02-Gljive


• Pregled: Moćne gljive

• Gljive

– su veoma raznolike i široko rasprostranjene

– Su esencijalne za opstanak većine kopnenih ekosistema jer razlažu organsku tvar i recikliraju nutrijente

Slika 1


• Koncept 1: Gljive su heterotrofi koje se hrane absorpcijom

• Uprkos diverzitetu

– Gljive imaju zajedničke neke ključne odlike


Ishrana i način života

• Gljive su heterotrofi

– Ali ne vrše ingestiju hrane

• Gljive luče u svoje okruženje eksoenzime koji razlažu složene molekule

– A zatim absorbuju preostale manje spojeve


• Gljive imaju različite načine života

– Razlagači

– Paraziti

– Mutualistički simbionti


Struktura tijela

• Morfologija višestaničnih gljiva

– Poboljšava njihovu sposobnost da absorbuju nutrijente iz njihovog okruženja

Hife. Gljiva i njen podzemni micelij su

kontinuirana mreža hifa.

Reproduktivna struktura.

Gljiva proizvodi

sićušne stanice - spore.

Strukture koje

proizvode spore.

20 m

Mycelium

Slika 2


• Gljive se sastoje od

– Micelija, mreže razgranatih hifa adaptiranih za absorpciju

• Većina gljiva

– Ima stanični zid građen od hitina


• Neke gljive

– Imaju hife koje su septama podijeljene u stanice, sa porama koje omogućavaju kretanje materijala od stanice do stanice

• Cenocitične gljive

– Nemaju septe

Jedra

Stanični zid

Septa

Pora

(a) Septirana hifa (b) Cenocitična hifa

Stanični zid

Jedra

Slika 3a, b


• Neke jedinstvene gljive

– Imaju specijalizirane hife koji im omogućavaju da penetrirarju u tkiva njihovog domaćina

Nematoda Hifa 25 m

(a) Hife adaptirane za hvatanje i ubijanje plijena

(b) Haustorija

Hifa gljive Zid biljne stanice

Haustorijum

Plazma membranaBiljne stanice

Biljna stanica

Slika 4a, b


• Mikoriza

– Je uzajamno koristan odnos između gljive i korijena biljke


• Koncept 2: Gljive produciraju spore putem polnog i bespolnog životnog ciklusa

• Gljive vrše propagaciju

– Produciranjem velikog broja spora, bilo polno ili bespolno


• Generalizirani životni ciklus gljive

Ključ

Haploid (n)

Heterokariotski(nefuzionisana jedra odRazličitih roditelja)

Diploid (2n)

PLAZMOGAMIJA(fuzija citoplazme)

Heterokariotskistadij

KARIOGAMIJA(fuzija jedara)

POLNAREPRODUKCIJA

Strukture kojeProizvode spore

SporeBESPOLNAREPRODUKCIJA

Zigot

Micelij

GERMINACIJA GERMINACIJA

MEJOZA

Strukture kojeProizvode spore

SporeSlika 5


Polna reprodukcija

• Polni životni ciklus uključuje

– Fuziju stanica, plazmogamiju

– Fuziju jedara, kariogamiju

• Prijelazni heterokariotski stadij

– Javlja se između plazmogamije i kariogamije u kome stanice imaju haploidna jedra od oba roditelja.


• Diploidna faza slijedi nakon kariogamije

– Kratko traje i prolazi mejozu, te nastaju haploidne spore


Bespolna reprodukcija

• Veliki broj gljiva se može bespolno razmnožavati


• Veliki broj gljiva se može bespolno razmnožavati

– Rastu kao plijesni, ponekad na voću, hljebu, i drugim namirnicama

2.5 m

Slika 6


• Ostale askesualne gljive su kvasci

– Koji nastanjuju vlažnu sredinu

– Koji se razmnožavaju jednostavnom diobom stanice 10 m

Roditeljska stanica

Pup

Slika 7


• Većina plijesni i kvasaca nema poznat polni stadij

– Mikolozi ih tradicionalno nazivaju deuteromicete, ili nesavršene gljive – Fungi Imperfecti


• Koncept 3: Gljive vode porijeklo od akvatičnih, jednostaničnih flagelatnih protista

• Sistematičari danas smatraju da su carstva Fungi i Animalia sestrinska carstva

– Budući da su gljive i životinje međusobno srodniji od biljaka i drugih eukariota


Porijeklo gljiva

• Molekularni dokaz

– Podržava hipotezu da su gljive i životinje nastale od zajedničkog pretka koji je bio jednostaničan i nosio bičeve

