Зоологический музей МГУ

Zoological Museum of Moscow State University

THE MAMMALS OF RUSSIA:

A Taxonomic and Geographic Reference

KMK Scientific Press Ltd.Moscow 2012

Edited by

I.Ya. PavlinovA.A. Lissovsky

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РОССИИ:

Систематико-географический справочник

Товарищество научных изданий КМКМосква 2012

Под редакцией

И.Я. ПавлиноваА.А. Лисовского

© Зоологический музей МГУ, оформление, 2012© Т-во научных изданий КМК, издание, 2012

СБОРНИК ТРУДОВ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ[SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU]

ARCHIVES OF ZOOLOGICAL MUSEUMOF MOSCOW STATE UNIVERSITY

Том / Vol. 52

Редакционная коллегия

Главный редактор: М.В. Калякин

О.В. Волцит, Д.Л. Иванов, К.Г. Михайлов, И.Я. Павлинов (зам. главного редактора), Н.Н. Спасская (секретарь), А.В. Сысоев

Editorial Board

Editor in Chief: M.V. KalyakinD.L. Ivanov, K.G. Mikhailov, I.Ya. Pavlinov (Deputy Editor),

N.N. Spasskaya (Secretary), A.V. Sysoev, O.V. Voltzit

Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.). 2012. Млекопитающие России: систематико-географический справочник. М.: Т-во научн. изданий КМК. 604 с. Библ. 1560 (2131).Представлена полная иерархическая аннотированная классификация современных млекопитающих фауны России. Для каждого таксона даны следующие характеристики: таксономическая (положение в системе, состав и структура, синонимы), распространение, для семейств и видов — также природоохранный статус.

Pavlinov I.Ya., Lissovsky A.A. (Eds). 2012. The Mammals of Russia: A Taxonomic and Geographic Reference. M.: KMK Sci. Press. 604 p. Bibl. 1560 (2131).Provided is a complete hierarchical annotated classification of the Recent mammals of Russia. For each taxon, the following information is given: taxonomical (systematic position, contents and structure, synonyms), distribution patterns, for families and species—also information on conservation status.

ISSN 1034-8647ISBN 978-87317-844-5

Предлагаемое цитирование для разделов:Абрамов А.В., Хляп Л.А. 2012. Отряд Carnivora. — Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.). Млекопитающие России: систематико-географический справочник (Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 52). М.: Т-во научн. изданий КМК. С. 313–382.

Recommended citation for chapters:Abramov A.V., Khlyap L.A. 2012. Order Carnivora. — Pavlinov I.Ya., Lissovsky A.A. (Eds). The Mammals of Russia: A taxonomic and Geographic Reference (Archive of the Zoological Museum of MSU. Vol. 52). M.: KMK Sci Press. P. 313–382.

УДК 599ББК 28.693.36(2) М72

5 Предисловие

Предисловие

Предлагаемая книга содержит таксо-номическую характеристику современ-ных млекопитающих фауны России. По форме её можно считать продолжени-ем серии сводок аналогичного харак-тера по млекопитающим фауны СССР (Павлинов, Россолимо, 1987, 1998). Фактически же это первое издание по систематике млекопитающих именно фауны России в её нынешних государ-ственных границах. Текст книги изло-жен параллельно на русском и англий-ском языках, что, хотелось бы надеять-ся, сделает её содержание более доступ-ным для англоязычных коллег.

В книгу включены таксоны млеко-питающих, представители которых су-ществуют на территории России в ди-ком, полудиком или домашнем состоя-нии в форме устойчивых самовоспро-изводящихся популяций. Кроме того, включены таксоны, представители ко-торых вымерли на территории России в историческое время, но сохранились за её пределами. Из таксонов фауны России, полностью вымерших в при-роде в историческое время, в книгу включена только стеллерова корова: её в строгом смысле нельзя считать «ис-копаемым животным». Лабораторные млекопитающие (вроде морской свин-ки) и человек в чеклисте отсутствуют.

Общую характеристику настоящей книги целесообразно предварить неко-торыми замечаниями теоретического характера, позволяющими понять ны-нешнее состояние систематики млеко-

питающих как «прикладной» части так-сономической науки.

Современная систематика, более чем когда-либо прежде, стала «филогенети-чески нагруженной», ориентированной на отображение структуры филогене-тических отношений с помощью клас-сификаций. Влияние филогенетиче-ских идей на систематику ныне столь велико, что изучаемое ею таксономи-ческое разнообразие впору называть филогенетико-таксономическим. Эта традиция была заложена Дарвиным и Геккелем в середине XIX столетия, в середине ХХ столетия её существенно обновила кладистика (Хенниг). Одним из основных для кладистической си-стематики является принцип строгой мо нофилии, согласно которому клас-сификация должна отражать генеало-гические отношения в форме иерархии строго монофилетических (= голофиле-тических) групп.

Для систематики самым важным след-ствием применения названного принци-па является формальный запрет на вы-деление парафилетических групп, при-знаваемых в филогенетических класси-фикациях более традиционного толка. Согласно этому принципу классифика-ция получается простым «нарезанием» филогенетического дерева (кладограм-мы) на отдельные боковые ветви без учёта других его характеристик (на-пример, степени дивергенции или па-раллелизмов). Такие ветви трактуются как таксоны, ранги которых целиком

6 Предисловие

определяются порядком ветвления дан-ного дерева.

Реализация этого кладистического принципа порождает «проблему пара-филии», результат разрешения которой оказывается двояким. С одной стороны, названный запрет приводит к доволь-но существенному таксономическому дробительству, поскольку каждую па-рафилетическую группу требуется раз-делять на некоторое количество голо-филетических. С другой стороны, он же может приводить к таксономическо-му объединительству — к расширению состава некоторых таксонов, дабы обе-спечить их голофилетический статус за счёт включения в них тех групп, кото-рые оказываются «внутри» их генеало-гических связей.

Ближе к концу ХХ столетия кладисти-ческую идею построения классифика-ций дополнила численная генофилети-ка — построение генеалогических схем на основе молекулярно-генетических данных с помощью количественных методов. В результате сложилась т.н. «новая филогенетика», которая и стала основной для значительной части со-временной практической систематики (Павлинов, 2005). Эта концепция до-полняет принцип монофилии доста-точно простой и строгой «формулой»: генеалогические отношения должны количественно оцениваться по сходству строения информационных макромо-лекул (ДНК, РНК). Итогом стало пред-ложение выстраивать всю глобальную филогенетико-таксономическую систе-му мира живых организмов на основе стандартной молекулярной фактологии с помощью стандартной численной ме-тодологии.

Поначалу общий тренд кладисти-чески-молекулярной перестройки си-стематики касался макротаксонов, при-меров чему среди млекопитающих до-статочно много. Так, первый вариант решения выше названной «проблемы парафилии» привёл к разделению тра-диционного отряда/подотряда ласто-ногих ���������� на несколько незави-���������� на несколько незави- на несколько незави-симых семейств. Второй вариант проя-вился в том, что семейства этих же ла-стоногих включили в состав подотряда C���form�� отряда хищных C�r��vor�. В противном случае потребовалось бы всех хищных разделить на несколь-ко таксонов, равновеликих по рангу ����������, и соответственно повысив ранг всей этой монофилетической су-пергруппы. В настоящей книге приме-ром первого способа решения «пробле-мы парафилии» служит выделение рода Urocitellus, примером второго — пони-жения ранга родов Alopex и (к большому сожалению) Diplomesodon.

Несколько позже названное предло-жение было реализовано на видовом уровне: последствия оказались теми же самыми. Выяснилось, что для соблюде-ния принципа монофилии многие ши-роко трактуемые политипические виды, выделявшиеся на основе биологической концепции, либо нужно делить на моно-филетические «филогруппы» (видодро-бительство), либо одни виды включать в состав других (видообъединитель-ство). Отмеченный выше формальный количественный способ оценки видо-вой обособленности только по молеку-лярным данным усугубляет ситуацию. Очевидно, что это означает радикаль-ный пересмотр концепции вида в тео-рии, а вслед за этим пересмотр значи-

7 Предисловие

тельной части видовой систематики на практике (B�k�r, Br��l�y, 2006).

