J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010

194

Morfologi dan Histokimia Kelenjar Mandibularis Walet linchi (Collocalia linchi) Selama Satu Musim Berbiak dan Bersarang

Morphological and histochemical properties of mandibular glands of the cave swiflets (collocalia linchi) During reproductive and nesting period

Savitri Novelina1, Aryani Sismin Satyaningtijas

2

Srihadi Agungpriyono1, Heru Setijanto

1, Koeswinarning Sigit

1.

1Bagian Anatomi, Histologi dan Embriologi,

2 Bagian Fisiologi dan Farmakologi

Departemen Anatomi, Fisiologi dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Hewan, Institut Pertanian Bogor.

Jl. Agatis, Fakultas Kedokteran Hewan IPB Wing 8 lantai 1, Kampus IPB Dramaga Bogor 16680

Alamat e-mail : novelina_savitri@yahoo.com.sg

ABSTRAK

Penelitian menggunakan sebanyak 24 ekor walet linchi (Collocalia linchi) dewasa dan

bertujuan mempelajari morfologi dan histokimia kelenjar ludah mandibularis walet linchi selama satu musim berbiak (12 bulan). Kelenjar mandibularis walet linchi terdapat sepasang, berwarna putih, berbentuk oval dan terletak di ventral mandibula. Sel asinar kelenjar mandibularis bertipe mukus. Dengan pewarnaan AB (pH 2.5)-PAS terlihat bahwa sel asinar kelenjar mandibularis hanya mengandung karbohidrat yang bersifat netral dan tidak terdapat karbohidrat yang bersifat asam. Pewarnaan dengan tujuh jenis lektin yang terkonjugasi biotin yaitu Con-A, DBA, WGA, RCA, PNA, SBA dan UEA memperlihatkan distribusi karbohidrat dengan residu gula galaktosa, N-asetilgalaktosamin, asam sialat 2-5 N-asetilglukosamin serta α-D- manosa pada bagian asinar kelenjar mandibularis dengan konsentrasi yang bervariasi tergantung pada jenis lektin dan waktu pengambilan sampel. Hasil penelitian ini menunjukkan kemungkinan adanya hubungan reseptor hormon gonad pada kelenjar mandibularis dengan aktivitas berbiak dan bersarang pada walet linchi. Kata kunci : lektin, apodiformes, glikokonjugat, Collocalia linchi, saliva.

ABSTRACT

The present study aimed to study the morphological and histochemical characterization of the the

mandibular glands of the cave swiflet (Collocalia linchi). Paired mandibular gland were located in the

ventral of the mandible. They were ovoid in form and whitish in color. The gland consisted of mucous

acinar cells and was positive with PAS but negative with AB (pH 2.5). The result suggested that the

acinar cells of the mandibular gland contained only neutral mucopolysaccharides, and no acid

mucopolysaccharides. On the slides stained with biotinylated lectins, Con- A, DBA, WGA, RCA, PNA,

SBA and UEA which represent carbohydrates with galactosa-, N-acetylgalactosamine-, sialic acid-, 2-5

N-acetylglucosamine-, α-D- mannose- and D-fucose-sugar residues showed various positive reaction in

the secretion of the acinar cells depends on the type of lectin and sampling period. The result suggested

possible correlation between receptor gonadal hormone with the activity of reproductive and nesting

period of walet linchi.

Key words : lectin, apodiformes, glycoconjugate, Collocalia linchi, saliva

Savitri Novelina, dkk

195

PENDAHULUAN

Walet linchi, dinamakan juga

burung sriti termasuk Ordo Apodiformes,

Famili Apodidae dan Genus Collocalia.

Spesies burung walet umumnya dibedakan

berdasarkan ukuran tubuh, warna bulu,

bahan yang dipakai dan ditambahkan

dalam pembuatan sarang (Chantler and

Driessens 1995) serta kemampuan ekolokasi

yang dimilikinya (Price et al. 2004 ;

Thomassen et al. 2005). Ada tiga spesies

walet yang sarangnya dapat dikonsumsi,

yaitu walet putih (Collocalia fuciphaga),

walet hitam (Collocalia maxima) dan walet

linchi (Collocalia linchi) (Soehartono dan

Mardiastuti 2003). Walet putih

menghasilkan sarang yang seluruhnya

terbuat dari saliva sedangkan walet linchi

menghasilkan sarang yang merupakan

campuran saliva dengan bahan lain seperti

daun pinus, ranting atau ijuk. Dengan

demikian, dibandingkan dengan sarang

walet putih, harga sarang walet linchi lebih

murah. Harga sarang walet linchi beserta

material penyusunnya berkisar antara 1-3

juta rupiah per kilogram (Budiman 2002).

