Universitas Scientiarum

ISSN: 0122-7483

revistascientificasjaveriana@gmail.com

Pontificia Universidad Javeriana

Colombia

Moreno-Durán, C.; López-Hurtado, C.; Ruiz-Sanchez, F.

Histología del sistema digestivo de Didelphis albiventris (Lund, 1840)

Universitas Scientiarum, vol. 12, núm. 1, enero-junio, 2007, pp. 41-53

Pontificia Universidad Javeriana

Bogotá, Colombia

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Enero-junio de 2007

HISTOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO DE Didelphisalbiventris (LUND, 1840)

C. Moreno-Durán1, C. López-Hurtado1, F. Ruiz-Sanchez2

1 Universidad Distrital Francisco José de Caldas2 Pontificia Universidad Javeriana, carrera 7 # 40-62, Bogotá, Colombia

morenoc@javeriana.edu.co

Resumen

Didelphis albiventris es un marsupial que se encuentra en Colombia en la región Andina desde los 1800hasta 4000 m.s.n.m (Cuartas - Calle 2003). Su importancia ecológica radica en que es una especie quecontrola poblaciones de roedores, e insectos y contribuye a la dispersión de las semillas.

Se llevó a cabo un estudio histológico del sistema digestivo de marsupiales de Didelphis albiventris,provenientes del municipio de Sotaquirá (Boyacá), Colombia. Los órganos se fijaron en formol buferizadoal 10%, y se tiñeron con Hematoxilina - Eosina de acuerdo a la técnica de Propath 1992.

Se realizaron descripciones histológicas, desde la cavidad oral hasta el intestino grueso. En la lengua seobservaron papilas filiformes y tres papilas circunvaladas dispuestas en forma de triángulo en la parteposterior de la lengua, con botones gustativos. El estómago del marsupial se dividió en varias zonas: cardial,fúndica, del cuerpo y pilórica las cuales presentan características similares a la mayoría de mamíferos. En laprimera porción del intestino delgado, se observó el duodeno con ausencia de glándulas de Brunner, ladisposición de las fibras musculares lisas presentó variación a nivel de duodeno y cloaca, caracterizándosepor poseer una muscular circular externa y una muscular longitudinal interna. No se observaron diferenciassignificativas con respecto a otros mamíferos, como roedores y el hombre en hígado, páncreas, vesículabiliar y glándulas salivares por lo cual no se incluyen en el presente trabajo. Se encontraron diferencias conrespecto a los mamíferos en la ubicación de las glándulas de Brunner en el íleon y no en el duodeno y ladistribución de nódulos linfoides dentro de la lámina propia de la mucosa de todo el tracto gastrointestinal

Palabras clave: cavidad oral, Didelphis albiventris, histología, sistema digestivo, tracto gastrointestinal.

Abstract

Didelphis albiventris is a marsupial that is found in Colombia in the Andean region from 1800 up to 4000m.o.s.l (Cuartas- Calle 2003). The species' ecological importance resides in that it controls the populationsof rodents and insects, and contributes to the dispersion of seeds. A histological study of the DigestiveSystem of the marsupial Didelphis albiventris, was competed on samples collected from Sotaquirá,(Boyacá) Colombia. The organs were preserved in formol of 10%, and were tinted with Hematoxilina &Eosina according to Propath´s technique, 1992.

Histological descriptions, were carried out starting in the oral cavity and finishing in the large intestine.Filiform papillae were observed on the tongue, as well as three circumvallate papillae (containing tastebuds) organized in a triangular shape situated at the posterior of the tongue. The stomach of the marsupialwas divided into several areas: cardial, fundus, of the body and pyloric which present similar characteristicsto most mammals. In the first portion of the small intestine, the duodenum presented an absence ofBrunner´s glands and the disposition of the smooth muscles presented variation at the duodenum leveland cloaca, which is characterized by external circular muscular fibers and a longitudinal internal muscu-lar fiber. No significant differences were observed with respect to other mammals in the liver, pancreas,gall bladder and salivary glands. The differences presented were in the location of Brunner's glands in theIleum and not in the duodenum, and the distribution of the lymphoid follicles in the mucous membraneof the whole intestinal tract.