Ярким примером дилеммы, перед которой оказывается систематика та-кого толка, может служить таксономи-ческая интерпретация молекулярно-филогенетической схемы, согласно ко-торой белый медведь оказывается одной из «внутренних» ветвей обширной кла-ды разных форм бурого медведя (T�lbot, Sh��l�s, 1996). В такой ситуации нуж-, 1996). В такой ситуации нуж-но либо белого медведя считать под-видом бурого, либо этот последний де-лить на несколько видов-филогрупп. Примером современного крайнего ви-додробительства служит недавно пред-ложенная классификация родов Sus, Cervus, Ovis, где число «филовидов» увеличено в несколько раз по сравне-нию с традиционными схемами (Grov�s, Grubb, 2011).

На уровне теории «проблема моно-филии» вступает в противоречие с кон-цепцией географического видообразо-вания. Действительно, превращение какой-то локальной популяции поли-типического вида-прародителя в новый вид-потомок автоматически приводит к парафилетическому статусу родитель-ского вида. Предлагаемые кладистикой способы решения названной проблемы приводят к тому, что нужно либо раз-делять предковый вид, «упраздняя» его как нечто единое, либо не считать вновь образованную форму видом. Это факти-чески подразумевает, что видообразова-ния как будто и «не было».

Использование молекулярно-генети-ческих данных само по себе может при-водить к вполне радикальным пере-стройкам прежних классификаций, основанных главным образом на мор-

фологических признаках. С точки зре-ния филогенетики это отражает суще-ственную несогласованность эволюции макроморфологических и молекуляр-ных структур по крайней мере в неко-торых группах и на некоторых таксоно-мических уровнях. Так, например, слу-чилось с макросистемой плацентарных млекопитающих: их предложено делить на две основные группы — Afroth�r�� и Bor�o�uth�r��, которые по составу су-, которые по составу су-щественно отличаются от традиционно признаваемых макротаксонов (см. да-лее характеристику класса M�mm�l��). Вообще говоря, такого рода перестрой-ки классификаций случались неодно-кратно в истории систематики млеко-питающих, что вполне закономерно: достаточно сравнить классификации, например, Линнея, Грегори, Симпсона и МакКенны (обзор см.: Россолимо и др., 2004). Проблемный характер нынешней перестройки таксономической системы млекопитающих заключается в том, что она порождена вышеуказанным предло-жением выстраивать систему голофиле-тических групп на основе преимуще-ственно молекулярной фактологии без учёта степени и характера дивергенции по макроморфологическим структурам. Это предложение, возрождающее эле-менты схоластического классифициро-вания XVI–XVII столетий (Павлинов, Любарский, 2011), существенно обе-дняет содержание биологической си-стематики. Поэтому можно полагать, что через некоторое время, когда ны-нешняя «молекулярно-кладистическая волна» схлынет, содержание система-тики будет пересмотрено в сторону её большей «биологизации». В ней, веро-ятно, своё законное место вновь зай-

8 Предисловие

мут как парафилетические группы, так и макроморфологические данные, воз-можно, интерпретированные на основе современной эволюционной биологии развития («Evo–D�vo», о ней см.: H�ll, 1992; H�ll, W���y, 2007).

Часть современной проблемной си-туации в систематике млекопитающих составляет «чехарда» таксономических названий, присваиваемых чуть ли не каждой вновь выделяемой молекулярно-филогенетической группе, зачастую без соблюдения существующих принципов зоологической номенклатуры (Ar��so� �t �l., 2008; Ash�r �t �l., 2009; Ash�r, H�lg��, 2010). Так, для таксонов номен-, 2010). Так, для таксонов номен-клатурной группы рода может игнори-роваться принцип определения рода типовым видом: примером может слу-жить путаница с родовыми названиями клад короткоголовых дельфинов, выде-ляемых «молекулярщиками» в пределах «классического» рода Lagenorhynchus (см. раздел по D�l�h������). Для так-сонов номенклатурной группы семей-ства может игнорироваться принцип образования их названий от названий типовых родов: в результате, напри-мер, для обозначения подсемейств оле-ней могут по-прежнему использовать-ся T�l�m�t�c�r��l� и �l�s�om�t�c�r��l� вместо «законных» C�rv���� и Alc�����/C��r�ol���� (см. раздел по C�rv����). При рассмотрении таксонов более высоких рангов (отряды и т.п.), названия кото-рых существующим «Международным кодексом...» (2004) не регламентиру-ются, нередко игнорируется то обстоя-тельство, что таксономические назва-ния в современной систематике — это просто «этикетки», не обязанные ме-няться вслед за изменением понима-

ния некой «сущности» таксонов (один из основных принципов линнеевской номенклатуры). В результате появля-ются такие названия как ��g�sof�r��, X���froth�r�� или Ex�fro�l�c��t�l�� (= Notol�g��); Afroth�r�� переименовы-); Afroth�r�� переименовы-Afroth�r�� переименовы- переименовы-вают в Afro�l�c��t�l��, входящие в них T��r�co���� — в Afrosor�c��� и затем в Afro��s�ct��h�l��, L�ur�s��th�r�� — в L�ur�s���l�c��t�l��, название U�gul�t� уточняется до Eu�gul�t�, и т.д. Очевидно, что такого рода «уточнения» дестабили-зируют таксономическую номенклатуру млекопитающих.

Некоторые новейшие изменения тра-диционных таксономических назва-ний отрядов и надотрядных групп мле-копитающих соответствуют общему тренду их стандартизации в зоологии. Имеется в виду добавление оконча-ния «-mor�h�» или «-form�s» к кор-mor�h�» или «-form�s» к кор-» или «-form�s» к кор-form�s» к кор-» к кор-невой основе традиционного назва-ния — например, �o���t�form�s вме-�o���t�form�s вме- вме-сто �o���t��, Gl�r�mor�h� вместо Gl�r�s, C�t�c��mor�h� или C�t�form�s вме- или C�t�form�s вме-сто C�t�c��, Art�o��ctyl�mor�h� или Art�o��ctyl�form�s вместо Art�o��ctyl� (K��m��, 2007; S��ul���g �t �l., 2009). Такой способ образования названий принят в ихтиологии и орнитологии, об-суждается в энтомологии, однако среди териологов эти инновации пока не полу-чили признания и не дали должной ста-бильности названий. Соответственно, в настоящей книге эти новшества не приняты.

Для того, чтобы пользователи могли как-то ориентироваться в этой не самой простой ситуации, можно руководство-ваться следующими соображениями. Во-первых, нужно принимать во вни-мание, что сторонники всякого нового

9 Предисловие

подхода склонны преувеличивать зна-чимость своих идей, методов и резуль-татов: декларации о нынешней револю-ции в систематике как на этот раз якобы окончательной, нужно воспринимать со здоровым скепсисом. Во-вторых, сле-дует учитывать то обстоятельство, что фактологическая база молекулярно-филогенетического подхода поначалу явно переоценивалась его сторонни-ками, но в настоящее время приходит понимание того, что по мере «вызре-вания» этот подход неизбежно сталки-вается с теми же самыми проблемами, что и классические, прежде всего с диф-ференциальным взве шиванием призна-ков на основе разных так называмых «эволюционных моделей» (Банникова, 2004; N�sh�h�r� �t �l., 2007). Наконец, в-третьих, важно отчётливо понимать, что всякая филогенетическая схема или классификация — не более чем част-ная гипотеза, выдвигаемая данным ис-следователем на основе данной факто-логии в рамках данной теоретической концепции.