Mahalnya harga sarang walet putih

membuat masyarakat mencari alternatif lain

dengan mengkonsumsi sarang walet linchi.

Sarang walet dikonsumsi masyarakat

karena dipercaya berkhasiat bagi kesehatan,

antara lain sebagai obat sakit pernafasan,

obat awet muda, meningkatkan vitalitas

dan kecantikan serta menghambat

pertumbuhan sel-sel kanker (Kang et al.

1991).

Pada walet, ludah atau saliva

merupakan komponen yang sangat penting

dalam pembuatan sarang (King and

McLelland 1984). Bagi walet, sarang

berfungsi sebagai tempat bergantung dan

beristirahat. Pada musim berbiak, yaitu

antara bulan September sampai bulan April,

sarang juga berfungsi sebagai tempat

bertelur dan mengeram (Mardiastuti et al.

1998). Walet linchi jantan maupun betina

berperan dalam membuat dan menjaga

sarang. Kelenjar saliva walet linchi

berkembang dengan baik pada burung

dewasa, terutama pada saat musim berbiak.

Karbohidrat dalam bentuk kompleks

(glikokonjugat) berperan penting dalam

berbagai proses metabolisme tubuh, antara

lain regenerasi dan diferensiasi sel,

perlekatan dan komunikasi antar sel, dan

proses fungsional lainnya. Glikokonjugat

terdapat pada semua jaringan tubuh hewan,

terutama pada sekresi kelenjar dan

permukaan sel (Goldstein et al. 1977).

Glikokonjugat dengan demikian dapat

menjadi penanda dinamika dan aktivitas

kelenjar eksokrin. Sejauh ini, penelitian

terhadap aktivitas kelenjar ludah yang

diperlihatkan melalui kandungan dan

distribusi glikokonjugat pada kelenjar

mandibularis selama proses reproduksi dan

bersarang belum pernah dilaporkan.

Penelitian ini memanfaatkan spesifisitas

yang tinggi dari prosedur histokimia lektin

untuk mendeteksi berbagai karbohidrat

pada kelenjar mandibularis walet linchi

selama proses reproduksi dan bersarang

selama 12 bulan dan untuk melihat

keterkaitan antara proses reproduksi dan

bersarang dengan aktivitas kelenjar

mandibularis.

METODE PENELITIAN

Pada penelitian ini walet linchi dewasa

diperoleh dari habitatnya, diambil 2 ekor

setiap bulannya selama 12 bulan, sehingga

total walet yang digunakan adalah 24 ekor.

Burung dimatikan dengan cara cervical

J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010

196

dislocation setelah dilakukan proses anestesi

per inhalasi dengan menggunakan

khloroform dalam stoples anestesi. Segera

setelah hewan mati, sampel jaringan

kelenjar mandibularis dikeluarkan dari

tubuh hewan dan difiksasi dalam larutan

pengawet paraformaldehida 4%. Kemudian

sampel jaringan didehidrasi dengan

menggunakan alkohol, dijernihkan dengan

larutan silol dan ditanam dalam paraffin

menjadi blok paraffin. Blok paraffin

dipotong secara serial dengan ketebalan 5

µm. Setelah proses deparafinisasi, sediaan

kemudian diwarnai dengan metoda

pewarnaan alcian blue pH 2.5 (AB) -

periodic acid Schiff (PAS), dan pewarnaan

histokimia lektin untuk mengamati

distribusi dan komposisi glikokonjugat

pada kelenjar mandibularis burung walet

linchi. Lektin yang digunakan adalah lektin

yang terkonjugasi biotin (Biotinylated lectin

kit kode VEC LK-2000, Vector Lab, USA)

terdiri atas Con A, DBA, RCA, UEA, SBA,

PNA dan WGA dengan dosis masing-

masing 5µg/µl. Untuk memastikan

spesifisitas reaksi, digunakan juga sediaan

asal mencit yang diketahui mengandung

karbohidrat yang ingin dideteksi sebagai

sediaan kontrol positif. Intensitas dan

konsentrasi karbohidrat yang terdeteksi

digolongkan secara subyektif menjadi -:

bereaksi negatif, + : sedikit, ++ : sedang,

+++: banyak.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Morfologi Kelenjar Mandibula Walet

Linchi

Kelenjar mandibularis walet linchi

terletak pada daerah ventral mandibula.