Keywords: digestive system, Didelphis albiventris, gastrointestinal tract, histology, oral cavity.

UNIVERSITAS SCIENTIARUMRevista de la Facultad de Ciencias

Vol. 12 N° 1, 41-53

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INTRODUCCION

Colombia es un país con gran diversidad anivel de fauna silvestre, donde el grupo delos marsupiales son considerados como fó-siles vivientes y en especial Didelphisalbiventris, que se encuentra ampliamentedistribuido, en diferentes hábitats y regio-nes de Colombia. Este marsupial presentacaracterísticas anatómicas, fisiológicas ycomportamentales únicas, que pueden serútiles en el campo de la experimentaciónpara futuras investigaciones biológicas anivel del desarrollo embrionario, reproduc-tivo, de zoocría, patológico y ecológicoentre otros (Iodice, 1988, Krausse et al.,2006). A nivel histológico y específicamen-te del sistema digestivo de Didelphisalbiventris, no se encuentran registros enColombia y a nivel de Suramérica la infor-mación es escasa.

Se encuentran algunos reportes histológi-cos aislados de paladar, lengua, esófago ypáncreas de Didelphis albiventris, publi-cados por varios autores como: Martínez yWatanabe (1997) quienes describieron elpaladar de Didelphis albiventris con plie-gues transversales y un epitelio estratifica-do plano no queratinizado, En 1998,Martínez et al., reportaron la presencia dedos papilas circunvaladas en la lengua deD. albiventris revestidas por un epitelioplano estratificado, con botones gustativos,Abdulnour et al., (2000), describieron glán-dulas submucosas en el esófago de Didel-phis albiventris resaltando su función delubricación y protección preepitelial, me-diante el control de los niveles ácidos delpH del lumen. Coutinno y Beck (1982)analizaron los islotes pancreáticos de Di-delphis albiventris, reportando la presen-cia de insulina mediante técnicas deinmunohistoquímica y catalogando a estasustancia como primitiva.

El presente artículo muestra los resultadosmás representativos del estudio histológico

del sistema digestivo de ejemplares de Di-delphis albiventris presentes en el munici-pio de Sotaquirá (Boyacá). Se omitenalgunas descripciones que no presentarondiferencias histológicas con otros mamífe-ros en general, como las glándulas salivares,hígado, páncreas y vesícula biliar.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se disecaron 2 ejemplares de Didelphisalbiventris, adultos del sexo femenino, enla vereda Bosigas Sur del municipio deSotaquirá en el departamento de Boyacá,Colombia.

Los especímenes fueron anestesiados concloroformo para realizar la disección y pre-servación de todos los órganos del tractodigestivo. Los órganos fueron fijados enformol buferizado al 10% y procesados se-gún la técnica histológica propuesta porPropath, et al., (1992) y teñidos con la téc-nica convencional Hematoxilina – Eosina.

RESULTADOS

A cada uno de los preparados se les toma-ron microfotografías utilizando unfotomicroscopio marca Motic en los labo-ratorios de biología de la Pontificia Uni-versidad Javeriana, con objetivos de 4X,10X y 40X, las cuales fueron clasificadasen dos grupos de la siguiente forma: I cavi-dad oral y II tracto gastrointestinal.

I. Cavidad oral

Didelphis albiventris, en su cavidad oralpresenta un paladar duro, caracterizado portener un revestimiento de epitelio estratifi-cado plano paraqueratinizado, en el que laparaqueratina se evidencia por la sucesiónde núcleos aplanados y su tinción eosinófilaque la diferencia de los estratos subyacen-tes, una lámina propia formada por tejidoconectivo denso irregular, una submucosa

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que contiene glándulas mucosas, las cua-les pertenecen al grupo de glándulassalivares menores. Estas observacionesconcuerdan con Martínez et al, (1997) (fi-gura 1).

La lengua de Didelphis albiventris presen-ta en el dorso papilas filiformes las cualesestán revestidas por un epitelio plano es-tratificado queratinizado, seguidas portejido conectivo denso irregular. Se obser-varon tres papilas circunvaladas ubicadasen la parte posterior de la lengua con grancantidad de botones gustativos, lo que di-fiere de lo reportado por Martínez et al.,(1998) quienes encontraron sólo dospapilas, revestidas por epitelio estratifica-do plano queratinizado que concuerda conlo reportado por Krause y Cutts (1982) ci-tado por Martínez et al., (1998) para Didel-phis virginiana (figura 2).