• Gljive su vjerovatno evoluirale

– Prije kolonizacije kopna od strane višestaničnih organizama


• Najstariji nedvojbeni fosili gljive

– Su stari svega 460 miliona godina

50 mSlika 8


Pkret na kopno

• Gljive su bile među prvim kolonizatorima kopna

– Vjerovatno kao simbionti sa ranim kopnenim biljkama


• Koncept 4: Gljive su se razvile u široku i raznoliku skupinu organizama

• Filogenija gljiva

– Je trenutno predmet brojnih istraživanja

• Molekularne analize

– Su pomogle u pojašnjavanju evolutivnih odnosa između pojedinih grupa gljiva, mada još postoje oblasti koje nisu jasne


• Filogenija gljiva

HitridiZigotne

gljiveArbuskularne

mikorizne gljive

Vrećastegljive

Pečurke

Ch

ytrid

iom

yco

ta

Zyg

om

yco

ta

Glo

me

rom

yco

ta

Asc

om

yco

ta

Ba

sid

iom

yco

taSlika 9


• Pregled filuma gljiva

Tabala 1


Hitridi

• Gljive svrstane u filum Chytridiomycota, ili hitridi

– Žive u slatkim vodama i terestričnim staništima

– Mogu biti saprobne ili parazitske


• Hitridi su jedinstveni među gljivama

– Jer imaju flagelatne spore - zoospore

25 m

4 m

Hifa

Flagelum

Slika 10


• Sve do nedavno, sistematičari su smatrali da su

– Gljive izgubile flagelume samo jednom u svojoj istoriji

• Molekularni podaci

– Indiciraju da su neke “hitride” u stvari bliže srodne drugim skupinama gljiva, zigomikotama

Neke

hitride

Zygomycetes i druge hitride

Glomeromycetes,

Ascomycetes,i

Basidiomycetes

Zajednički predak

Ključ

Gubitak

ffagelaSlika 11


Zygomycetes

• Gljive u filumu Zygomycota, zigomicete

– Ispoljavaju znatnu raznolikost u pogledu životne istorije

– Uključuju brzo rastuće plijesni, parazite, i komensalne simbionte

– Naziv su dobile po svojim polno nastalim zigosporangijama


-su primarni razlagači -bespolne spore nastaju u sporangiju -spolno razmnožavanje se javlja između + i – sojeva i nastaje 2n zigot; zigospora se razvija i može biti dormantna dugi vremenski period; mejoza se javlja neposredno prije germinacije-samo je zigot diploidan; sve hife i bespolne spore su haploidi

Zygomycota (Rhizopus) obična plijesan


Plijesan na hljebu Zygomycota


Zygomycota – obične plijesni

Masa hifa, koje se nazivaju MICELIJ

prodire u hljeb i producira

plodonosno tijelo na vrhu konidionoše

Micelij = masa hifa ili filamenata


Rizoid = hife nalik na korijen

Rizoidi se spajaju pod podlogom i javlja se parenje između različitih plijesni (SPOLNO RAZMNOŽAVANJE)


Rhizopus

raste na hljebu

BESPONA

REPRODUKCIJA

Micelij

Širenje i

klijanje

MEJOZA

KARIOGAMIJA

PLAZMOGAMIJA

Ključ

Haploid (n)

Heterokariotičan (n + n)

Diploid

Sporangium

Diploidno

jedro

Zigosporangijum

(heterokariotičan)

100 m

Mladi

zigosporangijum

(heterokariotičan)POLNA

REPRODUKCIJA

Širenje i

klijanje

Tip za

parenje (+)Tip za

parenje ()

Gametangija sa

haploidnim jedrima

50 m

Sporangija

• Životni ciklus Rhizopus stolonifer

– Je tipična zigomiceta Micelij ima

različite tipove za parenje

(ovdje označeni kao +,

sa crvenim jedrima, i ,

sa plavim jedrima).

1

Susjedni miceliji različitih

tipova za parenje grade ekstenzije hifa koji se

nazivaju gametangije, od kojih svaka ograđuje

nekoliko haploidnih jedara pomoću septe.

2

Heterokariotičan

zigosporangijum

formiran, sadrži

multipla haploidna

jedra od dva roditelja.

3

The sporangium

disperses genetically

diverse, haploid spores.

7

4 Ova stanica razvija

grubi omotač debelih zidova koji se

može mjesecima oduprirati suhom

okruženju i drugim nepovoljnim

uvjetima sredine.

5 Kada su uvjeti podesni,

odvija se kariogamija, nakon čega slijedi mejoza.6 Zigosporangijum

zatim prekida dormanciju,

klija u kratki sporangijum.

