúcids constitutius de la paret cel·lular vegetal.

Síntesi de polisacàrids de la paret cel·lular vegetal (pectina, hemicel·lulosa i

cel·lulosa).

Formació de l’envà telofàsic al final de la mitosi de la cèl·lula vegetal.

Formació de lisosomes primaris, de vacúols i de l’acrosoma dels espermatozoides.


38

LISOSOMES.

Els lisosomes són vesícules membranoses, generalment esfèriques,

procedents de l’aparell de Golgi que contenen enzims hidrolítics,

capaços de degradar tot tipus de polímers biològics: proteïnes,

àcids nucleics, glúcids i lípids.

Els lisosomes s’encarreguen de la hidròlisi de macromolècules, fan

digestió de matèria orgànica.

L’enzim digestiu més important és la fosfatasa àcida, capaç de trencar els enllaços

fosfoestèrics i alliberar grups de fosfat.

Els enzims dels lisosomes es formen al reticle endoplasmàtic rugós, passen a l’aparell de

Golgi i després s’acumulen a l’interior dels lisosomes. Actuen en condicions òptimes si el

pH és àcid, són hidrolases àcides. La concentració elevada de protons es manté gràcies a

les bombes en la membrana del lisosoma que transporten protons del citosol cap al seu

interior, amb despesa energètica. La membrana dels lisosomes és resistent a l’acció

d’aquests enzims perquè contenen proteïnes glicosilades que impedeixen l’acció de les

fosfolipases.

En funció de la procedència del material a degradar, es parla de:

Heterofàgia: quan el lisosoma primari

(acabat de sortir de l’aparell de Golgi)

es fusiona amb una vesícula, anomenada

endosoma, que conté material procedent

de l’exterior de la cèl·lula. Un exemple

d’aquest procés és la fagocitosi de

bacteris per part dels macròfags.

Autofàgia: quan el lisosoma primari es

fusiona amb una estructura membranosa

que conté material procedent de la

pròpia cèl·lula. Exemples d’aquest procés

són la pèrdua de la cua dels capgrossos,

la pèrdua de volum de la glàndula

mamària després de la lactància, etc.

PEROXISOMES I GLIOXISOMES.

Els peroxisomes són vesícules envoltades per membrana simple que provenen del reticle

endoplasmàtic llis i se solen situar al seu voltant. Són uns orgànuls semblants als

lisosomes però que, en lloc de contenir enzims hidrolases, contenen enzims oxidases,

entre els quals destaquen la peroxidasa i la catalasa.


39

La peroxidasa utilitza l’oxigen per oxidar diversos

tipus de substrats eliminant-ne àtoms d’hidrogen.

Com a resultat de la reacció, en alguns casos s’obté

aigua i en altres, peròxid d’hidrogen, H2O2 (aigua

oxigenada), substància molt tòxica per a les

cèl·lules. La catalasa degrada el peròxid d’hidrogen

i produeix aigua i oxigen.

Les reaccions d’oxidació dels peroxisomes són similars a les que es produeixen en els

mitocondris, però l’energia que s’hi produeix es dissipa en forma de calor, en comptes

d’aprofitar-se per sintetitzar ATP.

Es considera que els peroxisomes van sorgir abans que els mitocondris i que la seva

funció era permetre la vida en una atmosfera cada vegada més rica en oxigen, element

tòxic per als organismes anaeròbics. Actualment, serveixen per eliminar l’excés d’àcids

grassos, aminoàcids, NADPH, etc.

Una altra funció important dels peroxisomes és la destoxificació, procés que oxida

substàncies tòxiques per eliminar-les. Així, es degraden en les cèl·lules hepàtiques,

l’etanol de les begudes alcohòliques i altres substàncies tòxiques com el metanol, l’àcid

fòrmic, etc.

Glioxisomes

Els glioxisomes són un tipus de peroxisomes que només existeixen en les cèl·lules dels

vegetals.

