Мускулна система. Скелетни мускули и

мускулна организация

2

Chapter 10Muscle Tissue

Alternating contraction and relaxation of cells

Chemical energy changed into mechanical energy

Защо изучаваме мускулите?

Движение на тялото Скелетни движения Движение на кръвта

(сърце и съдове) Движение на храната в

храносмилателната система

Маточни контракции

Мускулни заболявания– Мускулна дистрофия

Източник на храна– Превръща се в месо– Свoйствата на мускула определят

качеството на месото Контрол на теглото

– Мускулът е скъп за поддържане – Чрез него изгаряме излишните

калории – При диета мускулът се губи лесно – Use it or loose it is важи с пълна сила

6

Видове мускулна тъкан Скелетна МТ

– Заловена за кост, кожа или фасция– Напречна стриираност (светли/тъмни ивици)– Волеви контрол

7

Видове мускулна тъкан Сърдечна МТ

– Напречно стриирана– Неволеви контрол– автономна

8

Видове мускулна тъкан Гладка МТ

– Космени фоликули на кожа– Стена на кухи органи-- blood vessels & GI– Липсва стриираност– Неволева

9

Свойства на мускулната тъкан Възбудимост

– Реагира на химически вещества отделени от клетките Проводимост

– Провежда електрически сигнали по мембратата Съкратимост

– Скъсява се и упражнява сила Разтегливост

– Способност да се разтяга без увреда Еластичност

– Възстановява първоначалната си форма

Обща характеристика на мускулите

¨ Брой - 600 мускула - 40 % от теглото ¨ Органна структура

· мускулна, съединителна, нервна, епителна тъкан¨ Функции

• движение• образуване на топлина• поддържане на позата• опора

Ембрионално развитие

Мезодермален произход Сомити - първични мезодермални

сегменти склеротоми - гръбначен стълб миотоми - мускули на тялото и

крайниците дорзални - гръбни мускули вентрални - предно-латерални мускули,

крайници Хрилни дъги - лицеви и шийни мускули

Топологична организация на мускулите

Чифтни или от две симетрични половини Сегментни (метамерни) - в областта на тялото Най-кратко разстояние между начало и залавяне Перпендикуларни на осите на ставите

Класификация на мускулите

Според формата Според хода на влакната Според функцията Според броя на ставите Според разположението

Класификация Според разположението на

влакната– Паралелни мускули

Влакната се паралелни на дългата ос на мускула

– Конвергиращи Влакната конвергират върху

общо залавно място

– Перести Едно или повече сухожилия

преминават през мускула Едно-, дву-, многоперести

– Кръгови Влакната са разположени

концентрично

Структура

• Мускулите съдържат групи от фасцикули

• Фасцикулите са групи от мускулни влакна (мускулни клетки)

Мифибрите съдържат множество паралелно организирани миофибрили.

Във всяка миофибрила actin и myosin подредени в линейна верига от високо организирани структури – саркомери.

Структура

Структура

• Екстрафузални мускулни влакна• Контрактилна (месеста) част

Интрафузални мускулни влакна (мускулно вретено)

проприорецепция тънки (30 mm) и къси (mm) централна част (ядрена чанта)

- сетивни окончания периферни части

- окончания на ɣ-мотоневрони

Три слоя съединителна тъкан разположени под дълбоката фасция– Epimysium– Perimysium– Endomysium

Най-външният слой е epimysium– Обвива целия мускул– Основният съдово-нервен сноп протича в този слой.

Следващият е perimysium– Обвива групи от 10 to 100 мускулни влакна– Отделя ги в снопчета, fasciculus– epimysium и perimysium представляват влакнеста съединителна

тъкан

Между фасцикулите прониква endomysium (рехава съединителна тъкан) и ги разделя на мускулни влакна- Съдържа капиляри и клонове на периферни нерви.