Spore

klijaju i rastu u

novi micelij.

8

9 Micelij se može takođe

bespolno reproducirati obrazovanjem sporangija

koje produciraju genetički identične haploidne spore.

Slika 12


• Neke zigomicete, kao što je Pilobolus

– Mogu “usmjeriti” svoje sporangije prema uvjetima povezanim sa dobrim izvorima hrane

0.5 mmSlika 13


• Zigosporangije, koje su rezistantne na smrzavanje i isušivanje

– Su sposobne da opstanu u nepovoljnim uvjetima

– Mogu imati mejozu kada se uvjeti poboljšaju


Microsporidia

• Mikrosporidije

– Su jednostanični paraziti životinja i protista

– Sada su klasificirani kao zigomicete

10

m

Jedro stanice domaćina

Mikrosporidija u razvoju

Spora

Slika 14


Glomeromycetes

• Gljive dodijeljene filumu Glomeromycota

– Nekada su ih smatrali zigomikotama

– Sada su svrsten u zasebnu skupinu


• Sve glomeromicete

– Formiraju zaseban tip endomikorize koji se naziva arbuskularna mikoriza

2.5 m

Slika 15


Ascomycetes

• Gljive iz filuma Ascomycota

– Žive u različitim marinskim, slatkovodnim i terestričnim staništima

– Definisane su proizvodnjom sekusalnih spora u askusima nalik na vreće, koji se obično nalaze u plodonosnim tijelima koja se nazivaju askokarpi


• Ascomycetes

– Variraju po veličini i složenosti građe od jednostaničnih kvasaca do složenih gljiva

(a) Zdjeličasti askokarpi (plodonosna tijela) vrste Aleuria aurantia daju ovoj vrsti njeno ime:

gljiva narandžina kora.

(b) Jestivi askokarp vrste Morchella esculenta, sukulentni smrčak, se često nalazi pod stablima u voćnjacima.

(c) Tuber melanosporum je tartuf, askokarp koji raste pod zemljom i emituje snažan miris. Ovi askokarpi su iskopani, a onaj u sredini je presječen na pola.

(d) Neurospora crassa se hrani kaoplijesan na hljebu i drugoj hrani (SEM).

10 m

Slika 16a–d


• Reprodukcija Ascomycetes

– Bespolno proizvodnjom enormnog broja bespolnih spora zvanih konidije


• Životni ciklus Neurospora crassa, jedne askomicete

Disperzija

BSPOLNAREPRODUKCIJA

Klijanje

Micelij

Konidiofor

Klijanje

Disperzija

Micelij

AskusiOsamaskospora

Askokarp

Četirihaploidnajedra

MEJOZA

KARIOGAMIJA

PLAZMOGAMIJA

POLNAREPRODUKCIJA

Diploidno jedro(zigot)

Askogon Askus(dikariotski)

Dikariotskehife

Tipparenja ()

Konidija;tip parenja ()

Ključ

Haploid (n)

Dikariot (n n)

Diploid (2n)

Askomicetni micelij se takođe može reproducirati bespolno putem produkcije haploidnih konidija.

7 Neurospora se može polno reproducirati putem specijaliziranih hifa. Konidija suprotnog tipa parenja se fuzioniše sa ovom hifom.

1

Razvija se dikariotski

askus.

2

Kariogamija se javlja unutar askusa, te nastaje diploidno jedro.

3

Diploidno jedrose dijeli mejozom, te nastajučetiri haploidna jedra.

4

Askusi u razvoju se nalaze u

askokarpu. Askospore se oslobađaju iz askusa kroz

otvore na askokarpu. Klijanje askospora

vodi ka razvoju novog micelija.

6

5 Svako haploidno jedro se dijelijednom putem mitoze, te nastaje osamjedara. Stanični zidovi se razvijaju oko jedara, i nastaju askospore (LM).Slika 17


Polna reprodukcija

• Seksualne spore (meiospore=askospore) nastale u vrećastim strukturama - askusima

• Mjesto mejoze

• Tri glavna tipa askusa u Ascomycota:

– Prototunikatni askus

– Unitunikatni askus

– Bitunikatni askus


Tipovi askusa: Prototunikatni

• Askus sa tankim zidovima

• Askospore se oslobađaju raspadanjem zidova


Tipovi askusa: Unitunikatni

• Unutrašnji i spoljni zidovi askusa se ne odvajaju za vrijeme oslobađanja askospora