El nom deriva del fet que contenen els enzims responsables del cicle de l’àcid glioxílic,

una variant del cicle de Krebs, que permet als vegetals sintetitzar glúcids a partir de

lípids. Això resulta essencial per a les llavors en germinació, ja que els permet

sintetitzar glucosa a partir de les reserves lipídiques. La glucosa és l’única molècula que

l’embrió admet, fins que el nou vegetal pugui estendre les fulles i fer la fotosíntesi.

VACÚOLS I INCLUSIONS.

Els vacúols són vesícules membranoses que es formen a

partir del reticle endoplasmàtic, de l’aparell de Golgi o

d’invaginacions de la membrana citoplasmàtica.

Els vacúols de les cèl·lules animals solen ser petits, i

s’anomenen vesícules.

Els vacúols de les cèl·lules vegetals solen ser molt grans, i

n’hi sol haver un o dos en cada cèl·lula. A mesura que la

cèl·lula vegetal jove madura, els vacúols creixen.


40

Les funcions principals que duen a terme els vacúols són:

Manteniment de la turgència cel·lular. La pressió osmòtica és alta a l’interior del

vacúol perquè hi ha una elevada concentració de substàncies, per això l’aigua tendeix

a entrar per osmosi, de manera que la cèl·lula es manté turgent.

Emmagatzematge de substàncies diverses:

Substàncies elaborades per la mateixa cèl·lula: ions, sucres, aminoàcids,

proteïnes, polisacàrids, etc.

Productes de rebuig que resultarien perjudicials al citosol: nicotina, alcaloides

com l’opi, glúcids que contenen cianur, etc.

Pigments responsables dels colors dels pètals.

Substàncies aromàtiques (olis essencials, resines, aromes) amb funcions diverses:

atraure insectes que faciliten la pol·linització, evitar l’atac de fongs i de

microorganismes fitopatògens, etc.

Tòxics com la nicotina i els alcaloides verinosos per repel·lir els animals herbívors.

Substàncies amb funció esquelètica, com els cristalls de carbonat i oxalat càlcic.

Digestió cel·lular. A les cèl·lules vegetals els vacúols estan relacionats amb processos

de digestió intracel·lular semblants als dels lisosomes de les cèl·lules animals.

Regulació de la pressió osmòtica. Els vacúols pulsàtils dels protozous que viuen en

medis hipotònics eliminen l’excés d’aigua de la manera següent: es van omplint d’aigua

del citoplasma (ha entrat perquè el medi és hipotònic), quan arriba a una grandària

determinada, es fusiona amb la membrana plasmàtica de la cèl·lula i aboca el seu

contingut a l’exterior, a continuació torna a iniciar la fase d’ompliment. D’aquesta

manera evita que la cèl·lula s’infli i es produeixi una lisi per osmosi.

Inclusions

L’interior dels vacúols és predominantment aquós. Si hi ha altres tipus de substàncies

predominants s’anomenen inclusions.

Entre les inclusions, les més freqüents són les inclusions lipídiques, d’aspecte molt

refringent, que poden contenir lípids de reserva o gotes d’oli, que per oxidació donen

origen a les resines i als dipòsits de làtex, substància de la qual deriva el cautxú natural.

Les gramínies posseeixen inclusions de cristalls de sílice en les cèl·lules epidèrmiques de

tiges i fulles, probablement per fer-les desagradable als herbívors. També en gramínies

són especialment abundants les inclusions de proteïnes formant els grans d’aleurona.


41

MITOCONDRIS.

Els mitocondris són orgànuls amb formes des d’esfèriques fins a allargades com

bastonets que es troben presents a totes les cèl·lules eucariotes, especialment en les

que, per la seva activitat, tenen una elevada demanda d’energia bioquímica (ATP).

Els mitocondris estan delimitats per dues membranes molt especialitzades, la membrana

externa i la membrana interna, que originen dos compartiments mitocondrials separats:

la matriu i l’espai intermembranós. Entre els lípids de membrana no hi ha el colesterol,

que tampoc forma part de la membrana plasmàtica bacteriana.

La membrana externa és llisa i molt permeable ja que conté nombroses proteïnes

trasnmembranoses que actuen com a canals que faciliten el pas de molècules, que poden

entrar a l’espai intermembranós, químicament molt semblant al citoplasma.