A nivel de la submucosa de la lengua seobservaron acinos mucosos correspondien-tes a glándulas salivares menores, rodea-das de fibras musculares esqueléticas lascuales están distribuidas en diferentes di-recciones proporcionando a la lengua unabuena movilidad para manipular los ali-mentos.

Los dientes de Didelphis albiventris se en-cuentran constituidos por pulpa, dentina,esmalte y cemento. La pulpa está formadapor tejido conectivo laxo con fibroblastosdiseminados y rodeada por una capa muycelular que forma una porción circumpulparcon fibroblastos y células mesenquimato-sas, con espacios intercelulares ocupadospor fibras colágenas; alrededor de esta últi-ma capa, se sitúa una capa de odontoblastos,vascularizada, que se continúa con una capade predentina; la capa inmediatamente ad-

FIGURA 1. Paladar duro de Didelphis albiventris. Corte transversal (40x. H&E) P (paraqueratina) M(mucosa), SM (submucosa), GP (glándula palatina).

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FIGURA 2. Papila circunvalada de D. albiventris Corte transversal (40x. H&E).Botones gustativos CG (células gustativas), CS (células de sostén).

FIGURA 3. Radiografía de molares tribosfénicos inferiores de D. Albiventris. E (esmalte), D(Dentina), P (pulpa).

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yacente es la dentina. La fórmula dentariade Didelphis albiventris es incisivos (I): 5/4, caninos (C): 1/1, premolares (Pm): 3/3,molares (M): 4/4, característica de los ma-míferos marsupiales, con molares de tipotritubercular (por tres cúspides) (figura 3).

II. Tracto gastrointestinal

El esófago del marsupial D. albiventris pre-senta una mucosa formada por un epitelioestratificado plano no queratinizado, unasubmucosa en donde se observan glándu-las con predominio mucoso, una túnicamuscular propia que presenta una capa defibras musculares lisas en disposición cir-cular interna y otra más externa en disposi-ción longitudinal y finalmente una túnica

adventicia formada por tejido conectivolaxo areolar. Las glándulas de la submuco-sa de D. albiventris, presentan una morfo-logía similar a la descrita para opossum porAbdulnour et al., (2000), estableciendo quela función de estas glándulas es secretarbicarbonato para proteger el epitelio.

La unión esofagogástrica muestra una tran-sición de epitelio estratificado plano noqueratinizado a epitelio cilíndrico simplecon formación de fosas gástricas o criptas einiciación de las glándulas gástricas en lalámina propia de la mucosa (figura 4).

En la región fúndica se observaron fosas ocriptas gástricas y glándulas tubulares las

FIGURA 4. Unión esofagogástrica de D. albiventris corte transversal (100x. H&E).E (Epitelio estratifi-cado plano no queratinizado), MG (mucosa gástrica), FG (Fosa gástrica).

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cuales presentan una zona apical o cuelloen donde se ubican células mucosas, pordebajo de esta zona se localizan las célulasparietales (oxínticas) eosinófilas producto-ras de ácido clorhídrico componente im-portante del jugo gástrico, distribuidas enla mayor parte de la glándula, alternandocon células principales basófilas, produc-toras de enzimas, más abundantes en la zonaprofunda o principal de la glándula .

La mucosa del cuerpo presentó un epiteliode revestimiento cilíndrico simple y glán-dulas tubulares simples de morfología si-milar a las glándulas de la región fúndicaextendidas en el espesor de la lámina pro-pia. Por debajo de la porción profunda deestas glándulas se localiza la muscular dela mucosa formada por fibras musculares

lisas de disposición longitudinal en el cor-te transversal y subyacente a ellas la capasubmucosa.

En la porción pilórica del estómago, se di-ferenciaron gran cantidad de glándulasmucosas en la lámina propia, por debajo decriptas profundas revestidas de epitelio sim-ple cilíndrico y nódulos linfoides dispues-tos también en la lámina propia (figura 5).

