شت بافتتکثیر گیاهان با ک .................................................................................................................... ب

ت ................................................................................................................................................ فهرست

تکثیر گیاهان با کشت بافت

تالیف کلرکجان دی-هال و گیرت ایکلادوین جرج، م

ترجمه یاور وفایی

استادیار دانشگاه کردستان

محمد شفیع رحمانی

هیئت علمی دانشگاه کردستان

مسعود میرمعصومی

هیئت علمی دانشگاه تهران

شت بافتتکثیر گیاهان با ک .................................................................................................................... ث

ج ................................................................................................................................................. فهرست

مطالب تفهرس 1 .......................................................................................... عمل روش و پیشینه: گیاهی بافت کشت .فصل اول

1 .......................................................................................................................................................... مقدمه -1

1 ....................................................................................................................................... یافته سازمان رشد

2 ................................................................................................................... هابافت نیافتهسازمان رشد 1-1

2 ................................................................................................................................................. بافت کشت -2

2 ................................................................................................... تمایزیافته هایبافت و هااندام کشت 2-1

3 ..................................................................................................................................... .مریستم کشت

3 ............................................................................................. .شاخساره کشت ای شاخساره نوک کشت

3 ............................................................................................................................................ .گره کشت

3 .................................................................................................................. ..شده جدا هایریشه کشت

3 ........................................................................................................................................ .انیرو کشت

3 ................................................................................................................ نیافته تمایز هایبافت کشت 2-2

3 ............................................................................................................... (..بافت یا) کالوس یهاکشت

4 ............................................................................................................................... سلولی معلق کشت

4 ............................................................................................................................. .پروتوپالست کشت

4 ......................................................................................................................................... بساک کشت

4 .............................................................................................. گیاهان تکثیر در بافت کشت از استفاده 2-3

5 ....................................................................................................................... بافت کشت انداختنراه 2-4

5 .................................................................................................................................. ریزنمونه 2-4-1

6 .................................................................................................... ریزنمونه کشت و جداسازی 2-4-2

6 ............................................................................................................. کشت یطیمح طیشرا -2-4-3

7 ...................................................................................................................... کشت یهامحیط 2-4-4

7 ................................................................................................................... جامد کشت محیط 2-4-5

8 .............................................................................................................. مایع یهاکشت محیط 2-4-6

12 ..................................................................................... کشت محیط در زنمونهیر استقرار مشکالت 2-5

12 ................................................................................................................... فنلی اکسیداسیون 2-5-1

12 ............................................................................................................... کشت تراکم حداقل 2-5-2

13 .............................................................................................. بافت کشت در تمایز و رشد الگوهای 2-6

15 ................................................................................................................................... کردن واکشت 2-7

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ..................................................................................................................... ح

16 ....................................................................................................................... کردنواکشت خطرات 2-7

16 ....................................................................................................................................... بافت کشت انواع -3

17 ....................................................................................................................................... اندام کشت 3-1

17 .................................................................................................... شده تعیین هایاندام کشت 3-1-1

19 ................................................................................................... نیافته تعیین هایاندام کشت 3-1-2

27 ............................................................................................................. نیافته تمایز هایسلول کشت 3-2

27 ......................................................................................................................... کالوس کشت 3-2-1

29 ................................................................................................................ سلولی معلق کشت 3-2-2

33 ............................................................................................................ یسلولتک منشا با یهاکشت 3-3

33 ............................................................................................................. سلولی تک هایکلون 3-3-1

35 ........................................................................................................... منفرد هایسلول کشت 3-3-2

37 ........................................................................................................ گیاهی هایپروتوپالست 3-3-3

43 .............................................................................................................................................. سلولی تمایز -4

44 .................................................................................... سلولی هایکشت و کالوس در سلولی تمایز 4-1

44 ....................................................................................................................... تراکئید تشکیل 4-1-1

44 ............................................................................................................... هاکلروپالست تمایز 4-1-2

46 ................................................................................................................................................ زاییریخت -5

46 ............................................................................................................... زاییختری یالقا و ماهیت 5-1

47 ......................................................................................................................................... دییهاپلو گیاهان -6

48 .................................................................................................................. گرده دانه و بساک کشت 6-1

48 ............................................................................................................................ (ییزاماده) ژینوژنز 6-2

51 ................................................................................................................................................................ منابع

55 ................................................................................................... هاروش و کاربردها: یادیزازدیر .فصل دوم

55 ................................................................................................................................. یشیرو مقابل در بذر -1

55 ................................................................................................................................... بذر لهیوس به ریتکث

57 ................................................................................................................................... یشیرو ریتکث 1-2

58 ................................................................................................................................ یاشهیش درون ادیازد -2

58 .................................................................................................................................................. ایمزا 2-1

60 ...............................................................................................................................................بیمعا 2-2

60 ........................................................................................................................................... هاکیتکن 2-3

62 ............................................................................................................................ یادیزازدیر مراحل 2-4

خ ................................................................................................................................................. فهرست

63 ................................................................................... یمادر اهیگ کردن آماده و انتخاب: صفر مرحله

64 ......................................................................... زایماریب عوامل از یعار کشت کی استقرار: Iمرحله

65 ...................................................................................................... مناسب یهاافزونه دیتول: IIمرحله

65 .............................................................................. یعیطب طیمح در درش یبرا یسازآماده: IIIمرحله

66 ....................................................................................................... یعیطب طیمح به انتقال: IVمرحله

68 ............................................................................................................................... یادیزازدیر یهاروش -3

68 .............................................................................. یجانب یهاشاخساره ای هاجوانه از اهانیگ ادیازد 3-1

69 ........................................................................................ (شاخساره نوک) شاخساره کشت -1-1-3

70 .......................................................................................................... شاخساره( ریتکث)یپرآور میتنظ

71 ................................................................................................. یافق صورت به هازنمونهیر دادن قرار

71 ................................................................................................................................. هاشاخساره منشا

72 ............................................................................................................................................. خچهیارت

75 .............................................................................................................................................. هاروش

76 ............................................................................................................................ هیثانو یهازنمونهیر

78 ......................................................................................................................... شاخساره شدن لیطو

79 ................................................................................... ییانتها یهاستمیمر از شاخساره ریتکث 2-1-3

80 ................................................................................... ییانتها یهاستمیمر از شاخساره ریتکث 3-1-3

82 ................................................................................................... رشد یهاکنندهمیتنظ و کشت طیمح

82 .............................................................................................................................. متداول یکاربردها

83 ................................................................... (MMC) بذر از حاصل چندگانه یهاشاخساره 4-1-3

84 ................................................................................... یشیزا یهاستمیمر از شاخساره جادیا 5-1-3

85 ....................................................................................................... میمستق ییزااندام قیطر از ریتکث 2-3

85 ........................... (کالوس مرحله از عبور بدون) میمستق طور به نابجا یهاشاخساره آغازش 1-2-3

I ............................................................................................................................................... 86مرحله

II ............................................................................................................................................. 86مرحله

III .......................................................................................................................................... 86 مرحله

87 ................................................................................................................ متداول یهاکاربرد از یبرخ

87 ................................................................................................................. یاشهیر قطعات از ییباززا

88 .................................................................................................... هازنمونهیر ساندنیخ ای ونیماسراس

88 ........................................................................................................ افتهی سازمان یهاکالوس 2-2-3

92 .................................................................................................................. میمستق ییزانیجن 3-2-3

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ...................................................................................................................... د

94 .............................................................................................................. دهایارک در پداژهشیپ لیتشک

95 .................................................................................. بساک کشت ای کروسپوریم کشت از ییزانیجن

95 ..................................................................................................................................... نیجن یپرآور

97 ................................................................................................................. ادیازد در یعمل یکاربردها

98 ......................................................................................................................................دهایارک ریتکث

98 ............................................................................................... میمستق ریغ ییزااندام لهیوس به ادیازد 3-3

98 ..................................................... کالوس از میمستق ریغ طور به نابجا یهاشاخساره لیتشک 1-3-3

I ........................................................................................................................................... 100 مرحله

II ......................................................................................................................................... 101 مرحله

102 ............................................................................................................................... یکیژنت یداریپا

103 ........................................................................................................... غالت یزاختیر یهاکشت

103 ........................................................................................................................... روزمره یکاربردها

104 ...................................................................... میرمستقیغ طور به یشیرو یهانیجن لیتشک 2-3-3

105 .............................................................................................. هیاول کالوس یهاکشت در ییزانیجن

108 ......................................................................................................... معلق یهاکشت در ییزانیجن

109 ..................................................................................................... یعیرطبیغ هایاهچهیگ و هانیجن

110 .................................................................................................................................... ژنتیکی ثبات

110 ............................................................................................................................... اخیر کاربردهای

111 ....................................................................................................................... ایذخیره هایاندام تشکیل-4

111 ............................................................................................... هاپداژک و هوایی هایپیازچه تولید 4-1

114 ............................................................................................................................................... یوندیزپیر-5

129 ............................. مصرف کم و پرمصرف ییغذا عناصر: I یاهیگ بافت کشت یهاطیمح یاجزافصل سوم:

129 .................................................................................................................... کشت طیمح یرآلیغ یاجزا -1

132 ........................................................................................................... یمعدن ییغذا عناصر جذب 1-1

