0521663040p - Assetsassets.cambridge.org/97805216/63045/index/9780521663045_index.pdf · 0521663040...
Transcript of 0521663040p - Assetsassets.cambridge.org/97805216/63045/index/9780521663045_index.pdf · 0521663040...
����-
(��� ����� �� ����� ����� � "��� � ���� ����� �� ���� ����� � ���� �
������������ 6GG��� � ��� ��������� � :>F
#������������ ������ ��� ��� ������� ���� � 6<>���� �������� ������ 6<>
����������� � "� ���������� ::6���������� .11� :��� :�<������� ���������� :@>������� ������ :@>
�������� :F�� :F>��������� �������� @G������� �������� @G
������� ��������������� :;@� :;<DF ����� �� :;F
#����������� �� ���� ����� �� 3������ ;<@�� ��� �� ��� ��� ���� ������� ;>F
����� ���� ������� ;><����� 3������ ������ ���� ;@FD>�� #������ �� � ������� ;@F
3�� 3������ ���� � ����� ����� �
��� ������������������ ������6&%� 6&7� ;<:D6
��� ��� �� 5��� '�� ��P �������P 5����
#������ 9� ��� �� ��� *��&��" � ��� �� ������ ������� ��� ::@
������ �� �� " � ���� ::;D:�#�����D����� ���� ���� 6#1� ;66#������$#������ ,����� G
#������ ����� �� � �� �������� �������6:
#���D#������ ����
����� �� ����� ��� ��� ��� �� :<:D6� ;@<+�� 3������ ��������� ���� ;<�D@
#���$#����� ��� ��$�� # ������� 3������ ���� ������ ;@<��� +�� 3������ �� ;<�D:
�������������� )���� '���� �� �� 6FG��������� �� ���� ��� 6>;D����� �"����� �� 6>@
#�� ��� ���� ��� � ����� ����� 6�F����� ����� � :<�� :<@��� ������ ������ :FFD>
�� ����������� ����� :<GDF@�������� �� :F�� ���� �������� �� 5D' ������� � ��
(�������� :F��� ������ �������� :F�� ����
&$����� .$#<6�:>�
��������� :<GDF��� ����� �� ����� :FF�%�� :F���� +�&�� ����� :F�� :F@� :FFD>� :>�
��� ��� ����� P ���� �������� ������ ���������������� ;;������� �������� ;;�
�������� ;;���������� �������� :6��� ������� :>F
�� � 6F>� 6><���� ������ ���� �� ����� ������ ������
��� 6F>
���� �%��� ��� 6F>�$ ��� �$����� ������������ �� :�<
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
���� ��� �$����� �� :�<� :�>�$����� ��� ������� :�@�����*����� ������ ������ �� �%�� �� �� 6G>�� �� ��� ����� �� 6>>� 6G�
#������ � ���� ������&���� ����� ;>G������� ������ ������� ���� � �� ����� #����
:���� ������ �� ���� � 3� �&��� �����
����� GG� .11
����� �� ������ � ����$��� ��$����������� :�6� .16
����� �� ���� �� �������� ����� �� � ��
�� ����� :�6D;��� *�������� ���� :��D@��� -�������� ���� :����� 2�������� ���� :�;D�
������������ �� �� ���� G>���� �� ���� G>DG�������� ���� GG
#��������� GF������� ��� �%������ G>
���������
+��� ��� ��� 4������� ���� �� ����� ������� ;:FD:>
(��� ������ 0��� #������ ;;:����� ��������� ����� ������� ��� � ;;:
��������� � ������ ��� ���� � ���������������� ������ ;:<D;6� ;G;
������� ���� ;6:D@
������ ;6;D��������� ;66D;� ��� ��$����� ������ ;6�
����������� �� 4������� ;6:D65D' �%������ ���� ;6@
�� ������ ����� ������ � �� � ��
��������� ���� ;:<����� ������� ���� ;:FD:G� 6#10������ ���� ;6GD;:������������ ;6GD;�
3������ ������ ;;�D:(������� �������� (��� ����� ��������� �� 0������ ������� ;;:
(�������� ���� ;6<DG����� (�������� ;6<D>(��������D��������� ������
����������� ;6>DG������� ;66� ;6>������ 6;<������� :@F
����� ���� 6�F
��������� 6�FDG
��� � ������� ��� ��� ������ 6�<� 6�G����� �"������ �� �� ����� 6:GD6:����� ���� ������� 6:GD6�������������� ����� ��� ���
������� ������ ���� 66�D:������ � ������� ��� ��������� 6:G� ���� ���� �� ����� �� ����������
������ 6�GD:G�� ��������� ��� ���������� ������� 6::D:6
����� �� ��� �������� ����� ��������� � ���$����������� 6::D:;
�� �� �����M��� ��� ������ 9������6:;
����� ����� �"����� �� ������ ����� 6:@� #.%
����� ��� ������� ������ � ������� �� ��� �������� 6:;
��� 6�GD:�
������� ���� ��� ����������� 6:@D:G
"� ����������� �� �� �� �� �� ������
����� 6�G��� ���� �� ���� �� ����� �������
�� �� 6>GDG���� �� �� ������ �� �� ����� �������
6>GDG��������� �� �������� �� �� 6GF� 6G>�����$M��� ����� ��
������������ ����� 6:<� #.$<%���� �� 6::� #.#� #.2
��� ��� M������� ���� � ����&���
��������� :@������������� ��*������ ������ �� 5D'
�%������ <@
��������� ���� .6/� :;F#���� ���� :������ �� :�� ������ ���� :��
���%���� ������$���� ����� >�� ���� ���� ����� ���� GD:�
��� ��� ������� ���%�� ���� J�#� K#������� ;;�������� :�6� .2#
������� �������� ���� # ����� ;:����������� �� 6>����� ��� � '������� ������ ���� ;�6����� ��� ��� 6<� @>
������ � ������ � ;F�
� � ! � . $��
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
�= ���������$��� ������ 6:G
#������ �� ���� #����������� :@>#������ (��� ;@F+�� 3������ �� ;<������� ��� ��������� �� ��� �� � ��
#����� ;<������ �� �� ������ ���� (������ ;:G
������ � ��� �� ��� ��� +��� �� ���4������� 6#1
4������� ����� �������� ������ ���
����� �"����� ;:G������ .6/� :;F� :;G� :�;#���� ������ ��� ��� ��� ������ ������
������ ;6��������� � ����� � ;>:������ ;;�#����� ;<�
����&��� 6>� 6G������� :�� :@+�� (��� ������ ��� �%������ :6�
��� �� 3� ����� ������ ��� � ;@:� ;<�E�������� �%��� ��� ��� ��������� ��
�� �� &��� ;<>
�������� 6<>� 6<G� 6F; ��� ������ 6F6
#��������� ;;G������� �������� ;F�
# ��������� ����� �� ��� ���� ���� ����
;F@
������� � �������� ������� ;;����� ���� �� -�������� �������� ;@F�� � 3�� 3������
���� ����� ����� �� ;<�,������ ���� � � ����� ���� ;<�
�� ���� ���� �� ��������� ����� ��
;G@����� �� ������� ������ ;6;������ ���� �� 0��� #�������
�������� (����� ������ ;;G
3��������D� �������� ����� ������ � ;��(D� �������� �%������ ���
���������� � ;;GD��9� ;<@3�� 3������ ����� �������
���� ;<;����� :�������� :@F#����� ����D �� �� ��� <� :F� :G
#����� ����� 6�
������� � ����� ����� �� ����&���
6:#�����8,�$*����� ��� ����� �������� ��
������� �� ���� ������ 6>�#�� ������ 4������ ��������� 3����
J#4�3 K 6�@������� � ��� �� ::F# ���� �� ;;�
# �����������&���� �� ���� ������� ;>F���%���� � ��$�� # �� ;;�
/���� ����� �������� ��&��� ����� �� ;;�,���� � ������� �:>�$� ����
�������� ��� ����� ����&���
�>DG# �����D(���"� ���� ������� 6:� ������������ ;FG��� ;FG� ;>6
� ��������� � ��������� ;>:
�$����� ��� �� ������� :�@D<�������� ���� ���� ������ .&#*����� 1�������� #���� ������� �� ��
� ������� ;�G�������� GF������� �� ������� ��� ������� :�:�
:�6������ ������� ���� � �� ����� #����
:��
������� GG0������ -��� ������ '����� ����� GG�� � �� ����������� :��� :�:'����� ������� ���� � �� ���$
���������� :��*����� �������� ;66� ;6>� ;�@*����� ,��� :�:� :�<� :<�� 6;�
������� ��� ��� �� ��� ����� ���� ����� ���� :<�D:� :<6
*������� ;<>
���� ������&���� �� �� #������ ���;>G
��� �� �� ������ ;���� � 6<>� 6<G� 6F@� 6><
�� � ���� 6<>���������� J-��;K� ���&���� ��
���� ���� � ;<
��������������������� � ������ ��� ���� � � ������
;:<D;6� ;G;
������ ��� ������������ ;>D�6'������ �� �� �%� ��� �%�� ������� �
������ �� �� ������ 6G>DG
$�� � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
���������� ::>
��� ��� ����������������������� ��� ������������ �������� ���� ���
�������� �� �+#3( 6<�D:������� ������ ��� ����� ��� ������
���� ��� 6<������ ����� �%��� ��� �� ��� � � ;G@
����� ��� �� ��� � � ;G<���������� ��������� ;G<
����� �� ��� � � ������ ��������
������ ������ � ;G�D@���� ���� ������ � ;G6D;
�������� �� �� ����� �� �������������
����" �� ;>:D6���� ��������� �� ������ �� ;6>������������� � ������� �� �������
;:G�� ������ �� ���� M����� ���������
���� ;;�
������ ����� �� ����� � ������������ ;6:
0��� #������� ���� ��� �� ��������
�� ����� ;;����� � ������� 2.� �;�� �� ;F;� ;FF����� ����� � ;F:
������� ����� �������� ������ � ������� �����
:;@
������������ ����� ��� ������� :�@�� �������� �� ���� �%� ��� ���� ��
:��
����� �"����� :;@D<���� ��� ��� ,���� � .6/� :;FD>���� ���� ����� ���� ����������
��������� :;G�������� �%��� ���� (�����&��� :;F�%������ � �� ���� �� 5D' �������
:;G
������ ����� ���� ������� �� 5D' �� �%������ :��
������� �%��� ���� 3� �&���D����&��� :;F
�� � �� ������ ����� �� ;G<�$����� �� :�@�$ ��� �$����� �� :�@D<
�� � �� ����� �� �%� :;@� .6/ ����� ����� 7 �� �������� ����� ��
������� :��D@��� ����� �� � ��� �� ��� ����� ��
��������� :��
���� ������ �� �������� ���� ��
����� ���� :�;��� �� ��� #���� ��� #������ ���� :�6� .2#
������� ���� ����� �� ��� � ������
��� ����� ���� :�:D6������� ����� :;<D��������� ��� �������� :;<DF
�%������ ���� ����� ��� :;FD������� ���� � ������� :66����� ���� � �������$���� G� :<� :>
���� �&�� �� ��������� ��� ;�<������ ����� 6� FD>� 6�D<5D' ������� ���� 6@D<� :6@� ;6@� ;G�
'������ ##������� ���*������� .#6*���� 1��� 3� � ���%�$������ ���� 6>@*�����D#����� ��� ���� 6><
��� ��������� � ;F�*������ ��� 4��� :F�*��&� ����� ������������� � �&� ��������
���� �� 5D' ������� <6� /6� <@*��������� �������� � *�%����� ;>@
�� �� ���� ����� �� ���� ��� ;:�D:@�������� ������ ���� ���� ������������������ ;:�� ;:;
������ �� ���� � ����������� ��������
;:;� ;:@E���������������� �� ����������� ����� ;G6
��� �� ������ � ������ ��%��� ;<>E������� ������ ;<GDF>��������������� ��� �������� ;F:D6
����� � ������� ;<GDF:������ ��M���� �� �� ������ ;<FDG�� ����������� ������ ;F6D;
+�� ���� ,��� ������ ;F;DF*���&� #�� 6>�� 6>F����&���D����� ���� � ������� 6������&��� ;G<
������ ��� .%$� :G<����������� �� �������� �������� ��������� � ����� � �������� 6�6
������ ������ :GF� .7%��������� 6�:�������� �� +�� #�����D����������
:G<� 6�:D6� 6�@������� ����� ������ � ����$���
������ �� :G>DG� #11������� D/���� ����� �� �������
:G<D6�6
� � ! � . $��
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