Имея в виду последний тезис, важно также осознавать, что всякая такая ги-потеза верна настолько, насколько био-логически состоятельна исходная тео-ретическая концепция (например, стро-го генеалогическая трактовка филогене-за), насколько использованная методо-логия отвечает условиям этой концеп-ции (например, анализ молекулярных последовательностей с помощью мето-да наибольшего правдоподобия) и, на-конец, насколько данный исследователь корректно интерпретирует полученные результаты (например, известная про-блема представления «дерева генов» как «дерева видов», см. Doyl�, 1992).

Очевидно, что любая филогенетико-таксономическая гипотеза обязана быть проверенной на предмет её правдопо-добности другими фактами, другими методами, а то и в рамках иной (возмож-но, биологически более состоятельной) концепции. В результате этих проверок, в традиционной систематике обычно на-зываемых ревизиями, классификация-гипотеза может быть либо подтвержде-на, либо отброшена и заменена другой. Из этого видно, что некоторая динами-ка классификаций всегда существует, хотя в период смены таксономических концепций она бывает «избыточной» — но это неизбежная плата за парадиг-мальный характер организации и разви-тия систематики (как и всякой научной дисциплины).

Вышеизложенное в полной мере относится к содержанию настоящей книги. Подобно другим сводкам та-кого рода (например, McK����, B�ll, 1997; Павлинов, 2003; W�lso�, �����r, 2005), она вполне отражает сложивши-еся на настоящий момент доминирую-щие кладистический и молекулярно-филогенетический акценты в биоло-гической систематике. Несмотря на представленные выше критические за-мечания, такой подход представляется оправданным: основная задача книги — показать, как эти акценты в система-тике млекопитающих в объёме мировой фауны отражены в систематике млеко-питающих фауны России. При этом хо-телось бы подчеркнуть, что, как видно из изложенного выше, представленную классификацию едва ли следует вос-принимать как «самую правильную» из существующих на данный момент. Скорее, она неким оптимальным (с точ-

10 Предисловие

ки зрения авторов соответствующих разделов, см. ниже) образом обобщает существующие представления о струк-туре филогенетико-таксономического разнообразия млекопитающих фауны России — и со временем несомненно бу-дет так или иначе меняться.

Структура книги подчинена приня-той за основу филогенетической си-стеме, представляет собой иерархию глав и разделов, соответствующих вы-деленным таксонам разных рангов от отряда до вида (в широком смысле). На уровне отрядов, семейств и родов с их подразделениями классификация умеренно дробная. Напротив, на видо-вом уровне авторы по большей части стремились сделать классификацию настолько дробной, чтобы она не за-тушёвывала, а подчёркивала таксоно-мическое разнообразие. Для этого на-ряду со стандартными группами видов и видами использованы категории над-видов и полувидов: они хорошо заре-комендовали себя, например, в систе-матике птиц фауны России (Степанян, 1983, 2003), а в «официальных» свод-ках по млекопитающим фауны России ранее не использовались. В отличие от «хороших» видов-двойников, полу-виды по рангу занимают промежуточ-ное положение между подвидом и ви-дом, их ареалы не перекрываются (от-сюда второе название — алловиды). Подвидовая систематика достаточно подробно характеризуется только для территории России.

В тех немногих случаях, когда дей-ствительное название таксона не впол-не ясно, в заголовке соответствующего раздела оно заключено в угловые скоб-ки. Названия таксонов, представители

которых вымерли на территории России в историческое время, заключены в ква-дратные скобки. Названия интродуци-рованных таксонов обозначены знач-ком «+», домашних — значком «*». Для того, чтобы в принятой таксономиче-ской иерархии различать группы видов и надвиды, соответствующие заголовоч-ные названия (интеркалярные, см. ст. 6 Международного кодекса…, 2004) для первых приводятся в кавычках, для вто-рых — без кавычек. Во избежание из-быточного усложнения текста авторы и даты видовых названий во всех заго-ловках приводятся без скобок (в свете новейшего пересмотра классификаций они утрачивают исходный смысл).

Для таксонов, включённых в насто-ящую книгу, в общем случае приведе-ны сведения следующих категорий: а) полное научное латинское название; б) русское и английское названия (по-следнее чаще всего заимствовано из сводки: W�lso�, �����r, 2005); в) спи-сок синонимов; г) комментарии по си-стематике, включающие оценку фило-генетического статуса таксона, его по-ложения в классификации, собственной таксономической структуры, при не-обходимости заметки по номенклату-ре; д) характеристика географического распространения; е) природоохранный статус. Для таксонов разных рангов со-став этих категорий может различаться. Для таксонов «основных» рангов лин-неевской иерархии — отряд, семейство, род, вид (в широком смысле) — при-ведены сведения категорий (а), (б), (г), (д); для семейств, родов и видов при-ведены также сведения категории (в), для семейств и видов — также сведе-ния категории (е).

11 Предисловие

В списки синонимов семейств и родов включены названия только тех таксонов, типы которых представле-ны в фауне России. В списки видо-вых синонимов включены все назва-ния, типовые местонахождения кото-рых находятся в пределах территории России, а также те названия, типовые местонахождения которых находятся за пределами указанной территории, если соответствующие подвиды вклю-чены в фауну России (такие названия заключены в квадратные скобки). При необходимости указан номенклатур-ный статус названий, использованы следующие стандартные термины и их сокращения: auct. — разными автора-ми; emend. — исправленное; laps� ca�� ca�ca�lami — ошибочно написанное; nom� dub. — неопределённое; nom� nud. — непригодное (таксон описан с наруше-нием предписаний МКЗН); nom� oblit. — забытое; non — преокуппирован-ное; pro — замещающее для.

Комментарии по систематике даны как можно более полные, при этом пре-следовались следующие основные зада-чи: показать разнообразие современных точек зрения систематиков на каждую таксономическую группу, обозначить точки согласия и расхождения мнений, отметить нерешённые вопросы. Такая подача материала вполне соответству-ет подчёркнутому выше статусу всякой классификации как гипотезы, которая может иметь как сторонников, так и противников.

При характеристике распростра-нения указывается преимущественно ландшафтно-географическая приуро-ченность ареалов, причём наиболее подробные очерки, как правило, даны

для видов. При описании ареалов, кро-ме основных фаунистических справоч-ников, использовались базы данных МСОП (IUCN, 2011) и «Позвоночные животные России» (Павлов и др., 2012); для хищных и копытных — также пер-вые тома «Руководства...» (W�lso�, M�t-t�rm���r, 2009, 2011); музейные кол-лекции. Основные географические со-кращения приняты по справочнику «Русский орфографический словарь» (Иванова, 2004).

Природоохранный статус (как «риск вымирания») таксонов указан в катего-риях Красной книги МСОП, Бернской конвенции, Красной книги РФ, списков СИТЕС.

Из спорных вопросов номенклатур-ного характера, относящихся к млеко-питающим фауны России, здесь следу-ет указать следующие. Нестабильным остаётся действительное название се-мейства мышовковых: конкурируют Sm��th���� Br���t, 1855 и S�c�st���� All��, 1901, из них первое использует-, 1901, из них первое использует-ся в отечественной литературе как не-сомненно приоритетное (Павлинов, Россолимо, 1987, 1998; Шенброт и др., 1995; Павлинов, 2003), второе исполь-зуется в англоязычной литературе как «общепринятое» (Hol���, Muss�r, 2005). По-прежнему сохраняется неопределён-ность в отношении действительного названия подсемейства выдровых: ши-рокое используемое название Lutr���� Bo����rt�, 1838 — младший синоним названия трибы E�hy�r��� Gr�y, 1825. Требует валидного изменения название трибы слепушонок Ellob���� G�ll, 1872. Угрозу потенциальной (надо полагать, кратковременной) нестабильности но-менклатуры несёт замещение родового

12 Предисловие

названия лесных полёвок Clethrionomys T�l�s�us, 1850 на Myodes ��ll�s, 1811 (Павлинов, 2003, 2006; C�rl�to� �t �l., 2003; C�rl�to�, Muss�r, 2005). В на-стоящей книге вслед за последними мировыми сводками принято назва-ние Myodes с соответственной заме-ной действительного названия трибы Cl�thr�o�omy��� Hoo��r �t H�rt, 1962 на Myo���� Kr�tzo�, 1955 (подробнее см. очерки соответствующих таксонов). Следует отметить также сохраняющу-юся проблему неопределённости ти-пового вида для рода Microtus (см. его очерк). Наконец, недавно опубликовано решение вышеуказанной Комиссии ис-пользовать для форм домашних живот-ных те действительные названия, кото-рые обозначают их диких предков, даже если они являются младшими синони-мами названий, данных собственно до-машним формам (O����o� 2027; G��try �t �l., 1996, 2004): это решение затраги- �l., 1996, 2004): это решение затраги-�l., 1996, 2004): это решение затраги-., 1996, 2004): это решение затраги-вает несколько видов из отрядов хищ-ных, парно- и непарнокопытных (см. соответствующие разделы книги).