135 ................................................ کشت طیمح ییغذا عناصر غلظت و بیترک در ناخواسته راتییتغ 1-2

37 ............................................................................................................................. پرمصرف ییغذا عناصر -2

137 .......................................................................................................................................... تروژنین 2-1

137 .................................................................................................................. تروژنین یهافرم 2-1-1

NO .................................................................................................... 139)3-( تراتین یهاونی 2-1-2

141 ................................................................................................................ شده ایاح تروژنین 2-1-3

143 ...................................................................................... تروژنین منبع تنها عنوان به ومیآمون 2-1-4

ذ .................................................................................................................................................. فهرست

146 .................................................................................................................................... اوره 2-1-5

147 ............................................................. تراتین و ومیآمون یهاونی یدارا کشت یهاطیمح 2-1-6

150 .............................................. شاخساره و شهیر کشت در ومیآمون به تراتین نسبت تیاهم 2-1-8

151 .............................................................................................. ییزا ختیر و تروژنین نیتام 2-1-9

158 ................................................... یاهیگ بافت کشت یهاطیمح به نهیآم یدهایاس افزودن 2-1-10

159 .................................... تروژنین منبع تنها عنوان به کشت طیمح به نهیآم یدهایاس افزودن 2-1-11

160 ........................................................................... یکیولوژیب لحاظ از فعال نهیآم یدهایاس 2-1-12

163 .............................. گیاهی بافت کشت هایمحیط به آمینه اسیدهای افزودن مطلوب ریتاث 2-1-13

169 ............................................ هاکشت رشد بر آمینه اسیدهای کنندگی تحریک ریتاث دالیل 2-1-14

171 .......................................................................................................................................... فسفات 2-2

174 ............................................................................................................................................ پتاسیم 2-3

176 ............................................................................................................................................. سدیم 2-4

177 ............................................................................................................................................ منیزیم 2-5

178 ........................................................................................................................................... گوگرد 2-6

178 ............................................................................................................................................ کلسیم 2-7

180 ............................................................................................... شاخساره نوک شدن نکروزه 2-7-1

182 ................................................................................................................................................ کلر 2-8

183 .....................................................................................................................................یزمغذیر عناصر -3

183 ........................................................................... یاهیگ بافت کشت یهاطیمح در کاربردها نیاول 3-1

184 ........................................................................ ییایمیش یهایناخالص از حاصل یزمغذیر عناصر 3-2

185 .............................................................................................. یزمغذیر عناصر مناسب یهاغلظت 3-3

186 ............................................................................................................ یسلول ییزاختیر و زیتما 3-4

186 .................................................................................................................. یمغذ زیر عناصر نقش 3-5

186 .................................................................................................................................. منگنز 3-5-1

187 ................................................................................................................................... یرو 3-5-2

189 ........................................................................................................................................ بُر 3-5-3

192 ............................................................................................................................... بدنیمول و مس 3-6

193 ............................................................................................................................................ کبالت 3-7

194 ............................................................................................................................ کلین و ومینیآلوم 3-8

195 .................................................................................................................................................. دیُ 3-9

196 ...................................................................................................................................... کونیلیس 3-10

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ...................................................................................................................... ر

196 ............................................................................................................................................. آهن 3-11

208 ............................................................................................................................................................ :منابع

II ................................................................................. 221 یاهیگ بافت کشت یهاطیمح یاجزافصل چهارم.

221 ......................................................................................................................................یآل یهامکمل -1

221 .................................................................................................................................................... هانیتامیو 1-1

222 ................................................................................................ ینیتامیو یزههایآم بسط 1-2

223 ............................................................................................................ ژهیو باتیترک 1-3

228 ................................................................................................................................... هانیتامیو ریسا 1-4

229 ................................................................................. نامشخص باتیترک یدارا یهامکمل 1-5

230 .............................................................................................................مخمر عصاره 1-6

232 ...................................................................................................... ینیزمبیس عصاره 1-7

233 ............................................................................................................. مالت عصاره 1-8

233 ............................................................................................................. موز یهمگنا 1-9

233 ............................................................................................ هاجنین کننده تغذیه شیره 1-10

234 ........................................................................................................ نارگیل آب/شیر 11-1

238 ........................................................................................................................................ یآل یدهایاس -2

238 .................................................................................................... بافر عنوان به استفاده 1-2

239 .............................................................................. یفلز یهاونی با کمپلکس جادیا 1-1-2

239 ................................................................................................... یاهیتغذ نقش 2-1-2

240 ........................................................................................................ ساکارز یمیتنظ و یاهیتغذ راتیتاث -3

241 ............................................................................................ یانرژ منابع عنوان به قندها 1-3

241 ......................................................................... دارتیکربوه( یاتوتروف) یخودپرور 1-1-3

241 ................................................................................................... ساکارز یهانیگزیجا 2-3

241 ....................................................................................................... قندها ریسا 1-2-3

246 ................................................................................................... یالکل یقندها 2-2-3

247 ............................................................................................................ نشاسته 3-2-3

248 ........................................................................................................ ارزساک زیدرولیه 3-3

248 .................................................................................................... کردن اتوکالو 1-3-3

249 ................................................................................................... یمیآنز هیتجز 2-3-3

250 ..................................................................................................................... جذب 4-3

251 ......................................................................................................... موثر یهاغلظت 5-3

ز .................................................................................................................................................. فهرست

252 ...................................................................................................... سلول زیتما 1-5-3

253 ........................................................................................................... لیکلروف لیتشک

254 ........................................................................................... ییزاختیر و نشاسته رهیذخ 6-3

255 ............................................................................. ییزاختیر از قبل نشاسته هیتجز 3-6-1

255 ............................................................................. نشاسته انباشت بدون ییزاختیر 2-6-3

256 .............................................................................................. عمولرمیغ یقندها 3-6-3

257 .............................................................................کشت طیمح باتیترک یاسمز راتیتاث -4

257 .......................................................................... یکل مقدمه: آب لیپتانس و یاسمز لیپتانس 1-4

261 .............................................................................. بافت کشت یهاطیمح یاسمز لیپتانس 2-4

261 .............................................................................. شونده حل مواد یاسمز لیپتانس 1-2-4

261 .................................................................................................. کننده یاژله عامل نقش

263 .............................................................. یاسمز عوامل ریسا با یاسمز لیپتانس کاهش 2-2-4

264 ....................................................... بافت کشت یهاطیمح در هاتیاسمول یکاربردها و اثرات 3-4

264 .............................................................................. پروتوپالست کشت و یجداساز 1-3-4

265 .................................................................................... رشد یبرو یاسمز راتیتاث 2-3-4

268 ............................................................................................... بافت آب یمحتو 3-3-4

268 ....................................................................................................... ییزاختیر 4-3-4

277 .................................................................................................... ینسب رطوبت 5-3-4

5- pH 278 ........................................................................................ بافت کشت یهاطیمح

1-5 pH 279 .................................................................................................. کشت یهاطیمح

279 ...................................................................................................... شدن یبافر 1-1-5

282 ..................................................................................... هامولکول و هاونی جذب 2-1-5

286 ...................................................................... نیآغاز pH: کشت طیمح pH انتخاب 3-1-5

pH ........................................................................................................ 287 میتنظ 3-1-5

290 .................................................................................. کشت طول در pH راتییتغ 5-1-4

291 ................................................................................................... اهیگ درون pH کنترل 2-5

293 .................................................................................................. کشت یبرو pH ریتاث 3-5

293 ....................................................................... نییپا هیاول یهاpH در هاکشت جادیا 1-3-5

295 ........................................................................................ ییزاختیر و یابیزیتما 2-3-5

295 .............................................................................................. نابجا شهیر لیتشک 3-3-5

296 ........................................................................................................ ییزانیجن 4-3-5

شت بافتتکثیر گیاهان با ک .................................................................................................................... س

297 ..................................................................... یتیحما یهاستمیس و عیما یهاکشت طیمح -6

298 .................................................................................................. عیما یهاکشت طیمح 1-6

300 ................................................................. جامد مهین باتیترک لهیوس به هازنمونهیر یدارنگه 2-6

300 ............................................................................................................... آگار 1-2-6

303 ...................................................................................................... یاژله صمغ 2-2-6

304 ........................................................................................................ هاناتیآلژ 3-2-6

306 ............................................................................................................ نشاسته 4-2-6

306 ................................................................................................. "کاپا" ننایکاراگ 5-2-6

306 .......................................................................................................... هانیپکت 6-2-6

307 .......................................................................................... کننده ژله عوامل ریسا 7-2-6

307 ............................................................................................. متخلخل دارندهنگه عوامل 3-6

309 ...................................................................... یاتوتروف و یهواده بهبود یبرا طیشرا 1-3-6

310 ................................................................................................... شده تیتثب یهاسلول 4-6

333 ................................................................................................. هاهای رشد: اکسینتنظیم کننده. فصل پنجم

333 .................................................................................... رشد یهاکنندهمیتنظ و رشد باتیترک هاهورمون -1

335 .................................................................................................................................................. هانیاکس-2

336 ........................................................................................................ یمصنوع و یعیطب یهانیاکس 2-1

339 ...................................................................................... هانیاکس ییایمیش و یکیزیف اتیخصوص 2-2

339 .................................................................................................................................... نیاکس سمیمتابول -3