Kelenjar berbentuk oval terdapat sepasang

di kiri dan kanan, berwarna putih dan

berukuran rata-rata panjang 0.7 cm dan

lebar 0.5 cm. Dari pengamatan terhadap

ukuran kelenjar mandibularis dari semua

sampel selama 12 bulan, terlihat bahwa

pada bulan Januari ukuran kelenjar relatif

kecil (panjang 0.4 dan lebar 0.3 cm) dan

kemudian mulai pada bulan September

sampai Desember ukuran kelenjar semakin

besar (panjang 0,8 dan lebar 0.5). Secara

histologis, kelenjar mandibularis tampak

diselubungi oleh kapsula jaringan ikat.

Jaringan ikat interlobular membagi kelenjar

menjadi lobulus-lobulus. Kelenjar terdiri

dari bagian asinar dan unit penyalur. Sel-sel

asinar kelenjar mandibularis walet linchi

bertipe mukus. Sel-sel ini berbentuk kuboid

pada bulan Januari sampai bulan Juni

dengan inti berbentuk pipih yang terletak di

basal sel (Novelina et.al. 2007) (Gambar 1).

Selanjutnya pada bulan Juli sampai bulan

Desember sel tersebut mengalami perluasan

lumen dan bentuk sel menjadi silindris.

Secara umum, gambaran histologi kelenjar

mandibularis walet linchi mirip dengan

yang dilaporkan pada walet putih Collocalia

fuciphaga (Novelina dan Adnyane 2005) dan

ayam (Suprasert et al. 2000).

Pada sampel bulan Januari sampai

bulan Juni terlihat bahwa lobulus kelenjar

kecil dan lumen kelenjar sempit.

Sedangkan pada sampel bulan Juli sampai

bulan Desember terlihat lobulus membesar

dan asinar kelenjar mempunyai lumen

yang luas (Gambar 1).

Savitri Novelina, dkk

197

Gambar 1. Struktur histologis kelenjar

mandibularis C. linchi. Bagian asinar

kelenjar terdiri atas sel-sel mukus (m)

dengan sitoplasma yang basofilik serta inti

pipih terletak di basal. Kelenjar lebih

berkembang dan lumen tampak meluas

pada bulan Agustus (B) dibandingkan

dengan kelenjar bulan Januari (A).

Hematoksilin Eosin. Bar A-B : 20 µm.

Gambar 2. Kandungan dan distribusi

karbohidrat netral kelenjar mandibularis C.

linchi. Pada bulan April terlihat karbohidrat

netral lebih terkonsentrasi pada bagian

apikal dan sekreta sel (A, tanda panah) dan

sedikit karbohidrat netral pada sitoplasma

sel, sedangkan pada bulan November

karbohidrat netral tersebar merata dan

dalam jumlah banyak pada seluruh area

sitoplasma sel-sel asinar (B, tanda panah).

Periodic Acid Schiff. Bar A-B: 20 µm.

Kandungan Karbohidrat Kelenjar

Mandibularis Walet Linchi

a. Pewarnaan AB (pH 2.5)-PAS

AB (pH 2.5) bereaksi negatif pada

semua area di kelenjar mandibularis walet

linchi, sedangkan PAS bereaksi positif pada

sitoplasma dan sekreta sel-sel asinar serta

pada lumen kelenjar dengan intensitas

reaksi sedang sampai kuat (Gambar 2). Hal

ini mengindikasikan bahwa kelenjar dan

sekreta mandibularis walet linchi

mengandung karbohidrat yang bersifat

netral tapi tidak yang bersifat asam. Pola

distribusi reaksi positif dari PAS dapat

dilihat pada Tabel 2.

m L

A

m L

B

A B

J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010

198

b. Histokimia Lektin

Pada sediaan yang diwarnai dengan

teknik histokimia lektin, reaksi positif

ditandai dengan munculnya warna coklat

dari khromogen. Reaksi positif

menandakan adanya ikatan lektin yang

melambangkan glikokonjugat dengan

berbagai residu gula. Reaksi positif

ditemukan terutama pada bagian asinar

kelenjar mandibularis dengan intensitas

reaksi yang bervariasi tergantung pada jenis

lektin dan bulan pengambilan sampel. .