Обязанности между авторами на-стоящей книги (перечислены в алфа-витном порядке) распределены следую-щим образом: А.В. Абрамов — систе-матика хищных; Н.И. Абрамсон — по-лёвки (вместе с А.А. Лисовским); А.А. Банникова — насекомоядные (вместе с В.С. Лебедевым); С.В. Крускоп — руко-крылые; В.С. Лебедев — насекомоядные (вместе с А.А. Банниковой), хомячьи; А.А. Лисовский — полёвки (вместе с Н.И. Абрамсон), зайцеобразные, редак-тирование текстов по распространению; И.Я. Павлинов — руководство проектом и общкее редактирование, очерк класса M�mm�l��, систематика грызунов (кро-, систематика грызунов (кро-

ме Cr�c�t����), копытных и китообраз-ных, стеллерова корова; О.А. Филатова — распространение и природоохранный статус китообразных; Л.А. Хляп — рас-пространение и природоохранный ста-тус хищных, грызунов (кроме Cr�c�t����), копытных. Ответственность за содержа-ние разделов, в том числе за таксономи-ческие решения, лежит на их авторах.

По крайней мере некоторые разделы настоящей книги отражают результаты филогенетических и таксономических исследований, проведённых их автора-ми: это касается прежде всего насеко-моядных, пищух, хомяков, полёвок, не-которых наземных беличьих и куньих. Эти исследования выполнены в рамках проектов, поддержанных РФФИ (гран-ты 06-04-49134-а, 08-04-00029-а, 09-04-00073-а, 09-04-00283-а, 09-04-00701-а, 09-04-01130-а, 09-04-01303-а, 10-04-10074-а, 10-04-00325-а, 10-04-00683-а), Программой фундаментальных исследо-ваний Президиума РАН «Биологическое разнообразие», МинОбрНаукой РФ (грант 02.740.11.0867).

Авторы книги признательны сле-дующим коллегам за предоставлен-ные неопубликованные данные: В.Н. Бурканову, Л.Л. Войте, Е.А. Марковой, Е.Г. Потаповой, Е.А. Цыцулиной, Б.И. Ше фтелю, Ю.А. Яровенко, J. Eg�r, M. �u���. При рассмотрении некоторых номенклатурных вопросов большую помощь оказал А.В. Сысоев.

Указатели составлены для латинских (включая все синонимы), русских и ан-глийских названий. Список русскоязыч-ной литературы, согласно принятым в Зоологическом музее правилам, проду-блирован на английском языке.

И�Я� Павлинов

13 Foreword

Foreword

The present book contains taxonomic characteristics of Recent mammals of the Russian fauna. In its configuration, it can be considered as a sequel of the series of compendia on the mammal fauna of the USSR (Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1989). Meanwhile, this is in fact the first publication on the taxonomy of mam-mals of the very Russian fauna within its present political boundaries. The book is published as bilingual, both in Russian and English, which hopefully will make its contents more available to English-speaking colleagues.

The mammal taxa, with representa-tives occurring as wild, half-wild or do-mesticated within the stable self-repro-ductive populations in the boundaries of Russia, are included in this book. Besides, included are also few taxa with representatives exterminated on the ter-ritory of Russia in historical times but survived outside it. Of the taxa of the Russian fauna totally extinct in nature within historical times, only the Steller’s Cow is included herewith, as it cannot be classified as a “fossil animal” in a strict sense. The lab mammals (like the Guinea pig) and the human lack from the checklist.

It seems reasonable to prelude the general overview of the contents and structure of the book with some notes of theoretical kind, which would facilitate understanding the present state of mam-

malian taxonomy as the “applied” aspect of the taxonomic science.

Contemporary taxonomy, more then ever before, has become “phylogeneti-cally loaded” and aimed at representa-tion of the structure of phylogenetic interrelationships by means of clas-sification. The impact of phylogenetic ideas upon taxonomy is currently so great that the taxonomic diversity be-ing studied can be quite appropriately called the phylogenetic-taxonomic di-versity. This tradition was founded by Darwin and Haeckel in the mid-19th century and essentially renewed by cladistics (Hennig) in the middle of the 20th century. Very important for the cladistic taxonomy is the principle of monophyly, according to which a clas-sification should reflect genealogical relationships in the form of hierarchy of strictly monophyletic (holophyletic) groups.

In practical systematics, the most im-portant consequence of this principle is the formal prohibition of paraphyletic groups adopted in phylogenetic clas-sifications of more traditional kind. According to this principle, classification is to be obtained by simple “cutting” of a phylogenetic tree (cladogram) into sepa-rate lateral branches without taking into consideration other characteristics (e.g. degrees of divergence or parallelism). These branches are treated as taxa, their

14 Foreword

ranks being determined exclusively by branching order of the tree.

When practically applied, the above cladistic principle generates the “pa-raphyly problem”, with results of its resolution appearing to be dual. On the one hand, the above prohibition leads to noticeable taxonomic splitting, as each paraphyletic group is to be splitted into several holophyletic ones. On the other hand, it can lead to taxonomic lumping, that is to broadening of the contents of some taxa in order to secure their holo-phyletic status by means of inclusion of the groups which are shown to be nested genealogically within the former.

In the end of the 20th century, the cladistic idea was supplemented with numerical genophyletics, which is based on inferring phylogenetic schemes from molecular genetic data by means of nu-merical methods. As a result, the so-called “new phylogenetics” has been formed to become the background of a considerable portion of contemporary applied systematics (Pavlinov, 2005). This concept supplements the principle of monophyly with a rather simple and strict “formula”: genealogical relation-ships should be based on numerically estimated similarity by DNA or RNA sequences. This resulted in the general proposition to construct the global taxo-nomic system of all living beings on the basis of standard molecular data by means of standard numerical technique.

This general trend of cladistic-molec-ular re-appraisal of taxonomy concerned initially macrotaxa, and there is a lot of instances in mammalogy. Thus, the first

version of solution of the above “para-phyly problem” has lead to splitting of the traditional order/suborder Pinnipedia into several separate families. According to the second version, families of the same pinnipeds appeared to be included into the suborder Caniformia of the or-der Carnivora. Otherwise, all carnivores would have to be divided into several taxa of the same rank as Pinnipedia, along with rising taxonomic rank of the entire monophyletic supergoup including terrestrial carnivores and pinnipeds. As to the present book, the first way of reso-lution of the “paraphyly problem” can be observed in recognition of Urocitellus as a full genus, while the second way is realized in the rank decrease of the genera Alopex and (quite regrettably) Diplomesodon.