• Askospore se oslobađaju kroz specijalnu adaptaciju na vrhu askusa


Unitunikatni askusi


Vrh askusa

Refraktivni prsten, Neurospora

Amiloidni prsten, Xylaria


Vrh askusa

• Operkulum

– Poklopac koji se odvaja duž preformirane linije


Vrh askusa: Bitunikatan

• Vanjski i unutrašnji slojevi zida se odvajaju za vrijeme pražnjenja askospora:

– vanjski (endotunika)—tanak i izdržljiv

– spoljni (eksotunika)—debeo, slab

• Unutarnji zid se napuše kao baloni izvan spoljnog zida


Bitunikatni askus


Bitunikatni askus

Eksotunika

Endotunika

Protoventuria barriae


Askomatalni tipovi

• Kleistotecium

– Poptuno zatvoren, nema performiranog otvaranja

• Peritecium

– Apikalna pora (ostiolum) kroz koju se oslobađauju askospore

• Pseudotecium

– Askokarp sa askusima formiran u šupljini (lokul) unutar stromatičnog tkiva

• Apotecium

– Askokarp sa askusima izložen kada sazrije


Tipovi askokarpa

Peritecium Pseudotecium

stroma


Tipovi askokarpa

Apotecium Kleistotecium


Šta je unutra?

• Askusi razbacani ili u himeniumu

• Hamatecium—sterilni elementi

– Parafize

– Apikalne parafize

– Epitecium

– Perifize

– Pseudoparafize


Filamentozne askomicete

Sacccharomycetales

Archiascomycetes

Basidiomycetes

Proste septalne pore; askus

Karakterišu se pomoću DNK analize

Askokarpi; askogene hife; specijalizovani vrhovi askusa; konidija; Woroninova tijela

Odsustvo askogenih hifa i askokarpa; većina askusa bez specijaliziranih

vrhova

Klasifikacija prema: Alexopoulos et al. 1996


1. Klasa: HEMIASCOMYCETES Potklasa: HEMIASCOMYCETIDAE Red: SACCHAROMYCETALES (=PROTOASCALES, ENDOMYCETALES) Red: TAPHRINALES 2. Klasa: PLECTOMYCETES Potklasa: PLECTOMYCETIDAE Red: PLECTASCALES (=EUROTIALES, ASPERGILLALES) Red: ERYSIPHALES 3. Klasa: LOCULOMYCETIDAE Red: MYRIANGIALES Red: DOTHIORALES Red: PSEUDOSPHERIALES


Saccharomyces cerevisiae


S. cerevisiae


Pupanje

Bipolarno Multilateralno


Bespolno razmnožavanje

• Konidija

• Artrospore


plasmogamija

kopulacija

kariogamija

pupanje

2n somatične stanice

mejoza

Zreli askusi

1n somatične stanice


a—e: Taphrina spp.

f, g: Protomyces

i, j: Saitoella

Schizosaccaromyces Pneumocystis Neolecta

Sugiyama et al. 2006. Mycologia 98: 1001

http://www.mycologia.org/content/vol98/issue6/images/large/myco-98-06-996-f01.jpeg


4. Klasa: PYRENOMYCETES Potklasa: PYRENOMYCETIDAE Red: SPHAERIALES Red: CLAVICIPITALES 5. Klasa: DISCOMYCETES Potklasa: DISCOMYCETIDAE Red: PEZIZALES Red: HELOTIALES Red: PHACIDIALES Red: TUBERALES 6. Klasa: LABOULBENIOMYCETES Red: LABOULBENIALES


ovary of Rye

plant

Rye plant


Ergot

• Claviceps purpurea

• Family : Hypocreaceae

• Ergot : suhi sklerocijum gljive koji se razvija u ovariju raži:

• Secale cereale

• Porodica : Graminae


• Ergot sklerociji prirodno sadrže izvjesne količine lisergične kiseline kao i ergotamin koji se koristi za sintezu lizerginske kiseline koja je prekurosr za sintezul dietilamid lizerginske kiseline


Basidiomycetes

• Gljive iz filuma Basidiomycota

– Uključuju pečurke

– Definisane su strukturom nalik na šešir koja se naziva bazidijum, prijelazni diploidni stadij u njihovom životnom ciklusu.