����&��� J���:K
���������� ����� :GGD6�:����������� 6�:D6�%�� ����� �� ����� :G<DG
���� ��� � ���� ��������&�� ������ :G<
����� ��� .7$����� �� ������� :GG�������� C�� �� ��� ������� :G<
����� ��� ������ ��� ������ �� � ��� �� ������� I 6�:
����� ���������� ����� �� ������ :G@
�� �� ������ �� ��������� :G<���� �� ������ � ������ ������ 6�6��� �� 5D' ��� ���� :GF
+������� ��� ����������� 6�:3������������ ������� �� 6�6D������������ 6�;D�0������ ��� E������� ����� �����
6�6D;��� �� ����� ������� 6�;D�� #16/���� 6�6
����� ����� ��� ���������� ����%������ #12
������ ���� :G@
������� ����� ��� :GF� ��� ���� ���� �� ������������ ������ ��
���������� �������� 6�@��$������� ����� � 6��
� ���� �� ���� .#6*� ����� ������� ;;F� ;;FDG� ����� 6<� :66
� ����� >����������� � ���� .#6* �� +���� ��� � �� � �������� 6F>*����� ��� �� �� �� ��� � � �������
������ 6GGD;��
�# ��� ����� �������� #���� � J�#K�����"����� ;<D>�������� �������� �� ��������������
;F���� ������ 4�������� 6>@�� � �� :>� ���� 6F;� 6F>
�������� :@F� :<�
�������� ������� � :<��������� #���� #����������� 0������ M���
6�:
������ ����� ��������� >F����� � � J����K ;F:� ;F;��������� ����� �������� #���� � J��#K
6@6D;� #&/� 6@>�:;�+�� 3�� ������� @F
�� ���� �%�� ��� :F
�������� ��� �#� :<������ ������ ������� � ������� ��� �
������ :<D:F������ ���%���
��� ������������ ����� ������� ;6����������� �� ������ �� ��
�����"����� ;<� 6$������� �� :FD:>� ������� �� ������ �� ��������� �� ;FD>
����� �� �������� ������ 6;�������� ��������� ��� ;<�������� �������
��� �������� ����� �� :>6� ���+�� ������� :@<� :@F������� �������� ���� &� ::� :>6� :G6D;
��������
���������� ��������� �� ;F�������� ������ � ������ ;F
����������� :::
����������� :::��������� ;;�� ;@@ ��� � �� ���� ��� ���� � ;;@
������ � 6FG������� � ����� � 6<G���������� 66>�������� ;;G
������ � ������� � ::>������ � ��������� � ::>������ � ���� ��������� ��� ������
�� ��� ������ ::>��# ��� ��������� ����� �������� #���� �
J��#K
����������D'������ �������������� �� ��������� ��� ���������
������ 66:� 6G�
��� �� �������� ::������ #������� ,������ ��� �� �� >�� :<6���������� � ������� GFD:�<� ;G��� �������� GFD>
������� G>DG��?�� ������ �� �� ������ :�:D<������������������ GGD:�:
���������� �� 6>;���������� 6;<������ ������ #%1<.� 6>�
������ �������� 6>;D��������� ���� ��� "��� �� +����� ����
M��� 6;F���� � ���� � ;F�
������ ;@@� ;F6
$� � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
����� �����
���� ���� G������ ��� � ���� �� :�D::4�� ��� ��� 9� ��� �������� ),# G
�������� ��������� :F� ;:� >�
��� ������ ���� �������� ��� ������������ 6<
��������� � �;
����%�� ����� ,���� FD>��� �� 5D' ������� ���� 6@� ;6@
����� ������� *������������ ����� �� �
�&� ������ <@��������� ;;G����� ����� ;:G� ;6;� ;6>
"��� �%������ ;;���������� ��� � .#6������������ * ������; 6F���� � 6G�
���� � ������ � 6<G�+#3( ��� ������ +��� 3��������
(������ J�+#3(K
��������� ������ #.%� 6:G��� �� �������� ������ � ����� ��� ��
����� ��� ��� :�
���� ������� �� :@����������� ����� � ;F��+�3#( ���?�� 6� G:������ ������
�������� ���� ������� ;>GDG����������������� ������ 6��D@����&���
����� �� ���� �������� 6�6������ �� ;�D;� 66;����$��� 6>
������� ����������� 6�:D6��� �� ������� ��� ����&��� ������ ��
�� �� 6>>D;�6
��� ������� ������ :6D:F������ �� :FD:G����� ���� �� *����� ��� '���������� �������� :;D:�� GG� :�:
� ������� ����� ��� ������ ;;;��� ������� �� !� � 6>6D;��� ���������� ������ �� ���������
������������ >:������� ������� � ��� ����� ������
;G:
��� ���� ��� ������� 6��D<�����$���� ������� �� �������
������� ;�G3�� 3������� ����� ��� 9� # ��
;<;
��� ������� �� � ������� ������
����� J�� � ��K ��D@�������������� ���� �� ;<D>� �������� �� ;>D�6
0������� �� ��� � �� ��� 9���� ���� ������������ ���� � ;@�D<<
(��������D��������� ������ �����������
;6>DG(��������� ������� M����� ;;<(������� ������� ��� (��� �����
��������� ;;:E������� 6>D;���� *��� � �� �� ���� ;:�D:@
����$���L����� ������ ���������� ��� �������� ���� �� ;�
��� �� �� �� ������ 6GGD;�6�������� ������ ;<F
�������� L����� �� ��������� 6G<� ;�@��� ������ �� ������ ���� ;�:����� ������ ����� 6�
���� ������ ����� ��� ����� ��6��D@
��� ���� �� �� '����� (���� ;�D:� ;@:�
;<�� ;<@������ +��� 3�������� (������
J�+#3(K 6�GD@>��������� ����� �������� #���� �
J��#K 6@6D;� #&/� 6@>����� �������� #���� � J�#K 6@6D;� #&&����� ��� � ��� �� 6<:
����� ���������� #&2����� �� ����� �� ��������� �� 6<:# ���8#�� ��� �� �� �� ����� �
�� � ��� ������ ����� �� � 6<;D����� ������ �������� ��� ���� ������
6@6
�������� �� 6@>D<������������� �� �� � 6<:D����� �� �� ����� ��� ������������������� 6<�D:
���� �� �� ���������� 6@>DG���� �� �� �������� 6@GD<��������������� ����� 6<:
�������&�� ���������� 6<:D; �$������ �� �%����� 6<:� #/#� 6<;
������ � ��� ������� �����$ ���� ��� �� G@
������ ����&��� 6>D;�����$��� ������ ������ 6>E������� ������ ������ 6>D;�
������� ;G:
� � ! � . $�"
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
������ J���:K
�������� ���������� ������ ��� ���������������� ;6;D�
������ �� ���������� �� ������:�:D6� :�@
������� � ��� ������� ������ :6D:F� ������ ��� ���� &��� :@D:<*����� � � '����� ���� :;D:�
������ ����� ��� � ������� � ������:<D:F
�%���� � ���� ���� ������ ��������
��� �� �� :�D:@����� ���I :6D:;,������ ��� �� ������� ����� :<
������� ��������� �� 3����������$��������� ����� �������� G@
3������ ;;�D:����$�� ������ ������� ��������� ���$
��� ����� ;F@� ;FF�� � ��������� ��� � ����� ;@:
������� �������� ����$����� >F
!������� ������ 6FF������� ������� ��� 3, �������� ;>���������� 6;<
���� :6� :@�������� ����� ������ ����$��M������ ���� ;>������� :�D::
������� ������� �����"����� ;F�� ������ ������$������ �� ����� ;@������� �������� ;<
��� ��� ������������������� � ������ � ;G� �;���� ��������������� ����� ;>
���������� � � ������� �������������������� 6G;
�������� ���= ���� J������ ��������� K
;F:� ;F;� ;F@��������� :�@������� GF� G>���������
+�� ����&���� ������������������� ����"����� �� ;�;D:@
*��� � �� �� ���� ����� �� ��
��������� ;:�D:@���������� �������� �� ����� �� ;�<D:����� �� �� E������� �� �� ������
;��D@� ������������������ �������� ;�@D<
+�� ������� 6G@� #7&� 6G<� ;�:D6��������� ��� ��������� ��� � ����� ;@:�
;<6
��������� �%�� ��� ;�@
�� ����� ����� :@<������ �� �L���� � ������� >� ::������� 6:<������� ����� �� 6:;
����� �� ����&��� 6;���������� ;6;��������� ����� ��� 6�
#���D#����� ��� ��� �� :<:D6�����D# �� ##��� ��� ���� ������
��������� M��� �� �� J�1* K������� &� <DF'������ 6;
��� � :@<����� :<���� ����� ����� � :<�� :<@� ;GF�&$����� :F�D@
����� �� ��� �%������ ����� :F@DF��� ���������� ���������� ����������
)�� J��) K :<>
�%������ 5D' ������� :F<� :FG�� �� � �%�������� :F@D<
����������� � ������ ��� ���������:F<DF� :FG
������ �� ������ ���� :<>������������ ����$�� �� :<>
���� �� ����� I :<>DG �������������� ����� ����� � :<GDF@
���� ��� � ����� :<F� :F<� :>������������� �� ������ :<G������������ ����� :F@
�%������ :<F4� �$��� ���� :<F����� ����� ���� .//� :<F
����� �� ��� :<@D>�%������ ������ :<@DF
&$����� :<GDF�� :>������� � ���� �� ����$�����
�������� :F@� :F>DG��� ������� M����� :F@��� +�&�� ����� :F�� :F@� :FFD>� ;GF
��� ��� ����� ����� � P ���� �������� ��������� ��&��� ;6F����� �������� #���� � J�#K 6@6D;� #&&
�������� ;66D;#�����D����� 6#1� ;66*�������8*����� �������� ;66� ;6>� ;�@�
;<>� ;>G
���� ��� �� 0��� #������ ��� ;66
$ ( � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
����� (�������� ;6<
��� ��� ������� ��� �� 4���������� ;6>
�����D#�����D# �� ;6F0��� #������D4��������D����� ;6>
0��� #������D,�� #������ ;6<,�� #������D#����� ;6<DF
4������� �������� ;6F
+����� ����D �� �������� �� ��� �� ;><DF
0������� 0��� #������D,�� #������
���� ;6GD;���� ��� ���� ������ P (����� � ��
���� � 6><
����� 1��������� ����� �������� ����%��� ��� 6F@� 6FF
���� � �������� 6F@������ 1��
����� �� ��� � � +��� +����� ,�����6F;� #$2
������ �� �������� 6F@
�%��� ��� �� ������� �������� ��������6F@
���$��������� �����% �������� #$2� 6F>
���� � �� ��� ������ � �� ����� ���� :@�� :@:� .&#
����������� .11� :�����������
+��� ��� ��� 4������� � ������� ;:G������ ;:G0��� #������ ;;�
�� �� ����� �� 5D' ������� ;6@���� � ���� � ;F:�� ������ � ������� � �6
����������� � ;66� � ����� ������������ ����� ��������� 6�:� �������� :��
���������� :F�� :F>������� ������ � :>F������� �������� :>F����������� � ?������ � �;
��� � � ������ ::F��������� � � � � 2/�%�� ��� ��� ������ ����� �F
�� � *��� 1��
����� ������ 6F>DG� #%1<.���� ��� ���� � 6><���� ���L���� �� ������ ������ #%1<.� 6>�
�� � �� ���� ���� 6>@�������� ��������� 6>�� 6><
���� ���� ;F�
�� �����D�� ����� J D�K ������� �����
6G�� 4��� ��� ::@ ����� ��� � ����� F�%���� ����� �� 5D' ������� 6;�
;6@���� �� ������ ���� � ��������� ��
>:
���� ;F@� ;FF������������ 3�� (�������� #������� 6>����������� :F@
����� ������� ��������� ;��D:�������������� ������� >>� %7�� ���"����� ;<>
����� � J����������K 6G�D@� 6G@D<���������� :�@���������� ��= � � ;F�������� ������ J 3,K� ��� ������ ������
;> �������� ,����� 6<>���� �� ;:G� 6#1� ;66
������� ������ �� ������ ;6;D����� � �� 6@������ � �� �� # �� ;:G
0��� #������� ������� ��� �%������ ;6�
������� :F�� :F>��������� �;
�� ��� �� �;������������ ����� 2.����� �� ��� � ����&���� ����� �� :�F
3, ��� ������� ������ J 3,K���� ��� :;�� �� ����� � .&.