En el intestino delgado se identificaron lastres regiones características de los mamífe-ros en general: duodeno, yeyuno e iíeon. Enel duodeno se observó una mucosa formadapor numerosas vellosidades, una muscularde la mucosa, seguida por la submucosa enla que no se encontraron glándulas deBrunner. La muscular propia está formada

FIGURA 5. Estómago región pilórica de D. albiventris. Corte transversal. (100x. H&E). CR (cripta), GP(glándula pilórica), NL (nódulo linfoide).

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por una capa longitudinal interna y otra capacircular externa (figura 6). En el yeyuno seobservaron una mayor cantidad de vellosi-dades comparadas con el duodeno, criptasde Lieberkühn, pliegues de Kerckring,nódulos linfoides y las demás capas caracte-rísticas del intestino de mamíferos. En elíleon se identificaron las placas de Peyerubicadas a nivel de la mucosa con vellosi-dades en menor cantidad que en el yeyuno,revestidas de epitelio simple cilíndrico concélulas caliciformes; en la base de las vello-sidades se abren las criptas de Lieberkühn yen el fondo de éstas se localizaron las célu-las de Paneth al igual que en el yeyuno. Enla submucosa se encontraron glándulas deBrunner, lo cual no es usual en la mayoría delos mamíferos (figura 7).

El intestino grueso de Didelphis albiven-tris, es un tubo largo y recto, que carecede los segmentos ascendente, transversoy descendente, presentes en algunos ma-míferos actuales incluyendo el hombre.La mucosa del intestino grueso está for-mada por glándulas tubulares simples re-vestida por un epitelio simple cilíndricocon gran cantidad de células caliciformesy enterocitos, por debajo de ella se ob-servó la muscular de la mucosa. Subya-cente a la mucosa se observó la capasubmucosa. La muscular propia presentauna capa circular interna y una capalongitudinal externa. Al igual que en lasrestantes porciones del intestino, se ob-servó una capa serosa de tejido conectivolaxo areolar (figura 8).

FIGURA 6. Duodeno de D. albiventris. Corte transversal. (100x. H&E). M (mucosa), LP (láminapropia), SM (submucosa), MP (muscular propia), ML (muscular propia longitudinal). MI (muscularpropia circular), VS (vaso sanguíneo), L (linfocitos).

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FIGURA 7. Íleon de D. albiventris, Corte transversal. (40x.H&E). M (mucosa), PP (Placasde Peyer), SM (submucosa), MP (muscular propia), GB (glándulas de Brunner).

FIGURA 8. Intestino grueso de D. albiventris. Corte transversal. (40x.H&E) M (mucosa), SM(submucosa), MP (muscular propia), S (serosa). MM (muscular de la mucosa).

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La cloaca presenta un epitelio cilíndricosimple y gran cantidad de células calicifor-mes, la lámina propia está formada por teji-do conectivo denso irregular. Aquí lamuscular propia presenta una variación, seencuentra primero una capa longitudinalinterna y luego otra capa circular externa(figura 9).

A lo largo del tracto gastrointestinal se ob-servaron en la lámina propia abundanteslinfocitos que pertenecen a un tejido lin-foide difuso.

ANÁLISIS DE RESULTADOS

La lengua de Didelphis albiventris comoen la mayoría de los marsupiales se carac-teriza por presentar un predominio depapilas filiformes distribuidas en la caradorsal, sin botones gustativos como es ca-racterístico en mamíferos, lo que concuer-da con lo publicado por Kowalsky (1981).

Se encontraron tres papilas circunvaladasen la parte posterior de la lengua, con gran-des botones gustativos como lo reportanKrause y Cutts (1982) para D. virginiana(figura 2).

Según Vaughan (1988), los molares quepresenta D. albiventris son del tipotribosfénico lo que se corroboró en la ra-diografía tomada de los molares inferiores(figura 3). Estos molares son característi-cos de cierto número de mamíferos fósilesy de marsupiales que presentan denticio-nes muy similares, este es un parámetro quenos indica cuál es la verdadera relación quetiene el grupo de los marsupiales con res-pecto a las adaptaciones que presenta parasu supervivencia. Por otra parte Da Silva etal., (2004), sustenta que los molares tribos-fénicos no parecen “ideales” para la dietaomnívora, que es evidenciado por la eleva-da frecuencia de desgaste, fracturas y ex-posición de la cámara coronaria del canal

FIGURA 9. Cloaca de D. albiventris. Corte transversal. (40x.H&E). M (mucosa), MI (capa muscularlongitudinal interna ME (capa muscular circular externa).