La membrana mitocondrial interna es troba plegada formant nombroses crestes

mitocondrials que augmenten la superfície i, per tant, la capacitat metabolitzadora. És

bastant impermeable, i té un gran nombre de proteïnes de membrana que desenvolupen

una àmplia gamma de funcions, entre les quals destaquen els components de les cadenes

transportadores d’electrons i els complexos enzimàtics formadors d’ATP, anomenats

ATP-sintetases.

La matriu conté una mescla molt concentrada d’enzims, inclosos els encarregats de

l’oxidació del piruvat i dels àcids grassos i els que participen en el cicle de Krebs. Conté

vàries còpies d’ADN mitocondrial (bicatenari i circular, com el bacterià), ribosomes

mitocondrials (semblants als dels bacteris), ARNt i enzims necessaris per a la síntesi de

proteïnes mitocondrials.

Els mitocondris són els orgànuls de les cèl·lules eucariotes que s’encarreguen d’obtenir

energia, en forma d’ATP, mitjançant l’oxidació dels NADH i els FADH2, procedents de

diferents vies metabòliques, en el procés de respiració cel·lular, en el qual intervenen els

enzims anomenats ATP-sintetases.

A la matriu mitocondrial es troben altres vies metabòliques importants, entre les quals

destaquen les següents: el cicle de Krebs, la β-oxidació dels àcids grassos, la biosíntesi

de proteïnes en els ribosomes i la duplicació de l’ADN mitocondrial.


42

CLOROPLASTS.

Els cloroplasts són orgànuls que es troben a les cèl·lules vegetals fotosintètiques. Són de

color verd a causa de la presència del pigment clorofil·la. Les formes que pot tenir són

molt diverses: en l’alga Spirogyra tan sols n’hi ha un o dos amb forma de cinta en espiral;

en l’alga Chlamydomonas hi ha un únic cloroplast en forma de copa; en les plantes

superiors, la forma més abundant és la lenticular, i també hi ha d’ovoides i esfèriques.

L’estructura del cloroplast recorda la del mitocondri. Cada cloroplast està limitat per

una doble membrana: la membrana plastidial externa i la membrana plastidial interna.

Cap de les dues membranes no té clorofil·la, i entre els seus lípids, igual que en els

mitocondris i bacteris, no hi ha colesterol. Entre aquestes dos membranes apareix un

estret espai intermembranós.

La membrana plastidial externa és molt permeable, de característiques semblants a la

membrana externa dels mitocondris.

La membrana plastidial interna és gairebé impermeable i no està plegada en crestes sinó

que delimita un gran espai central anomenat estroma (anàleg a la matriu mitocondrial)

que conté: nombrosos enzims solubles responsables de la fase fosca de la fotosíntesi,

ADN circular com el dels bacteris, ribosomes i inclusions de grans de midó i lipídiques.

Immersos en l’estroma hi ha nombrosos sàculs aplanats, que reben el nom de tilacoides o

lamel·les, que contenen pigments fotosintètics a la membrana, anomenada membrana

tilacoïdal, la cavitat interior de la qual rep el nom de lumen o espai tilacoidal. Aquesta

membrana es troba orientada segons l’eix major del cloroplast i és molt impermeable.

Els tilacoides poden estendre’s per tot l’estroma, per això reben el nom de tilacoides

d’estroma, o poden ser petits, tenir forma de disc i presentar-se amuntegats com piles

de monedes, els anomenats tilacoides de grana, ja que cada pila rep el nom de granum. A

les membranes dels grànuls s’ubiquen els sistemes enzimàtics encarregats de percebre

l’energia lluminosa, efectuar el transport d’electrons i formar ATP.


43

L’activitat bàsica dels cloroplasts

és la fotosíntesi, en què la matèria

inorgànica queda transformada en

matèria orgànica (fase fosca de la

fotosíntesi) utilitzant l’energia

bioquímica (ATP) obtinguda a

partir de l’energia solar,

mitjançant els pigments

fotosintètics i la cadena

transportadora d’electrons dels

tilacoides (fase lluminosa de la

fotosíntesi).

