第九章 光形态建成第九章 光形态建成

光对植物的影响：光对植物的影响： （（ 11 ）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。

（（ 22 ）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。

光形态建成光形态建成：： 由光控制植物生长、发育和分化的过程。由光控制植物生长、发育和分化的过程。

光形态建成的光受体光形态建成的光受体：： 光敏素，隐花色素（紫外光光敏素，隐花色素（紫外光 -A-A 受体），紫外光受体），紫外光 B-B- 受体受体

光敏色素的发现

光敏色素在植物幼苗体内的分布光敏色素在植物幼苗体内的分布

第二节 光敏色素的化学性质及光化学转换

光敏素组成光敏素组成：： 脱辅基蛋白：脱辅基蛋白： 120-127KD120-127KD ，， 生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型：生色团：长链状的四个吡咯环，有两种构型： Pr PfrPr Pfr

(( 蓝色蓝色 ) ) （蓝绿色） （蓝绿色） PrPr ：红光吸收型，吸收峰在：红光吸收型，吸收峰在 664nm664nm ，无生理活性，无生理活性PfrPfr ：远红光吸收型，吸收峰在：远红光吸收型，吸收峰在 730nm730nm ，有生理活性，有生理活性

光敏色素 Pr 与 Pfr 的吸收光谱

光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱

光敏色素的生色基团结构

光敏色素的生色基团结构

光敏色素的合成光敏色素的合成

二、光敏色素基因和分子多型性

类型：类型： 黄化幼苗中大量存在、见光易分解的称为Ⅰ型， 光下稳定存在、绿色幼苗中含量很少的称为Ⅱ型。 光敏色素基因：光敏色素基因： PHYA-PHYE 。各自具有不同的时间、空间分布以及生

理功能。 PHYA 编码Ⅰ型， PHYB-PHYE 编码Ⅱ型。 表达调控：表达调控： PHYA 的表达受到光的负调节，而 PHYB-PHYE 的

基因表达不受光照影响，属于组成型表达。

三、光敏色素的光化学转换：

光敏素与植物激素

生长素： 红光照射后，体内自由生长素含量降低。 赤霉素： 光敏素可调节胞内 GA 水平。 CK

光敏素可刺激体内 CK 含量提高， CK 作用效果增强。 乙烯： 红光抑制乙烯的产生。

光敏色素调节的反应类型

11 、极低辐照度反应：、极低辐照度反应：（（ 11 ）对光照的需求：）对光照的需求： 11 ～～ 100nmol/m100nmol/m22 ，， ΦΦ ＝＝ 0.020.02

（（ 22 ）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。

（（ 33 ）反应程度＝光辐照度）反应程度＝光辐照度 ×× 光照时间，增加光照时间可以光照时间，增加光照时间可以减少照光时间。减少照光时间。

（（ 44 ）红光反应不能被远红光逆转。）红光反应不能被远红光逆转。

2．低辐照度反应

（（ 11 ）对光照的需求：）对光照的需求： 11 ～～ 1000μmol/m1000μmol/m22 ，典型红－远红光反应。，典型红－远红光反应。

（（ 22 ）刺激反应：莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。）刺激反应：莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。

（（ 33 ）未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度）未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度 ×× 光照时间光照时间

（（ 44 ）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。 ）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。

3．高辐照度反应

（（ 11 ）对光照的需求：大约是低辐照度的）对光照的需求：大约是低辐照度的 100100 倍以上。倍以上。

（（ 22 ）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。

（（ 33 ）反应程度 ）反应程度 ∝ ∝ 光辐照度光辐照度 ×× 光照时间光照时间

（（ 44 ）红光反应不能被远红光逆转。 ）红光反应不能被远红光逆转。

第四节 光敏素的作用机理

膜假说

基因调节假说

膜假说

证据：证据：（（ 11 ） 红 光） 红 光→ → 60-80% Pfr60-80% Pfr 结合于膜上结合于膜上

远红光远红光→ → 5 - 10% Pfr5 - 10% Pfr 结合于膜上结合于膜上

（（ 22 ）棚田效应：）棚田效应：

离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面，离体绿豆根尖在红光下能粘附在带负电的玻璃表面，远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。

光敏色素调节 rhc S 和 cab 基因转录的模式

红光红光→→ Pfr↑→Pfr↑→ 与膜系统结合与膜系统结合→→胞内细胞器中胞内细胞器中 CaCa2+2+ 外外

排排→→胞内胞内 CaCa2+2+ 水平水平↑→↑→ CaCa 与与 CaMCaM 结合结合→→ CaCa －－ CaMCaM

激活肌动球激活肌动球 Pr→Pr→ 肌动肌动 PrPr 纤丝收缩纤丝收缩→→牵拉叶绿体转动 牵拉叶绿体转动

基因调节假说基因调节假说

红光红光→→ Pfr↑→Pfr↑→ 活化或抑制基因转录活化或抑制基因转录→→影响酶影响酶 PrPr 合成合成→→形态建成变化形态建成变化

蓝光对萱藻发育的影

蓝光对萱藻发育的影

响响

蓝光参与植物的向光性反应蓝光参与植物的向光性反应