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Peixes no um grupo monofiltico: Em primeiro lugar devemos fazer uma distino entre os grupos popularmente chamados de peixes. Fato interessante que at sculo XVI anfbios, crocodilos, focas e baleias eram considerados peixes! Atualmente os peixes so divididos em 5 Classes conforme abaixo. Existem diferentes classificaes, mas abaixo segue uma baseada nos princpios da cladstica: FILO CHORDATA Clado Craniata Infrafilo Agnatha (ou Cyclostomata depende da filogenia) Classe Myxini Classe Cephalaspidomorphi (= Petromyzontida) Infrafilo Gnathostomata Classe Chondrichthyes Superclasse Osteichthyes Classe Actinopterygii Classe Sarcopterygii Das 60 mil espcies de vertebrados viventes, mais de 30 mil so peixes. Entretanto, a maioria das espcies est contida na classe Actinopterygii (com cerca de 27 mil espcies). Assim, neste tpico vou discorrer sobre os 3 grupos viventes mais basais que compreendem uma diversidade relativamente pequena perto daquela dos Osteichthyes. Em primeiro lugar devemos atentar para o fato do uso da nomenclatura correta (mais atual). O termo Myxinoidea refere-se Ordem das feiticeiras, mas atualmente est em desuso e substitudo por Myxiniformes. Esta Ordem pertence Classe Myxini que por muito tempo teve sua posio discutida, inclusive por vezes j inclusa em grupos de invertebrados, uma vez que no possuem vrtebras nem ossos: o esqueleto cartilaginoso e restringe-se ao crnio, que por sua vez a sinapomorfia do Clado Craniata. Aqui vale uma breve meno sobre outro termo comumente empregado: vertebrados. Tradicionalmente os Myxini so considerados vertebrados, mas este seria se considerarmos o termo em seu lato sensu, visto que os Vertebrata (stricto sensu) seria um subfilo monofiltico, com vrtebras, mesmo que cartilaginosas, ou rudimentos cartilaginosos (*embora ainda existam algumas excees), derivado dentro dos Craniata. Alm da presena de crnio os Craniata dividem a presena de crista neural, tecido embrionrio que d origem ao sistema nervoso complexo. Estas so duas das principais sinapomorfias do Clado. No s os Myxini tiveram sua relao discutida como pertencente ao Clado Craniata, como tambm sua posio dentro dos Craniata foi posta em dvida. Os Myxini so tambm tradicionalmente agrupados com Cephalaspidomorphi num grupo chamado Agnatha. O caractere que os une (como o prprio nome sugere) a falta de mandbula,

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presente nos demais vertebrados, os Gnathostomata. Agnatha pode ser um agrupamento fentico e parafiltico. Entre os anos 1920s at recentemente (cerca de 5 anos atrs) diversas filogenias foram propostas, onde ora os Myxini eram basais com relao ao grupo Craniata, ora eram grupo irmo de Cephalaspidomorphi e este agrupamento irmo de Craniata. Quando includos os fsseis na discusso ento (e.g., Conodontia, Osteotraci, Heterostraci, Thelodonti e Anaspida), a posio dos Agnatha foi ainda mais controversa. A hiptese mais recente (2008) sugere que feiticeiras e lampreias so grupos irmos (monofiltico) e seu ancestral comum o ancestral comum entre Agnatha e Gnathostomata. Isto diferente do que mostram os livros texto como Pough, que adota a classificao de 2006, sendo que lampreias tem um ACMR (Ancestral Comum Mais Recente) entre Gnathostomados e Mixini seria um grupo com AC mais basal (ver figuras acima).

Parte dessa confuso provavelmente reflexo de similaridades morfolgicas entre os Agnatha (como ausncia de apndices/nadadeiras pareados, presentes nos demais Gnatostomados) e sua grande divergncia dos Ostracodermi (lato sensu). Seriam as semelhanas sinapomorfias ou convergncias? Temos o problema do tempo de divergncia e falta de fsseis. Uma outra denominao que podemos encontrar para estes grupos Cyclostomata, que inclui Myxini e Cephalaspidomorphi, mas no inclui outros Agnatha como os Ostracodermi (veja nossa supertree!). Origens: O Cambriano (~670 ma) perodo da origem dos Craniata, com o surgimento dos Agnatha. Nessa poca a terra era basicamente formada por 5 ou 6 supercontinentes que estavam convergindo para um nico (a Pangea 400 m.a. depois). No Ordoviciano (~500 ma) surgem os Gnathostomata e os Agnatha irradiam. O Devoniano (~400-350 ma) outro perodo importante, quando os peixes dominam os ambientes aquticos, com grande filodiversidade e abundncia. E o final deste perodo marcado pela extino de diversos grupos como os Osteotraci, Heterostraci, Thelodonti e Anaspida. Somente outro grande grupo de fsseis sobrevive at o Mesozoico (~100 ma), os Conodontia (grupo de pequenos peixes com posio incerta, mas entre os Agnatha e os Gnathostomata).