IAA ...................................................................................................................... 339 یعیطب سطوح 3-1

341 ............................................................................................................................... نیاکس وسنتزیب 3-2

342 .....................................................................................................................نیاکس هیتجز و وندیپ 3-3

IAA .............................................................................. 343 سطوح یبرو یمصنوع یهانیاکس ریتاث 3-4

345 ................................................................................................................ کشت طیحم در یداریپا 3-5

346 ....................................................................................................................................... هانیاکس انتقال -4

347 ................................................................................................................................... نیاکس عمل نحوه -5

348 ........................................................................................................................ نیاکس امیپ افتیدر 5-1

349 ............................................................................................................ نیاکس امیپ انتقال یرهایمس 5-2

349 .......................................................................................................... نیاکس توسط ژن انیب کنترل 5-3

351 .................................................................................................................... نیاکس یکیولوژیزیف راتیتاث-6

351 .............................................................................................................................. سلول سطح در 6-1

ش ............................................................................................................................................... فهرست

352 ............................................................................................................. اهیگ کل و بافت سطح در 6-2

352 ................................................................................................................ بافت کشت در نیاکس راتیتاث-7

353 ......................................................................................................................... کالوس رشد یالقا 7-1

354 .................................................................................................................................... اندام کشت 7-2

355 ...................................................................................................................................... ییزانیجن 7-3

356 ................................................................................... بافت کشت در یمصنوع یهانیاکس کاربرد 7-4

357 ............................................................................................................................. هانیاکس بیترک 7-5

358 .............................................................................. بافت کشت در نیاکس ساز و سوخت و جذب 7-6

359 ................................................................ شاخساره یهاکشت بر نیاکس انتقال یهابازدارنده ریتاث 7-7

361 ................................... نابجا یهااندام لیتشک در نیاکس انتقال یهابازدارنده و هانیاکس ضد ریتاث 7-8

362 ........................................................ ییزانیجن یبرو آن یبازدارندها و نیاکس ضد باتیترک ریتاث 7-9

364 ........................................................................................................................ هافنل کنندهمیتنظ راتیتاث-8

367 .................................................................................................................................. شهیر لیتشک 8-2

368 .................................................................................................................... نولیفلوروگلوس ریتاث 8-3

370 .................................................................................................................................. کاتکول ریتاث 8-4

371 ........................................................................................................................ یفنل باتیترک ریسا 8-5

373 ......................................................................................................................... لنیات-نیاکس برهمکنش -9

383 ........................................................................................ هاسیتوکنین :II رشد هایکنندهتنظیم فصل ششم.

383 .................................................................................................................... سیتوکنین بیولوژیکی اثرات -1

384 ............................................................................................................ هاسیتوکنین هایویژگی و کشف -2

384 ...................................................................................................... هاسیتوکنین بیولوژیکی فعالیت 2-1

384 ......................................................................................................................... هاسیتوکنین کشف 2-2

385 .............................................................................................................................. طبیعی یهاسیتوکنین -3

391 ...................................................................................................................... سیتوکنین آنالوگ ترکیبات -4

391 ............................................................................................................... شدهجایگزین هایپورین 4-1

393 ..................................................................................................................................... هااورهفنیل 4-2

395 ...................................................................................................................... هاسیتوکنین عمل مکانیسم -5

396 ........................................................................................................... هاسیتوکنین اکسینی ضد اثر 5-1

397 ................................................................................... هاکربوهیدرات متابولیسم بر سیتوکنین ریتاث 5-2

397 .................................................................................................... ورهافنیل ترکیبات عمل مکانیسم 5-3

398 .............................................................................................................. هاسیتوکنین متابولیسم و جذب -6

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ................................................................................................................... ص

400 ............................................................................... گیاهی هایاندام و بافت کشت در هاسیتوکنین ریتاث -7

400 ................................................................................................................. سلولی تقسیم تحریک -7-1

401 ....................................................................................... نابجا شاخساره تشکیل بر سیتوکنین ریتاث 7-2

402 .................................................................................. شاخساره کشت در هاسیتوکنین از استفاده -7-4

402 ..................................................................................................... جانبی شاخساره پرآوری 7-4-1

403 .............................................................................................. نابجا شاخساره جوانه شکیلت 7-4-2

403 .................................................................................................. ریشه تشکیل از یریجلوگ 7-4-3

403 ............................................................................ کنندمی عمل اختصاصی صورت به هاسیتوکنین 7-5

404 .......................................................ایشاخساره هایکشت در هاسیتوکنین کردن عمل اختصاصی 7-6

405 ..................................................................................................................................... هااورهفنیل 7-7

405 ......................................................................................................................................... دما ریتاث 7-8

406 ...................................................................................................................................................... آدنین -8

407 .......................................................................................... زاییکالوس و زاییجنین بر آدنین ریتاث 8-1

407 ....................................................................................................... شاخساره کشت بر آدنین ریتاث 8-2

408 .................................................................................................................... آدنین عمل کار و ساز 8-3

409 ............................................................................ گیاهی هایبافت رشد بر آدنین بازدارندگی ریتاث 8-4

409 .................................................................................................................. هاسیتوکنین هایآنتاگونیست -9

411 ........................................................................................................هااکسین و هاسیتوکنین کنشبرهم -10

412 ...................................................................... هاسیتوکنین و هااکسین کنشبرهم اینقشه دیاگرام 10-1

413 ...................................................................................... سیتوکنین و اکسین با هابافت تیمارپیش 10-2

414 ......................................................................................... سلولی چرخه و رشد کنندهتنظیم مواد 10-3

416 ............................................................................................................................................................. منابع

423 .................................... ها، اتیلن، اسید آبسزیک، ترکیبات مشابهجیبرلین :IIهای رشد کنندهتنظیم .فصل هفتم

423 .............................................................................................................................................. هاجیبرلین -1

423 .............................................................................. هاهای طبیعی و نقش فیزیولوژیکی آنجیبرلین 1-1

424 ...........................................................................................................بیوسنتز و نحوه عمل 1-1-1

424 ....................................................... های فعالیت جیبرلینهای بیوسنتز و بازدارندهبازدارنده 1-1-2

427 ................................................................................................. ها در کشت بافتتاثیرات جیبرلین 1-2

428 ......................................................................................................................... زاییریخت 1-2-1

428 ........................................................................................................ تشکیل شاخساره نابجا 1-2-2

430 ............................................................................................................................ زاییریشه 1-2-3

ض ............................................................................................................................................... فهرست

432 ........................................................................................................ زایی و نمو جنینجنین 1-2-4

432 ....................................................................................................................... تمایز سلولی 1-2-5

433 .................................................................................................................... فعالیت آنزیمی 1-2-6

433 ............................................................................. های مریستم، شاخساره و گرهاستفاده در کشت 1-3

433 .............................................................................................................. های مریستمکشت 1-3-1

434 ................................................................................................. های شاخساره و گرهکشت 1-3-2

435 ................................................................................................................... تکثیر شاخساره 1-3-3

436 .......................................................................................................... طویل شدن شاخساره 1-3-4

436 .................................................................................................................... غالبیت انتهایی 1-3-5

437 ....................................................................................................................... تاثیرات مضر 1-3-6

IV ........................................................................................................... 437تیمارهای مرحله 1-3-7

438 ...................................................................................... های رشدها و سایر بازدارندهضدجیبرلین 1-4

438 .................................................................................................................... ترکیبات اونیوم 1-4-1

438 ........................................................................................................ ترکیبات هتروسیکلیک 1-4-2

439 ............................................................................................................... هاهگزاندیونآسیل 3-4-1

440 ......................................................................................................................................... آبسزیک اسید -2

440 ............................................................................................ وجود طبیعی و فعالیت آبسزیک اسید 2-1

2-2 ABA 443 .................................................................................................................. فتدر کشت با

443 ...................................................................................................... تاثیر بروی رشد کالوس 2-2-1

444 ........................................................................................................ زاییتاثیر بروی ریخت 2-2-2

447 .......................................................................................................................................................اتیلن -3

448 ................................................................................................................................. بیوسنتز اتیلن 1-3

448 ..................................................................................................................... های بیوسنتزبازدارنده 3-2

448 ................................................................................ (AVGگلیسین )وینیلآمینواتوکسی -3-2-1

448 .................................................................................................................... های کبالتیون 3-2-2

449 ............................................................................... های اکسیژنکمبود اکسیژن و بازدارنده 3-2-3

450 .............................................................................................................. مل کالته کنندهعوا 3-2-4

451 .............................................................................................................................نحوه عمل اتیلن 3-3

451 ..................................................................................................... های عمل اتیلنبازدارنده 3-3-1

453 ............................................................................................... قابلیت حل و جذب شیمیایی اتیلن 3-4

456 ......................................................................................... های کشتتجمع اتیلن در شیشه 1-5-3

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ..................................................................................................................... ط

457 .......................................................................................................... هاتاثیرات اتیلن بروی کشت 3-6

457 ............................................................................................................ جدانمودن ریزنمونه 3-6-1

458 ................................................................................................................ های معلقکشت -3-6-2

458 ........................................................................................................ الوسآغازش و رشد ک 3-6-3

457 ......................................................................................................................... زاییریخت 3-6-4

465 .......................................................................................................................... سایر گازهای فرار 7-3