Distribusi dan intensitas reaksi positif dari

masing-masing lektin pada sel-sel asinar

kelenjar mandibularis walet linchi dapat

dilihat pada Tabel 2.

Lektin WGA, Con A dan DBA

bereaksi positif dengan intensitas lemah

sampai sedang pada semua bulan mulai

bulan Januari sampai bulan Desember. Hal

ini mengindikasikan bahwa bagian asinar

kelenjar mandibularis mengandung

karbohidrat dengan residu gula β–N–

asetilgalaktosami, α–D-glukosa, α–D

mannosa dan asetilgalaktosamin, dengan

konsentrasinya yang relatif sama sepanjang

tahun.

Bagian Bulan

Kelenjar Jan Feb Mar Apr Mei Jun Jul Ags Sep Okt Nov Des

Sitoplasma

sel

+++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++ + +++ +++ +++

Sekreta sel +++ +++ +++ ++ +++ ++ +++ +++ +++ +++ +++ +++

Lumen

Kelenjar

++ +++ ++ +++ ++ + ++ ++ + ++ ++ ++

Tabel 2. Pola distribusi reaksi positif PAS pada kelenjar mandibularis walet linchi

Ket : Jan: Januari, Feb: Februari, Mar: Maret, Apr: April, Mei: Mei, Jun: Juni, Jul: Juli, Ags: Agustus, Sep:

September, Okt: Oktober, Nov: November, Des:Desember. -: negatif, + : sedikit, ++ : sedang, +++: banyak

Tabel 2. Pola distribusi ikatan lektin pada sitoplasma sel asinar kelenjar mandibularis walet

linchi

Jenis Bulan

Lektin Jan Feb Mar Apr Mei Jun Jul Ags Sep Okt Nov Des

PNA ++ + ++ + ++ + ++ + +++ ++++ +++ +++

WGA + ++ + ++ + + ++ + ++ + ++ ++

SBA + + + + ++ ++ ++ + +++ ++ +++ +++

DBA + + + + - ++ ++ - + + + +

Con A + + + + + + ++ ++ ++ + ++ ++

RCA ++ + ++ + ++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++

UEA _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ ++

Ket : Jan: Januari, Feb: Februari, Mar: Maret, Apr: April, Mei: Mei, Jun: Juni, Jul: Juli, Ags: Agustus, Sep: September,

Okt: Oktober, Nov: November, Des:Desember. -: negatif, + : sedikit, ++ : sedang, +++: banyak

PNA: peanut agglutinin, WGA: wheat germ agglutinin, SBA: soybean agglutinin, DBA: Dolichos biflorus

agglutinin, Con A: concanavalin A, RCA: Ricinus communis agglutinin, UEA: Ulex europaeus agglutinin.

Savitri Novelina, dkk

199

Aktivitas dan kerja kelenjar

mandibularis antara lain dipengaruhi oleh

saraf simpatis dan parasimpatis. Saraf

parasimpatis dari nervus cranialis (VII, IX

dan X) merupakan serabut motorik kelenjar

saliva. Stimulus saraf parasimpatis akan

meningkatkan aktivitas kelenjar, sedangkan

stimulus saraf simpatis menghambat aliran

darah kelenjar saliva sehingga menghambat

produksi saliva dan mengakibatkan

kelenjar dalam keadaan istirahat (Banks

1986). Pada lektin DBA, reaksi positif

tampak pada beberapa sel asinar, sementara

di beberapa sel lainnya lektin DBA bereaksi

negatif (Gambar 3). Pada bulan Januari

reaksi positif tampak pada sel asinar di

daerah permukaan, kemudian pada bulan –

bulan selanjutnya reaksi positif bergerak ke

arah dasar dari sel asinar (gambar 4). Pola

reaksi lektin DBA ini mencerminkan

adanya fase keaktifan yang tidak sama

antar sel-sel asinar kelenjar dan lektin DBA

sekaligus dapat digunakan sebagai penanda

aktivitas dan dinamika kelenjar

mandibularis walet linchi.