The same proposition became real-ized somewhat later at the species level; consequences appeared to be the same. It became ascertained that, to follow the principle of monophyly, many of widely treated polytypical species dis-tinguished on the basis of biological concepts are to be either splitted into several monophyletic “phylogroups” (species splitting), or some species are to be included in others (species lump-ing). The above-indicated formal nu-merical method of estimation of species distinctness by only molecular data ag-gravates the entire situation. Evidently, all this presumes a radical re-appraisal of the species concept in theory, with a subsequent re-appraisal of significant part of the species taxonomy in practice (Baker, Bradley, 2006).

15 Foreword

This dilemma encountered by sys-tematics of this kind is best exemplified by taxonomic interpretation of a mo-lecular phylogenetic scheme, in which the polar bear appears to be just one of many “inner” branches of an extensive clade of various forms of the brown bear (Talbot, Shields, 1996). Accordingly, this situation requires either to treat the polar bear as a subspecies of the brown bear, or to split the latter into several species-phylogroups. The modern ex-treme species splitting is exemplified by recently proposed classification of the genera Sus, Cervus, Ovis, in which the number of “phylospecies” increased by several times as compared to the tradi-tional schemes (Groves, Grubb, 2011).

At the level of theory, the “monophyly problem” is at odds with the concept of geographic speciation. Indeed, the transformation of a local population of polytypic progenitor species into a a new species leads automatically to the paraphyletic status of the parent species. According to the suggested methods of cladistic solution of the above problem, either the parental species is to be split-ted, i.e. “abolished” as a whole, or the newly derived form should not be treated as a species, which virtually implies that there had been nothing like a speciation event.

Application of molecular genetic data can by itself lead to quite radical trans-formations of previously developed traditional classifications having been inferred primarily from morphological characters. It ref lects, from the phy-logenetic standpoint, the significantly

discordant evolution of macromorpho-logical and molecular structures at least in some groups and at some taxonomic levels. This happened, for instance, with the macrosystem of placental mam-mals, which were suggested to be divid-ed into two principal groups, Afrotheria и Boreoeutheria differing drastically from traditionally recognized macro-taxa in their contents (see the account of the class Mammalia below). Generally speaking, rearrangements of such kind repeatedly occurred in the history of mammalian taxonomy, which is quite natural; a comparison of classifications of, say, Linnaeus, Gregory, Simpson, and McKenna is enough to make this point clear (for a review, see: Rossolimo et al., 2004). Problematic character of the current revision is due to its origin from the above proposition to develop a system of holophyletic groups based on mostly molecular data without proper consideration of the degree and nature of divergence in macromorphologi-cal structures. This proposition, which revives some principles of taxonomy of the 16th–17th centuries (Pavlinov, Lyubarsky, 2011), significantly impo-verishes the contents of the biological sy stematics. It may be therefore sup-posed that in a while, when the current “molecular-cladistic wave” subsides, the contents of systematics itself will be reconsidered in favor of its more profound “biologization”. It will prob-ably return, at least partly, to both pa-raphyletic groups and morphological data taking their legitimate place and maybe interpreted in terms of the mod-

16 Foreword

ern evolutionary developmental biology («Evo–Devo»; see: Hall, 1992; Hall, Wendy, 2007).

The problematic situation in the most recent mammalian taxonomy was partly caused by a “leap-frog” of taxonomic names assigned to nearly each of the newly erected molecular phylogenetic groups, with principles of zoological nomenclature being ignored not infre-quently (Arnason et al., 2008; Asher et al., 2009; Asher, Helgen, 2010). Thus, concerning the nomenclatural genus-group taxa, the principle of definition of the genus by reference to its type spe-cies was occasionally disregarded. This can be exemplified by a confusion with generic names of the short-headed dol-phin clades distinguished by molecular taxonomists within the “classical” genus Lagenorhynchus (see the account of Delphinidae). As for the nomenclatural family group taxa, the principle of deri-vation of their names from the names of their type genera can be also ignored; as a result, for instance, the deer subfamilies can be still named as Telemetacarpalia and Plesiometacarpalia instead of cor-rect Cervinae and Alceinae/Capreolinae (see the account of Cervidae). In taxa of higher ranks (orders, etc.), the names of which are not regulated by the acting nomanclatorial “International Code...” (1999), there was sometimes a neglec-tion of taxonomic names being acknowl-edged to function simply as “labels” in contemporary taxonomy: they do not have to be obligatory altered in follow-ing changes in understanding of an “es-sence” of respective taxa (one of the

basic principles of the Linnaean nomen-clature). This has resulted in appear-ance of such names as, e.g., Pegasoferae, Xenafrotheria or Exafroplacentalia (= Notolegia); Afrotheria were renamed as Afroplacentalia, Tenrecoidea belonging to them — as Afrosoricida and then as Afroinsectiphilia, Laurasiatheria were transformed into Laurasiaplacentalia, the name Ungulata was specified as Eungulata, etc. It is evident that “amend-ments” of such kind significantly desta-bilize the taxonomic nomenclature in mammalogy.

Some most recent alterations of tra-ditional taxonomic names of orders and supraordinal groups of mammals corre-spond to the common trend of their stan-dardization in zoology. This presumes an addition of endings “-morpha” or “-formes” to root bases of the traditional names: for instance, Rodentiformes in-stead of Rodentia, Glirimorpha instead of Glires, Cetaceamorpha or Cetiformes instead of Cetacea, Artiodactylamorpha or Artiodactyliformes instead of Arti-odactyla (Kinman, 2007; Spaulding et al., 2009). This kind of names are ad-opted in ichthyology and ornithology, and are being discussed in entomology, but this novation has not been yet gen-erally recognized by mammalogists and has not been substantially contributed to the stability of names. Correspondingly, such novations are not accepted in the present book.

To facilitate readers to navigate in this rather intricate situation, the following considerations might be recommended to follow. First, it should be kept in mind

17 Foreword

that adherents of any new approach use to be inclined to exaggerate the significance of its ideas, methods and results obtained by them. Therefore, their declarations of the current revolution in taxonomy, as if final on this occasion, should be taken with a moderate skepticism. Second, it should be taken into account that the factual background suggested by mo-lecular phylogenetic approach has been initially evidently overestimated by its proponents. Now there comes a recogni-tion that molecular phylogenetics, in the course of its “maturing”, meets unavoid-ably the same problems as the classical one, primarily the differential character weighting based on different so call-ed “evolutionary models” (Bannikova, 2004; Nishihara et al., 2007). Third, and the last, it is important to become clearly aware that any phylogenetic scheme or classification is no more than a par-ticular hypothesis forwarded by a certain researcher on the basis of certain data within the framework of a certain theo-retical concept.

Based on the last thesis, it is important to understand that each hypothesis of such kind is as much valid as the back-ground theoretical concept is biologi-cally sound (e.g. strictly genealogical treatment of phylogenesis), as the meth-odology is compatible with that concept (e.g. analysis of molecular sequences by means of maximum likelihood analysis) and, finally, as the researcher interprets the obtained results properly and cor-rectly (e.g. the well-known problem of taking “gene tree” for the “species tree”, Doyle, 1992). It is evident that any phy-

logenetic taxonomic hypothesis should undoubtedly be subjected to tests in re-spect to its plausibility by other facts, other methods, and eventually by other theories (which may appear to be more biologically sound). In such tests, which are usually called revisions in tradiitonal systematics, the respective classification-as-hypothesis can be corroborated and adopted, or falsified and rejected to be replaced by some other(s). It follows from the above that some evolution of classifications always occurs, though it happens to be “redundant” in periods of changes in taxonomic concepts, the latter being an unavoidable trade-off of paradigmal nature of both structure and development of the taxonomy (just like as any science branch).