466 ..................................................................................................................... هارسانها و پیامسایر پیغام -4

466 ...................................................................................................................................... هاآمینپلی 4-1

466 ............................................................................................................................... بیوسنتز 4-1-1

468 .......................................................................................................... های بیوسنتزبازدارنده 4-1-2

468 ........................................................................................................... فعالیت فیزیولوژیکی 4-1-3

470 ............................................................. های رشدکنندهها با سایر تنظیمآمینبرهمکنش پلی 4-1-4

471 ........................................................................................................ لیت در کشت بافتفعا 4-1-5

476 ............................................................................................................................................. استروئیدها -5

477 ................................................................................................................ کوکسینها و فوزیفیتوتروپین -6

478 ............................................................................................................................................ هاسیستمین -7

478 ..................................................................................................................................... سالیسیلیک اسید -8

478 ......................................................................................................................................... اکسید نیتریک -9

478 .................................................................................................................................. جاسمونیک اسید -10

480 ........................................................................................................................................ میواینوزیتول -12

481 ............................................................................................................ ها و الیسیتورهااولیگوساخارین -13

483 ............................................................................................................................................. هااسترول -14

485 .......................................................................................................... غیرمعمولهای رشد تنظیم کننده -15

485 ...................................................... توانند از رشد مریستم انتهایی جلوگیری کنندترکیباتی که می 15-1

485 ................................................................................................................................... دیکِگوالک 15-2

OPE ................................................................................................................... 486متیل لورات و 15-3

486 ................................................................................................................................... گلیفوسات 15-5

487 ................................................................................................................................... ذغال فعال 15-5

488 ............................................................................................................. نحوه عمل ذغال فعال 15-5-1

488 ........................................................................................................ های رشدجذب بازدارنده 15-5-2

488 ................................................................................................................. جذب ترکیبات آلی 15-5-3

ظ ................................................................................................................................................. فهرست

490 ................................................................................................................. وامل رشدی شناخته نشدهع -16

490 ................................................................................................................... پاسخ به زخمی شدن 16-1

492 ............................................................................................................................................. خوپذیری -17

493 ........................................................................................................... وابستگی به عوامل رشدی 17-1

493 ........................................................................................................................... القای خوپذیری 17-2

494 ............................................................................................................. دالیل و اثرات خوپذیری 17-3

495 .............................................................................................................................. کنترل ژنتیکی 17-4

497 ....................................................................................................................... تاثیرات خوپذیری 17-5

497 ........................................................................................... های رشدکنندهزمان و مدت تیمار با تنظیم -18

497 ..........................................................................................................های رشدار تنظیم کنندهتیم 18-1

498 ........................................................................................................................ تیمارهای متناوب 18-2

501 .................................................................................................................................... زاییجنین 18-3

502 .................................................................... های رشدقرار گرفتن بیش از حد در معرض تنظیم کننده -19

505 ............................................................................................................................................................. منابع

525 ................................................................................................................... نمو شناسیزیست فصل هشتم.

525 .................................................................................................................................................................. مقدمه -1

526 ....................................................................................................................................رویشی شاخة زاییریخت -2

526 ........................................................................................ رویشی شاخة انتهایی ستمیمر ساختمانی سازمان 2-1

528 ........................ مرهایش گیریشکل در آن پیامدهای و شاخه انتهایی ستمیمر شدة بندیالیه سازمان 2-1-1

531 ......................................................................... اخهش انتهایی ستمیمر سیتوفیزیولوژیکی یبندمنطقه 2-1-2

534 ............................................................................................ شاخه انتهایی ستمیمر سازمان مولکولی اساس 2-2

534 ............................................................. شاخه انتهایی ستمیمر حفظ و گیریشکل در دخیل هایژن 2-2-1

538 ........................................................................ شاخه ییانتها ستمیمر اندازة نییتع در لیدخ یهاژن 2-2-2

540 .................................................................................................................. برگ نمو یالگوها و یلوتاکسیف 2-3

540 ........................................................................................................................................ یلوتاکسیف 2-3-1

542 .........................................................................................برگ اندام تیهو نییتع در لیدخ یهاژن 2-3-2

542 .............................................................................................. برگ یینها شکل کنندة کنترل یهاژن 2-3-3

545 ................................................................................................................... نابجا و جانبی هایستمیمر نمو 4-2

5454 ............................................................................................. جانبی زاییشاخه و جانبی هایجوانه 4-2-1

548 ................................................................................................................................. نابجا یزنجوانه 2-4-2

550 ............................................................................................................................................... یشیزا ییزاختیر -3

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ...................................................................................................................... ع

550 .............................................................................. یشیزا فاز یط ییانتها ستمیمر یساختمان مجدد شیآرا 3-1

552 ..................................................................................................................................... یگلده زمان کنترل 3-2

554 .......................................................................................................... نیآذ گل و گل ستمیمر تیهو نییتع 3-3

554 ................................................................................................................................. گل اندام تیهو نییتع 3-4

552 .............................................................................................................................................. یگوتیزا ییزانیجن -4

556 ............................................................................................................ بالغ نیجن به گوتیزا لیتبد یالگو 4-1

559 ..................................................................................................................... ییزانیجن کنندةکنترل یهاژن 4-2

562 ............................................................................................................ نیجن لیتشک و یاهیگ یهاهورمون 4-3

564 .................................................................................................................. هانایگ در یرجنسیغ ییزانیجن 4-4

564 ................................................................................................................................................. شهیر ییزاختیر -5

565 .......................................................................................................شهیر ییانتها ستمیمر یساختار سازمان 5-1

565 ......................................................................................................................................یکل سازمان 5-1-1

566 ............................................................................................................. یاهیثانو شةیر ستمیمر منشا 5-1-2

566 ................................................................... آن یرشد یالگو و هیاول شةیر تیهو نییتع در لیدخ یهاژن 5-2

566 .................................................... هاآغازه تیهو نییتع و سکون مرکز شه،یر ییانتها تسمیمر کنترل 5-2-1

567 ................................................................................................... شهیر رشد یشعاع یالگوها کنترل 5-2-2

568 ........................................................................................................................ نابجا و یجانب شةیر لیتشک 5-3

568 ....................................................................................... هانیاکس ریتأث و یکیستولوژیه یرخدادها 5-3-1

571 ....................................................................................... یجانب و نابجا ییزاشهیر در لیدخ یهاژن 5-3-2

573 ..................................................................................................................................... ساقه و شهیر نییتع 5-4

573 ................................................................................................................... یشعاع رشد و یاهیثانو یهاستمیمر -6

574 ..................................................................................................................... یآوند ومیکامب دکارکر و منشا 6-1

575 ...................................................................................................................... درمیپر لیتشک و فلوژن منشأ 6-2

576 ........................................................................................................................ یشعاع یرشدها انواع ریسا 6-3

576 ...................................................................................................................................................... یسلول چرخه -7

576 ............................................................................................................... نمو و یدیپلوئیپل ،یسلول میتقس 7-1

579 ..................................................................................................................... یسلول چرخة یمولکول کنترل 7-2

584 .................................................................................................................... یسلول چرخة یهورمون کنترل 7-3

585 ........................................................................................................................................................... یریگجهینت -8

585 .......................................................................................................................................................................... منابع

غ .................................................................................................................................................. فهرست

599 ........................................................................................... یشیرو ییزانیجن فصل نهم.

599 ............................................................................................................................ مقدمه -1

600 ...............................................................................................................یاهیگ ییزانیجن -2

600 ....................................................................................................................... لقاح 2-1

602 ........................................................................................................ نیجن نمو مراحل 2-2

602 ........................................................................نیجنشیپ و نیجن در نامتقارن یسلول میتقس 2-3

606 ......................................................................................................... زیآو یهاستمیس 2-7

607 ................................................................................................................ نیجن نمو میتنظ -3

607 ...................................................................................... نیجن در سلول تیوضع استقرار 3-1

609 .................................................................................................. نیجن یهاافتهی جهش 3-2

612 ........................................................................................ یشیرو ییزانیجن یکل یهاجنبه-4

614 ........................................................................................ زانیجن یهاکشت لیتشک آغاز 4-1

616 ............................................................................................. زانیجن یهاکشت یپرآور 4-2

617 .......................................................................................... یشیرو یهانیجن بلوغ-شیپ 4-3

618 ................................................................................................. یشیرو یهانیجن بلوغ 4-4

620 ............................................................................... یشیرو ییزانیجن کنندهمیتنظ یشرط عوامل -5

621 ............................................................................................ نوگاالکتانیآراب یهانیپروتئ 2-5

623 ....................................................................................................... دهایتوسکاریپوچیل 5-3

624 ..................................................................................................... یشیرو ییزانیجن یابیرد -6

624 ................................................................................................ ییزانیجن ریمس یطراح 6-1

625 ................................................................................................................. بازدانگان 6-3

627 .............................................................................................. یشیرو ییزانیجن یالگو 6-4

629 ................................................................................................................................. منابع

635 ............................................................................................................................. باززایی نابجا فصل دهم.

