第三十一章 神经系统的感觉分析功能

感觉是主观的，属于意识的范畴。内外环境的变

化（刺激）是客观的，属于存在的范畴。

意识和存在的关系问题是哲学的基本问题。

生理学至今未能回答感知的机制问题。

生理学对感觉机制的认识是初步的。

感觉如何度量？－利用造父变星测量恒星亮度和距离的启示

恒星的视亮度（ E ）：直接看到的恒星亮度，相当于光通量；

公元二世纪，人们还不能用确切的物理量来描述恒星的亮暗，古希腊天文学家依巴谷提出以“视星等”来表示天体的亮度，简称“星等”。他将肉眼可见的全天恒星分为 6 等，最亮的星定为 1 等星，其次为 2 、 3 、 4 、5 等，在晴天晚上刚能看到的星为 6 等星。

到 19 世纪上半叶，分光计问世。德国生理学家费希内尔分析了当时分光计的测量资料，发现人对亮暗程度差别的感觉与视亮度 E 的对数成正比，即 1 等星是 6 等星亮度的 100 倍，从而推算出，每一星等是次一星等亮度的 2.512 倍。

后来，英国天文学家普森（ 1829 － 1891 ）据此总结出著名的普森公式：

m2-m1=2.5logE2/E1

(m: 星等。 E ：视亮度。公式右边的负号表示越亮的 星其视星等越小）。

该公式成为了星等尺度的定义公式，沿用至今。但该公式没有反映天体距离的影响。

光度（ L ）：天体每秒从整个表面发出的辐射能，表示天体的真正发光本领。天体的视亮度与观察者到它的距离平方成反比。

为了客观表示天体的发光本领，把所有的恒星都置于一样远，即距地球 10 角秒差距处，这个标准距离为 32.6 光年，这时所得到的视星等称为绝对星等（ M) 。这样就可定出绝对星等、视星等和距离的关系：

mM=5logr5

仙王座星（中文名造父一）是变星（造父是中国周朝人，驾车能手，后来用他的名字命名星星）。由于变星的视亮度随时间变化，距离不变，这样可根据上公式计算变星的距离。

从以上事例中可以体味出人类对感觉量化的不懈探索。

下图是位于 M100 的一颗造父变星的亮度变化

第一节 感受器的一般生理

一、感受器、感觉器官的定义和分类感受器 (receptor)--- 分布在体表或组织内部的专门

感受机体内、外环境变化的结构或装置。

感觉器官（ sense organ) ---

高度分化的感受细胞 + 附属结构

感受器分类1. 按部位分：内感受器： 平衡、本体、内脏感受器

外感受器：距离感受器（视、听、嗅）

接触感受器（触、压、味、温）2. 按刺激性质分： 机械感受器

伤害性感受器光感受器化学感受器温度感受器 ……

二、感受器的一般生理特性（一）感受器的适宜刺激（ adequate stimulus)

某种感受器对某种刺激具有最小的感觉阈值

（二）感受器的换能作用（生物换能器 )

感受器电位（ receptor potential)- 感受器细胞

发生器电位（启动电位）（ generator potential ）

- 感觉神经末梢

二者均为局部电位：等级性（非全或无）、电紧张扩布、时

间和空间总和，其幅度、持续时间和波动方向反映刺激的某些特

性。

感受器的换能过程

刺激

跨膜信息传递

离子通道开放

感受器电位或发生器电位

动作电位

（三）感受器的编码功能 感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅是发生了能

量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的信息也转移到了

动作电位的序列当中，这就是感受器的编码（ coding) 。

1. 刺激性质的编码：专线联系（ labled line)

不是通过 AP 的幅度或波形特征来编码

2. 刺激量或强度的编码（在同一感觉系统或感觉类型范围内）：

频率编码

（四）感受器的适应现象 当某一个恒定强度刺激作用于感受器时，虽然刺激仍在继续

作用，但其感觉传入神经纤维上的动作电位频率已开始逐渐下

降，这一现象称为感受器的适应（ adaptation) 。适应不是

疲劳。

1. 快适应感受器：皮肤触觉感受器

对刺激的变化敏感，但对刺激的持续存在不敏感。其意义是探

索新异物体或障碍物，有利于探究新异刺激。

2. 慢适应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器

意义：有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期持

续的监测，并根据其变化随时调整机体的功能。

感受器适应的产生机制

比较复杂，可发生在感觉信息转换的不同阶段。

（环层小体）

感受器的结构、换能过程 离子通道的功能状态 感受器细胞与感觉神经纤维间的突触传递特

性 其它

一、感觉传导通路

精细感觉、肌肉本体感觉 A

同侧后索上行

薄束核、楔束核换元

交叉到对侧

对侧内侧丘系上行

对侧丘脑后腹核、感觉接替核

对侧中央后回

第二节 躯体感觉和内脏感觉

温度觉、痛觉、触压觉 A 、 C

同侧脊髓后角换元

中央管前交叉到对侧

脊髓丘脑侧束（痛温觉） 脊髓丘脑前束（触 - 压觉）

丘脑特异感觉接替核 丘脑中线区和髓板内核

中央后回 弥散投射到整个大脑皮层

头面部痛温觉 头面部触压觉 三叉神经脊束核 三叉神经脊主核和脊束核

交叉到对侧

三叉丘系 丘脑后内侧腹核 中央后回

（二）丘脑的核团1. 第一类核群：感觉接替核

组成：后腹核、内侧膝状体（听）、外侧膝状体（视） 功能：传导特异感觉，组成点对点的特异性投射系统

2. 第二类核群：联络核 组成：丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核、其他 联系：感觉接替核、其他皮层下中枢 -- 联络核换元—大脑皮层特定区域 功能：参与各种感觉在丘脑和大脑皮层的联系协调，特异性投射系统