, ( �� <:6 ��� G�� ������������� � �&������� � ��� � ���� �������������&�� F6
�� ��� �� �� � 6>;
�D� ��� ������D����������� #������ ���������� �� ���� ���� �����
��� +�� E������� �������M����� 6G
�������� � �� 5D' ������� :G�D��%����� �%������ :G�
�� �� �����I :G6D� �������� �� �%������ :G:D6 �&� �� �%������ ���� :G�
������ ��� ����� :G:D6� .76������ �� ����� �� :>:D�� .%&*��� � ������� ���� :>6� .%6
� � ! � . $ �
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
�������� J���:K
���� �� ����� �� � ���$������� �������% ���� :G�
���� �� ����� ������ ���� ��3������ :>6D;
������$���� �������� ������� :>6����
������ �� ����� �������� :>GDG�
����� ����$ �� ���� ����� :>GDG������� �� ����$�� ��� ������ :>FDG����������� �� ������� ����������
:>FDG����������� :>F� :>G
������ �� �%������ ����� ���� :>@D<
����"��� ������ :>@D<��������� �%��� ��� ��� ������� ���
������ :><������� ������� ������� �� :><
������� ��� ��� ��� ������� ��� :>:D6���������� ��� � � ��� ����� ���� � +��
(������� G:D6
���������� �� �����0��� #������� ���� �� 5D' ����
6;GD��
��������� �������� 6������������ ����� �� ;�<���������� ����� �� ����� � � �� �������
(�������� ;�F� 62%
���������� ���������� ���������� )�� J��) K :<>� :>�
���������� ����� � �������� " � ������� :6�
���������� ��� �� � +�� (������� ������������� �� >>
���������� ���� � ������$������ ;�<DF� 62%
������ ;;��� 5��� '�� ��� ��� � �� ������ � � ��
5D' ������� :6@
����� 6G;���� ���� � ����� ����� ������ ����������
;6> ����� � ������ � .#6
������ � ���� ;G� 2."� ���������� �� ;>DG
������ �
���� �� �� �� # �� ;:G��� �� ��� ��� ����� �� 6#1�� �� " �� 0��� #������D�� # �� ::@�
../� ::F3� �&��� ������������ �6� �������� ����� ��D@�
�������� �����
����� ������� ����� ������ :@
����� ������ �������� ���� ����������
����� �� ;�F-��� ���� *� ��� +�� ������D�����
��������� ������ 626(�����D9������ �� �� 6G;D�
�� ���� �� R������� 6G;D�� ����� ��� *������ 6G; ������ 6G�
)���� '���� *� �� 6<<DF1�������� ������������ �� ��� 6F;D><+�� 4������ ������������ �� ���
6<FDF; ����� ::;����������� ��� �������� �������� �
6�F������������ ����������&���� ������ ��� ���� :6@D<������%��� �� ;G6
��� ������������� �������� ������ � �������� @;D��������� �������� @;
������������� �� ��� � � :6GD;�� :6GD;;�������������� :;�D; ����� ����� �� :6GD;�
+�� E�������� ����� �� ��� � � 6<@D>F����� M���� � ������� ��� � 6><����� �������� ��� � 6><������� D/���� ������ 6<<
1�������� ������������ �� ��� 6F;D><+�� 4������ ������������ �� ���6<FDF;
)���� '���� *� �� �� ���� 6<<DF������ � ������� � ;G6�� ���� ���� �� �� ����&��� ����������
�������� 6�@������������ ��������� :66� :6;� :6<�
:FG
������ ������ ��%�����%��� �������� �%�� �� ��������
��� 6;�� 6;<DG�������� 6;<DF
����� ������ ���� 6;>DG������� � ��� ���� 6;FD>
������D��������� �������
���������� �������� ��� ����M����� ���� ;�F� 62%
��?�� ��������� ����� ������ ;�6D��
;�@4����� ����� ;�6D;
������D��������� ���� @>������D��������� ��� ����� ����� �� �
������� 6��D:
$ � � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
��������� 6:G
������ ���� 6:<� 6:G������������ �� � ������� :: = ��� � 6<> = � ��� � J���� ��� �K ;F:� ;F;� ;F@
������ � � ����� � ;F��������#���� � ���� ����� �������� ;>:
��� 5��� �� ����� ���� ������� ;><����� 66@ ���������� 66>DG
�� �� ������ 66FDG-���������� 66FD>3����������� 66F
/� ���� 66>DG��� ��� �� ��� �� �� ����� ���� �
;>;D@�����
������� �� ���� �������������� ;>�������� �� ���� ������� ;>>���%� ���� ��� 0��������� ;>>
������&������ ���� ����� ;FG����� ���� �� ��� ���������� �����
;>������ 3�� (��� ����� ;>@
������� ������� �������� ��� :@������� ���� ����� ������ ;�<
4����� ����� ;6>� ;;<� ;�6D;�� �� L���� ;6G��������� ����
����� 3������ ;@>� ;<�3�� 3������ ;<6D;
0��������� ;>@D<
�������� �%��� ;>>����$�� ;;G*����� � ����� �� �� ;<>
���������� ��� ��������&����;>>
������$���� ���%�� ����� >�� ��� ������� �� ����� >
����� ���� �� 4������� ����� ������������ ;>�
4��� ������ ,����� �������� ������ ;>�D@
0��������� �� ;>@
��� ��� 0��� #������� ��� ����������� #����� ��� # ��� ����� ��
(�������� ;6F������ ;G
�������� :@� ;<�
���������� ������� ���� ����� �����
��������� ������������ >:���������� �� ��� ��8�����������
������������ ;>DG���������� ��������� ;G<
�%���� ��� ������ ����� � 6<@
8�� � 6FG1���������� ���� M��� 6F6D;
���������� ������ 6>@8����� �� � �;����� � ������� � *��� � E�������
������ ;<GDF:#������ ���� ��� ;<GDF: ���� ��� ;F�D:
������� ������ ;F������ �������� �� �� '������ ���������� ������ ;@6D; � �� "� ��� �� ���������� ;@:
����� ����� � 3� �&��� GG����� ������ ;G;��������� � �� �� ��� �� ;�@
�� ���� ���� �� �%������ ����� ����%������ ;;<
��?��� (�������� ;;<D�<
������D��������� ������� ;�6D�5D' ������� ;;FDG� ;��D@(��������D������ ������� ;;GD�6
0������ -��� ������ �� ���� ������������� >FDG6
8���� :F�� :F>��������� ��� 3���������� ���������� ���
����� ��� ����� :>���� ������� 6;�� 6;:���� 6;:� 6��
������ ������� �� ����� �� �� ����&���6;�� 6;@D<
��� ��� ����������
������� M����� �;8������ � 6<>"��� �� 5D' ������� 6@
� ��� ���� �%�������� ��� ����� �� �� �6FG
" � �������� ����� �� ������ ������ ��
::6D6�#�����D,�� #������� ��� ::;D::@���������� ����� :6�
������ ��� ����� " �� �� 0��� #��������� ����� ::@D:>
������������� ����� � ::>D6�
� � ! � . $ �
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
" � ����
������� ��� ������ �� ��� � ������������� ������ ::@D:>� ;G;
������� ����� ���� :�F1�������� ������������ �� ���� �����
������� 6F;D>F����� 1�������� 6F;� 6F@DF��� �� ���������� �� ��� � 6F@
���� ���� ��? ��� � ���������� � 6F;� 6F@
���������� ���������� 6F@
��� 1�������� 6>6D<���������� �� ���� �� � �� 6>�D@*���&� ���� �������� ����� 6>�
������� ����������� 6>@�� ������ �� ���� ��� 6>���� ������� 6>6D;���� ��������� ��� �������� ��� ������
�������� #$1<.� #%1<.� 6>;D�+��� ����� 6>@D<3������� (����� ������ �������� 6><
��� 1�������� 6FFDG� #%1<.�%��� ��� �� �� � 6F>DG���� ����� 6FG
�������� �������� ��� 6FG1���� �� +��� ��� ;�G8���������� ���� ��� ��� 2.�������� �� �����$���� ����������
�6M��� �� �������� 6:@M������� ���� � ����&��� 66@DG
�������������� +�&�� ����� 66F��� ������ ������ 66;����� �� 66@� ##/
����� ��� 3����� 66@� 66FDG�������� ��� �������&���� 66@� ##/ ����"����� ��� ����� �� ����� 6;�D:
�������� ����� �� 6;:M���� 66�������������������
����&��� ����� �� ��� 0 #������:6<D;;
����"�� � �� ��� � � ������������
�� F<�%������ ���� ����� �� +('3 @>�;��
��� ������ � ������� � /���� &#����� �� ���������� �������� /.�<6
������ ��� ��� ��
�������������������� ������ 6<DF
����� ����� �� ������ � ��������
��� ���� ���� :6G�������� ����� (D� ������ ��%������� <G� FF
��� �� �D� ���� @>
������� � ���%���� ���� �� ������� F;������������ ����� � @@D<������������ �� ��� �
���� �� 5D' ������� <6DF���� �� (D� ������� <FDG+�� ������ <G� F6D;
������� ������� @;� F@D<��� �� 5D' ���� @F��������� ����� � @@� &/
�� ��� � �� ����� �� ������������������� FF
��� �� (D� ������ ��%��� ���� @FD>����� �� ����� �"����� ��� �����$ ����
������ ������ ���� @:���������������� �� ������������������ ������
G@������� �� FG�� ������ ����� �� 0��� #�����
����� �������� >:� %#�%������ ����� �� +�� (�������>FDG6� ��
��� ������ � ������� � /���� &#
�� ��������� >G��� �� (D� ������ ��%��� ���� @>�<:
� ������������� ��������������������� �������� >:
����� �� ���������� ��������
@>D<:������������ ����� 3�� �������������� ���� @F
����� ������ @G� /1��� ��� ��� ����� �� �%��� ��� G�
�������� �� ��� � � ��?�������������� ������ F<
������� ���� �� � ���� � ������������� �� ����$�� ����������� F�D@
����� �������� F< ����"� ����� �� ������������ ���������������� � @;D@
������������� � ������� ���������� �� ��� �������� #�����>�DF
������� ����������� ����� +��
(������� >@
$ $ � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
� ( <@G� ����� � �� �� � �������
>�DF� ( <@G� ���������� �� � �����%���� ����$���� ���� >@� %/� >F
� ( <@G� ������� �������� ������ >@
������������� �������������� � ������ ������ ���� :;�D;
�������� �� ������� D/���� �� ���
:66D<������� ������� � ��� ����� ������ ;G:
�%����� ��� ������� ;;D�������� ��� 0������ -��� ����������� >�
���� #������ (���� ��� ������� :;�������� � 0������ 6�:����� ������ 6;>DG
���� 6�:������� � ��� 6;FD>�������� ������ ;@@
��� ��� ���������� �� � ������� � E��������%����� ����� �� �%�� ������ ;F:
�%��� ����� � ������������� ����"�������� �� �� ��������� ;F:D6
�� �� ����������&��� � �� ��������� :G<
����� 66FDG" �� ���� �� :�FD:6� ;GF����� �"����� :�F� .1%� :�G� ..1
�� ����� � ���� ��� �������� ��:�GD@�
�������� �� ;G<DF
3����� 66G���� ���� �������� ;:<��� ��� �� �� ������P ���� �� �� ������P
������ ������ 1�������� 2���������� ���� :�� ��$�� � ���� �� H��� :��
8����� � 6F>� 6FG����$ ������ ���� ��� ���������� ���� � ����� ;6F
��� 66�� 6;:D6������� �������� �� �� ��� �� 66�
�$����� ��� �� ������� :�<�� ����� ;G�
��������� � ������� �� :@6� :@@������� �� ��� :@�D>����� �� ��� ����� ������ :@@DF
���� ��� �� ���$������ ����� :@�D@
�������� ������ �� �� ������:@FD>
!'����� ����� :@F���������� ��������� ;G<
�%���������� ����� ���� :@F�� �� ������ :�G���� ��� �������� �� :�GD@�
5D' ������� �%������ :@>D<�� :<;#����������� :@>DG������ � �� ������ :<�
0���������� :@G����� ����� ��� ������ ��� :@G2������ :<�
��?�� ����� ������ �� �� '������:<�D6
����� �� ������ ������ ��� ���������� :<:D6
��� $#���� ���������� �� ������������ :<�
���$������
���������� �������� �� :@�,������������ � ���������� ����:@�D@
������� ��� �������7 �� 3� �&��������� �������� :@�D�
���������� �� ��������� :@6�%�������� �� ������$�%���&���
������� :@��� � ���� � �������� :@�� .&.
��������
�� � �� ����� �� :@@� :<6 ���� �������� �� :@@D<
���� ����������
���� � ��� �%����� :@���� �� � ���� � �������� :@�� .&.
�������� �������&�� ��� :@�
��� ��� ����� ����� 4�� ���� J4������K� " � ���� ::@������������ ���� � ����� (�������� ;6<D>������������ � ���� ;G
������������ �������� ;G4������� �������� ;6F4�������� ,��� �� :<6� ;6G
��������� � :@������� 6:;� 6;������ ��������� 6;@
������� �������� �%�� �� ����� >F�������D����������� ��������� G@� ;�;����� �� �� �� ���� 6GGD;�6� ;�G5�������� � �������� ;��D:
����� >�
� � ! � . $ �
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
�������D����������� ��������� J���:K
�������� �������� ������ �� ���$����� ����� G:D6
���������*��� � � ��
1��������� ������������ ����� 6F;D>F
+�� 4������� ������������ �����
6<FDF;+�� 4������� ������ ;F�
0������ -��� ����� FG� :6�� ;;:
����� �� ��� � � �� � �� >�DG@����� ������� ���� ��� ���� ���%������ >FDG6
������� ������ �%���� ���� ����%������ >G� G:
����� �%��� ���� ����$����� ���������� �����"���� >F
��������&���� �� ��0���#����� G6D@�� � �� �� �� 0��� #����� 6>��� ��� ����� ���
������$� � � ;;D���������� � ������� :;� �>������ ������ :D6
��� ����� ����� � :FFD>����� �� ��� � � ;G:D>������� ����� ������ ��������
������������ ������ 6
�� ���� ;������ ������� @>� 6GF��� ����&��� 6�6� 6��
��� ������ :<���� ������� :>� :G(��������D0������� ��� " � �%������
:6���� �� ����� �� �� ����� 6GG
������ ������� ;
��� :D6��� ���� ��� �������� ;<DF
���������� � ����� %7������ � �� >@
������ �� ������ �������� >@� %/���������� ���������� %/� %7������% �� ������ ����� >>
������� �� G@4���������� ��&� FG�������������� ����� � %/� %7
������% �� ������ ����� >>������� �� >G� G@
�������������� � ��� %7�� ����������� ������ G@
��������� ����� >>� %7
��������� ���� �� �%��� ��� ��
��������������� ����� G�D@��������� ��?�� %7� G���������� ����� >>� %7��������� ��������� ������ �� ����
����� G6��������� ��������� %/� >>� %7�%������ �� >FD>
��������� � ���� �� >>� %7� G��������� ����$���� � ������� >@�
%/
�%������ �� >FD>� G:��������� � ��� ������� %7�%��� ��� �� ��������������� ����� G�D@
"� ���������� ����� ����������I G6D;��������� ����� ������ �� ���� �����
G6��������D����� ���� �������� ����� �"�����
66�� 66:D6�������� #.$� 6:G� 66:4�������
������ �� <�� �� ��?�� ������ 6���� ���������� �� ���������� # ���
/���� :�:������� ����� ;6�
�� ������ ��������� ���� ;:FD:>����� �������� �� 0�� H������ ;6:
�������� �� 3����� ���D,�������� D����� ����� ;6�D:
,�� #������D#�������D# �����
������ ������ �� ;66��������� :F�� :F>��������� *������ :F�� :FG
4����� ����� ;6>� ;;<� ;�6D;�� ���� ������ � ������� ������
������� ���� ;��
4���� /���� ,���� � �� �� " � ���� ::@ � ��$�%�� �� # ��8������ �� ::@D:F
������� � �� � ����� ����� �������� ������ 6;
��� ������ ������� ;��� ��� ������ ���%���
������� � ����� :
������� �� :F� :G ������� ��� ��� F(��������D������ ;�
4/�( ��� ����� ��� ������ �� ������������ 6GD;�
����� L����� ;F@����� ���� 6�F
������� �� ������ 6;>
$ � � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
���� �� 66@� 6;F
���� � �= ���� 61$� �������� �������� ������ �� 5D'
�%������ <@� � � � ;F�
����� ���� #.2� 66G����������� ;;F
����� ����������� �� ;6@
�� �� ��� �������� �%������ :G6D;���� ��� ��� ��� ���%� ���� �� ;�< �������&���� �� ��� �������
�������&���� :�<������� � ����� �� �������� ������ 6;��� ������� �� ������ �� ;6
-������� ���� 8����� 6>DG� ;><���� ���� �������� �� ������ ������� 6G
�������� � 6<G������� � ������ 2/
�%�� ��� ��� ������ ����� �G��������� � ��������� 6G>���������� .11� :�@
���� �� �� ������� ����������� ������������ :�<
����������� @�
������������ �� ��� � ���� �� 5D'������� <6DF
������� ���������� �� �%�� �����
<<DF����������� ���� <@D<� //
������������ �� ��� � ���� �� (D�������� <FDG
���������� �� ��� � �� � ���� <G�$1� $.