635 .................................................................................................................................................................. مقدمه -1

637 .................................................................................................................................. توانایی و تعیین مسیر 1-1

637 ................................................................................................................................ باززایی و تمایز سلولی 1-2

639 .................................................................................................. زاییژنتیکی تعیین مسیر ریختماهیت اپی 1-3

643 ...................................................................................................................................................... زخم زدن -2

643 ............................................................................................................ زنی هنگام جداسازی ریزنمونهزخم 2-1

645 .......................................................................................................................................... زنی اضافیزخم 2-2

شت بافتتکثیر گیاهان با ک .................................................................................................................... ف

646 ............................................................................................................................................... تشکیل ریشه 2-3

646 ................................................................................................................................................. عیین مسیرالقای ت -3

650 ............................................................................................................................... زاییتعیین مسیر ریخت 3-2

651 ............................................................................................................................................... باززایی مستقیم-4

652 ................................................................................................................................... های نابجامنشا جوانه 4-1

654 .................................................................................................................................. هاشبه مریستم 4-1-1

655 ............................................................................................................................ تعیین مسیر از قبل 4-1-2

656 ............................................................................................................................................... باززایی غیر مستقیم-5

656 .............................................................................................................. تشکیل جداگانه ریشه و شاخساره 5-1

657 .......................................................................................................................................... زاییوقوع جنین 5-2

658 .................................................................................................................... تقیمزایی رویشی غیر مسجنین 5-3

658 .................................................................................................................... زایی رویشی غیر مستقیمجنین 5-3

658 ........................................................................................................... های رویشیمنشا سلولی جنین -5-5

659 .......................................................................................................................................... منشا تک سلولی 5-6

660 .................................................................................................................................................. چند جنینی 5-7

662 ......................................................................................................................................... منشا چند سلولی 5-8

662 ......................................................................................................................................... زاییآهنگ جنین 5-9

663 ...................................................................................................................... هاهای کاذب و پداژهپیازچه 5-10

663 ................................................................... اندرفتهزایی قرار گهایی که از قبل در مسیر جنینتکثیر سلول 5-11

664 ...................................................................................................................................... مراحل نمو جنین 5-12

667 .................................................................................................................................................. زنیجوانه 5-13

667 ................................................................................................................................................... تاثیرات ژنوتیپ -6

668 ................................................................................................................................. تاثیرات عمده ژنوتیپ 6-1

669 ................................................................................................................................ آغازش کشت 1 -1 -6

669 ...................................................................................................................آغازش و رشد کالوس 2 -1 -6

670 ................................................................................................................................. باززایی مستقیم 6-1-3

673 ........................................................................................................................................................ کنترل ژنتیکی-7

675 ............................................................................................................................................................... ریزنمونه-8

675 ........................................................................................................................... های کشت شدهسن بافت 8-1

676 ..................................................................................................................................................سن رشدی 2-8

677 ......................................................................................................................... آغاز تشکیل کالوس 1-3-8

ق ................................................................................................................................................. فهرست

677 ........................................................................................................................... باززایی غیرمستقیم 8-3-2

679 ............................................................................. های مورد استفاده برای کشت شاخسارهریزنمونه 8-3-3

681 .................................................................................................................................................. میزان تمایز 8-4

681 .............................................................................. های زایگوتی به عنوان ریزنمونهاستفاده از جنین 8-4-1

682 .............................................................................................................................................. سن ریزنمونه 8-5

682 ................................................................................................................................................. دوره کشت 8-6

683 ........................................................................................................... ییاز دست رفتن قابلیت باززا 1-6-8

684 .................................................................... زاییتنوع ژنتیکی به عنوان یکی از دالیل کاهش قدرت ریخت

685 .......................................................... زاییژنتیکی به عنوان یکی از دالیل کاهش قدرت ریختتغییرات اپی

688 ............................................................................................................. زاییتغییر در توانایی ریخت 8-6-2

689 ........................................................................................................................................... ماهیت یک ریزنمونه -9

689 ............................................................................................................................. نوع و موقعیت ریزنمونه 9-1

689 ........................................................... های نابجاای باززایی شاخسارههای مورد استفاده برریزنمونه 9-1-1

690 ............................................................................................................................... های فرعیاندام 9-1-2

691 ........................................................................................................................................... جانمایی 9-1-3

691 ................................................................................................................. های رشد الزمکنندهتنظیم 9-1-4

692 ........................................................................................................................... عوامل طبیعی رشد 9-1-5

693 ................................................................................................................................................ اندازه 9-1-6

693 ...........................................................................................................باززایی مستقیم و غیر مستقیم 9-1-7

694 ...................................................................................................................................................... روش کشت -10

694 ........................................................................................................ ها بروی محیط کشتتراکم ریزنمونه 10-1

694 ..................................................................................................... واهد مربوط به عوامل تصحیح کنندهش 10-2

694 ...................................................................................................................................... تامین مواد غذایی 10-3

697 ........................................................................................................................................... تاثیرات قطبت 10-4

697 ........................................................................................................................... هاجهت ریزنمونه 10-4-1

697 .............................................................................................................. موقعیت روی گیاه مادری 10-4-2

701 ...................................................................................................... های رشد و قطبیتتنظیم کننده 3-4-10

702 ................................................................................. ایها در شرایط درون شیشهنحوه قرار گرفتن کشت 10-5

703 ....................................................................................................................... جنینی هایریزنمونه 10-5-1

703 ........................................................................................................................ های برگیریزنمونه 2-5-10

704 ........................................................................................................ های پیازیهای فلسریزنمونه 10-5-3

شت بافتتکثیر گیاهان با ک .................................................................................................................... ک

704 .............................................................................................................های ساقه و ریشهریزنمونه 10-5-4

705 ...................................................................................................................... های کالوسریزنمونه 10-5-5

706 ......................................................................................................................................... هارقابت بین مریستم -11

707 .......................................................................................................................................................... کنترل نمو -12

710 .......................................................................................................................................................................... منابع

723 ..................................................... زاییتاثیر عوامل فیزیولوژیکی گیاه مادری بر رشد و ریخت فصل یازدهم.

723 .................................................................................................................................................................. مقدمه -1

724 .............................................................................................................................. ژنتیکی و تمایز سلولبیان اپی -2

726 ......................................................................................................................................... های رشدیدوره 2-1

728 ............................................................................................................................... خصوصیات گیاه جوان 2-2

728 ....................................................................................................................................تکثیر رویشی 2-2-1

730 ......................................................................................................................... معمای ازدیاد گیاهی 2-2-2

730 ................................................................................................................................... ایپیشرفت نمو دوره 2-3

733 ............................................................................................................................................. سازینبازجوا 2-4

734 ........................................................................................................................................... بازگشت طبیعی 2-5

734 ................................................................................................................................................... القا جوانی 2-6

734 ............................................................................................. کورمیکهای اپیرس کردن شاخهپیش 2-6-1

735 .................................................................................................................. زایی مجدد و پیوندریشه 2-6-2

737 ............................................................................................................................. کردن )سفید کردن(اتیوله 2-7

737 .................................................................................................................................................. دماهای باال 2-8

738 ............................................................................................................ های رشد گیاهیکنندهتیمار با تنظیم 2-9

738 ........................................................................................... های کشت شدهتاثیر مرحله رشد بروی بافت 2-10

739 ........................................................................................................................................... سازیبازجوان 2-11

740 .................................................................................................................................................. زاییریشه 2-12

741 ..................................................................................................................................... های کالوسکشت 2-13

741 ................................................................ ایسازی بوسیله کشت در شرایط درون شیشهتحریک بازجوان 2-14

742 ............................................................................................................................................................. رشد افقی-3

744 ..................................................................................................................................................... غالبیت انتهایی -4

746 ..................................................................................................................................................................... رکود-5

749 ................................................................................................................................................. موارد ویژه 5-1

750 .................................................................................................... یافته در مزرعه و اتاق رشد گیاهان رشد 5-2

ل ................................................................................................................................................. فهرست

750 .................................................................................. آماده نمودن شاخه درختان دائم چوبی مناطق معتدله 5-3

752 ................................................................................................................................... سایر تیمارهای گیاه مادری-6

752 .......................................................................................................................................................... تغذیه 6-1

753 .......................................................................................................................................... وضعیت بیماری 6-2

754 .......................................................................................................................................................... هرس 6-3

754 ....................................................................................................................................................... نوردهی 6-4

754 ...................................................................................................................................... جریان فوتون -6-4

755 ......................................................................................................................................... طول موج 6-4-2

755 ............................................................................................................................................... فوتوپریود 6-4-3

756 .............................................................................................................................................................. دما 6-5

756 ....................................................................................................های رشد گیاهیکنندهش تیمار با تنظیمپی 6-6

758 ........................................................................................................................................................... گیرینتیجه -7

759 .......................................................................................................................................................................... منابع

765 ............................................................................ گیاهی بافت کشت بر محیطی عوامل تاثیرفصل دوازدهم.