All the preceding comments are fully relevant to contents of the present book. Like other compendia of such kind (e.g. McKenna, Bell, 1997; Pavlinov, 2003; Wilson, Reader, 2005), it reflects domi-nating cladistic and molecular phylo-genetic accents prevailing at present in biological systematics. Notwithstanding the criticisms listed above, such an ap-proach seems to be justified: this book is basically intended to show how these accents in mammalian taxonomy at the worldwide scale are reflected in the taxonomy of mammals of the Russian fauna. At that, keeping in mind the above notes, it should be stressed that the classification exposed herewith is by no means “the best” among those existing for the present time. Rather, it optimally reflects (in opinion of the au-thors of particular accounts, see below)

18 Foreword

the currently prevailing ideas about structure of phylogenetic taxonomic diversity of Russian mammals. It will certainly be altering in one way or an-other in the future.

The book structure follows its back-ground phylogenetic system by being a hierarchy of chapters and subchapters corresponding to the recognized taxa of various ranks from orders to species (in a wide sense). At the level of orders, families and genera with their respec-tive subdivisions, the classification is moderately lumping. On the contrary, at the species level most authors tend to make classification rather splitted so that it would not conceal but stress the taxonomic diversity. For this, categories of superspecies and semispecies are used alongside with standard categories of species groups and species proper. The first two categories were proved to be of use in systematics of Russian birds (Stepanyan, 1983, 2003), but they have not been applied before in any of the “official” checklists of Russian mammals. Unlike the “good” sibling species, semispecies take an interme-diate position in taxonomic hierarchy between species and subspecies, and their distribution ranges do not over-lap (therefore their second name is al-lospecies). The subspecies taxonomy is considered more or less closely for the territory of Russia only.

In those few cases where the valid name of the taxon is not quite clear, it is enclosed in the angle brackets in the title of the respective account. The names of taxa with representatives exterminated

on the territory of Russia in historical times, are enclosed in square brack-ets. The names of introduced taxa are marked by symbol “+”, those of domes-ticated ones are marked by symbol “*”. In order to distinguish between species groups and superspecies within the ad-opted taxonomic hierarchy, their respec-tive header names (intercalary, see Art. 6 of the “International Code...”, 1999) are given in quotes for the former and without quotes for the latter. In order to avoid excessive complexity of the text, authors and dates of the species names are given without parantheses in all the account titles (they lost their initial sense in most recent revized classifications).

The accounts for the taxa listed in this book basically include information as follows: (a) full scientific Latin name; (b) Russian and English names (the latter usually borrowed from the refer-ence book of Wilson, Reader, 2005); (c) synonymy list; (d) comments on taxonomy, including estimates of phy-logenetic status of the taxon, its position in the classification, its own taxonomic structure, comments on nomenclature if necessary; (e) geographic distribution pattern (for higher taxa) or a detailed distribution account; (f) conservational status. However, particular contents of these entries may differ depending on the taxon rank. For taxa of all “princi-pal” ranks of the Linnaean hierarchy — order, family, genus, species (in a broad sense), there is information of the classes (a), (b), (d), (e); families, genera and species are provided also with in-formation of the class (d); for families

19 Foreword

and species there is also information of the class (f).

The synonymy lists of families and genera include the names of only taxa with types represented in the Russian fauna. The species synonymy lists in-clude all names with type localities within the territory of Russia; included are also names with the type localities extralimital to the territory of Russia if respective subspecies are included in the Russian fauna (these names are listed in square brackets). Nomenclatural status of the names, when requested, is indi-cated with use of the following standard abbreviations: auct. — by author; emend. — emended; laps. calami — incorrectly written; nom. dub. — not allocated; nom. nud. — unavailable (taxon was described without conformity to the provisions of ICZN); nom. oblit. — forgotten; non — preoccupied by; pro — replacing for.

Taxonomic comments are provided as comprehensive as possible, ruling by the following principal tasks of this section: to show diversity of recent views on each particular taxonomic group, to emphasize points of agreements and controversies in opinions, and to indicate unresolved questions. Such presentation of the mate-rial quite fits the above-stressed status of classification as a hypothesis, which may have both adherents and opponents.

Spatial distribution of taxa is basi-cally characterized by indication of the landscape-geographic belonging of their ranges, the most detailed data being giv-en, as a rule, for the species. For descrip-tion of distribution ranges, in addition to basic faunistic checklists, the follow-

ing databases was used: IUCN (2011) and “Vertebrate Animals of Russia” (Pavlov et al., 2012); for carnivorans and hooved mammls, also first volumes of “Handbook...” (Wilson, Mittermeier, 2009, 2011); sometimes also museum collections. Geographic abbreviations were mostly borrowed from the “Russian spelling...” (Ivanova, 2005).

Conservational status (as “extinction risk”) is indicated in terms of the IUCN Red List, Bern Convention, the Red Data Book of RF, and CITES lists.

There are several moot point in no-menclature relevant to mammals of the Russian fauna and worthy to be men-tioned here. The valid name for the birch mice family remains unstable: Sminthi-dae Brandt, 1855 and Sicistinae Allen, 1901 are competing, the first of them being used in the Russian literature as having an undoubted priority (Pavlinov, Rossolimo, 1987, 1998; Shenbrot et al., 1995, 2008; Pavlinov, 2003), with the second one being used in the English-based literature as “commonly acknowl-edged” (Holden, Musser, 2005). Another uncertainty persists concerning the valid name for the otter subfamily: its com-monly used name Lutrinae Bonaparte, 1838 is a junior synonym of the tribal name Enhydrini Gray, 1825 The tribal name for the mole voles, Ellobiini Gill, 1872, needs to be validly emended. A threat of potential (presumably short) nomenclatural instability provides re-placement of valid name for the bank vole genus Clethrionomys Tilesius, 1850 by Myodes Pallas, 1811 (Carleton et al., 2003; Pavlinov, 2003, 2006; Carleton,

20 Foreword

Musser, 2005). The latter name is ado-pted in the present book following the latest world checklists, with replace-ment of Clethrionomyini Hooper et Hart, 1962 by Myodini Kretzoi, 1955 for the respective tribe (see accounts of these taxa below). A persisting problem of uncertainty with the type species of the genus Microtus is also to be noticed (see its account). Finally, a decision of the ICZN was published recently on ruling the naming of taxa of domesticated ani-mals: the names of their wild ancestors are to be used as valid even if they are junior synonyms of the names given to domestic forms proper (Opinion 2027; Gentry et al., 1996, 2004). This decision affects several species in the carnivore, artio- and perissodactyle orders (see the respective accounts below).

The authorship and responsibility of the members of the project are as follows (the persons are listed alphabetically): A.V. Abramov — taxonomy of carni-vores; N.I. Abramson — arvicolines (in coauthorship with A.A. Lissovsky); A.A. Bannikova — insectivores (in coauthor-ship with V.S. Lebedev); O.A. Filatova — distribution and conservation status of cetaceans; L.A. Khlyap — distribution and conservation status of carnivores, rodents (except for Cricetidae) and un-gulates; S.V. Kruskop — chiropterans; V.S. Lebedev — insectivores (in coau-thorship with A.A. Bannikova), crice-tines; A.A. Lissovsky — arvicolines (in coauthorship with N.I. Abramson), lago-morphs, edition of all texts on distribu-tion; I.Ya. Pavlinov — supervision of the project and general editing, account

of class Mammalia, taxonomy of rodents (except for Cricetidae), ungulates and cetaceans, account of Steller’s Cow. Indeed, the authors of the respective text parts bear responsibility for the in-formation content, including taxonomic decisions.

At least some sections of the present book reflect results of phylogenetic and taxonomic researches conducted within the projects of respective authors; this is primarily true for all insectivores, pikas, cricetines, arvicolines, marmotines and partly mustelids. These researches were conducted within the projects supported by RFFR (grants 06-04-49134-а, 08-04-00029-а, 09-04-00073-а, 09-04-00283-а, 09-04-00701-а, 09-04-01130-а, 09-04-01303-а, 10-04-10074-а, 10-04-00325-а, 10-04-00683-а), by the Program for Fu ndamental Researches of the RAS Presidium “Biological Diversity”, and by the RF Ministry of Education & Sciences (grant 02.740.11.0867).