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Caracterizao das Classes Myxini: Feiticeiras: 43 spp.

No possuem: maxilas, escamas, esqueleto sseo, nadadeiras pares Possuem: aberturas branquiais em forma de poros, corpo em forma de enguia

Sem nadadeira dorsal, a caudal se estende dorsalmente Esqueleto fibroso e cartilaginoso; notocorda persistente Corao: seio venoso, trio, ventrculo + 3 coraes acessrios 5 a 16 pares de brnquias Rim mesonfrico Ausncia de estmago Ausncia de cerebelo 10 pares de nervos cranianos Em equilbrio osmtico com o mar (caracterstica exclusiva entre

vertebrados) Habitat: todas marinhas e bentnicas Sentidos: quase cega, orienta-se por odores e tato Alimentao: saprfagas ou predadoras: moluscos, crustceos, peixes

moribundos ou mortos; Possui 2 fileiras de dentes queratinizados eversveis na lngua que raspam e dilaceram suas presas. Para dilacerao se prendem presa fazendo um n com o prprio corpo.

Reproduo: Produzem poucos ovos grandes (~ 5 cm) com bastante vitelo; Por muito tempo consideradas hermafroditas: ovrios e testculos no mesmo indivduo, mas s um funcional = sexos separados (dioicos); Reproduo externa** Academia de Cincias de Copenhague; Sem fase larval; RSO = 100 Fmeas/Macho.

Defesa: produo de muco (microfilamentos para fabricao de roupas). Distribuio: Pan-Temperada (norte e sul).

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Cephalaspidomorphi: Lampreias: 43 spp.

No possuem: maxilas, escamas, esqueleto sseo, nadadeiras pares Possuem: aberturas branquiais em forma de poros, corpo em forma de enguia

Corpo cilndrico 1 ou 2 nadadeiras medianas dorsais (+ nadadeira caudal) Esqueleto fibroso e cartilaginoso Notocorda persistente Corao com seio venoso, trio e ventrculo Rim opistonfrico Fluidos corpreos controlado osmoticamente e ionicamente Encfalo diferenciado Pequeno cerebelo presente 10 pares de nervos cranianos Sem estmago Intestino espiralado Sentidos: olfato, paladar, audio, olhos bem desenvolvidos Habitat: Marinhas ou dulccolas Alimentao: A maioria das espcies no parasita e nem se alimenta

de peixes! Mas as parasitas so mais famosas com: Disco oral em forma de ventosa e Lngua com dentculos queratinizados desenvolvidos; Retiram carne para sugar sangue; Anticoagulante na saliva.

Reproduo: Sexos separados; Gnada mpar sem duto; Sobem rios para desovar (inverno ou primavera / piracema); Machos constroem ninhos ovais; Fertilizao externa (fmea fixa numa pedra no fundo e macho gruda em seu dorso); Colocam ovos pegajosos; Ovos cobertos com areia; Adultos morrem aps desova; Estgio larval (amocete); Eclodem em cerca de 15 dias; Aps a ecloso, os amocetes derivam passivamente rio abaixo, se enterrando em alguma rea arenosa de baixa turbulncia; Amocetes suspensvoros de 3 a 15 anos.

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Chondrichthyes: Tubares, Raias e Quimeras: ~850 spp.

Maioria marinhos (apenas 28 spp. dulccolas) e so derivados de grupos de peixes que continham esqueleto sseo (por isso o esqueleto cartilaginoso pode ser considerado uma sinapomorfia).

Quando apresentamos os Chondrichthyes, tambm estamos apresentando o primeiro grupo de Gnathostomata. Assim, quase que obrigatrio apresentarmos a hiptese sobre a origem das mandbulas. Estas teriam surgido a partir dos 2 primeiros arcos branquiais (que aps a modificao sero os arcos mandibulares), sendo o 1 o que dar origem s mandbulas e o 2 ao aparelho hioide que fornecer sustentao s mandbulas.