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radicular, lo que indica que estos factoresson limitantes para el tiempo de vida deestos animales.

El paladar duro de Didelphis albiventris pre-sentó un epitelio estratificado planoparaqueratinizado con pliegues palatinostransversos, la lámina propia está formadapor gruesos fascículos de fibras colágenas;en la submucosa se identificaron glándulasmucoserosas. Esta descripción concuerdacon lo reportado por Martínez (1997) paralos opossum (figura 1). Nogueira (1998) re-porta que las masas de células presentes enla lámina propia son comparables con lasque se observaron en el modelo del opossum.

El esófago de D. albiventris presentó en suregión media más concentración de glán-dulas submucosas en comparación con laregión anterior, lo que concuerda con loreportado por Abdulnour et al., (2.000) queafirma que la secreción de las glándulassubmucosas esofágicas en opossum contri-buyen para controlar el gradiente de pH dellumen de la superficie creando así una de-fensa preepitelial para el lumen.

Las glándulas gástricas observadas en D.albiventris están formadas por tres seccio-nes: una superficial, la del cuello y una basal,siendo muy similar a lo reportado por Stevens(1993) para mamíferos. En D. albiventris seidentificó, una zona superficial formada poruna capa de células mucosas, con invagina-ciones (fosas o criptas). La zona del cuelloes estrecha y está constituida en gran partepor células parietales, mezcladas con algu-nas células mucosas del cuello. En la zonabasal de las glándulas se encuentran célulasprincipales con citoplasma basófilo. Estassecciones se identificaron en las regionesdel fundus o fondo y el cuerpo, respectiva-mente.

En las glándulas de la región fúndica de D.albiventris son evidentes tres tipos de cé-

lulas: las mucosas del cuello, las principa-les y las parietales; según Banks (1996) lascélulas principales sintetizan y secretanenzimas gástricas y las células parietalessecretan ácido clorhídrico, las cuales ayu-dan a la degradación del bolo alimenticio.

En la región pilórica se comprobó la for-mación de criptas profundas y abundantesglándulas en la mucosa, como ocurre en lamayoría de los mamíferos y además se ob-servaron nódulos linfoides en la láminapropia (figura 5).

En el duodeno de D. albiventris la mucosase caracterizó por presentar un epitelio ci-líndrico simple cuyos bordes apicales tie-ne muchas microvellosidades que seobservan de modo ordenado, en las cualesse encontraron gran cantidad de enterocitosque, según Banks (1996) son células en-cargadas de la absorción de los nutrientes.En D. albiventris no se encontraron glán-dulas mucosas de Brunner, la ausencia deestas glándulas podría indicar, que, en estaregión no existe la suficiente protecciónde la mucosa con relación al quimo y aljugo pancreático que llega a esta zona, oque la gran cantidad de células caliciformessecretoras de moco son suficientes para laprotección de la mucosa (figura 6).

El intestino delgado presenta ciertas carac-terísticas, que ayudan a identificar la zonadel intestino que se esté estudiando, en elcaso del íleon presenta nódulos linfoidesque se fusionan y forman agregados o pla-cas de Peyer. Estas placas, según Stevens(1993), se denominan tejido linfoide aso-ciado a mucosas cuya función es “dotar alorganismo de protección inmunológicacontra la invasión de patógenos a travésde superficies absortivas vulnerables” (fi-gura7). En el íleon de D. albiventris seobservaron glándulas de Brunner en la sub-mucosa, lo que difiere con lo reportado paramamíferos en general, es posible que la se-

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creción de moco de estas glándulas ayudea detener agentes bacterianos que abundanen esa porción del intestino para facilitar larespuesta inmunológica realizada por loslinfocitos de las placas de Peyer.

Además, se encontró otra diferencia en ladistribución de las fibras de la capa muscu-lar propia del intestino delgado, en unaorientación inversa respecto a los demásmamíferos, con una capa longitudinal in-terna y otra capa circular externa.