Els cloroplasts fan la fotosíntesi, per tant són

orgànuls productors d’energia, com els mitocondris.

5. NUCLI

El nucli és una estructura eucariota constituïda per una membrana doble, anomenada

embolcall o coberta nuclear, que envolta el material genètic (ADN) de la cèl·lula, i així

el separa del citoplasma.

El medi intern nuclear rep el nom de nucleoplasma, que conté cromatina (associació

entre les fibres d’ADN i proteïnes histones), que es condensarà durant la divisió cel·lular

i originarà els cromosomes, i un o dos corpuscles, molt rics en ARN, anomenats nuclèols.

Cada cèl·lula té un nucli, tot i que podem trobar cèl·lules multinucleades, com ara les

fibres musculars estriades. La seva forma sol ser esfèrica o discoïdal; de vegades,

adopta d’altres com els nuclis dels glòbuls blancs amb forma de rosari, en forma de

ferradura, com en el protozou Vorticella, o en forma d’estrella com en l’òvul d’aranyes. A

les cèl·lules vegetals ocupa una posició perifèrica o lateral, mentre que a les animals la

posició acostuma a ser central.


44

EMBOLCALL NUCLEAR.

L’embolcall o membrana nuclear està format per un parell de membranes disposades com

dos esferes concèntriques i travessades per nombrosos porus.

La seva funció és la de regular l’intercanvi de substàncies entre el nucleoplasma i el

citoplasma. La membrana externa està connectada amb el reticle endoplasmàtic, del

qual és continuació, i conté ribosomes adossats a la seva cara citosòlica.

Els porus són estructures proteiques que regulen el pas de molècules grosses entre el

citoplasma i el nucli (com per exemple l’ARNm).

L’embolcall nuclear fa les funcions següents:

Separar el nucleoplasma del citosol per evitar que els enzims del citoplasma actuin

dins del nucli.

Regular l’intercanvi de substàncies a través dels porus.

Permetre la constitució dels cromosomes gràcies als punts d’unió que existeixen

entre les fibres d’ADN i una capa densa de proteïnes fibril·lars, anomenada làmina

nuclear, situada sota la membrana interna del nucli.

NUCLEOPLASMA.

El nucleoplasma és el contingut intern del nucli, anàleg al del citoplasma o a la matriu

mitocondrial:. És una solució col·loïdal formada per una gran varietat de biomolècules,

especialment nucleòtids i enzims que participen en la transcripció i replicació de l’ADN.

Immersos en aquesta matriu es troben el nuclèol i la cromatina.

El nucleoplasma és el medi on es produeixen tant la síntesi dels àcids ribonucleics

(ARNm, ARNt i ARNn) com la síntesi (replicació) de l’ADN nuclear.

D’altra banda, conté una xarxa proteica fibril·lar que serveix per mantenir fixos el

nuclèol i els diferents sectors de les fibres de cromatina, i d’aquesta manera evita la

formació de nusos.

NUCLÈOL.

El nuclèol és un corpuscle esfèric sense membrana localitzat a l’interior del nucli. En

algunes cèl·lules se n’aprecien dos o més, com succeeix en els ovòcits dels amfibis, en què

n’hi pot haver centenars.

Durant la divisió del nucli o cariocinesi el nuclèol desapareix i després de la divisió, quan

els cromosomes es desespiralitzen per constituir un nucli nou, es torna a formar.


45

El nuclèol està format per una associació de seqüències d’ADN que participen en la

codificació d’ARN nucleolar que madura i origina ARN ribosòmic.

La funció del nuclèol és la de formar ARN ribosòmic per construir els ribosomes.

La mida del nuclèol, com que està relacionada amb el grau d’activitat, és més gran en

cèl·lules amb una gran síntesi proteica, que requereixen un nombre elevat de ribosomes.

S’ha comprovat que si es destrueix el nuclèol, al cap d’un cert temps, comencen a

escassejar els ribosomes al citosol.

CROMATINA.

La cromatina és la substància fonamental del nucli. Es tracta d’ADN combinat amb

histones en un estat de condensació mitjà. En forma de cromatina, l’ADN és capaç de

dirigir les funcions cel·lulars mitjançant la transcripció de les proteïnes.