• Трите слоя съединителна тъкан се простират извън мускулаобразувайки сухожилие, tendo = което се залавя за периоста на коста

• Когато съединителната тъкан е оформена като широка плосък слой се нарича апоневроза, aponeurosis

Невромускулен синапс• Мускулните контракции се предизвикват от мотоневрони =

(част от соматичната част на ПНС)• Връзката между мускула и нерва - невромускулен синапс

(невромускулна плочка)• Всяко мускулно влакно има само една невромускулна

плочка

Мускулно сухожилие

Прикрепващ апарат на мускулите форма - според формата на мускула дебелина - до 20% от тази на мускула структура

– колагенни влакна - силно нагънати– перитендинеум – рехава съединителна тъкан между и

около влакната– телца на Голджи - рецептори на разтягане– кръвоносни съдове - значително по-малко от мускулите

Структура• Мускула е опакован от защитна fascia

-fascia = слой съединителна тъкан, който поддържа и покрива мускулите и органите

• Повърхностна фасция, fascia superficialis, отделя мускула от надлежащата кожа

-подкожен слой-рехава и мастна съединителна тъкан-съдържа съдове и нерви-мастната тъкан съдържа повечето триглицериди на тялото и осигурява изолация

• Мускули с еднаква функция са обвити от дълбока фасция,fascia profunda

-влакнеста съединителна тъкан-позволява движение на мускулите, съдържа съдове и нерви

Мускулни влакна

Два типа мускулни влакна

Бавно съкращаващи се (Тип I) влакна и

Бързо съкращаващи се (Тип II) влакна.

Тип I мускулни влакна

Малка контрактилна скорост Малка напречна повърхност Висок аеробен капацитет Малък гликолитичен (анаеробен)

капацитет. Бавно и продължително съкращение

без умора. При дейности изискващи издръжливост. Бегачи на дълги разстояния, плувци, колоездачи.

Тип II мускулни влакна

Висока контрактилна скорост Голяма напречна повърхност Малък оксидативен капацитет Висок гликолитичен капацитет Краткотрайно прилагане на сила.

Спринт, вдигане на тежести, фитнес.

Микроструктура на мускулните влакна

Напречно-набраздени (12-70 mm, 30 сm) сарколема - клетъчна мембрана множество ядра - клетъчен симпласт саркоплазма

органели - съкратителна и веществообменна функция саркоплазматичен ретикулум

терминални цистерни (2) терминални тръбички (1)

миофибрили (1 mm) нишковидни белтъчни структури плътно групирани

Строеж на миофибра

Миофибрили– протеинови миофиламенти в

саркоплазмата– организирани като саркомери

Миофиламенти – образуват миофибрили– тънки миофиламенти (actin,

troponin, tropomyosin)– дебели филаменти (myosin)

Микроструктура на миофибратаТ или напречни тръбички

- инвагинации в сарколемата - проникват към центъра на клетката- отворени към външната страна на миофибрата- пълни с интерстициална течност- акционният потенциал преминава по сарколемата и T-тръбичките- позволяват равномерно и бързо разпространение на акционния потенциал дълбоко в клетката

Цитоплазма = саркоплазма- значително количество гликоген - миоглобин - свързва кислород, необходим за производство на ATP

Контрактилни белтъци

Актинът, тропомиозинът, тропонинът и миозинът са главните белтъци на

набраздената и гладката м.т. Тънките миофиламенти, са изградени от първите

три белтъка, а дебелите от миозина.

А. Актин. Дълга филаментозна структура (F- актин); изградена от 2

спирализирани глобуларни мономера (G-актин).

Б. Тропомиозин. Дълга тънка полярна молекула, съдържаща 2 спирализирани

взаимнопреплетени полипептидни вериги.

В. Тропонин. Комплекс от три единици: TnT, свързана за тропомиозин, TnC -

свързва Са йони и TnI - инхибира актин-миозиновото взаимодействие.

Г. Миозин. Голяма пръчковидна молекула с две тежки и четири леки вериги; два участъка - дълга опашка и глобуларна глава.

Хистологични характеристики на скелетната НМТ1. Напречна стриираност. Дължи се на правилното подреждане на актиновите и миозинови филаменти.

а. На НЕ препарати личат алтерниращи тъмни и светли ивици. 1) А-ивици. Тъмни ивици - анизотропни на поляризираща светлина. Зона на припокриване на тънки и дебели миофиламенти

2) І-ивици. Светли ивици - изотропни на поляризираща светлина. Между две снопчета миозинови филаменти.