The following colleagues are acknow-ledged by authors of the present volume for providing their unpublished data: V.N. Burkanov, J. Eger, E.A. Markova, E.G. Potapova, M. Ruedi, B.I. Sheftel, E.A. Tsytsulina, L.L. Voyta, Yu.A. Ya-rovenko. Consultations with A.V. Sy soev were very helpful in consideration of some nomenclatoral issues.

The Indices include Latin (with all synonyms), Russian, and English names. In the Literature section, publications in Russian are duplicated also in English, according to the rules for bilingual publi-cations of the Zoological Museum.

I.Ya. Pavlinov

21 Mammalia

Класс / Classis MAMMALIA Linnaeus, 1758*

МлекопитающиеСиСтематика. С очень высокой вероят-ностью монофилетическая группа, в фау-не России представлена инфраклассом Плацентарные (Eutheria = Placentalia), монофилия последнего также сомне-ний не вызывает. Филогенетическая и таксономическая структура плацентар-ных на уровне их базальной радиации в настоящее время трактуется про-тиворечиво (см. обзор: Rose, Archibald, 2005), конкурируют две основные вер-сии. В морфолого-кладистической схеме (Novacek et al., 1988; McKenna, Bell, 1997; Shoshani, McKenna, 1998; Павлинов, 2003) к высшему иерархи-ческому уровню относится разделение на Xenarthra (южноамериканские не-полнозубые) и Epitheria (все остальные плацентарные), эти последние делятся на следующие основные надотрядные группы (когорты): Lipotyphla (все на-секомоядные), Anagalida (прыгунчи-ки, зайцеобразные, грызуны), Archonta (приматы, тупайи, шерстокрылы, руко-крылые), Ferae (хищные), Ungulata (все «копытные» в самом широком смысле, китообразные), все они представлены в фауне России. В той молекулярно-филогенетической схеме, которая имеет наиболее хорошее фактическое обосно-вание (Montgelard et al., 1997; Scally et al., 2002; Waddell, Shelley, 2003; Métais et al., 2005; Beck et al., 2006; Asher et al., 2009; Asher, Helgen, 2010), плацен-

MammalsTaxonomy. With very high probability a monophyletic group represented in the Russian fauna by infraclassis Eutheria (= Placentalia), which is also undoubtedly monophyletic. Phylogenetic and taxonom-ic structure at the level of the placental basal radiation is treated inconsistently (see for review: Rose, Archibald, 2005), with two principal versions concurring at present. According to the morphological cladistic scheme (Novacek et al., 1988; McKenna, Bell, 1997; Shoshani, McKenna, 1998; Pavlinov, 2003), placentals are di-vided at their highest hierarchical level into Xenarthra (S American edentates) and Epitheria (all others), and the latter are di-vided in their turn into the following basic supraordinal groups (cohors): Lipotyphla (all insectivores), Anagalida (macroscelid-eans, lagomorphs, rodents), Archonta (pri-mates, tree shrews, colugos, chiropterans), Ferae (carnivores), Ungulata (all “hoofed” mammals in the widest sense, cetaceans), all being represented in the Russian fauna. According to the molecular phylogenetic scheme which has the best factual support (Montgelard et al., 1997; Scally et al., 2002; Waddell, Shelley, 2003; Métais et al., 2005; Beck et al., 2006; Asher et al., 2009; Asher, Helgen, 2010), placentals are initially di-vided into 2 basal branches, Afrotheria and Boreoeutheria. The first branch includes Afro-Madagascar insectivores Tenrecoidea (= Afrosoricida), Paenungulata (proboscid-

* © И.Я. Павлинов / I.Ya. Pavlinov

22 Mammalia

тарные делятся на 2 основные ветви — Afrotheria и Boreoeutheria. Первая ветвь включает афро-мадагаскарских насеко-моядных Tenrecoidea (= Afrosoricida), Paenungulata (хоботные, даманы, сирены) и некоторые небольшие отряды афри-канских эндемиков; в фауне России она представлена видом сирен, вымершим в историческое время. Во второй ветви, к которой относится все ныне живущие млекопитающие России, обосновывает-ся дихотомия на группы Euarchontoglires (приматы и близкие к ним, грызуны с зайцеобразными) и Laurasiatheria (соб-ственно насекомоядные Eulipotyphla, рукокрылые, хищные, парно- и непар-нокопытные, китообразные). Имеются и другие макрофилогенетические версии классификации плацентарных, суще-ственно отличающиеся от только что изложенных. Согласно одной из них (Агаджанян и др., 2000), плацентарные делятся на три группы (легионы): Ferae (хищные, насекомоядные), Asiatheria (тупайи, шерстокрылы, рукокрылые, зайцеобразные), Westheria (приматы, грызуны, неполнозубые, все «копытные» в широком смысле, китообразные). Можно также упомянуть Pegasoferae — груп-пу, включающую отряды рукокрылых, хищных и непарнокопытных (Nishihara et al., 2006).Как видно, на уровне базальной радиа-ции плацентарных и некоторых надо-трядных групп расхождения между эти-ми схемами весьма существенны. Это, по-видимому, отражает тот факт, что на этом уровне невозможно выстроить никакую строго дихотомическую схему, хорошо согласующуюся с морфологиче-скими (в том числе палеонтологически-ми) и молекулярными данными (O'Leary,

eans, hyraxes, sea cows) and several small orders of African endemics; it is represent-ed in the Russian fauna by a species of sea cow having become extinct in the historical (Recent) times. The second branch, to which all nowadays living Russian mam-mals belong, is dichotomized soundly into groups Euarchontoglires (primates and their relatives, rodents with lagomorphs) and Laurasiatheria (insectivores proper i.e. Eulipotyphla, chiropterans, carni-vores, even- and odd-hoofed ungulates, cetaceans). There are also several other macrophylogenetic schemes of placental classification differing drastically from the two just considered. According to one of these (Agadjanyan et al., 2000), placentals are to be divided into three basic groups (legions): Ferae (carnivores, insectivores), Asiatheria (tree shrews, colugos, chiropter-ans, lagomorphs), Westheria (primates, rodents, edentates, all “hoofed” animals in the widest sense, cetaceans). Concept of Pegasoferae can also be mentioned, accord-ing to which orders of chiropterans, carni-vores, and odd-hoofed ungulates constitute a separate supraordinal group (Nishihara et al., 2006).As it is seen from the above, inconsis-tencies between these schemes are quite drastic at the level of basal radiation of placentals and some of their supra-ordinal groups. This seems to ref lect the fact that it is impossible to deduce at that level any strictly dichotomous scheme, which would consolidate both morphological (including paleontologi-cal) and molecular data (O'Leary, 1999; Hallström, Janke, 2010). There are no any presuppositions for distinguishing Afrotheria and Boreoeutheria in “mor-phological” schemes, while molecular