������� ���������� �� �%�� �����
<F� <G������������ �� ��� � �� �� +�� ������
<G� F6D;
���������� .6/� :;F�������� ��� 3� �&���D����&��� ���
�� :;>DG������� � �� :;>DG
��������� ���� ���� :;G��$����� ��������� :���������� ������� ���� ��� :�6� :�>
��� ���� ����� �� ��� � ����� ������ :��
��������� ��� ���
0�� 5�S� �������� <@��������� ���� �� ������������ �����
/%
������ �� 5D' �%������ <@
��������� ��������������������� ���� �� ������������ �����
/% ������ �� 5D' �%������ <@
����� ������ :��������� GG-�������D�� #����� ������ <
-������� ������ ������ ���� �� ��������� 3�� ��� ;<�
��������� 6�:
!��������� ���� ;@:��������� � ������� � ;F�-��������� ���������� ���������� ��
���� ��� ��� ;>�D:�������� ������� ������ ������� ;>6������ �� ;FG� ;>�D6
������� ������ � ;>:�������� �� ��� �� � �� #����� ;@<
�� �� #������ ����� � ������� ;@FD>��������� ����� �� ��� �� ���� #����� ;FG
������ �� ;>6D;���� ���� � ;FG� ;>6������ ���8����� � �� �� � ����� �� ;>;D�
���� ������� ;>6
���� ������ ;>6� ��� ���������� ���� ��� ����
���� � ���������� ;>;
���� ������ ���� ����� ;>6���� �������������� ;FG� ;>@���� ����� ;><
���� �������������� ;F@� ;>>��� ��� 0���������
���� � �������� ;>6
���� ������� ;F@�� ��� �� ���� #����� ;FG� ;G;"� �� �� ���������� ;><����� ���� ����� �� �� ��� �� 6%$
������ 6;�������� :���� �� ����� 6:
���� ������� ;FGDG��� ��� �� �� ����� ���� � ��� �� ;>;D@������� �� �� 0��������� ;>@D<
������ ��� �� ��� �� �� ������ ���� ;><DG
������ �� �������� ;>�D6������ �� ������ ���� ��� ��������� �
;>6D;
� � ! � . $ �
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
���� ������� J���:K
������ �� � ������ � ;>6D; �� �� ����� �� ������ ������ ;>GDG�
���� ���������� 6FF� 6FG�� ����� �� �� �� ;� ;G@
!������ � �� ������ ���� ���� ������� �� �� ��� ;:�� ;:@
��� ��� ��������P *���&� #��
���������� :F�� :F>���������� ����� ;;@D<
������������ ����� ��������� 6;6D;��� ���� ����&���� �� � ��� +�� (�������
������� >:� >;D���� ���������� �� *������ � ���� ��� �� ;F@
�������D����������� M����� G@� ;<>������ �:>� ��� � ���%� ��� >@�%�� �� ��������� ��� �������������� >F
����$��� M����� � 3�������������L����� � � ������ ������� ������>;� ;G�
���$������ 6F6� ;>6����&��� 6>� >:� >;� >@������� ���� 0��� #����� �� M���
������ 6G�� ���� ���� � � ������� ������ �����
�FD>
�� ���� �� �� ������� I :6D:;� �>���$ ��� 0������ -��� ����� >;� 6F6� 6F;�� ��� �� 6F;� 6F@
������ #������� 6<� @>E������� 6>D;���� 3���������� �������� 6>
��� ���$��� ������� ��� 6>DG��� ��� ���������P ����� ���
����� � ����� :� ;G:
���������D/���� ;�E������� 6�� 6>
����� ����������&��� 6;D�
������� <DF������ ������� ���� �� M��� ��������
:;
����� ���� ����&��� 6�� ��� 6@� 6<� ;6@������� FD>
������ ����������� ����"�� ������� 4�������� ���� ;6:D6
������ �����
������� � ������� �� ��� ������
������ ��D@������� � ��D@��%��� ��� �� �� # ��� ���� �� �F������� �� ������$������ �������� 2/
!��������������������� ���� � ��� 2&��������������������� &��� ��� 2&� �F��GD@�
�������������� ������ ��M�������� �� �%�� ��� �F� �G
������ ��
���� ���� �������� �� ;>;D��������� ��� ���� ��� � �� ���
������ ���� ������� ;>FD>�� �� ����������� ������� 6>GDG����������� �� ����� �� �� 6G�
������� ����� 6>GDG;(�����D9������ �� �� �� ������������ 6G;D�
+�� ������� 6G�D<�������� �� � �� �%�� ������� 6G�
5D' �%������� ���� ����� �� �� �� �
������ ����� 6G�D<� ;�6E������� 6GGD;�6���� �� ;��D@
'������ 6G<DG
��� �%������ 6G<DF������� �%������ ���$(�������� 6GF
�� �� J-�%�����K ;G;
������� �� ��$����� �� �� +�� ������� 6G�
������������ ;��
� �������� �� ������������ ������;��D6
��������� 6G@� #7&
����� �� ����� ���� ������������ ���� ������ ;�:D6
���������� �������� �� ��� ����� ;�<D:�
�������� � L��� �� ��� � ������������� ������ 6G<� ;�@
3�� ������� /���� ����� �����
;::D:@�� ���� � ����� �� ����������� ;�: �������� ������� ��������� �� ��
������� �������� ;::����� � J����������K 6G�D@� 6G@D< ����� 6G@� #7/� ;������������ ;��
-������� ;��
$ � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
�%������ 6G�� #7.� 6G�
����� ������ �%������ ��� ���������������� ������� 6>GDG�
+��������� ;��������� ������� 6GF� #7$
3��������� ;��������� �� ����� �� ������ 6GG0�������� �%������ 6G�� #7#
������ ;���%������ 6G�� #7#
�������� ;��
�%������ 6G�� #7.���� �� ��������� 6GF� #7%��� ������� �� ������ ��� �����
6>>E�������������� �� �%������ ;�G���� ������ �� ���������� ������
;�>DG�������� �� ����� ������ ��������������� ;�G� ;:@
������ �� ����� ��� ����� ������������ ;�;D�
������ �� �� �� ������ 6>>
'��������� ;��������� � �� 5D' �����������%�� ����� ���� 6@4���� F
���� #�� 6>@� 6>F� ����� ��� �� �� �� ����������� �� �� ������
������ 6F�� ��� � � ������� ������ ��� � 6F
C�����������������&���� ��� ����� �"����� ##$� 66>�
##%����� ��������� 6;6� 6;;D�� #66
3 ����� � 6<G� 6F@
5D' �������
����&��� 6�6���� ������ � �� ������� ������ �� ���� :GG
������ � �� ��������� � :G�������� ����� � @F�������� �%������ :G�� :G:D6�%������ ����
�� ���������� �� ���$����� ���� �� ��� ��� ����� ;6@
���� ����� �� �� �� � ������ �����
6G�D<� ;�6
�� �������� ����� �� ��������� ����
;6@�� ��� 0��� #������� ������ ������� �������� ��� ����� ������;�@
�� ����� �%������ :@>D<�� :<;������������ �� ��� � ���� <6DF������
������ ��� �������� ����� �"��������� ���� �� �%������ ;;@
�%������ ���� ��� �� 3����� ;;FDG�
;����� ���� �������� 6;GD�� ��� �� ������ � �� ����� ����� � :F��
:>�-������� � �����;� � 2.� 2/�������� :@5�� 5S������� � �������
������� ��������� �� �������������������� ;�>
���� ���� ���������� �� � ;�>
�� ��� �� ��� ������������ �������;�FD>
��� ���������� �������� �� �� �� ;�<D>
5��� ����� ����� / �� F-�������������� :��5����#���� *�� ��� 5������� � ��������� �
��������� ;>:0���������� ���� �������@���� � ;>;�
;>@
������ � ������ .#6
����� �N �� ����� :6:���� :�G
+��������� ;;�
���� ������ � ������ ����� �� E�������������� ��� ������������ ������ ���� �� ;�6
���� ������ ;;;#���D#����� ��� ��$�� # ��� ������
��� � ���� ���� �� ��� �� �������%������ ;@<
#���#����� ��� ��$�� # �� ;@:��M������ �������� ���������� 6;�� 6�60������ -��� ������ � (��������D
������ ������� ;�:� ;�@(����� � �� ��� (����� � �� '��� *����� ��� �� 4��� ��� ::@
��� ��� �������� +��� 3����� #�� J+3#K ;;<� ;;G+�������D,����� �������� ���� G
� � ! � . $ "
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
������ ����������� ���$������� ���
����������� �� �����������������
+�� 4��������"����� ��� ���������� ������� *��� �
� �� 6<FD>+�� 4������ ���� ����� 6<>DF6������� ����������� 6<>DG
+�� 4������ ������ J �������� ,�����K6<>
+��� +����� ,����� 6F6D;
+�� (�������� '������ 3�%��� J+('3K@F� @>
+�� (�������
������� ����������� >@�%������ ����� >FDG6� ��
+��� ��������� �%������ ��
���������������� ;:>�� ������ ��������� ���� ;:FD:>�� � �� ������ ��������� ;:G
+������� ���$ ���� ��� ���$���������� ��� 6>DG
+��� ���� 3���� #�� ��� �� �� ���� ;�G
+�&�� ����� :F�� :F@� :FFD>� ;GF���� ������ ����� � 6�F������� � ������� ����� �� 0���
#������ 6�F� #2%� 6�G
���� ����������� M������� ���� 66�D@���� ��� ������� ��� ������ ������ 6��D<��������� �� �+#3( 6@>D<�
���� ��� ������� � � ������ ��������6�<D@>
����������� �� ������� ���������� :>FDG
���� � ��� � ;F������� ����� ����� ����� ;:G� ;6;
����������� ������ � ����� ����� ��� ;:<D:F� 6.$
���������������� ;:>D:G������� :F�� :F>
��� � ���� � ;F�+��������� ���� ������� ;><
������� ������ � �� ����� ;><���� ��� ��������� ��� ������ �������
;<DF
+�������� ;;�������� � � ������� 61$+��� ����� 6>@D<������� :<�� ./.
� ��$���� :<:
������� ����� :<�� ./.