3. 第三类核群：髓板内核群 组成：中央中核、束旁核、中央外侧核等 功能：多次换元，弥散投射到大脑皮层，维持皮层兴奋状态

（三）感觉投射系统

1. 特异投射系统（ specific projection system)

组成：第一、二类核群投射到大脑皮层特定区域

功能特点：

点对点投射，引起特定感觉

三级神经元接替（脊或脑神经节、后角、感觉接替核）

视觉为四级神经元接替，嗅觉不经丘脑感觉接替核

终止于大脑皮层第四层

2. 非特异投射系统（ non-specific projection system) （网状结构上行激动系统， ascending reticular activating system)

组成：丘脑第三类核群弥散投射到大脑皮层广泛区域

功能特点：无点对点投射，不引起特定感觉

特异投射系统第二级神经元侧枝脑干网状结构

多次换元髓板内核群弥散投射到大脑皮层广泛区域

分布在皮层各层

维持皮层兴奋状态（唤醒作用）

突触多，易受麻醉药的影响

二、大脑皮层的感觉代表区

（一）感觉代表区的分区和功能1. 体表感觉代表区：（ 1 ）第一感觉区（ somatic sensory area I)

部位：中央后回（ Braodman分区的 3-1-2区） 3a 区：肌肉牵张感觉投射区 3区：慢适应感觉投射区 1区：快适应感觉投射区 2区：关节、骨膜、筋膜等感觉投射区

特点：交叉（头面部双侧） 代表区的大小与体表的感觉分辨精细程度有关 投射区有一定分野，倒立

Three-dimensional clay model of the sensory homunculus (left), and an original diagram of the motor homunculus (right, from Penfield & Rasmussen, 1950). 

感觉柱（ sensory column) ：中央后回细胞以纵向

的柱状排列构成感觉皮层的最基本功能单位，柱内神经

元都对同一感受野的同一类刺激起反应，是一个传入 -

传出信息整合处理单位。传入冲动四层三、五、六

层传出离开皮层。

三层细胞的水平纤维可抑制相邻感觉柱，形成兴奋 -

抑制镶嵌模式。

（ 2 ）第二感觉区（ somatic sensory area II) 部位：中央前回与岛叶之间 特点：双侧，正立，小，代表区不够完善

切除后不引起明显感觉障碍 可能接受痛觉传入投射

2. 本体感觉 (运动觉、位置觉）代表区 部位：中央后回（ 4区） 特点：低等哺乳动物（猫、兔）感觉、运动区重 合在一起，称感觉运动区（ sensorimotor area) 灵长类分开

3. 内脏感觉代表区 部位：混杂在躯体水平体表感觉区中

人的第二感觉区和运动辅助区与内脏感觉有关。4. 视觉代表区

部位：枕叶距状裂上下缘 左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜左侧枕叶皮层 右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜右侧枕叶皮层 视网膜上半部距状裂上缘 视网膜下半部距状裂下缘 黄斑距状裂后部；视网膜周边区距状裂前部

3. 听觉代表区 部位：颞叶皮层（人：颞横回，颞上回）

4. 嗅觉和味觉代表区 嗅觉：边缘叶的前底部（梨状区前部，杏仁核一 部分） 味觉：中央后回头面部感觉投射区下侧。

（二）感觉皮层的可塑性1. 表现形式： 邻近代表区向失去意义的代表区蔓延、占领（例：截手指） 破坏的代表区移向周围代表区（例：切除手指代表区） 某代表区无传入信息时，该代表区将代表其他部位 （例：长期阻断肢体代表区的传入冲动，可使肢体代表区感受

面部传入信息） 代表区的扩大（例：长期训练手指作精巧运动） 以上可塑性可发生在任何感觉系统。

2. 解释：聚合、辐散联系的用进废退。

三、躯体感觉和内脏感觉（一）触 -压觉

感受器：点状分布，密度不均 传导路：内侧丘系（与刺激的具体定位、空间和时间的 型式有关）

脊髓丘脑束（与触 -压觉的粗略定位有关）

（二）肌肉本体感觉（ proprioception)-位置觉、运动觉

感受器分布：肌肉（包括肌梭）、肌腱、骨膜、关节等 传导路：内侧丘系 -小脑 - 大脑皮层

脊髓丘脑前束

（三）温度觉 冷感受器： 10-38C，温感受器： 30-45C，点状分布，冷点

多于热点

痛温觉、部分触 -压觉 --- 先交叉，后上行（脊髓丘脑束）

肌肉本体感觉、部分触 -压觉 --- 先上行，后交叉（内侧丘

系）

脊髓半横断：离断对侧痛温觉、部分触 -压觉障碍

离断同侧本体感觉、部分触 -压觉障碍

脊髓空洞症（中央管前交叉破坏）：痛温觉障碍，触 -压觉不

受影响

痛温觉和触 -压觉分离现象 （前者上下行节段少，换元早）

（四）痛觉

1. 快痛和慢痛 快痛 ---A

慢痛 ---C

2. 感受器与传导通路特点 痛觉感受器的特异性 致痛物质 后角对痛觉的调制（闸门） 皮层代表区：第一、第二感觉区、扣带回

3. 初级和次级痛觉过敏 初级痛觉过敏（ primary hyperalgesia)--- 损伤局部，

化学物质

次级痛觉过敏（ secondary hyperalgesia)--- 涉及周

围，中枢性

4. 躯体深部痛 定位不明确，情绪反应

肌肉缺血引起的肌肉痛 ---Lewis’ P 因子

5. 内脏痛和牵涉痛

定位不明确，情绪反应

体腔壁痛

牵涉痛（ referred pain)

会聚学说

易化学说