Lektin PNA, SBA dan RCA bereaksi

positif dengan intensitas lemah sampai

sedang pada bulan Januari sampai Agustus,

dan bereaksi kuat pada bulan September

sampai Desember, sedangkan lektin UEA

hanya berekasi positif dengan intensitas

lemah pada sampel bulan Desember. Hasil

penelitian ini menunjukkan bahwa

kandungan karbohidrat dengan residu gula

(1-3) N-asetilgalaktosamin, sialic acid, 2-6

galaktosa, dan β–galaktosa terdapat pada

kelenjar mandibularis walet linchii dan

konsentrasinya semakin meningkat pada

bulan September sampai Desember

sedangkan karbohidrat dengan residu gula

α–D-fukosa hanya terdapat pada bulan

Desember. Karbohidrat dengan residu gula

sialic acid berperan pada proses lubrikasi

dan melindungi saluran pencernaan

(Werner et al. 1982), sementara fungsi

fisiologis dari karbohidrat dengan residu

gula galaktosa dan fukosa pada unggas

belum diketahui secara pasti (Suprasert et

al. 2000).

Pada unggas, kelenjar saliva terdiri

atas kelenjar besar yaitu kelenjar

mandibularis dan kelenjar ludah minor

Angularis oris (Farner et al. 1972). Saliva

pada unggas berfungsi terutama untuk

membantu membasahi dan melunakkan

makanan yang kering dan sebagai media

untuk memecah dan mengencerkan bahan

makanan. Pada walet, saliva juga berfungsi

sebagai bahan pembuat sarang (King and

Mc Lelland 1984). Saliva juga mengandung

glikoprotein yang disebut musin yang

berkontribusi terhadap kekentalan saliva

dan aktivitas fisiologis (Wu et al. 1994).

Musin mengandung 30% heksosamin

(galaktosamin dan glukosamin), 8-33 %

sialic acid dan sekitar 15 % galaktosa atau

fukosa dan sedikit mannosa (Herp 1988).

Glikoprotein juga berfungsi dalam

metabolisme sel antara lain dalam proses

adhesi sel, mengontrol pertumbuhan dan

pengaturan reseptor sel (Wu et al. 1994).

Pada walet saliva digunakan untuk

merekatkan sarang atau bahan-bahan

pembuat sarang. Komposisi bahan aktif

sarang walet antara lain lipid (0.14-1.28%),

abu (2.1 %), karbohidrat (25.62 – 27.26 %)

dan protein (62-63 %) (Marcone 2005).

Musim berbiak walet ditandai dengan

perilaku-perilaku membuat sarang,

bertelur, mengerami serta merawat hingga

anak burung dapat terbang dan

meninggalkan sarang. Musim berbiak

walet adalah pada musim hujan, pada saat

banyak tersedia bahan makanan. Musim

berbiak walet di Pulau Jawa umumnya

jatuh pada bulan September, mencapai

J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010

200

puncaknya pada bulan November dan

berakhir pada bulan April

(Mardiastuti et al. 1998). Pada penelitian ini

tampak peningkatan pada ukuran kelenjar

dan intensitas reaksi positif lektin selama

musim berbiak dan bersarang, antara bulan

September sampai Desember. Hal ini

mengindikasikan adanya peningkatan

aktivitas kelenjar mandibularis walet linchi

pada bulan–bulan tersebut. Hasil penelitian

ini menunjukkan kemungkinan keterlibatan

kelenjar mandibularis dalam aktivitas

berbiak dan bersarang walet linchi.

Selain itu, sebagian dari glikokonjugat yang

terdeteksi pada sekreta kelenjar

mandibularis kemungkinan merupakan

bagian dari bahan penyusun sarang walet

linchi. Pada tikus terdapat reseptor hormon

gonad pada kelenjar submandibularisnya

(Zhuang et al 1996; Young et al 2004). Pada

walet linchi diduga ada reseptor hormon

gonad pada kelenjar mandibularis, namun

penelitian tersebut belum pernah

dilaporkan.

a b c

d e f

Gambar 3. Pola distribusi ikatan lektin DBA pada bulan Januari (a), PNA (b), RCA (c), WGA (d), Con

A (e) dan SBA (f) pada bulan Desember pada kelenjar mandibularis C. linchi. Lektin DBA bereaksi

positif dengan intensitas sedang pada beberapa sel asinar dan negatif pada sel asinar lainnya. Lektin

PNA, WGA dan SBA bereaksi positif dengan intensitas sedang sampai kuat dan lektin RCA dan Con

A bereaksi positif dengan intensitas sedang pada sitoplasma dan sekreta sel asinar. Bar a-f : 25 µm.

Savitri Novelina, dkk

201

KESIMPULAN

Kelenjar mandibularis walet linchi

mengalami perkembangan dan perubahan

pada morfologi dan kandungan

glikokonjugatnya seiring dengan musim

berbiak dan bersarang.