������� �� ��� :<:� ./.������� ������� :<�� ./.������� �= ���� :<�+3# ��� +��� 3����� #�� J+3#K
+��� +����� ,����� ;� ;�� 6F6D;����� �� ��� � 6F6D;������� �������� �� ��M% �� �������
6F6������ � ����� �� ��� 6F6
+����� ���� M���
���� ���� ��� ��� $���� ������ 6;> ������ � ��� �� ��$�� # ��� M���
6;F
+('3 ��� +�� (�������� '������3�%��� J+('3K
������� .6/� :;F� :���� ������ � �%����$��"����
���������� :;G+�� ��� ����� �� ����� :@>DG������� :��
)����� :��
��������������� ��� :�>� ;G<3����� ���D,�������� D����� ����� ;6�D:� ������ �� 3����� ��� ���� ����� ;6:
����� �� ����� � �������� ���� ��� ����� ������ � ;6:D6
������ ������������ ����� � � �����
����� ;@�D:3����� 0������ J30K &��� ;@6������� ��� � ������������
������ ������������ ��� ���������
&������ 6&2<& ��� ��������� ��� ���������� ������
������� ��� #������ ���� ;<6D;
&������ ������� ����� ������ ;@6��������� ���� #������ ;G@
�%������ ��� ������ ���������������� ;>6D;
��� �� ��� �� �� '��� ;@<DF������� � ���� ���� ������ ;;;D�
����� 3� �&���� ������� ���� ;@;����� 3������ ;@FD<�#����� #&%� ;@FD>� 6&7
������� ����� �� #����� ;@>�6&%� 6&7
����� ;@>� ;<�
����� (��������#������� ������� �� �� ��� �� ;@<������� ���� ;@@
$"( � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
������� �������� �� ���� ������ ;@@
+�� 3������� #���#����� ;<�D@3�� 3������#����� ;<:D6������� ����� �� #����� 6&%�
6&7�;<:������ ���� ;<6D;����� ;<6D;
3�� � +�� 3������ ;<�D@9� # �� ;<;
0������� #������ ;<�D@
��������� ;@<E�������+� ���� ,��� ;F;� ;F@DF
�� ����������� ;F6D;� 6$2�� ��� � � ������������ ������ ;F>
������ ������$������ ���������� ���� ;�<DF�
62%������� ���� ;;;D������� ���� ������ ���� ;;�D@
������ ;;������� ���� �������� �� ;@@
��?�� ����� �������� �� ������ ;<G
������ ���� ��� +��� 3����� #�� J+3#K ;;<
(��������� "� ������ ;;�(�������� ;;;D�G
������$������ ���������� ���� ;�<DF�62%
��?�� ����� ������ ;;<D�<
���� � �� �� ;;@D<���� ���� ������ ;;;D@
��� ��������� �������� �������� �����
�%�� ��� ;F6E�������� �� *����� ;<GDFF+� ���� ,��� ;F;� ;F@DF
+� ����������� ;F6D;� 6$2 �� ���� �������� ;F6
)��� � � ��������� � J������ ������K;F�� ;F;
�������� 6;<DF�������� � �������� �� 6;FD>��� ��� "���
3�� �� ����� ,���� F)����� ��� ��� )����� ��� ������ .#63��� -��� � (��� �� :@>
������ �������� ����� ;<� 6$������ �������� ��� �� �� � �%����
� ���� :�D:@������ ��������� ��� �����
������ ������ ;;@D<� ;F6
����� ������ ;@@
������ ���������� ���� �� � 5D'������� ;6@
������ �������� :�<�������� ��������� :�F
������ ��������� 3� �&��� :@�D���� ���� ;;;� ;;����������� �� �� ,�� #������ ;;G
+������ ���� ;;F ����� �� ;;�
�� �%������ :� ::
� �� �D� �������� ��������������������� @G� <:
������ ���� :6;� :6@
����������D'������ 66:����� �������� >��� �� 5D' ������� 6@D<������� ���%�� ���� � � �� � :<D:F
������� ��� '��� ��8C�� �� ��������6
0������ -��� ������ +�� (��������
����� ��� G@���� ��� ���� ��� 0������ -��� �����
��������� >FDG6
��� ��� 5D' �������3#' ���3��� #���� '�������� J3#'K)�*����� ::;3��� #���� /���� �� '��������
J3#/'K 6�<DF3��� #���� '�������� J3#'K 6�F� #2%�
6@;� 6@@� #&$� 6@>
� ����� ���� ��� ���� ����������� � 6�>DG
���������� 6�F
����$����� ����� ����� ������ �� ���� �&� #&/�6@G
3����������� �� ��
����� �� ���������� ����� ��� 3�������� ;@F
��� �� !3� ����� ������ ��� � � ;<�3����������� ,��
�������� �� ;@F0������ ;6G
)��� ���� ;F�
����������� �%�� +�� (����������� ���� ������ �� %/� %7� G6������� ���� �� G;
3� ������D0������� ��� ����� ������ ����� ������� 6>;
3� ��������D#������ 4��� ������ ���������� �������� ����� ��
#L������ ;@<
� � ! � . $"�
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
3� �&��� ������ �������� J33/K :@�D�
���������� �� �� ����� ��������� :@6�������� ��� �� ��� ������ ��
�� ����� ���� ���������� :@�D:3� ��� " � ���� ::@
3� ����� ,������ ��� � ##� ;@:������ � ������ ��� ;@:� ;<�� ������ ��� � ��� �� ����� ������
6:��� ��������� ����� ��� 6<� :<6����� �� ����&��� ������� :G@� 6��
��������� �� ��� �� ��� ������ ������;<�
�� ������ �� 3����������� �����
����� �� :6�)����= ��� 6;�� 6;@� 6;G������ J�-�K� ������ �� �� ��� �����
����� ������� ;6
)���������� �������� � H��� > ��� ������ �������� �� *�����
���� :�
�����$������� 6@)������ � � ������ � 2/#���� ������ �%�� ��� �F
������� *����� ���D2����������������������������� ������ �F
)���� � ������� ;F�� ;F@)���� � ������� � J������� ����K ;F�� ;F;
3�� (��� ����� /������� ;;3��$��������� ,����� ::@� 6GG� 6#1� ;66�
6#6� ;6�
�������� � �� ��������� ����� �� �� ����������� :�@D<
3���������� ����� 8�������� �� 6�� ;;� >;� >@�
;G:������ �� ;>6��� E������� ������ ������ ;;� ;<F�
;<> ��� ��� ������ �� ������� ������
������ :>D:G��� �� 2� �� ��� ���� ;6D;
3����� ��� 6F@������� �� � �������� 6F>���� ���� M��� 6F6D;
���������� ������ 6>@������������ 0# J� 0#K ;>G33/ ��� 3� �&��� ������ ��������
J33/K30 ��� 3����� 0������ J30K &��� 3����� 66@#�� ������ 66G
������������ 66G
�� �� ������ 66G
(������ 66G������������ 6�G�������� ;;;� ;;�3������ ),#
������� �� �� (�������� ����� ������ ;��D@
���$������ ��������� �L�����
��������$�������� ������� �� 5D'������� ;;FDG
)�������� :F�D@� :F>
3������ ���� ##� 6F���������� ;;F� ;;G3�� ������� /���� 3���� ;::� 6.#�
;:;D:@)�� :��)������� � 6<>)���� :��
������� .6/� :;F
0���� � �� ;<G"������� � �� ����� 2.� �6�������� ;@
������������� ���� �� ������ ������ ������ ;<D>�����"����� ;<D>
������� �������� ;<������� ������ ��� ������ ������ ;>���������� ;GD��� �;
�$ ������� �������� �L���� ;GD��� �������� �� ������ ������ �������
������ �� ������������ ;>D�6���� ���� ��� �6
���������� ;GD��� �;���������� �� ��� ��8���������� ;>DG
������������ � ������� �;
����$����� � ������� ��� �60�������� :@6������� GF
0��������� ������� �� ;>@D<��� �L� ����� ��� 0���������
������ ;>@
0���� +����� /������ J0+/K #������� 6�@������������ ��� ���$E������ ���
6�@
����� ����� ����� �"����� �� :@@D<� :<6��� ������� ����� �� �� �� '����� �
������ � :@<DF0������ � ��� �� (�� � � ��� �������� �
�� #����� ;@<
$"� � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
"������= ������ ������ >>� G�
�%������ �� G:"������= ������ ���������� %7� G�������� ����� ������� ������ >F�������� ��� G�
������ �������� �� ����L�� ����������� >@� %/
� ������ ����� � "� ���� �� >@
"����������� :��"��������� ���� ����� �� � �&�
������ <@
��� �������� ��� �� ������������� .17<.1� :::���������� ����� �"����� �� ��?�����
::6�� �� ���� � � ������ � ������ ����
� ������� :::���� ����� �"����� �� :�F
"���� :@G0�L�= � *� ��� #������� :������� ����������� ��� ����� ����� G6
"���� ��= �� .&60+/ ��� 0���� +����� /������ J0+/K
#�������
���$����� ���� � ����� �� ��� ������������� �� ������� � ���$����������� 6:;D:@
������� ����� �� 6:;
������� �� ���������� ��� ���������� 6:;
��������� ������ 6:<� 6:G
��� �����$M��� ����� �� 6:;� #.2� 6:@ ��������� � ������ ��� �� ?�� �����
;;�
0��� #������������� +��� ��?�� ��� ��� ���D����� ���
����� ;6���� ���� ������� ;;�
������ ����� ������ �� �� �������;6>DG
��� ������ ������ ��� ����� " �� ::@D:>
���� ������ ����� � �� ������� �����
6�F� #2%� 6�G� 6@>� #&%���$������� ������� +�� ���������D
����� 3������ ;;�
����"����� �� �������� �� 5D' ����6;GD��
�� ������� � ����D �� ������������� ;;:
E������� �� �� � ������� ;��
������ ����� ������ ����� �� ��
;�� ��������� ����� �"����� �� ���������� ;6������ �� ��������� ������� ;6G
������ ����� �� �������� �� ����� ;;:
��� ��� +��� ���� 3���� #�� ��P
3������ ),#0��� #������� �� ��������� ������������� ����&��� :6<D;;
), 3����� #����� ��������� �����������&��� ���� ���� � �� :6<DG
���� ������ �� ��� :6<DG
������������� �� ��� � � ������������������ :6GD;;
0��� #������D4��������D������������ ;6>
0��� #������D,�� #������3������ ����� ���������� ;6G(��������� � �� � (������� ��� 4���
#������� ���������� ;6GD��0��� #����������� �� �������� �� ����� ����
��������� ;:@�� �� ������ � � ��� (������� ;;:������� �� ������� ����� ���� 6<>� 6F;�� $��������� ��������&���� ��
��������� ������������ G6D@����� ����� �"����� G@D<�������� �%� ���� �� ����$(���"�
����� G;D�� G<��������8������ ���������� 6;�D@
0��� #����� ��� 9��� J0# 9K
�������� �� ;6 ���� ��� �� 6G� ;�� 6F6
0��� #����� ��� ;F@� ;FF
0��� #����� ����� (������� 6;0��� #����� ,������ ����� �������� ��
������� :�:� :�<0��� ,�� ����� ������ "���$��������
�������� ����� ���� 6;<DF������� ������� � (������� ������� ���
(��� ����� ��������� ;;:
0������ -��� �����*����� ��� '����� ����� GG����&��� ���� � ������ �� �� ������
��� ��� � ���� 6;�D@��������� ��� ���������� 0������
-��� ������� �� �� ������ �� ��� � � �������
������ 6GGD;��
� � ! � . $"�
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
0������ -��� ����� J���:K
�� � �� ��� >;��� �������� �� ����$����� �������
������ ��� >�0�������
��� ���$�������� ������ 6<G��� ��� � 6<G
"����� ::�
"������ �������� �� ����������� �������� 6�6�������� ���� ����� 6;@
0�9 ����� � ;@;" ��� ��� � :<: � �� ����� :<:
" ��� ��� � ��������� :<:����� �� ������� ��� ������������
�� ������ ;G� �;" ����� � ����� 6<
����� �� � ���� �������� $1� $. ����"��� ���� �� � �&� ���� �� (D�
������� <G� $1
0�� 5�S� ������ ������������� � �&��������� ���� �� 5D' �������/2� <@
