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Bacterias que pueden crecer en compuestos que no contienen enlaces carbono-carbono.
Estos compuestos incluyen el metanol, formaldehido y metanoato.
Utilizan estos compuestos como donantes de electrones y como fuente de carbono (energía).
Otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar.
Novel methylotrophic bacteria isolated from
the River Thames (London, UK)
http://wrap.warwick.ac.uk/327/thumbnails/3/preview.png
Metilótrofos obligados: No pueden crecer en presencia de
compuestos con dos o más carbonos.▪ Methylophilus y Methylobacillus (gram-
negativo)- pueden crecer en presencia de metanol o metilamina (pero no en presencia de metano).
▪ Methylomonas, Methylococcus, Methylobacter, Methylosinus y Methylocystis (gram-negativo)- pueden crecer en presencia de metano o metanol. Estos son llamados metanótrofos.
Metilótrofos facultativos: Pueden crecer en compuestos C1 o en
compuestos multicarbonos.▪ Especies del género Bacillus, Acetobacter,
Mycobacterium, Arthrobacter, Hyphomicrobium, Methylobacterium y Nocardia (gram-negativo y gram-positivo).▪ Algunas especies de Mycobacterium pueden crecer
en metano, metanol o compuestos multicarbonos.
Pseudometilótrofos o Metilótrofos autotróficos: Crecen en metanol y lo oxidan hasta CO2
que es asimilado por la ruta de ribulosa bifosfato (Ciclo de Calvin)
Tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono.
El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano- monooxigenasa (MMO).
http://www3.interscience.wiley.com/tmp/graphtoc/72515006/112139515/112139702/ngra001
Los organismos metilótrofos llevan a cabo rutas asimilativas: asimila la molécula, no genera ATP pero incorpora fuentes para producir otras moléculas.
Condiciones Ambientales: Presentes en agua, suelos y sedimentos. Se dan bajos condiciones anaerobias y
aeróbicas.
Los organismos metilótrofos asimilan la fuente de carbono C1 por tres rutas asimilativas: Ruta de monóxido de carbono Ruta de serina
▪ Esta ruta requiere poder reductor y energía en forma de dos moléculas (NADH y ATP).
Ruta de la ribulosa monofosfato▪ Esta ruta es más eficiente que la de serina
porque no se necesita poder reductor.
El monóxido de carbono se consigue en la naturaleza por la reducción de CO2, por medio de la enzima monóxido de carbono deshidrogenasa (CODH) de los microorganismos.
Las bacterias reducen los niveles tóxicos de CO del ambiente convirtiéndolo en CO2 por medio de los genes cooH, cooF, cooS
(1) El formaldehido es incorporado a glicina para formar serina en una reacción catalizada por serina hidroximetilasa.
(2) La serina es convertida en hidroxipiruvato por la enzima transaminasa, que también amina a glioxilato regenerando glicina.
(3) Hidroxipiruvato es reducido a glicerato.
(4)Glicerato fosfodilado a 3-fosfoglicerato
(5) 3-fosfoglicerato pasa a 2-fosfoglicerato
(6) 2-fosfoglicerato se deshidrata a fosfoenolpiruvato
(7) fosfoenolpiruvato es carbolixado a oxaloacetato
(8) El oxalato es reducido a malato (9) Malil-CoA sintetasa convierte malato
a malil-CoA (10) malil-CoA liasa corta malil-CoA a
acetil-CoA y glioxilato.
En algunos metilótrofos, la ruta de serina da una segunda vuelta para generar un segundo oxaloacetato. (11) Ese segundo oxaloacetato se condensa
con acetil-CoA para formar citrato. (12) El citrato se isomeriza a isocitrato (13) El isocitrato es cortado por isocitrato
liasa para formar sucinato y glioxilato.El sucinato es asimilado en el material celular
por oxaloacetato y fosfoenolpiruvato.
Condensación entre formaldehido y Ribulosa-5P para producir hexalosa 6-P Enzima hexalosa fosfatasa
sintetasa Isomerización de
hexalosa 6-P para producir Fructosa 6-P Enzima hexalosa fosfatasa
isomerasa
Rompimiento de Fructosa 6-P
Se rompe en dos moléculas de tres carbonos
Puede ocurrir en dos maneras:▪ Fosforilación → fructose-1,6-
bisP →Gliceraldehido 3-P +Dihidroxiacetona P
▪ Isomerización de Fructosa 6-P → Gliceraldehido 3P + Piruvato
Reareglo de azucares Gliceraldehido 3-P +
Fructosa 6-P → Ribulosa-5P
Ruta preferida por los metilótrofos obligados
Ruta eficiente ya que todo requerido sale del formaldehido
Se consume una molécula de ATP por cada molécula de gliceraldehido 3-P producida.
Tiene raices evolucionarias con el ciclo de Calvin. ribulosa 5-P
La metanogénesis se le conoce como la producción biológica de metano y es un metabolismo microbiano donde el producto final es CH4, H2O y ATP (ruta disimilativa).
Este proceso es llevado a cabo por un grupo de Archaeas estrictamente anaeróbicas conocidas como metanógenos.
La metanogénesis es importante para la biodegradación de biomasa.
Ocurre en ambientes estrictamente anaeróbicos.
Se puede llevar a cabo en ambientes con presencia de acetato y metilo.
NH4+ es utilizado como fuente de
nitrógeno.Se requiere la presencia y utilización
de nitrato, hierro y carbono por las coenzimas metanogénicas.
Ruta disimilativa: tiene como función obtener energía en forma de ATP.
La metanogénesis tiene al menos diez sustratos que liberan energía utilizada para la síntesis de ATP.
http://www.naturalypure.com/images/ATP.jpg
http://www.naturalypure.com/images/ATP.jpg
Metanol a CH4 Acetato a CH4
La metanogénesis se inhibe en presencia de sulfato. Organismos reductores de sulfato asumen el rol de las bacterias matanogénicas en sedimentos con sulfato.
(1) Boden, Rich and Thomas, Elizabeth and Savani, Parita and Kelly, Donovan P. and Woodbine, Ann P. (2008) Novel methylotrophic bacteria isolated from the River Thames (London, UK). Environmental Microbiology , Vol.10 (No.12). pp. 3225-3236. ISSN 1462-2912
(2) Thauer, R.K; Kaster, A.K ;Seedorf, H; Buckel, W; Hedderich, R. (2008) Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation. Nature Reviews Microbiology;, Vol. 6 Issue 8, p579-591.
(3). Zeikus, J. G (1977). The Biology of Methanogenic Bacteria. American Society for Microbiology. Vol 41 p. 514-541
(4) Madigan, M.T., y Martinko, J.M. (2006). Brock: Biology of Microorganisms. 11th ed. Pearson Prentice Hall, New Jersey.
(5) Nelson, D.L., and Cox, M.M. Lehninger Principles of Biochemistry. 4th ed. W.H. Freeman and Company, New York.
(6) White, D. (2007). The Physiology and biochemistry of prokaryotes. 3rd edition. New York: Oxford University Press.
(7) Ferry, J. G.; (1992). Biochemistry of Methanogenesis. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology, 27(6)
(8) M C. Tomei, C.M. Braguglia, G. Cento , G. Mininni. (2009). Modeling of Anaerobic Digestion of Sludge. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 39:1003–1051,
“Juramos, en nuestro honor que no hemos incurrido en
actos de deshonestidad académica en la preparación
del trabajo que hoy sometemos”