La cromatina està constituïda, bàsicament, per la fibra de cromatina de 10 nm, que

també rep el nom de “collaret de perles”, i que s’estructura en nucleosomes (un octàmer

de quatre parelles d’histones diferents i una fibra d’ADN de 200 parells de bases

enrotllada a les histones.

El collaret de perles es pot presentar, en part, enrotllat sobre si mateix, formant la

fibra de 30 nm i, fins i tot, en una petita proporció, pot tenir graus superiors

d’empaquetament. Això depèn del tipus de cèl·lula i de l’estat en què es trobi el nucli.

Ja que és ADN, les funcions de la cromatina són: proporcionar la informació genètica

necessària per la síntesi de les proteïnes i conservar i transmetre aquesta informació.


46

CROMOSOMES.

Els cromosomes són estructures en forma de bastonet que s’originen durant la divisió

del nucli (cariocinesi) quan es trenca l’embolcall nuclear. Cada cromosoma està constituït

per una fibra de cromatina condensada i histones. Els cromosomes són la forma que pren

el material genètic durant la divisió cel·lular.

El nombre és constant en totes les cèl·lules dels individus d’una espècie, però varia

segons l’espècie. Per exemple, en les cèl·lules humanes hi ha 46 cromosomes, en les del

pollastre 78, en les del pi 24...

Quan s’inicia la divisió cel·lular es produeix una duplicació

de l’ADN, en conseqüència apareixen dues fibres d’ADN

idèntiques fortament replegades sobre sí mateixes,

anomenades cromàtides, unides per una constricció, el

centròmer, del que surten dos braços cromosòmics, la

part distal dels braços rep el nom de telòmer.

De vegades hi ha constriccions secundàries als braços que,

si se situen prop del telòmer, donen lloc a un segment curt

que rep el nom de satèl·lit.

Al centròmer hi ha una estructura proteica de forma

discoïdal anomenada cinetocor, que actua com a

organitzador de microtúbuls. Al cinetocor s’implanten els

microtúbuls del fus acromàtic quan s’ha de moure el

cromosoma.

Segons la posició del centròmer podem distingir diferents tipus de cromosomes:

Metacèntric Submetacèntric Acrocèntric Telocèntric


47

1 . Assenyala a l’esquema de la membrana plasmàtica les següents parts:

Canal – Zona polar del fosfolípid – Citosol – Capes lipídiques – Medi extern – Proteïna perifèrica – Zona hidrofòbica del fosfolípid – Glicoproteïna – Porus -

Proteïna integral – Glicolípid – Colesterol – Proteïna transmembranosa

2 . Completa l’esquema amb els tipus de transport per membrana que s’hi veuen

representats:

3 . Ribosomes: explica la seva funció i on es troben.


48

4 . Reticle endoplasmàtic:

a) Funció:

b) Diferències entre el RE llis i el RE rugós:

c) Posa nom a les parts del dibuix:

5 . Mitocondris:

a) Funció:

b) Forma i nombre:

c) Posa nom a les partes del mitocondri del dibuix:


49

6 . Cloroplasts:

a) Funció:

b) Forma:

c) On es situa la clorofil·la:

d) Posa nom a les parts del cloroplasts del dibuix:

7 . Aparell de Golgi:

a) Funció:

b) Posa nom a les parts de l’aparell de Golgi del dibuix:

8 . Lisosomes:

a) Estructura:

b) Funció:


50

9 . Vacúols:

a) Funció:

b) Assenyala a la fotografia les parts següents: paret cel·lular, nucli,

vacúol, mitocondris, cloroplasts.

10 . Quin tipus de cèl·lules són les següents? Raona la resposta i assenyala les

parts més significatives.


51

11 . Explica els processos representats pels nombres en el següent esquema:

12 . Explica com es forma la membrana nuclear i com entren i surten les

molècules del nucli.


52

13 . Què és el nucleoplasma?

14 . Què són els nucleols? Quina és la seva funció?

15 . Què és i on es troba la cromatina?