765 ............................................................................................................................................. کشت محیط یاجزا -1

769 ................................................................................................... رشد هایکنندهتنظیم و ژنوتیب متقابل اثر 1-2

770 ................................................................................................... بافت کشت بر کشت محیط پایداری میزان تاثیر-2

770 .......................................................................................................... مایع یا جامد کشت محیط از استفاده 2-1

770 .................................................................................................................... جامد نیمه کشت محیط 2-1-1

771 ............................................................................................................................. مایع کشت محیط 2-1-2

776 ............................................ گیاهان ایشیشه درون تکثیر سرعت و میزان بر کشت محیط نوع تاثیر 2-1-4

776 ................................. یاشهیش درون شرایط در هگیاهچ انبوه تکثیر در مایع کشت محیط از استفاده 2-1-5

778 .............................................. (مایع و جامد کشت محیط دارای) فازی دو کشت سیستم از استفاده 2-1-6

780 ......................................................................................................... بافت کشت بر کشت محیط گازی فاز تاثیر -3

780 ................................................................................................................. ردوکس پتانسیل و اکسیژن فشار 3-1

780 .................................................................................. محیط نیاز مورد اکسیژن تامین کنترل و تنظیم 3-1-1

780 ................................................................................................................................... محیط اتمسفر 2-1-3

781 ............................................................................................. کشت هایارلن و ظروف گازی حیطم 3-1-3

782 ................................................................................................... کشت محیط داخل به گازها انتشار 3-1-4

784 ........................................................ یاشهیش درون شرایط در اکسیژن به شده کشت هایبافت نیاز 3-5-1

786 ........................................ دارند نیاز مطلوب هوادهی به یاشهیش درون شرایط در گیاهی هایبافت 3-1-6

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ...................................................................................................................... م

787 ............................................................... گیاهی تباف کشت بر اکسیژن فشار کاهش مطلوب اثرات 3-1-7

790 ........................................................ گیاهی بافت کشت بر اکسیژن بودن فراهم فیزیولوژیکی اثرات 3-1-8

794 ................................................................................... بافت کشت در گیاهی رشد هایکنندتنظیم اهمیت و نقش -4

795 ................................................................................................................................................... کربن اکسید دی -5

795 .................................................... گیاهی شده کشت هایبافت رشد بر کربن اکسیددی کنندگیتنظیم نقش 5-1

796 .................................................................................................... زاییاندام بر کربن اکسید دی تاثیر 5-2-1

796 ............................................................................................................................................. کشت ظروف اندازه -6

797 ............................................................................................ کشت ظروف اندازه درباره تجربی هایتوصیه 6-1

797 .............................................................................................................................................. فیزیکی فاکتورهای -7

797 ............................................................................................................................................. حرارت درجه 7-1

799 ................................................................................................... هابافت رشد و استقرار بر دما تاثیر 7-1-1

800 ........................................................................................ .شده کشت هایبافت ییزاختیر بر دما تاثیر 7-1-2

804 .................................................................................................. اهیگی هایبافت و هاکشت سرمایی تیمار 7-2

804 ............................................................................................................................................. کالوس 7-2-1

804 ........................................................................................ .خواب دوره شکستن برای سرمایی تیمار 7-2-2

806 ................................................................................................. گلدهی انگیزش برای سرمایی تیمار 7-3-2

807 ................................................................................................................................................................ رطوبت -8

807 ...........................................................................................گیاهان ایشیشه درون هایکشت بهینه رطوبت 8-1

808 .................................................................................................... کشت ظروف زیرین قسمت کردن خنک 8-2

809 ................................. یاشهیش درون از خارج محیط در ایشیشه درون تکثیر از حاصله هایگیاهچه یبقا 8-3

809 ............................................................................................................................ گیاهی بافت کشت بر نور تاثیر -9

810 ........................................................................................................................ نوری گیریاندازه واحدهای 9-1

813 ............................................................................................................................................ فتوسنتز 9-3-1

813 ............................................................................................................................. ینور ییزاختیر 9-3-2

815 .......................................................................................................................... گیاهی بافت کشت بر نور تاثیر -10

816 ............................................................................................................. رشد هایاتاق نوردهی هایروش 10-1

818 ........................................................................................................ بافت کشت بر نوری موج طول تاثیر 10-2

818 .................................................................................................. آبی و بنفش یماورا به نزدیک نور10-2-1

823 ............................................................................................................ گیاهان در فیتوکروم سیستم 10-2-2

826 ............................................................................................... زرد -سبز نوری هایموج طول تاثیر 10-2-3

826 ..................................................................................................................................................... فتوسنتز 10-3

ن ................................................................................................................................................. فهرست

826 ................................................................................................ .کندمی القا را کلروفیل تشکیل نور 10-3-1

831 .................................................................................................... شاخساره کشت بر روز طول تاثیر -10-4

832 ...................................................................................................... .انابح شاخساره تشکیل بر تاثیر 10-4-2

832 ............................................................................................. نابجا ریشه تشکیل بر روز طول تاثیر 10-4-3

833 .................................................................................................................. بافت کشت بر نور شدت تاثیر 10-5

834 ...................................................................................................... کالوس رشد بر نور شدت تاثیر 10-5-1

835 ..................................................................................... شاخساره تکثیر و رشد بر نور شدت تاثیر 10-5-2

837 ....................................................... شده کشت هایاندام و هابافت ییزاختیر بر نور شدت تاثیر 10-5-3

839 ....................................................................................... یادیزازدیر هایفرآبند سایر در نور نقش 10-5-4

840 ......................................................................................................................................................تاریکی 10-6

841 ............................................................ یاشهیش درون شرایط در هاکشت استقرار بر تاریکی تاثیر 10-6-1

841 .......................................................................................................... کالوس رشد بر تاریکی تاثیر 10-6-2

841 ............................................................................................................ ییزاختیر بر یکیتار ریتاث 10-6-3

842 .............................................................................................................. ییزاشهیر بر یکیتار ریتاث 10-6-4

843 ......................................................................................................................................................................... منابع

853 ......................................................... بافت کشت از حاصل اهانیگ یشناس ختیر و یآناتوم فصل سیزدهم.

853 .................................................................................................................................................................. مقدمه -1

854 ..................................................................................................................... یاشهیش درون طیمح در شهیر نمو -2

855 ........................................................................................................................ شهیر نمو یکیآناتوم مراحل 2-1

857 .......................................................... بافت کشت از حاصل اهانیگ در ساقه به شهیر اتصال محل یآناتوم 2-2

859 ..................................................................................................... یاشهیش درون اهانیگ در برگ نمو و ساختار -3

859 ........................................................................................................................................................ لیمزوف 3-1

861 ........................................................................................................................... کولیکوت و درمیاپ ساختار 3-2

862 .......................................................................................................................................... یاروزنه دستگاه 3-3

864 ................................................................. بافت کشت از حاصل اهانیگ در یختیر یهایناهنجار و شدن یآبک -4

866 ................................. یاشهیش برون و یاشهیش درون یهابرگ و هاشهیر ها،ساقه نیب یظاهر یهاتفاوت 4-1

871 ......................................................................................................................................................... یریگ جهینت -5

872 .......................................................................................................................................................................... منابع

شت بافتتکثیر گیاهان با ک .......................................................................................................................ه

ینمولفپیشگفتار

با گذشت این گذردسال می 15سال و از زمان دومین ویرایش نیز 12بیش از از زمان اولین ویرایش این کتاب

تکثیر گیاهان با "های صورت گرفته در این زمینه ما را وادار به نوشتن ویرایش جدید کتاب مدت ، پیشرفت

اند بلکه دورنمای این و تکثیر قرار گرفته مورد مطالعههای گیاهی تنها بسیاری گونهنه زیرا .نمود "کشت بافت

اطالعات مربوط به نمو گیاه، ژنتیک، اینکه ها دچار تغییر شده است. به ویژه حوزه از علوم گیاهی در تمام جنبه

زیادی را برای حل و معماهای باشدولی به شدت در حال گسترش می، بیوشیمی و بیولوژی مولکفیزیولوژی

های رشد فقط های گیاهی قرار داده است. در دومین ویرایش، در مورد تنظیم کنندهکردن پیش روی تکثیر کننده

که در واقع تمام اطالعاتی است که در سال بررسی شده استیک فصل وجود دارد که سه تنظیم کننده رشد

ته است اما در خالل این مدت چندین رده از تنظیم های رشد گیاهی وجود داشدر مورد تنظیم کننده 1993

سال پیش ما 15د. به همان اندازه در نگرفتاند که باید مورد چالش قرار میهای رشد گیاهی شناسایی شدهکننده

عات ناچیزی در مورد نمو گیاهی همانند نمو گل و شاخساره وجود دارد، اما در این ویرایش دانستیم که اطالمی

کشد.دهه گذشته را به تصویر میهای نوین ها در یک فصل جدید آورده شده است که یافتهم اینجدید تما

لحاظ نمودن تمام این عوامل، راهکار متفاوتی برای نوشتن ویرایش جدید در نظر گرفته شد. ویرایش دوم به با

های این حوزه م جنبهتوانست تمادر این ویرایش یک مولف نمی چونتنهایی توسط ادوین جرج نوشته شد

صمیم گرفته شد یک روش چند مولفی برگزیده شود و ت لوم گیاهی را به تنهایی پوشش دهد،گسترده از ع

های مورد نظر به وسیله متخصصین آن موضوع نوشته شود. ایده مربوط به چند مولفی نمودن این کتاب از فصل

های اساسی نابع به روز، متن نیز دستخوش بازبینیویرایش دوم قوت گرفت. جدا از فراهم نمودن لیستی از م

موضوعات تحت پوشش بسیار همانند ویرایش قبلی، این ویرایش در دو جلد فراهم شده است اما شده است.