"��� 66G����� ��������� 6;6� #66
�#� ��� ������� ���%�� ���� J�#� K���� ,��� ������ � �� ;6>
����� ���� � ������ �%��� ��� ������������ �� ;�
�����D��� ����� ��������� � ����&���;:D;
������� ���%�� ���� J�#� K��� ��������� �������� :6������������ ��� ������ ������������
:66� .#2�������� ��� ������� �������� ����
::
������� :66� .#2������ � �������� �� �����DC���
(���� F� :>2��������D��������� :<D:F
������� ���������������� �� ��� �� �� ��?�� ����� 6<����&���� ���� ;6
������� GD:�� :F� :G����� ��� ������� ��� � :�������� ��������� ��������� �� :�
������ ������ ��� �����$�������������� ��������� ;6
,����� ����� �����$����� ���� 6<� ;:
������� �� �������� &
������� ��� ����� ���� ����� �"����� 66�D:��� ������ �� ��6 :>
���� ���$����� ����� 6;
��� ��� �� M��� ��������������� ��� � :���� ���� ���� ��������� :�
������� ����� ��������� 1�������� ������� 6F;+�� 4������ 6<>
����� � ������ �������� � 5D' �������6@
� ( ,�� F;>� ����� ������������� � �&�
�������� ���� �� 5D' �������/2� <@
9�������� 6G�9�������� � .11� :�;D�
����� !4� �$���� ����� 3�� ������� :<F�����DC��� (����� �������� �� F� :>�������� � ������ <
�������� ;;� ::>����&���� ��� ������ ������ ;�D:������� &� <� :G
�������� �� ������ ����� :F��� ��� �������� �� 0������
-��� ����� ���� ����� ������ >���� ��� �� 6;
9����� ������ � ;F�:<�7:>� ���� :�:>� ����������� � ����� ��� ���� 6F;
�:>� ���� � *��������D3�� ������� :��:>� �%�� ��� � �� � �� 0������
-��� ����� ��� >;
�%���� ������ &��� :6@
(D� ��� (��������D����� ��������������� :F������ � 6GG
����������� � <<� <F� F<����������������������&��� ������ ���� �� ������
6;6D<
M������� ���� 6;6D@���$M������� ���� 6;@D<
������� ���������� GGD:�:
*������ '����� ��� # ��� ����� GG�:��� :�:� :�6
��� ���� �������� :�:
�� �� " ��� ������ ���� �� ������ ������������� �%�������� ::;
$"$ � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
���� �� � ����� �� ���� ��� ������
�� ������ �%�������� ::;D6�������� ��� 3� �&��� ��� ����&��� �6D;������� �� ������ �6������������� ����� �� 3� �&��� �6�
�;�� ������ �� �� ������� ����������� �@� 2/
�������� �������� �� (���������#����� �;
���� � ����� ��� �������
�������� �;'��� �� ������� �� �6
������� �� &��� � +�� ������� ��� 2&
��������� ������������� ��������� ������ �� ����� G:
,����� ����� ������� �%���� ������ ��������� �� ����
�������������� �����������������������&��� 6<DF
������� >D::� :;������ �� ���������� �� ������:�6D<
� � � ��� �� ���� ��� ��� ��� >DG������ ��� � ���� �� ����� ����� :�D::������� ��������� GD:�������� ��� � ��� ���� ����
��������� :������������� ������ �� ���� �� �������� �� ��
� ������� ;�@������� ������ ������ ������� ��
������D���%� ���� �F� 2%
�������� � �� ����� @�������������� ������ � 0������
-��� ������ ����� ��� �:>��������� �� �� >�DF
�������������� � ��� ������������������ :;�D;
������������������ �� ���
����&��� ;�������� :G
������������������ �������� � ���������
� ;�@D<�������������������&��� 6�D:� ##
������� <������ �� ���������� �� ������:�:
����� ������� 6.%
+�� ������� 6#6
(���������� ��� � +�� 4������ 6F;
����������� ���= � ;F����������� � ��� ��� 6G>������������� 6;��������������� � ������� � C��� /�
� ���� :6(��������D����� ������ ��� ���� @FD>���� ����� ����� �"������ ���� ���� ���
������ ���� @>(��������D������ ������������������ �� ��� � ���� <FDG
��?�� ��������� ����� ������ ;;GD�6�� � ������ ������ ��� ��� �� �����;�@
���� ���������� �� ��� ���������� ;�:
�� ��?�� ������ ������ �� ,��#������� ���� ;�:
(��������D������ ��� ����� ������� ������� �� 6�6
�������� ���A����� ::F
���� � �� ������� � ��� ���� 6;F������� ��� :@���������� 6<@
���B����� ����� ;>����B���� �� ������ ���� �� ;>:(����� � �� �� �������� ������� � ����� �� ��� �� G�� G<
��� �� �� <� :F� 6<��������� ���� ;66D;��������� �� >�� :<6� ;G�
��� 4��� #������� ���������� ;6GD��� ���� ������ 6:
(������� ����� �� ������ ��
������� �� ;F:���������� � ;�������� H��� >��������� � ;FG� ;>6
������ �� ;>6D;���� �� 6G�(������ ;@F������� ::�
������ ��� � +�� 1�������� 6>6 ��� ������������ ������� +�� 4������
��� 1�������� 6<<DF����������� ������� +�� 4������ 6<>�������� :��
(��� ������� ;;G�������� 6F6�������� ���� � ��� ������� �� �� ��
� ������� ;�<D:�
��� ����$���� ����&�� � �� ������� ::
� � ! � . $"�
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
���� ���� � ;<:
���� ���� 6�<���������� �� �� " � :�F� :6:���� ::6
���� � :@F� ::@G��� � 6><��� � ������ 6<>
��� � �������� 6F@�������� ;;;� ;;� ����� �� ;;�
���� �������� � ����&��� 6;<D�;�� ���� 6�:����� �� ������� ������ 6;GD�6
������ ������ ��%��� 6��������D��������� ��� ���� 6��D:5D' ��� ���� 6;GD��3������ ��� (������� 6�:D6
����� �� ����� ����� �� ��� M���������� 6�6
����� ����� �� ��� �� ������ ��
�� ��� � � ������ ������ ��%���6;<DG
�������� 6;<DF
����� ������ ���� 6;>DG������� � ��� ���� 6;FD>
���� �� ��� �� 66�� 6;6���� �� �� ������
����&��� ���� ������ 66@D;6���� ���� 66@D;� ����"����� �� M������� ���� 7 ����� ��
����� 6;�D6���� ��� ���������� �� 66;D@
���� ����� ����������� ���������
����� ���� ��� M������� ��������� 66�
���� ��� �������� � � ������ ��������
6�<D@>���� �� ����� ���� 6�GD@>
���� ���������� ������� :<���� ������� ����&��� 66@D;6
���� ���� 66@D;�M������� ���� 66@DGC����������� �������&���� ���
����� �"����� ##$� 66>� ##%���$M������� ���� 66GD;�
����"����� �� M������� ���� � ����� ��
����� 6;�D6��� ��� ��� 6;:D6 ����� ����� �� ��� M���� �������6;�D:� 6;G
�������� ����� �� 6;:
�������� ������� ��� ��� ��������
����� ��� ���� 6;6������ 6<@� 6<>���� �; ��� �� ���� ������ ������ ;<:
����$ ������ 6:@� 6:<� #./������� �� ������ ������ � ������
6�<DF
������� ����� ������� 6�<���� � 66>���� ������
#���D#������ ����� ����� �� ��������� :<:D6� ;<@
����&��� 6�D:� ##
������ �� ������ ������ ;�D:��� �������� ��������������� �� ������
����� �� ���������� ������ ������� ;;:D6
������� <������ �� ���������� �� ������:�:
����$��� ������ �� ������ ������ :F��� �� �� ���� 6G>DG�������� � ���� �������� ;<@
��� ��� ����� ���� ��� ����� ������ ���������� �������� ��
;�G������� �������� ���� &
�������� �������� :>6� :G6D;� ������ ��� �%������ ::
��������� ����� ��������� 6;6� #66
�������� ���������� ����� ������ ������� 6;�
�������� :F>
����� ���#������� ����$� � �� '������� ������
���� ;�6
������� I :6D:;"� ��?�� ����&��� ����$� ;;<E�������� ��������� ����� �� ��� �
� ;<FD>
������ 66�� 6<@����� ���� 6�G� 6:@� #.$<#.%�= ���������$��� 6:G
��������� �� 66�������$��� #%1<.� 6>�)���� '���� �� �� 6FG
��������� #.%� 6:G���������������� ���A������ � 6;;�� ������� D/���� ������ 6<<��������������� 6;�
���������� J���������K 6:<� #.$� 6:G
$"� � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
������ � �� ����� �� ��� ��������
66�������� �� �%��� 6<@(����A��������� 6;6� 6;<��������� 6�G� 6:@
������ ����� � 6<@����� ����� �� E�������
���������� ;G;
������ ������ #������� 6<>* �� +��� 6F>
������ 1�� 6F;� #$2� 6F@� 6F> �� � *��� 1�� 6F>DG� 6FG� #%1<.�
6><
������� �� !� � ������ 6>6�� � �� �������� ������ 6>�
0������� 6<G/� ����� 6<>� 6<G
,������ ��� � 6F@� #$/<$� 6F>� 6FG� 6>@������� �� !� � ������ 6>6�� � �� �������� ������ 6>�
,���� 1�� 6<>� 6<G� #$1<.� 6F;� 6F@�6FF� 6F>� 6FG
������� �� !� � ������ 6>6
�� � �� �������� ������ 6>�2��� �� �� 9��� -�� � 6<GDF�
������ ��� ���� � ������� � ���$E������� 6<<
���������� 6;�D:������� ������� ��� ����� � 6;:
��� � 6<>
(�� 3������ ���������� ������ 6>@(����� ;;G������ ������� ;@@
(������� M���� *��� � ������� 6;G������ � ��� � � �;������ � ������� �;
(���� ����� ;;�������� � �� ����� ���� 66��� ������������ <<� /%� <G� FFD>
���������� .6/� :;F�� ��� �� ��� #���� ��� #������ ����
:�6
����������� �� 3� �&��� ������������ �6��������� ;6����������� 6:;� 66G
������� �������� 6:@� #./���������� .6/� :;F��� ���� ����� �� ��� � ����� ������
:��
������������� 6;�
(��� �� � ������� ����� �� �������
;:G� ������� G;������� �������� ����� G�
� ������� �������� � ���� ������� G�
(����� +��� ��� 4���� �� �� ��6G;D�
5 ��� � 66>� 6F>� 6><5 ��� � �������� 6F@
�������� ����&��� :G<� 6�:D6� 6�@��������� ������������
+�� ������� ��� (�������� @>DG(��������D������� ������ ���������� ���� @G
��� ��� ������� ��������
+������� ����� � J��������K ;F�� ;F;/�� ,�� :<6���� ��������
������ � ��� �������� ����� :<�D@� :F>������� � ���� ��� ���������� :<>DG�
:FG
��� � :>� ��� � �������� ������� :F>
��� +�&�� ����� :F>������� ��������� �� :>�
������ �� �� ���� :FF��� ������� �� �� :<>������� �� ���� ��� ��������� ��"�����
:<G������ � �������� �L���� �� �����
���� �� ������� :<>DG
+���� � ��������� � �6� 2/������� ��� ���������� ����� �F
������
���$����� ����� ���� � *��������;:>D:G
�� ��������D������� �������� ;6>+��� � ������� �;
+�������� ::������� ::>#�����D,�� #������ <
��� ������������� �� ������ �� �� ��" � ::;D:@
#�������D# ����� <� 6:� ##� ;:
��� ���������� �� �� ������ ����� <������ ����� �� 5���� ;@F������� �� ��� '��� ��� �� #���� :�</�� ,�� ��� 4�� �� #��� ;@F
,�� #������D#������� ;:
� � ! � . $"�
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
/� �����
���� ���� M��� 6F6D;���� �������� ������ 6<>
+���� 6G;/������ ;;�� ;@@
+ ��� 6<>