Presena de mandbulas certamente um carcter adaptativo, visto que assim que surgiram perpetuaram na maioria dos grupos de vertebrados (inclusive os fsseis). As mandbulas so utilizadas para:

Captura e apreenso de alimento Triturar, macerar alimentos Cavar buracos (construir ninhos e abrigos) Segurar e transportar objetos Cuidar da prole Segurar o(a) parceiro(a) durante a corte

Este ltimo item provavelmente algo que pode explicar uma das funes originais das mandbulas. Segundo alguns autores o fato de que o surgimento dos clsperes (que implicam em fertilizao interna) e das mandbulas ocorreu simultaneamente (registrados em Placodermi do Devoniano), levou-os a sugerir que as mandbulas foram cruciais para que o macho segura-se a fmea no momento de introduo dos clsperes. Assim como as lampreias usam suas ventosas. Atualmente vemos que os tubares conseguem introduzir os clsperes nas fmeas tanto se enrolando em seu corpo, como nadando de ventre com ventre e apenas usam as mandbulas para estmulo sexual, no qual os machos proferem mordidas no dorso e nas nadadeiras das fmeas (comportamento tambm observado em Osteichthyes).

Este o grupo mais diversificado das 3 classes viventes tratadas aqui. Assim, apresentam tambm maior variedade de formas (por exemplo, com espcies menores de 30 cm a at aquelas de 12 m quando adultos) e comportamentos (ver abaixo), de forma que necessitamos subdividir os grupos para melhor caracteriz-los. Mais uma vez a taxonomia ainda instvel neste grupo e as ordens de Chondrichthyes podem variar de autor para autor. De modo abrangente podemos ter a seguinte classificao:

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Subclasse Elasmobranchii (5 a 7 pares de aberturas branquiais) Infraclasse Euselachii

Diviso Neoselachii (espcies viventes) Superordem Galea (Tubares)

Ordem Heterodontiformes Heterodoxus = placas dentgeras + durfago + cuidado parental (Tubaro-carpete)

Ordem Orectolobiformes Tubaro-baleia / plncton Ordem Lamniformes Maioria + Branco + Mitsukurina (protrtil)+T-elefante(convergnc.)/ T-raposa (cauda) Ordem Carcharhiniformes Tubaro-martelo

Superordem Squalea (Tubares) Ordem Hexanchiformes Tubaro-cobra 2007 Ordem Squaliformes Tubaro-boquita/charuto Isistius brasiliensis Ordem Squatiniformes Tubaro-anjo achatado Ordem Pristiophoriforme Tubaro-serra (converg)

Superordem Batoidea (Raias) mais da metade das spp. de Elasmobranchii em menos ordens, com nadadeira dorsal fundida cabea e somente 5 pares de fendas ventrais e Espirculo dorsal.

Ordem Torpediniformes Raia-torpedo / treme-treme Ordem Rajiformes Raias-de-esporo Ordem Myliobatiformes Raia-manta (voa?) Ordem Pristiformes Peixe-serra

Subclasse Holocephali (1 par de aberturas branquiais = oprculo 4 pares de branquiais; ~40 spp.; nadadeira dificerca)

Ao invs de dentes, suas maxilas possuem grandes placas achatadas (=macerao), placas dentgeras de crescimento contnuo; maxila superior fundida ao crnio;

Alimentam-se de algas marinhas, moluscos, equinodermos, crustceos e peixes em guas profundas;

Possuem espinho associado a veneno anterior nadadeira dorsal Sem estmago Narinas abrem-se na cavidade bucal, ao passo que nos demais em

bolsa olfatrias. 2 pares de membros completos e traos de um 3 par, da quimera.

O registro fssil dos Chondrichthyes basicamente formado por algumas cartilagens, mas principalmente dentes, visto que 1 indivduo pode ter at 3000 dentes de cada vez (distribudos em 4 ou 5 fileiras rotativas de dentes), que so substitudos ao longo do tempo. Isto significa que este indivduo pode ter at 30 mil dentes durante sua vida. Diferentes dentes e mandbulas encontradas revelam que a diversidade anatmica do passado foi altssima neste grupo. Algumas formas atingiram grandes tamanhos como o Carcharodon megalodon (com at 20 m de comprimento em comparao com o congenrico tubaro-branco de apenas 6 m de comprimento).

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Ainda inseguro o posicionamento filogentico entre as 3 superordens de Neoselachii. Em algumas filogenias representada como uma politomia.

Anatomia: Nadadeira caudal heterocerca, pares peitoral, plvica e anal, 1 e 2 dorsais com ou sem espinhos, nadadeiras plvicas modificadas em clsperes nos machos. Corao com arranjo sequencial, vlvula espiral no intestino (retarda a passagem do alimento), glndula retal (secreta [NaCl] auxiliando rim no controle osmtico). A pele recoberta por dentculos drmicos (e no epidrmicos), ou escamas placoides, de estrutura igual dos dentes (esmalte, dentina e polpa).