اند، تغییر نموده است. بنابراین برخی موضوعات که تا قبل از اند و ترتیبی که موضوعات آورده شدهوسیع شده

آورده شده است. در این ویرایش عی شده 2شد، در این ویرایش در بخش اده میپوشش د 1این در بخش

تکثیر گیاهان به وسیله "ن قدم برای شروع ویرایش جدید یاول است یک متن جامع و فراگیر را ارائه داده شود.

این توسط پروفسور کاسلز برداشته شد. بدون حسن نیت و کار سختِ شرکت کنندگان در تالیف "کشت بافت

همچنین تشکر ترین تشکرها را از این افراد دارند. کتاب، انجام چنین کار سنگینی میسر نبود و مولفین صمیمی

ها را در این ویرایش تصاویر و نمودارهای حاصل از تحقیقات آناجازه دادند از محققینی داریم که ویژه

آردل از داشنگاه کورک به دلیل قالب بندی متن مک-ای از خانم دکتر سوزان رافلیبیاوریم. در نهایت تشکر ویژه

هایشان سپاسگزار هستیم.از دکتر ژاکو فلیپسن از انتشارات اسپرینگر به دلیل حمایتداریم و

2007 می کلرکجان دی-گیرت مایک هالادوین جرج

و .................................................................................................................................................. فهرست

مولفین هر فصلمختصری از بیوگرافی شناس در کالج سلطنتی لندن مشغول به کار شد و با کار بروی اصالح و به عنوان گیاه ادوین جرج: 1فصل

و شرکت ICIرا دریافت نمود. او در شرکت PhDگزینش نیشکر در موسسه تحقیقات صنعتی شکر در نیوزلند

یقات شرکتی پرداخت. در نهایت مشاور مستقل تحقحفظ نباتات به مطالعه ترکیبات تنظیم کننده رشد گیاهی و

منجر به تالیف که ای انجام دادشد و در مورد مهندسی ژنتیک گیاهی به ویژه کشت بافت تحقیقات گسترده

شد. کتاب دوم تکثیر گیاهان با کشت بافت( و 1987) 2و 1های کشت بافت گیاهی جلدهای های محیطکتاب

ای های گستردهدر دو جلد مورد بازنگری 1996و 1993های تشر شد و در سالمن 1984برای اولین بار در سال

. دکتر جرج باشدمی تکثیر گیاهان با کشت بافتقرار گرفت. کتاب حاضر مبتنی بر اولین جلد از ویرایش دوم

اکنون بازنشست شده است.های متعددی تهیه نموده است هر چند که همبرای ویرایش حاضر دیاگرام

به طور 1968استاد بازنشسته دانشگاه گنت )بلژیک( است و از سال 2004پیِر دیبرگ از سال : 2 فصل

کند. عالقه اصلی او به کشت بافت و باغبانی در کشورهای غربی و اختصاصی بروی ریزازدیادی گیاهان کار می

Plant های علمیاستار مجلهباشد. او ویرکشورهای در حال توسعه )آسیا، آفریقا و حوزه دریای کارائیب( می

Cell Reports ،Plant Cel, tissueand organ culture وSouth African Journal of Botany او مولف باشد.می

دانشجوی کارشناسی ارشد را راهنمایی نموده است. 250و بیش از PhDدانشجوی 35نشریه بوده و 100

شد. در ابتدا در مرکز بامی 1986کشت بافت گیاهی از سال کلرک پژوهشگر ارشد در جان دی-گیرت: 3فصل

المللی تحقیقات گیاهی دانشگاه در مرکز بین هم اکنونبافت در لیز )هلند( فعالیت می کرد و تحقیقات کشت

واخنیگن )هلند( مشغول به کار است. عالقه اصلی تحقیقاتی او بروی بیولوژی نمو گیاه است. او ویراستار اصلی

باشد.می Propagation of Ornamental Plantsو Plant, Cell, tissue and organ cultureای علمی همجله

و در هترِوِر تورپ دانشجوی توشی موراشیگ در دانشگاه کالیفرنیا بود. او یک پروفسور دانشگاهی بود: 4فصل

بازنشست 1997ا است. او در سال داحال حاضر پروفسور بازنشسته در علوم بیولوژی در دانشگاه کاالگاری کان

زایی و شد اما همچنان یک پژوهشگر فعال است. عالقه تحقیقاتی او شامل فیزیولوژی نمو گیاهی، ریخت

المللی کشت بافت . او مدیر سابق انجمن بینباشدمیهای چوبی به خصوص گونهریزازدیادی عملی گیاهان

بوده است. In Vitro Cellular and Developmental Biologyگیاهی و سرپرست ویراستاران در مجله علمی

( دریافت نمود. او استادیار بخش علوم ایاالت متحده لت کنِکتیکتاخور را از دانشگاه ایل )ای PhDادوارد یونگ

گیاهی در دانشگاه مانیتوبا )کانادا( است. عالقه تحقیقاتی او رشد شناسی ساختاری، فیزیولوژیکی و بیوشیمیاییِ

باشد.بیولوژی گلدهی در ارکیدها می ززایی گیاهی و نیجنین

زایی رویشی یونگ در دانشگاه مانیتوبا )کانادا( است. تحقیقات او بروی جنین PhDکلودیو استاسوال دانشجوی

ای تمرکز دارد.گیاهان در شرایط درون شیشه

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ..................................................................................................................... ی

است. عالقه تحقیقاتی او استفاده از اندی رابرت پروفسور بازنشسته در دانشگاه لندن شرقی )انگلستان(

باشد.ای برای تکثیر و بهبود ژنتیکی گیاهان به خصوص گل رز میهای درون شیشهروش

را ببینید( 3کلرک )فصل جان دی-گیرت

باشد. او ایونا ماچاکوا پروفسور گیاهشناسی کابردی در آکادمی علوم جمهوری چک در پراگ می :5فصل

رکیبات تموضوعات تحقیقاتی مورد عالقه او باشد. زایی گیاهی و مدیر موسسه میختسرپرست آزمایشگاه ری

ها، تنظیم سطح ها، آبسزیک اسید و مالتونین(، نحوه عمل و متابولیسم آنها، سیتوکنینتنظیم کننده رشد )اکسین

باشد.ها در رابطه با نمو گیاه و الکتروفیزیولوژی میآن

لوژی گیاهی در آکادمی علوم جمهوری چک در پراگ است. او سرپرست آزمایشگاه ویزیوا زازیمالوا دانشیار فاِ

باشد. او نیز در بخش فیزیولوژی دانشگاه چارلزِ پراگ تنظیم هورمونی در گیاهان و معاون موسسه نیز می

ال اکسین، صکند )نحوه عمل اکسین، جایگاه اتها تحقیق میها و سیتوکنینکند. او در مورد اکسینتدریس می

(.ها در طی تقسیم سلولی و طویل شدن و سازوکار انتقال قطبی اکسینها و سیتوکنینتنظیم سطوح اکسین

در این حوزه به تدریس 2003دریافت و تا سال 1970را در سال گیاهشناسی PhD یوهانز وان استادن: 6فصل

ناتال )آفریقای -، در دانشگاه کوازولواو پروفسور و سرپرست موسسه تحقیقات رشد و نمو گیاهی پرداخت.

باشد.باشد. تحقیقات اصلی او در مورد تنظیم هورمونی رشد گیاهی و کشت بافت گیاهی میجنوبی( می

ایگور موشکوف محقق فیزیولوژی و بیوشیمی گیاهی و معاون موسسه فیزیولوژی گیاهی در آکادمی : 7فصل

اتیلن و سیتوکنین و آن بابرهمکنش و ت و انتقال سیگنال اتیلن، دریاف برباشد. تحقیقات او علوم روسیه می

های گیاه تمرکز دارد.رسانی هورمونپیامدر GTPهای متصل شونده به مسیرهای هدایت سیگنال و پروتئین

گالینا نوویکوا محقق فیزیولوژی و بیوشیمی گیاهی و معاون موسسه فیزیولوژی گیاهی در آکادمی علوم روسیه

ها و اتیلن( و برهمکنش های گیاهی )سیتوکنینباشد. تحقیقات او بروی نحوه عمل هورمونسکو میدر م

رسانی و های گیاهی، فسفریالسیون و دِفسفریالسیون پروتئین در درک سیگنال هورمونی و پیامهورمون

باشد.ها میدر مسیر هدایت سیگنال هورمون MAPKآبشارهای

باشد. تحقیقات او بروی درک وفسورِ گیاهشناسی در دانشگاه ولز )انگلستان( میپر 1981مایکل هال از سال

ها در گیاهی به خصوص اتیلن و نیز نقش هورمونسیگنال و سازوکارهای هدایت سیگنال برای هورمون های

گیرد.های محیطی صورت میهای گیاهان به تنشپاسخ

و ماری کوری )فرانسه( رگاه نمو گیاهی در دانشگاه پیدومینیک کریکوی پروفسور و سرپرست آزمایش: 8فصل

زایی و باززایی زایی مثل ریشهطی فرآیندهای ریخت مولکولی که ها بروی خصوصیات سلولی واست. او سال

ای به تحقیق پرداخته است. در حال حاضر عالقه تشکیل شاخساره چه در سطح گیاه و چه در سطح درون شیشه

های نموی معطوف ها، چرخه سلولی و ژنو به اثرات بین هورمونزایی ولیه فرآیند ریختا حوادثاصلی او به