б. Всяка от двете (А и І) ивици се разполовява от тясна зона с контрастна плътност.

1) Z дискът - плътна линия в І ивицата.

2) Н зоната е светла зона в А ивицата; плътна М линия, разполовява Н зоната.

3) Н зоната и М линията личат най-добре на електронограми.

2. Саркомер. Сегментът от миофибрилата между два Z диска. Основна контрактилна единица на НМТ.

а. Дължината му при отпуснат мускул е 2-3 mm.

1) Може да се разтегне до над 4 mm.

2) При екстремни контракции може да се редуцира до 1 mm.

б. Стриираността при НМТ се дължи на съвпадението на саркомерите в съседните мускулни фибрили и фибри.

Хистологични характеристики (продълж.)

Теория на плъзгащите се миофиламенти

Цикъл на кръстосаните мостчетаСъкращенията са резултат от

движенията на кръстосани мостчета,от дебелите към тънките миофиламенти. АТФе необходим за протичането на цикъла Кръстосани мостчета

МиозиновиДвустранно на миофиламентаДвупосочно от едната страна на миофиламента

А-ивици остават непроменени І-ивици се стесняват

Етапи на мускулната контракция

Само в сърцето Сърдечните мускулни клетки са по-

малки– Едно централно разположено ядра– Къси широки T-тръбички– Зависими от аеробния метаболизъм

Интеркалатни (вметнати) дискове между клетките

Сърдечна мускулна тъкан

Структурна характеристика

Сърдечна мускулна тъкан

40

Anatomy of Cardiac Muscle

Стриирани , къси, четириъгълни, разклонени влакна

Едно централно разположено ядро Междуклетъчни контакти чрез вметнати дискове

с цепковидни свързвания Организация на тънки и дебели миофиламенти

както при скелетни мускулни клетки

41

Сърдечна vs. скелетна мускулна клетка

Повече саркоплазма и митохондрии По-големи Т-тръбички при Z дисковете,

отколкото при контактите между A и l ивиците.

По-малко добре развит SR Ограничени вътреклетъчен Ca++ резерв

– повече Ca++ навлиза от извънклетъчната течност по време на контракция

Удължения пренос на Ca++ до саркоплазмата, предизвиква 10 -15 х по-продължителна контракция отколкото в скелетните миофибри

42

Функционална характеристика на

сърдечните миофибри

Автономни клетки– Съкращават се без стимулация

75 контракции/мин & нужда от много O2 По-големи митохондрии образуват ATP

аеробно Продължителна контракция възможна

поради бавния пренос на Ca+2 – Ca++ канали са отворени за извънклетъчната

течност

Нестрирана– Липсват саркомери– Тънки миофиламенти закачени за

плътни телца Неволева

Гладка мускулна тъканСтруктурна характеристика

Гладка мускулна тъкан

Функционална характеристика Съкращават се при взаимодействие на

Са++ с calmodulin– Активира миозинова лековерижна киназа

kinase Действа на различна дължина

– Пластичност Multi-unit smooth muscle cells are innervated

by more than one motor neuron Висцералните гладкомускулни клетки не

винаги се инервират чрез мускулни плочки– Инервацията е неволева

46

Два типа гладкомускулни клеткиВисцерален тип (единични синапси)– Стени на кухи органи &

малки съдове– автономни– Синхронизиране на

контракциите чрез цепковидни свързвания

Индивидуален тип– Самостоятелна

инервация– Големи артерии, големи

въздушни пътища, arrector pili мускули,iris & corpus ciliare

47

Функционална характеристика

Съкращението започва бавно & трае по-дълго– Няма Т-тръбички & много малко SR– Ca++ постъпва отвън

Calmodulin вместо troponin– Ca++ свързват calmodulin активирайки ензим

(миозинова лековерижна киназа), който фосфорилира главичките на миозина предизвиквайки контракция

– Ензима действа бавно, забавяки контракцията

48

Nerve and Blood Supply Each skeletal muscle is supplied by a

nerve, artery and two veins. Each motor neuron supplies multiple

muscle cells (neuromuscular junction) Each muscle cell is supplied by one

motor neuron terminal branch and is in contact with one or two capillaries.– nerve fibers & capillaries are found in the

endomysium between individual cells

49

Fusion of Myoblasts into Muscle Fibers

Every mature muscle cell developed from 100 myoblasts that fuse together in the fetus. (multinucleated)

Mature muscle cells can not divide Muscle growth is a result of cellular

enlargement & not cell division Satellite cells retain the ability to regenerate

new cells.