Las células caliciformes se observaron enel estómago a nivel del píloro, duodeno,yeyuno e íleon, las cuales van aumentandoen número a medida que se avanza por elintestino grueso, logrando por ende unamayor lubricación y protección de la mu-cosa del tracto gastrointestinal (figura 8).

El apéndice tiene todas las capas típicasdel tracto gastrointestinal, engrosado portejido linfoide, que forma una capa conti-nua de nódulos linfáticos grandes y peque-ños. En la lámina propia del apéndice de D.albiventris se presenta infiltración linfoi-de.

El intestino grueso del marsupial D.albiventris presenta pliegues a nivel de lamucosa, con abundantes glándulas tubula-res secretoras de moco (figura 8). La mus-cular de la mucosa del intestino gruesopresenta una capa muscular circular inter-na y otra capa muscular longitudinal exter-na, pero en la cloaca estas capas se inviertenal igual que en la región del duodeno loque difiere con lo reportado para la mayo-ría de mamíferos.

En la cloaca de la mayoría de los vertebra-dos, los tractos digestivo y urogenital seabren conjuntamente dentro de ésta, peroen la mayoría de los marsupiales se abrenpor separado dentro de la cloaca (Nogueira,2004). En Didelphis albiventris se encon-

tró un solo orificio donde son evacuadoslos desechos intestinales y los urinarios. Anivel histológico presentó característicassimilares al resto del intestino grueso (fi-gura 9).

El tejido linfoide asociado al tracto diges-tivo del marsupial Didelphis albiventris,en forma de nódulos linfoides comienza aaparecer en el esófago en la zona de la mu-cosa, en el estómago y en el intestino del-gado en la región del yeyuno haciendo partede la submucosa. En el íleon se observaronplacas de Peyer y en el apéndice se encon-traron nódulos linfoides distribuidos enforma de anillo en la submucosa. En gene-ral a nivel de la lámina propia de diferentesórganos se identificó la presencia de linfo-citos, lo que indica que este marsupial pre-senta una buena defensa contra la granvariedad de antígenos con los que puedaentrar en contacto ya que este animal pue-de llegar a ser un gran reservorio de parási-tos.

CONCLUSIONES

La lengua de Didelphis albiventris se ca-racterizó por presentar un dominio de dostipos de papilas, las filiformes que se ubi-can en toda la superficie lingual y trespapilas circunvaladas a diferencia de lo re-portado por Martínez et al., (1998). Estaspapilas están dispuestas en forma de trián-gulo en la parte posterior de la lengua, enlas cuales se encontraron gran cantidad debotones gustativos. En D. albiventris, nose encontró otro tipo de papila lingual.

A nivel de las piezas dentales de Didelphisalbiventris, la presencia de molares tribos-fénicos, relacionan a este marsupial con losmamíferos primitivos, los cuales presenta-ron las estructuras básicas que conformanel molar de un mamífero actual, la fórmuladentaria es la característica de los marsu-piales en general.

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El estómago del marsupial D. albiventrispresentó criptas que hacen parte de las glán-dulas gástricas en las regiones cardial,fúndica y pilórica, con variaciones en lacantidad de células que las conforman, peromanteniendo para el caso de la zona fúndicay la del cuerpo la presencia de células prin-cipales, parietales y mucosas.

En el intestino delgado de D. albiventris,se diferenciaron tres zonas: duodeno,yeyuno e íleon, pero el duodeno no pre-sentó en la submucosa glándulas deBrunner como es usual en la mayoría de losmamíferos, pero en cambio sí se encontra-ron en el íleon.

Se identificó tejido linfoide asociado a lasmucosas en las regiones del esófago, estó-mago, yeyuno, íleon y apéndice, el cualdota al organismo de protección inmuno-lógica, y en general a nivel de la láminapropia de cada uno de los órganos que com-prenden el sistema digestivo.

La muscular propia del sistema digestivode D. albiventris, presentó variaciones enel duodeno y en la cloaca, caracterizándo-se por tener una muscular longitudinal in-terna y una muscular circular externa, adiferencia del resto del tracto gastrointesti-nal, en donde se encuentra en forma inver-tida.

LITERATURA CITADA

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Recibido: 5-07-2006

Aprobado: 15-04-2007