.مقاله منتشر کرده است 100زایی گیاهی حدود شده است و در زمینه ریخت

أأ .................................................................................................................................................. فهرست

خود را از دانشگاه اوپساال )سوئد( دریافت کرده است. او پروفسور بیولوژی PhDسارا وان آرنولد : 9فصل

باشد. تحقیقات او بروی می 1988نگلی در دانشگاه سوئدی علوم کشارزی اوپساال از سال سلولیِ درختان ج

زایی رویشی تمرکز پیدا کرده است.فرآیندهای نموی در مخروطیان، به خصوص جنین

سال تحقیق و تدریس در 50پیتر گاهان پرفسور بازنشسته بیولوژی سلولی در کالج کینگز لندن با : 10فصل

های زایی و سرسختی سلولها برای ریختباشد. او به مکانیسم توانا شدن سلولانوری و گیاه میبیولوژی ج

مند است.ها عالقهها و بافترسان ثانویه بین سلولبه عنوان یک پیام DNAگیاهی به باززایی و نیز نقش

دانشگاه ایلینویز جنوبی های گیاه، خاک و کشاورزی درجان پریس پروفسور باغبانی در بخش سیستم: 11فصل

های مختلف باغبانی عمومی، تکثیر گیاهان و رشد و نمو گیاهی تدریس باشد. او در بخشالت متحده( میا)ای

الت تکمیلی، یهمزان با تحصهای چوبی را مورد تحقیق قرار داده است. های مختلف تکثیر گونهکند. او جنبهمی

های چوبی منتشر کرد و اولین کسی بود که بروی برای تعدادی از گونه های ریزادیادی رااو اولین دستورالعمل

سیاه آمریکایی کار کرد. زبان گنجشک و گردوی و باززایی شاخساره در زاییجنین

محیط زیست گیاه در دانشگاه النکستر )انگلستان( و ویلیام دیویس در حال حاضر پروفسور بیولوژیِ: 12فصل

باشد. او لیسانس و های تحقیقاتی محیط زیست در اروپا میترین گروهاز بزرگ سرپرست مرکز محیط زیست،

شناسی از شناسی و گیاهخود را در جنگل PhDکارشناسی ارشد خود را در رشته باغبانی از دانشگاه ردینگ و

های اثیر تنشرشد و ت دانشگاه ویسکانسین )ایاالت متحده( به دست آورده است. عالقه تحقیقاتی او شامل تنظیم

رسانی شیمیایی در گیاهان، محیطی بروی گیاه، فیزیولوژی روزنه، ارتباطات ریشه به شاخه به وسیله پیام

آبیاری و فیزیولوژی محیط زیستِ محصوالت زراعی و گیاهان بومی، اصالح محصوالت برای مناطق خشک،

مقاله در 200باشد. او بیش از مدیریتی میهای ارتقای کارایی آبیاری محصوالت زراعی با استفاده از تکنیک

کتاب را نیز تالیف نموده است. او عضو پایگاه 17علوم گیاهی منتشر کرده و حدود المللی های علمی بینمجله

باشد. او عضو کمیته اند، میرا علوم جانوری و گیاهی داشته 1ش پژوهشگرانی که بیشترین استناددر بخ ISIداده

باشد.می Journal of expremental botanyو سرپرست ویراستاران مجله علمی ای باغبانی دِفرامدیریت برنامه

ماریا زیو استاد پژوهشکده علوم گیاهی و ژنتیک در پژوهشکده رابرت اسمیت در فلسطین اشغالی : 13فصل

های رویشی در کشت زاییزایی گیاهی و جنینزاییِ انداماست. تحقیقات اصلی او بروی فیزیولوژی و ریخت

های اکسیداتیو در کنترل نمو گیاه در مایع وسیع مقیاس، بدشکل شدن شاخساره، آبکی شدن و نقش تنش

ای، نمو پیاز و کورم در گیاهان در شرایط برون شیشه بقایهای بیورآکتوری برای سازگارشدن موثر و تشک

جیانگسین چن محقق بیولوژی در دانشگاه بروک، اشد.بها میهای مایع در رابطه با متابولیسم کربوهیدراتکشت

باشد.، مسیرهای متابولیکی، تکثیر گیاهان دارویی و اصالح گیاهی میریزازدیادی با تخصصاونتاریو )کانادا(

_____________________________________________________________ 1. Highly cited authors

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ................................................................................................................ بب

انپیشگفتار مترجم

ه های علوم گیاباشد زیرا با پیشرفت سایر بخشتوان گفت که کشت بافت یکی از علوم فراموش شده میمی

های تحقیقاتی در همانند فیزیولوژی، بیوشیمی و مهندسی ژنتیک، کشت بافت به عنوان کمکی برای این شاخه

ای از لحاظ تجاری توسعه نظر گرفته شده است. متاسفانه در کشور ما کشت بافت و تکثیر گیاهان درون شیشه

ن به خصوص در بخش باغبانی نبود چندانی پیدا نکرده است. از آن جایی که یکی از مشکالت کشاورزی ایرا

مواد تکثیری و یکنواخت است، نیاز است مراکزی ایجاد شود که بتوانند مواد تکثیری مطمئن و مورد نیاز

ای فراهم سازند که با توجه به هزینه باالی مورد نیاز برای کشاورزان و تولیدکنندگان را به صورت درون شیشه

طلبد.این کار توجه ویژه مسئوالن را می

های گیاهی است که هم از و اندام جامع و دقیق در رابطه با کشت بافت، سلولکتاب حاضر از جمله منابع

. مطالب این کتاب های مورد نیاز را به خوبی پوشش داده استلحاظ کاربردی و هم از لحاظ علمی تمام جنبه

ای بسیار مناسب برای فتی و مقدمههای کشت بامروری بر روش 1فصل آورده شده است. فصل 13در قالب

های ریزازدیادی و کاربردهای آن از لحاظ علمی و عملی به تصویر کشده روش 2شروع مطالب است. در فصل

مورد 3شده است. عناصر ماکر و میکرو که از اجزای اساسی تشکیل دهنده هر محیط کشتی هستند در فصل

های کشت در های حمایتی محیطو نیز سیستم pHثیرات اسمزی و اند. همچنین اجزای آلی، تابحث قرار گرفته

های رشد کنندهنحوه عمل، بیوسنتز و کابرد تنظیم 7و 6، 5های به تفصیل شرح داده شده است. فصل 4فصل

ای و تکثیر گیاهان با کشت بافت به طور کامل پیش رو ها را در کشت درون شیشههای آنگیاهی و سایر جنبه

زایی ای بررسی شده است. جنینبیولوژی نمو گیاهان در شرایط درون شیشه 8در فصل ده است. نهاده ش

با تمام جزئیات و موارد گزارش 9های مهم کشت بافت جهت تکثیر گیاهان است در فصل رویشی که از بخش

تاثیر عوامل پردازد.به باززایی نابجا می 10های مختلف گیاه توضیح داده شده است. فصل شده در گونه

بسیار مهم اما عامل ای که یک زایی و تکثیر درون شیشهفیزیولوژیکی گیاه مادری بر ادامه فرآیندهای ریخت

زایی و تکثیر تاثیر محیط فیزیکی بر رشد و ریخت 12آورده شده است. فصل 11فراموش شده است در فصل

آناتومی و 13است. در نهایت در فصل ای را به خوبی به چالش کشیدهگیاهان در شرایط درون شیشه

زایی گیاهان شناسی گیاهان حاصل از کشت بافت به تصویر کشیده شده است و با آناتومی و ریختریخت

.طبیعی مقایسه شده است

های مختلف علوم گیاهی از دانشجویان کارشناسی، کارشناسی ارشد و دکتری در رشته مطالب این کتاب برای

برای داشنجویانی که در کتاب مرجع مناسبی خواهد بود. ، مهندسی ژنتیکشناسی گیاهیزیستو باغبانیجمله

ها بروی کشت بافت و حال آغاز کردن یک پروژه کشت بافت هستند، برای اساتیدی که تحقیقات آن

نند تا گذاری کریزازدیادی گیاهان تمرکز پیدا کرده است برای افرادی که قصد دارند در بخش خصوصی سرمایه

تت ............................................................................................................................................ فهرست

شود تا بلکه بتواند گرهی از تاسیسات زیربنایی برای ریزازدیادی گیاهان فراهم سازند قویاً این کتاب پیشنهاد می

با تمام دقت نظرهایی که توسط مترجمان و همچنین .بار مشکالت کشاورزی و باغبانی کشورمان بگشاید

خالی از اشکال نیست، لذا از تمامی همکاران داوران محترم صورت گرفته است، بدون تردید ترجمه این کتاب

کنند خواهشمند است برای برطرف شدن محترم هیات علمی و دانشجویان عزیزی که این کتاب را مطالعه می

تر شدن آن هرگونه پیشنهادی در نظر دارند مترجمان کتاب را از نظرات خویش معایب احتمالی و هرچه کامل

1.*های بعدی کتاب لحاظ شوندانه منتظر دریافت آن مطالبیم تا در ویرایشآگاه سازند، مشتاقانه و صمیم

_____________________________________________________________ * msrahmanii@yahoo.com

شت بافتتکثیر گیاهان با ک ................................................................................................................ ثث