50

Muscle Fiber or Myofibers

Muscle cells are long, cylindrical & multinucleated

Sarcolemma = muscle cell membrane Sarcoplasm filled with tiny threads called

myofibrils & myoglobin (red-colored, oxygen-binding protein)

51

Transverse Tubules

T (transverse) tubules are invaginations of the sarcolemma into the center of the cell– filled with extracellular fluid– carry muscle action potentials down into cell

Mitochondria lie in rows throughout the cell– near the muscle proteins that use ATP during

contraction

52

Myofibrils & Myofilaments

Muscle fibers are filled with threads called myofibrils separated by SR (sarcoplasmic reticulum)

Myofilaments (thick & thin filaments) are the contractile proteins of muscle

53

Sarcoplasmic Reticulum (SR)

System of tubular sacs similar to smooth ER in nonmuscle cells

Stores Ca+2 in a relaxed muscle Release of Ca+2 triggers muscle

contraction

54

Atrophy and Hypertrophy Atrophy

– wasting away of muscles– caused by disuse (disuse atrophy) or

severing of the nerve supply (denervation atrophy)

– the transition to connective tissue can not be reversed

Hypertrophy– increase in the diameter of muscle fibers – resulting from very forceful, repetitive

muscular activity and an increase in myofibrils, SR & mitochondria

55

Smooth Muscle Tone Ca+2 moves slowly out of the cell

– delaying relaxation and providing for state of continued partial contraction

– sustained long-term Useful for maintaining blood

pressure or a steady pressure on the contents of GI tract

56

Regeneration of Muscle Skeletal muscle fibers cannot divide

after 1st year– growth is enlargement of existing cells– repair

satellite cells & bone marrow produce some new cells

if not enough numbers---fibrosis occurs most often

Cardiac muscle fibers cannot divide or regenerate– all healing is done by fibrosis (scar

formation) Smooth muscle fibers (regeneration is

possible)– cells can grow in size (hypertrophy)– some cells (uterus) can divide (hyperplasia)– new fibers can form from stem cells in BV

walls

57

Aging and Muscle Tissue Skeletal muscle starts to be replaced by

fat beginning at 30 – “use it or lose it”

Slowing of reflexes & decrease in maximal strength

Change in fiber type to slow oxidative fibers may be due to lack of use or may be result of aging

58

Myasthenia Gravis Progressive autoimmune disorder that

blocks the ACh receptors at the neuromuscular junction

The more receptors are damaged the weaker the muscle.

More common in women 20 to 40 with possible line to thymus gland tumors

Begins with double vision & swallowing difficulties & progresses to paralysis of respiratory muscles

Treatment includes steroids that reduce antibodies that bind to ACh receptors and inhibitors of acetylcholinesterase

59

Muscular Dystrophies Inherited, muscle-destroying

diseases Sarcolemma tears during muscle

contraction Mutated gene is on X chromosome so

problem is with males almost exclusively

Appears by age 5 in males and by 12 may be unable to walk

Degeneration of individual muscle fibers produces atrophy of the skeletal muscle

Gene therapy is hoped for with the most common form = Duchenne muscular dystrophy

60

Abnormal Contractions Spasm = involuntary contraction

of single muscle Cramp = a painful spasm Tic = involuntary twitching of

muscles normally under voluntary control--eyelid or facial muscles

Tremor = rhythmic, involuntary contraction of opposing muscle groups

Fasciculation = involuntary, brief twitch of a motor unit visible under the skin

You should now be familiar with:

The organization of muscle and the unique characteristics of skeletal muscle cells.

The structural components of the sarcomere. The events at the neuromuscular junction. The key concepts involved in skeletal muscle

contraction and tension production. How muscle fibers obtain energy for

contraction. Aerobic and anaerobic contraction, muscle

fiber types, and muscle performance. The differences between skeletal, cardiac and

smooth muscle