23 Mammalia

1999; Hallström, Janke, 2010). На «мор-фологических» схемах отсутствуют какие-либо предпосылки для выделения Afrotheria и Boreoeutheria, молекулярные данные не подтверждают предполагае-мую монофилию Epitheria, Anagalida, Ungulata (вкл. Paenungulata). Среди от-рядов, пре дставленных в фауне России, наименее определёнными остаются филогенетические связи рукокрылых и насекомоядных (Hallström, Janke, 2008). С другой стороны, в отношении неко-торых надотрядных групп отмечается хорошее согласие. Так, чаще всего при-знаётся монофилия надотряда Glires (= Glirimorpha; грызуны + зайцеобразные) (Wyss, Meng, 1996; Mckenna, Bell, 1997; Shoshani, McKenna, 1998; Meng, Wyss, 2005) и клады Cetungulata, включаю-щей отряды парно- и непарнокопытных, китообразных. В этой кладе особо зна-чима надёжная поддержка монофилии группы Eparctocyona (= Cetartiodactyla, Ceteruminantia; парнокопытные, китоо-бразные) морфологи ческими и молеку-лярными данными (Gatesy, 1998; Gatesy et al., 1999; O'Leary, Geisler, 1999; Naylor, Adams, 2001; O'Leary, 2001; Scally et al., 2002; Geisler, Uhen, 2003; Price et al., 2005; Beck et al., 2006; Geisler et al., 2007; Agnarsson, May-Collado, 2008; O'Leary, Gatesy, 2008; Spaulding et al., 2009). По-видимому, хорошую поддержку имеет клада Ferungulata, включающая хищных, собственно копытных и китообразных (Honeycutt, Adkins, 1993; Mckenna, Bell, 1997; Shoshani, McKenna, 1998; Waddell et al., 2001).Отмеченные расхождения между суще-ствующими макрофилогенетическими схемами не позволяют свести их к какой-то единой надотрядной таксономиче-

data do not confirm supposed mono-phyly of Epitheria, Anagalida, Ungu-lata (including Paenungulata). As far as orders represented in the Russian fauna are concerned, phylogenetic relation-ships of chiropterans and insectivores seem to be most uncertain (Hallström, Janke, 2008). On the other hand, a good agreement is observed between princi-pal schemes in respect to recognition of several supraordinal groups. Thus, monophyly of the superorder Glires (= Glirimorpha; rodents + lagomorphs) is most frequently acknowledg ed (Wyss, Meng, 1996; McKenna, Bell, 1997; Sho-shani, McKenna, 1998; Meng, Wyss, 2005), which is true also for the clade Cetungulata including even- and odd-hoo fed ungulates and cetaceans. As to the latter clade, very significant is consistent and reliable support, by both morphological and molecular data, of monophyly of the group Eparctocyona (= Cetartiodactyla, Ceteruminantia) including even-hoofed ungulates and cetaceans (Gatesy, 1998; Gatesy et al., 1999; O'Leary, Geisler, 1999; Naylor, Adams, 2001; O'Leary, 2001; Scally et al., 2002; Geisler, Uhen, 2003; Price et al., 2005; Beck et al., 2006; Geisler et al., 2007; Agnarsson, May-Collado, 2008; O'Leary, Gatesy, 2008; Spaulding et al., 2009). Strong support seems to obtain the clade Ferungulata including carnivores, ungulates in strict sense, and cetaceans (Honeycut t, Adkins, 1993; Mckenna, Bell, 1997; Shoshani, McKenna, 1998; Waddell et al., 2001).The above-mentioned disagreements observed between existing macrophyloge-netic schemes do not allow to summarize them in a single supraordinal taxonomic

24 Mammalia

ской системе. Представление структуры таксономического разнообразия в фор-ме нескольких взаимодополнительных классификаций в такой ситуации более корректно. Для млекопитающих фауны России в упрощенной форме это может выглядеть следующим образом:

морфолого-кладиСтичеСкая СиСтема /Morphological cladistic systeM

Infraclassis Eutheria (= Placentalia) Legion Epitheria Cohors Insectivora Order Eulipotyphla Cohors Archonta Subcohors Volitantia Order Chiroptera Cohors Anagalida Superorder Glires Order Lagomorpha Order Rodentia Cohors Ferae Order Carnivora Cohors Ungulata Subcohors Cetungulata Order Perissodactyla Hyperorder Eparctocyona Order Cetacea Order Artiodactyla Hyperorder Paenungulata Order Sirenia

system. Representation of the structure of taxonomic diversity in the form of several complementary classifications in such a situation seems to be more correct. Respectively, this could be configured in a simplified form for the mammals of the Russian fauna as follows:

молекулярно-филогенетичеСкая Си-Стема / Molecular phylogenetic systeM

Infraclassis Eutheria (= Placentalia) Legion Boreoeutheria Cohors Euarchontoglires Superorder Glires Order Lagomorpha Order Rodentia Cohors Laurasiatheria Subcohors Insectivora Order Eulipotyphla Subcohors Volitantia Order Chiroptera Subcohors Ferae Order Carnivora Subcohors Cetungulata Order Perissodactyla Hyperorder Eparctocyona Order Cetacea Order Artiodactyla Legion Afrotheria Hyperorder Paenungulata Order Sirenia

25 Section 1

Отряд / Order EULIPOTYPHLA Waddell, Okada et Hasegawa, 1999*

* © А.А. Банникова, В.С. Лебедев / A.A. Bannikova, V.S. Lebedev

НасекомоядныеСиСтематика. Монофилетическая группа, соответствует современным Lipotyphla в узком понимании, не включает Chry sochloridae и Tenrecidae, входит в надотряд Insectivora sensu Novacek (1986), ра вна Erinaceota sensu Van Valen (1967). В классической широкой трактовке (Butler, 1972; Shoshani, McKenna, 1998) выделяются 4 подотряда: Erinaceomorpha, Soricomorpha, Tenrecomorpha, Chry sochloroidea. Монофилия в таком широком понимании отвергается всеми молекулярными данными: Chrysochloridae и Tenrecidae выносятся в отдельный отряд Afrosoricida в составе клады Afrotheria, объём собственно насекомоядных сокращается до Soricidae, Erinaceidae, Talpidae, Solenodontidae (Sarich, 1993; Madsen et al., 2001; Murphy et al., 2001; Douady et al., 2002; Lin et al., 2002). Кладистический анализ морфологических признаков не поддерживает гипотезу Afrotheria и Afrosoricidae (Asher, 1999). В узкой концепции насекомоядных обычно выделяют 2 подотряда: Erinaceomorpha и Soricomorpha (Dawson, Krishtalka, 1984; Novacek, 1986; Butler, 1988), в одной из версий (McKenna, 1975; Hutterer, 2005) они трактуются как отряды. Их объём понимается поразному: Talpidae чаще всего включаются в Soricomorpha (Gregory, 1910; McKenna, 1975; Butler, 1988; MacPhee, Novacek, 1993; Павлинов, 2003), соглас

InsectivoresTaxonomy. Monophyletic group, corresponding to Recent Lipotyphla in its strict sense; does not include Chrysochloridae and Tenrecidae, included in the order Insectivora sensu Novacek (1986); corresponds to Erinaceota sensu Van Valen (1967). Its traditional quite broad treatment (Butler, 1972; Shoshani, McKenna, 1998) presumes recognition of 4 suborders: Erinaceomorpha, Soricomorpha, Tenrecomorpha, Chrysochloroidea. Monophyly in such a broad sense is rejected by all molecular data: Chrysochloridae and Tenrecidae are separated in the order Afrosoricida within the clade Afrotheria and the content of Insectivora proper is limited to Soricidae, Erinaceidae, Talpidae, Solenodontidae (Sarich, 1993; Madsen et al., 2001; Murphy et al., 2001; Douady et al., 2002; Lin et al., 2002). However, cladistic analysis of morphological features does not support the hypothesis of Afrotheria and Afrosoricidae (Asher, 1999). In the narrow concept of true insectivores, 2 suborders are commonly recognized, Erinaceomorpha and Soricomorpha (Dawson, Krishtalka, 1984; Novacek, 1986; Butler, 1988), according to one of the versions (McKenna, 1975; Hutterer, 2005) they are treated as orders. Their contents is treated in different ways: Talpidae are most often included into Soricomorpha (Gregory, 1910; McKenna, 1975; Butler, 1988; MacPhee, Novacek, 1993; Pavlinov,

26 Eulipotyphla

но альтернативной концепции они ближе к Erinaceomorpha (McDowell, 1958; Van Valen, 1967). В последней классификации (Hutterer, 2005) Erinaceomorpha и Soricomorpha, трактуемые как отряды, рассматриваются в объёме McKenna (1975) и Butler (1988). Анализ аминокислотных и нуклеотидных последовательностей ядерных генов (Miyamoto, Goodman, 1986; Murphy et al., 2001; Douady et al., 20