DAFTAR PUSTAKA

Budiman A. 2002. Menetaskan Telur Walet

dengan Induk Walet, Induk Sriti, Induk

Sriti Kembang, Mesin Tetas. Depok :

PT. Penebar Swadaya.

Chantler P, Drissens G. 1995. Swifts : A

guide to the swifts and treeswift of the

world. East Sussex : Pica Press.

Farner DS , King JR, Parkers KC. 1972.

Avian Biology. Vol II. New York :

Academic Press.

Goldstein IJ, Murphy LA, Ebisu S. 1977.

Lectin as Carbohydrate-Binding

Proteins. Pure & Appl Chem. 49 : 1095

– 1103.

Herp A, Borelli C, Wu AM. 1988.

Biochemistry and Lectin Binding

Properties of Mammalian Salivary

Mucous Glycoprotein. Adv Exp Med

Biol. 228 : 395 – 435.

Kang N, Hails CJ, Sigurdsson JB. 1991.

Nest Construction and Egg Laying in

Edible-nest Swiflets Aerodramus spp.

Nature Malaysia.

King AS and Mc Lelland J. 1984. Birds :

Their structure and function. London :

Bailliere Tyndall.

Marcone MF. 2005. Characterization of the

Edible Bird’s Nest the “Caviar of The

East”. Food Research Int. 38(10) : 1125-

1134.

Mardiastuti A, Mulyani YA, Sugarjito J,

Ginoga LN, Maryanto I, Nugraha A

dan Ismail. 1998. Teknik

pengusahaan walet rumah,

pemanenan sarang dan penanganan

pasca panen. Laporan RUT IV.

Bidang Teknologi Perlindungan

Lingkungan. Kantor Menteri Negara

Riset dan Teknologi. Dewan Riset

Nasional. Jakarta.

Novelina S, Nisa C, Adnyane IKM, Sigit K,

Setijanto H, Agungpriyono S. 2007.

Morphological Study of the Salivary

Gland of the Edible Nest Linchi

Swiflet (Collocalia linchi). Proceeding of

the International Symposium Animal

a b c

Gambar 4. Pola distribusi ikatan lektin DBA (

) pada kelenjar mandibularis C. linchi (a) bulan

Januari reaksi positif berdistribusi pada sel asinar daerah permukaan kelenjar dengan intensitas lemah,

(b) bulan Juni reaksi positif memenuhi sitoplasma sel asinar dengan intensitas sedang dan (c) bulan

Deember reaksi positif berdistribusi di daerah dasar sitoplasma sel asinar dengan intensitas lemah.

Bar a-c : 50 µm.

J. Ked. Hewan Vol. 4 No. 1 Maret 2010

202

Science Meeting for Graduate Students;

Utsunomiya, 11 January 2007. Japan :

Utsunomiya University. hlm 13-15.

Novelina S dan Adnyane IKM. 2005.

Deteksi Enzim Lisozim pada Kelenjar

Saliva Burung Walet Putih (Collocalia

fuciphaga). Laporan Penelitian Dosen

Muda IPB. Bogor

Price JJ, Johnson KP, Clayton DH. 2004. The

Evolution of Echolocation in Swiflets. J

Avian Biol 35 : 135-143

Suprasert A, Arthivtong S, Koonjaenak S.

2000. Lectin Histochemistry of

Glycoconjugates in Mandibular Gland

of Chicken. J Kasetsart. 34 : 85 – 90.

Soehartono T dan Mardiastuti A. 2003.

Pelaksanaan Konvensi CITES di

Indonesia.

Thomassen HA, den Tex RJ, de Baker

MAG, Povel GDE. 2005. Phylogenetic

Relationship Amongst Swifts and

Swiflets : A Multi Locus Approach. J

Mol Phylo Evol 37 (1) : 264 – 277.

Wu AM, Csako C, Herp A. 1994. Structure,

Biosynthesis and Function of Salivary

Mucins. Moll Cell Biochem. 17 (137) :

39 – 55.

Young WG, Ramirez GO, Daley TJ, Smid JR,

Cashigano KT, Kopchick JJ, Waters

MJ. 2004. Growth Hormone and

Epidermal Growth Factor in Saliva

Glands of Giants and Dwarf

Transgenic Mice. J Histochem

Cytochem 52 (9) : 1191-1197

Zhuang YH, Blauer M, Syvala H, Laine M,

Tuohima P. 1996. Androgen Receptor

in Rat Harderian and Submandibular

Glands. J Histochem (28) : 477 – 483.