• Basidiomycetes

(a) Muhara (Amanita muscaria), uobičajena vrsta u četinarskim šumama sjeverne hemisfere

(b) Gljiva djevojački veo (Dictyphora), ima miris nalik na trulo meso

(c) Gljive poličarke, značajni razlagači drveta

(d) Loptaste gljive emituju spre

Slika 18a–d


• Životni ciklus basidiomiceta

– Obično uključuje dugovječni dikariotski micelij, koji može obrazovati uspravno plodonosno tijelo, pečurku, za samo nekoliko sati

Slika 19


PLAZMOGAMIJA Dikariotskimicelij

Bazidiokarp(dikariotski)

KARIOGAMIJA

Ključ

MEJOZA

Listići sa bazidijamaPOLNA

REPRODUKCIJA

Tipparenja ()

Tipparenja ()

Haploidnimicelij

Disperzija iklijanje

Bazidiospore

Bazidijum sačetiri nastavka

Bazidijum sadržičetiri haploidna jedra

Bazidija(dikariotska)

Diploidnajedra

Bazidiospora1 m

Bazidijum

Haploid (n)

Dikariot (n n)

Diploid (2n)

• Životni ciklus bazidiomikota koje formiraju pečurku

Svako diploidno jedro daje četiri haploidna jedra. Svaki bazidijumdaje četiri nastavka, po jedno haploidno jedro ulazi u svaki nasatavak i razvija se u bazidiosporu (SEM).

6

Dva haploidna micelija različitih tipova parenja ulaze u plazmogamiju.

1 Dikariotski micelij formiran, zatim brže raste, i konačno nadmašuje haploidni roditeljski micelij.

2

3 Ekološki uvjeti kao što su promjene padavina i temperature induciraju da dikariotskimicelij formira kompaktnu masu koja se razvija ubasidiokarpe(pečurke u ovom slučaju).

Bazidiokarpnilistići su prekriveni

terminalnim dikariotskim stanicama - bazidijama.

4

Kariogamija u bazidiji producira

diploidnajedra, koja zatim ulaze u

mejozu.

5

Kada su zrele,bazidiosporese izbacuju,

i raznosi ih vjetar.

7

U podesnom okruženju,

bazidiospore klijaju i rastu u

kratkotrajni haploidni micelij.

8

Slika 20


PODRAZDJEL: BASIDIOMYCOTINA Klasa: HOLOBASIDIOMYCETIDAE

Red: Aphyllophorales Porodica: Polyporaceae

Fomes fomentarius Polyporus frondosus


Red: Agaricales Porodica: Russulaceae

Lactarius deliciosus Lactarius piperatus


Red: Agaricales Porodica: Agaricaceae

Coprinus atramentarius Amanita muscaria


• Koncept 5: Gljive imaju snažan uticaj na ekosisteme i ljudsko blagostanje


Razlagači

• Gljive su dobro adaptirani razlagači organske materije

– Vrše esencijalno recikliranje hemijskih elemenata između žive i nežive sredine


Simbionti

• Gljive obrazuju simbiotske odnose sa

– Biljkama, algama, i životinjama


Mikoriza

• Mikoriza

– Je od ogromnog značaja u prirodnim ekosistemima i poljoprivredi

– Povećava produktivnost biljaka

RESULTS

Researchers grew soybean plants in soil treated with Gljivecide (poison that kills Gljive) to prevent the formation of mycorrhizae in the experimental group. A control group was exposed to Gljive that formed mycorrhizae in the soybean plants’ roots.

EXPERIMENT

The soybean plant on the left is typical of the experimental group. Its stunted growth is probably due to a phosphorus deficiency. The taller, healthier plant on the right is typical of the control group and has mycorrhizae.

CONCLUSION These results indicate that the presence of mycorrhizae benefits a soybean plant and support the hypothesis that mycorrhizae enhance the plant’s ability to take up phosphate and other needed minerals.Slika 21

RESULTS


Simbioza gljiva - životinja

• Neke gljive dijele svoje digestivne servise sa životinjama

– Pomažu u razgradnji biljnog materijala u buragu krava i drugih biljojednih sisara


• Brojne vrste mrava i termita

– Koriste prednosti digestivne snage gljiva tako što ih uzgajaju na “farmama”

Slika 22


Patogeni

• Oko 30% poznatih vrsta gljiva

– Su paraziti, većinom na biljkama

(a) Kukuruzna snijet na kukuruzu (b) Gljiva katranska mrlja na listu javora (c) Ergoti na ražiSlika 25a–c


• Neke gljive koje napadaju žitarice

– Su toksične za ljude


Praktična upotreba gljiva

• Ljudi konzumiraju veliki broj vrsta gljiva

– I koriste druge za izradu sireva, alkoholnih napitaka, i hljeba


• Antibiotici koje proizode gljive

– Tretiraju bakterijske infekcije

Staphylococcus

Penicillium

Zona inhibiranog rasta

Slika 26


• Genetička istraživanja gljiva

– Vode ka aplikacijama u biotehnologiji

02-Gljive

Documents

Transcript of 02-Gljive