,����� �� �� ;<G(���� ������� ����� ���� ��� �� *����� ;FF ��������� ;6�� ;6G� ;;�� ;;:
,��� ��� ��� #��������� �������� J,#�K� ����&��� ���� ���� � :6<DG
� ����� �� ��� �������� :;:
������ 1������� :6>����&��� ����� �� ���� :6GD;�� �������� /���� 1������� :6>DG� :;�
���� ����� �� ������� :;;��� �� (���� �� � ���� ���� ������ �
���� ��� .#2� :6<DF� .#$�� ���� 1������� :;�
������������ ������� ���� �������� :6>
��� ����� �� ������� .#7� :;;
0��?���� 1������� :;����� ������ ���������� :6FD>������������� ��������� :;�D:� .66
0������ #��� :6F(���� (��� 1������� :6>� :;�(��� /���� 1������� :;�
���� �� ��� ������ :6> ����� ����� �� ���� ��� ������ ���
�%������ ����� �� :;� ������������ ����� �� ������ ������������
:;�D;.������ 1������� :;�
���$������� ��� ��� ��� :6>
(��� 6<>� 6<G� 6><(��� ������ 6<G,����� 1�������
��� ��� ���������������� ::�" � ���� �� ������ ������� ��� ��� 9� #�����::@
������ � �� � �� 5�� 5�� *�� J3������K ::;
������ � �� � �� '���%�� 3�%��� ::�
������ ��� ;6� ������ ��� ���� 6�:(��������� :��
(��� � � ����� � 6>;(��� � ���� � 6>; �� ��� J,������K ;;@
����� �� ����� ����� ���������� �� ��
��� � ;;@D< �� M��� �������� �� :G(���"�� ��� ����� ���� <��� ��� ����� �� ��������P ����
������ P ������ �� ����� ���� ������ ��� ������� ������ ��
;G:D6����&���� �� � ��� ��� �� ������
;;D�
������� �� ��� 6G�� ;6������� �� �������� ������������ ������ :�6D;
������ �� �� ��� ������ ���������� :�@D<
����8���� ���� >DG� :F� :G��� >� G
�� ���� ������� ��� ������ :;��?�� ���� ����� ���������� �� ��� ����� ��� ����
���� :@�D@� :<6��� ����� ������ � (��������D������ ������� ;�6
E������� ������ � ������� ����� ���� �������� ;<>
��� �� ������ ��M���� ��� ���������������� :>6
�� ����� �������� J,,'K� 0����� ,��6F;� 6FF
������ � (�������D(��� ����� �� ������
������ � ������ �� ����� ����� ;;:
����� � ������� 6��
����� �������� :;G ��� � �� ���� ��� ���� � ;;@ �� ������ :�@
����� ������ �������� :�:� :�<#�����D3����������� ������
��������� 6:
������� � ������� �� :G��?����� �� �� 6<
������� �� <� :F� :G���� � (��������D������ ������� ;�6,�� #�����D'��� ::;
��� ��� *����� ,���P 4�������� ,��� ��P���� ������ P '���� ,���P ��������� �����
��� 6;:D6
������� �������� �� �� ��� �� 66�
$" � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
������� :@
(������� � ������� � �6� 2/������� ��� ���������� ����� �F�
�G ���� ���� � � ����&��� :6<DG
���� �� � 3� �&���� ����� �� ������� :�:
(��������� :F�� .$&� :F>
,������ ��� � 6FG� 6>@������ �� �������� 6F@�%��� ��� �� ������� �������� ��������
6F@� #$/<$���$��������� �����% �������� #$/<$�
6F>
�������� ��������� 6>�,������ ;;@D<� ;@@,������ 1�������3�� 3������ ����� ���� ;<�
������ �� # ��� 0������ ���� ;@F ����� �� � 6G� ��� �������� � ��������� +�� (��������
������ �%�� ��� ;��D:,�� #������ ����� ���� ������� ;><,�� #������ ;;�
+�� ������� �������� ������� �� ������ ���� #����� ;�6
,�� #������D#����� ����������(��������� � ��������������� ���� ��
;6<DF,�� #������D#�������D# ����� ������
������ �� ;66
,�� #����� ����� <,�� #����� ,������ ����� �������
�������� :�:
,�� ������ ������������� ������� <,���� 1�� #$1<.������ �� �������� 6F@
������� �� � �������� 6F>� 6FG�%��� ��� �� ������� �������� ��������
6F@��&�� ��%��� 6FF
���� ���L���� �� ������ ������ #$1<.�6>�
���$��������� �����% �������� #$1<.� 6F>
�� ��� � � ������ ����������� 6<G�� � �� ���� ���� 6>@���� �������� ������ 6<>
�������� ��������� 6>�� 6><DF ����� ����� � �� #������ 3�� 3������ ���� 6&%� 6&7�
;<:D6
�� �� �� -���� �� ������ ;@;
����� �������� ������ � ������������
������ ����� ��� �������D������������������ � �������� FGD>�
����� ����� ��8������ ;�F� 62%��� ��������
����� ���� � ������� � ���$����������� 6::D:;
���$����� ���� � ������� � ���$
����������� 6:;D:@����� ���� � ���� �� #.1*�����
+� ���� ,��� ������ ;F;� ;F@DF+� ����������� ������ ;F6D;� 6$2
����&���� ����� �� ��� M���� ����� ��
��� � ��M�� ������ ������ 6�6��� ������������ ������ :6GD;���� M���� ������� 6;�D:�� ����� :@@DF
��� ���������� ��� ���������� >>�������� ����� �� �������� �������
:��D@
��������� ������������� �������� @G(������ � 6<>(������� � �;
���� 6<@��� ��� ���� � ����$ ������
���� ������ � ���� �����L�� � �� ;<<(������� �%������ �� :G;D�
,������ ,�� ��� ;;@D<(������������ :F�� :F>(���������� � �������� � ;F�>F,�8><,� ���� :F� @F������� ������ � �� ����� �� ����&���
6F
(������ 66G( ������ ������� <G� F6D;������������� �� ��� � ����������� ��
����� ��� F6� F� ���� �������� F6� $#� $6 ����"��� ������ � �� � �&� <G� F6� $#
������
�� �� �� (���"� /� �� ����� �� 6:��� �� �� � �� �� #��� <
����� ���� �� � �������� �� ;>
����� ����� �� �������� ������ 6; �������� ���$������� <� F� G� :F,������ ������ � :<
( � ������ ;F�
���� � ������ ;F���������� ���� ��� �������� ��
�+#3( 6@GD<�
� � ! � . $""
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
������ �� ����� ��������� 6;@
������ ������� ������� � � ��� 0������-��� ����� ������ >�
������ �� ;;����� �� �������������
��� �� �� ��� ����� " � ���� ::>D6����������� ���� ��� � ���������� ����
::>� ..7� :6�
���� 6<���� :::D:6����� �� ���� .1%� :�G
����� ��� ����� �"����� :�F������ ��� �������� ����� :::
��������� ��� ������������ �� ������
;G� �;'������� ������ ����� �� $��� �� �D�
������� ;�6����� 6G�
������� ���� �������� 6G;'��� �������� ���� ��� �� ���$����������
:����� �� �� 6�� ;@F��� ��������� ���� ;@<DF
�%���������� ����� �� ����� � +��������� :@F
+�� ������� ���� �������� ���������� ������� :@<
3��������� �� �� ;@:����� �� ���� ��� �� :<:D6
��� # ��� �������� ����� ����������� :��
��� ��� 3����������� ,��
��� ���� .#6������� � :@G������ ������� ;;@
������� :���� ��� � � �������� � ::F�� ��� � � ����� �� ::F'��� *����� ::@
�������� � :>F'����� (������� -�������� ������ ��M������ +��
3������ �������� ����� ;<@��M������ ����&��� ������ ������
;�D:
���� ����� �� 0������� ����� ��;<�
���� �� ���� ������ �� ������3�� ��� ����� ;@:� ;<�
���� 6F>� 6><
������� ��� �� �� � ���� ���� 6F>
'���� 3��� ������ �� 6;D���� ������� ����������� ;G;
����� A��� � .&6������� � ������ � 2/
������� ��� ���������� ����� �F��� ��� ������ ������� ������ ���
������������� ��� 6�@
��� ��� ��� #���� >�� �� ����� :�
���������� ��� '������ >DG������ ���� ;@;'�����
�����$ ���� ������ �� �� ���� ����������� :�F
��������� �� �� ������ ��� ���� ����������� :�FD>
���� �������� � ��������� �� �� �� ���� ��������������� ��� � ��� ;:�
'���� ,��� 6;�� ;:>
������ �� � ������ � � ��� ����������� ;>6D;
��� ;:>
����� 6<>
)����� +����� J��������� K� ������ ������������ ���� �� � ������� ;�:
!� � 6<@� 6F>� 6><
+�� 1�������� ������� �� 6>6D;� 6><�� ���� �� � 6>;
!� � �������� 6F@����
����� �� ;:��� ��� '����� (����
)���� '���� *� �� 6<<DF
����� �� ��� � � ������������ ���������������� ��� 6><� #%$
1�������� ������������ �� ��� 6F;D>F
+�� 4������ ������������ �� ��� 6<FDF;������ �� #/$
�������� ��� ��������� ���� �������� ::
�������� &��� ;;:� ;;@� ������ ��� �� �� ;<G������� �;
!�� � ����� J����� ����K ;F:� ;F;),#� ��� ��������� �� ����� G
C��������� :��C�������� ��������� 6G;
C�� � ����� � .&.
�(( � � ! � .
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information
��������
������ �� ��� ������ ������ 6<@������� ���$����� :<���� ���� ����$����� :6
���$�������� 3������ 6�: ���� � �� ��� � � +�� 4������ ������
������ 6<>
�������� � ���� ������ �� ������ ;:<��� 9����� �� ��� � �� ���� � 0������
������ ������ ;@�D<<��������� ���&������ ;@6���������� ����� ������ ;@6D;
3� �&��� ��� (�������� ���������;@;D<
�� 0������ ;@<D<@L���� �� ���� ����� ��� ���� ;@�D6
����� ����� :@G���������� �� ����� ��� ������� �
:@�D:
���������� ������������ ::>C������� ::�C��� ��� � ���� � ��� .#6
�������� ������ ��� ������� ����������� ;G; ���$��� ����� �� ������ ��� ����
6;D�
������� � @F(���"� �� M��� F������ �� ��� �� ��6 ����� � :F
C� ������ :<�C� ������� :<�2� �� ��� ����� �-� ������ ����������
��� � �� ��� 3���������� ��������;6D;
C ��� ���� � ;F�
C ��� � ��� ;F�
���� ���� ����� ���� J9,*9K �� GD:�� :G
,�A�� ���� �������� 2/
,�A�� ���� ��������� 2/ ������ �%�� ��� �F
9������ �L����� ������ �� 6:G9������ ,�������� �� �� �� 6G;D�
����� J������K ;;@����� �� ��� �� �� ��� ����� �"����� ���
������ ��� ;;@
�� ���� �������� ;F69��� -�� �� 2��� ��� ��� �%�� ���
��� ���� ��������� 6<G� 6F6
,��*���� ������� ���� �������������������� ;>
9��������� ���� ����� 6<>DF6
�����$M��� �������� � ����$ ������ ���� J������ ���������� K 6:@� #./
�����$M��� ����� ������� ���� 6::� #.#� #.2
������������ ����� 6:<� #.$������� �� ����$ ������ ���� 6:<���$����� ���� 6:;� #.2� 6:@
���� 6;6�� ��� ������� ���� ���� ��� �����
���� 66@
���� �� ����� ���� 66@� 6;F/� ����� 6F;
��������,������ ��� � 6F@� #$/<$� 6F>� 6>�
,���� 1�� #$1<.� 6F@� 6F>� 6FG� 6>��6><DF
���������� � )���� '���� *� ��
6F>�������� ��������� � )���� '���� ������
6>�� 6><DF
.����� ��� ;� ;�� 6F6D;� ;><
.����� ��� D-������� ��� ����� ������ 6F;� 6F@
D� ������� � ���� � �;
� � ! � . �(�
© Cambridge University Press www.cambridge.org
Cambridge University Press0521663040 - Biotic Response to Global Change: The Last 145 Million YearsEdited by Stephen J. Culver and Peter F. RawsonIndexMore information