16 . Posa nom a les part del nucli:


53

17 . A partir de quina molècula es formen els cromosomes? Quan són visibles?

Quina funció tenen?

18 . Posa nom a les parts del cromosoma.

19 . Per què els éssers vius amb reproducció sexual tenen un nombre parell de

cromosomes? Quants cromosomes tenim els humans?

20 . Quina funció desenvolupa la següent estructura cel·lular?


54

Indica la resposta correcta.

111... Els ribosomes poden trobar-se

(indica la resposta incorrecta):

a Adherits al RE llis.

b Lliures al citosol.

c Als mitocondris.

d Als cloroplasts.

e A la membrana nuclear externa.

222... Identifica l’orgànul exclusiu de

les cèl·lules animals eucariotes:

a Lisosomes.

b Mitocondris.

c Aparell de Golgi.

d Reticle endoplasmàtic llis.

e Centrosoma.

333... La següent cèl·lula és de tipus:

a Eucariota animal.

b Eucariota vegetal.

c Procariota.

444... Els dictiosomes són estructures

membranoses que formen part de:

a Els mitocondris.

b L’aparell de Golgi.

c Els cloroplasts.

d El reticle endoplasmàtic.

e Els lisosomes.

555... Els vacúols digestius estan

relacionats amb:

a Els dictiosomes.

b Els lisosomes.

c Els mitocondris.

d El centrosoma.

e Cap de les anteriors.

666... La glicosilació és una funció

comuna a:

a Ribosomes i aparell de Golgi.

b RE llis i lisosomes.

c Aparell de Golgi i RE rugós.

d RE llis i aparell de Golgi.

e Peroxisomes i RE rugós.

777... Assenyala quina és la relació

funcional orgànul-orgànul

correcta:

a Aparell de Golgi – Lisosomes.

b RE llis – Ribosomes.

c Ribosomes – Peroxisomes.

d Totes les anteriors.


888... Els ribosomes de les cèl·lules

procariotes i eucariotes es

diferencien per:

a La composició química.

b La localització cel·lular.

c La morfologia i estructura

d La mida.

e El tipus d’ARNr.


55

999... Identifica l’estructura exclusiva

de les cèl·lules vegetals

eucariotes:

a Cloroplast.

b Glioxisomes.

c Paret cel·lular.

d Totes les anteriors.


111000... Els mitocondris es caracteritzen

per:

a Estar presents en totes les

cèl·lules eucariotes.

b Contenir ADN mitocondrial.

c Posseir una doble membrana.

d Contenir ribosomes.

e Totes són correctes.

111111... Indica la relació orgànul-funció

incorrecta:

a Aparell de Golgi – Reconstrucció

de membranes.

b Mitocondris – Oxidació de

glucosa.

c Lisosomes – Catabolisme

energètic.

d Polisomes – Síntesi peptídica.

e Reticle endoplasmàtic –

Emmagatzemament.

111222... Identifica quines estructures

estan relacionades

funcionalment:

a Cloroplasts – Ribosomes.

b Mitocondris – Centríols.

c Ribosomes – Lisosomes.

d Paret cel·lular – Centrosoma.

e Reticle – Aparell de Golgi.

111333... La cèl·lula vegetal té en comú

amb la cèl·lula animal el posseir:

a Clorofil·la.

b Paret cel·lular.

c Cel·lulosa.

d Nuclèols.

e Mesosomes.

111444... La membrana nuclear es una

diferenciació de:

a La membrana plasmàtica.

b El reticle endoplasmàtic.

c El citoplasma.

d El nuclèol.

e Totes són incorrectes.

111555... La morfologia dels cromosomes

està condicionada per:

a La membrana.

b El satèl·lit.

c El centríol.

d El nucleoplasma.

e El centròmer.

111666... A quin orgànul pertany la

següent fotografia:

a Nucli.

b Reticle endoplasmàtic.

c Mitocondri.

d Cloroplast.

e Aparell de Golgi.

1. EMBOLCALLS CEL·LULARS -...

Documents

Transcript of 1. EMBOLCALLS CEL·LULARS -...