Sentidos: Tubares detectam suas presas a 1 km ou + de distncia, como? Percepo de vibraes de baixa frequncia com os

mecanorreceptores do sistema de linha-lateral. rgo: neuromastos. Cabea e corpo.

Percepo de campo eltrico pelos eletrorreceptores, ampolas de Lorenzini (feixe de clulas sensoriais), s na cabea.

Por muito tempo se acreditou que a cabea do tubaro-martelo fosse expandida apenas para dar mais rea para as ampolas de Lorenzini, e/ou para aumentar o canal de olfao do tubaro. Entretanto, somente em 2005 realizaram um experimento demonstrando que na verdade um sistema de olfao 3D (somente visto em serpentes com o rgo vomeronasal).

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Reproduo: Os Chondrichthyes certamente so diversificados em seus modos reprodutivos. Via de regra estes peixes possuem poucos e grandes filhotes (caracterstica de estrategistas K).

Morfologia: apenas um dos clsperes introduzido nas fmeas. Como eles precisam ficar rgidos ocorre uma calcificao dos clsperes ao longo da ontogenia dos machos e designa-se um macho maduro sexualmente quando este est plenamente calcificado.

Comportamento: Entrelaamento ou natao lado-a-lado. Algumas espcies so solitrias, se agregando apenas durante a poca reprodutiva em grandes cardumes, como no caso do tubaro-fantasma.

Modos reprodutivos: variam desde ovparos, ovovivparos e vivparos. Existe relao tambm entre tamanho da prole e dos filhotes. Os ovparos apresentam mais filhotes menores, ao passo que os vivparos so maiores (ovovivparos intermedirios). Na oviparidade e ovoviviparidade ocorre a Lecitotrofia (alimento do vitelo), ao passo que na viviparidade observamos a tanto a Lecitotrofia como a Matrotrofia (embrio suprido com nutrientes maternos). A matrotrofia pode ser de diferentes formas: 1) extenses longas das paredes do oviduto para a boca dos filhotes e para aberturas branquiais; 2) fmeas liberam ovos trficos ou canibalismo intrauterino; 3) passagem de nutrientes pela placenta, circulao sangunea: viviparidade placentotrfica. Estes 3 modos (ov, ovoviv e vivparos) correspondem tambm a uma sequencia evolutiva, onde oviparidade ancestral e viviparidade a mais derivada.

Oviparidade: 25% spp.; maioria raias, 3 famlias de tubares. Espcies primariamente bentnicas de pequeno porte. 6 meses 2 anos, cpsula crnea (bolsa-de-sereia) mais grossa que nos ovovivparos. Essa cpsula pode ser em espiral como no Heterodontus.

Ovoviviparidade: Maioria das spp. Jovens mantidos com vitelo, sem conexo placentria, 3 modos de alimentao: vitelo (neonatos pequenos, tero s proteo), anlogos placentrios secreo de leite-uterino nutritivo (neonatos mdios), ovos trficos ou canibalismo intrauterino (neonatos grandes).

Viviparidade: 10% spp. tubares. Vitelo nas primeiras semanas, corrente sangunea atravs da placenta no restante.

Conservao: As espcies sofrem atualmente declnio por diversas razes, mas principalmente sobrepesca para o comrcio de alimentos (como sopas de barbatanas = nome popular conferido s nadadeiras). Este comrcio crescente (acompanhando a curva de crescimento populacional humano) e recentemente (2010) cerca de 800 mil toneladas de nadadeiras so vendidas por ano. Este cenrio se justaposto com a crescente poluio dos ambientes aquticos, desequilbrio de redes trficas (incluindo as espcies de peixes que so alimento dos tubares) e mudanas climticas globais, colocam em srio

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risco as populaes naturais destes que so os grupos mais antigos de vertebrados viventes.

Se por um lado devemos nos preocupar em aumentar o contingente populacional destes grupos, em algumas regies eles esto sendo controlados. As lampreias, por exemplo, invadiram os grandes lagos entre EUA e Canad atravs de barragens e canais abertos pelo homem desde o incio do sculo passado. L elas proliferaram e j extinguiram e declinaram populaes de trutas (recurso alimentar do ser humano). Como estratgias de controle, coleta de lampreias, despejo de larvicidas qumicos em riachos de desovas e soltura de machos esterilizados fazendo com que as fmeas no fecundassem seus ovos durante a reproduo (= desperdcio de gametas).