可分为 营养器官（根、茎、叶） 生殖器官（花、果实和种子）

概述：一粒种子播种后，经过种子胚萌发形成幼苗首先产生出根、茎、叶器官。它们都与植物的营养有关，故将它们统称为营养器官。

器官——由多种组织构成，能行使一定功能

的结构单位。

被子植物的器官组成

花（ flower ）花（ flower ）

叶（ leaf ）叶（ leaf ）

茎（ stem ）茎（ stem ）

根（ root ）根（ root ）果实（ fruit ）果实（ fruit ）

种子（ seed ）

种子（ seed ）

植物学 第三章 根

一、根的生理功能

第一节 　 根的生理功能

吸收 、固着与支持、输导作用、合成、贮藏、分泌

固着与支持

固着与支持

吸收 、输导作用

合成、贮藏、分泌

1 ）食用：甘薯、木薯、胡萝卜、萝卜、甜菜等2 ）药用：人参、当归、甘草、乌头、龙胆、吐根。3 ）工业原料：甜菜作制糖原料；甘薯可制淀粉和 酒精。4 ）工艺美术品5 ）保护坡地、堤岸和防止水土流失等作用。

其他用途：其他用途：

人参

当归

乌头龙胆

根的药用价值

甘草

根雕

第二节 根的一般形态

一、根的发生和类型

主根：种子萌发时，胚根最先 突破种皮向下形成的根。侧根：主根生长到一定长度 时，在一定部位从内部 生出许多侧向支根。

主根 定根 侧根 不定根

根

定根：主根和侧根都有一定的发生位置，叫定根不定根：由茎、叶、老根或胚轴上生出的根发生的位置不固定。先发出的不定根和主根叫种子根。

二、根系类型

根系是一株植物全部根的总称。

根系有直根系和须根系两大类。

1. 直根系 由发达的主根和各级侧根组成的根系为直根系。主根依正向地性作伸长生长的同时，陆续向顶

端方向依次产生一些一级侧根及其分支，带动整个根系向土壤纵深处发展，主根的生长优势逐渐减弱，主根最终达到的深度常成为该根系深度的极限。

2. 须根系 须根系主要是由茎基部产生的不定根组

成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。 主根不发达，主要由多条从胚轴和茎上长

出的不定根组成，组成该根系的根均不增粗，各条根的粗细近似，丛生如须。

根系的类型

根系——一株植物地下部分所有根的总体

根系的类型

从形态分

入土深浅

直根系须根系

深根性浅根性

三、根系在土壤中的生长与分布 植物根系的发展远远大于地上部分的发展，

一般植物根系和土壤接触的总面积，常超过树冠面积的 2-5倍。

直根系的植物，其根系常分布在较深的土层，属深根性，而须根系的植物，其根系常分布在较浅的土层，属浅根性 。

植物根系易随环境条件的改变而发生变化。

（一）顶端分生组织

2 、各部分起源于共同的原始细胞；或至少皮层和根冠，有共同的来源。

三、根的发育

1 、各部分起源于三个独立的原始细胞层，有两种类型。

不活动中心：在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合 成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域。

大根－－不活动中心大；小根－－不活动中心小。 受伤、去根冠、休眠恢复等情况：不活动中心分裂加快。

根尖是指从根的顶端到着生根毛的这一段。它是根中生命活动最旺盛、最活跃、最重要的部分。

根据根尖细胞生长、分化及生理功能的不同，根尖从顶端起依次可分为

根冠 分生区 伸长区 根毛区（成熟区）

（二） 根尖结构和发展

1 、根冠 位于根尖前端的一种保护结构，形状如冠。

根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。外层细胞排列疏松，细胞壁常黏液化。具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。还能螯合和溶解某些矿物质，有利于根的吸收。

根冠还是控制根部向地性的一种组织，是感受重力的部位。　　

根冠可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起着“平衡石”的作用。 根冠的外层细胞可分泌粘液使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。

2 、分生区 分生区位于根冠前方，大部分被根冠所包围，

是分裂、产生新细胞的主要部位。又称生长点。

生长点的细胞一般排列紧密，细胞核大，细胞质浓厚，具很强的分裂能力。

分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；而大部分经过细胞进入根后方的伸长区，经过生长和分化，逐渐形成根的各种组织。仍有一部分分生细胞始终存在而保持分生区的体积和功能。

3 、 伸长区 由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈

弱而开始伸长和分化，逐渐转变为伸长区。伸长区前段的大多数细胞都具有分裂能力，愈向后，细胞分裂的次数愈少，而细胞伸长迅速，细胞质成一薄层位于细胞的边缘部分，液泡明显。

分生区细胞和伸长区细胞共同作用导致根的长度生长

4 、成熟区（根毛区） 根区毛的主要特征表现在二方面： （ 1 ）该处的细胞已停止分裂和生长，并均已分化成熟，形成了各类成熟组织，因此又称成熟区。

（ 2 ）该区表面密被根毛，从而扩大了根的吸收面积，故而得名根毛区。

根毛区的表皮细胞外侧壁向外延伸形成半球形突起，以后突起伸长成前端封闭的管状，即根毛。

根毛细胞的壁很薄，细胞质紧贴细胞壁，中央是一个大液泡，细胞核随根毛的增长而逐渐移到它的末端。细胞壁含果胶质，根毛上粘有很多土壤颗粒，是吸收水分和无机盐的主要部位。

根尖的表皮 根毛的发育

（一）根的初生生长

根尖的成熟区已经分化形成各种成熟组织，这些成熟组织是由顶端分生组织经过分裂、生长、分化 形成的，这种生长过程称为根的初生生长，在初生生长过程中形成的各种成熟组织，共同组成的结构称为初生结构。

四、根的初生结构

（二）双子叶植物根的初生结构

根的初生结构，由外至内明显地分为表皮，皮层和维管柱三个部分

表皮 皮层 维管柱（中柱）

双子叶植物根的初生结构轮廓图

(epidermis)

(cortex)

(vascular cylinder)

（ 1）表皮

表皮：根的最外的一层细胞。由原表皮发育而来。

特点：近长方形，排列整齐紧密，壁薄，角质层薄，无气孔，部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积。

表皮热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根 , 表皮由多层排列紧密的死细胞组成 , 称为根被

保护作用 , 防止水分丧失

（ 2 ）皮层 皮层是由基本分生组织分化而来，位于表皮内侧。

细胞特点表现为： ①细胞体积大，排列疏松，具有大的胞间隙 ;

②细胞壁薄，仅具初生壁，具大液泡，渗透压高 ;

③一般不含叶绿体，但常含淀粉。

水生植物的皮层常形成通气组织（气腔水生植物的皮层常形成通气组织（气腔或通气道）或通气道）

气腔

皮层皮层

外皮层：最外１－２层排列整齐， 无胞间隙的薄壁细胞组成

皮层薄壁细胞：多层薄壁细胞组成　

内皮层： 皮层最内的１层细胞组成，细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域——凯氏带（ casparian strip）

外皮层外皮层

皮层薄壁细胞皮层薄壁细胞

内皮层内皮层

凯氏带凯氏带

凯氏带立体示意图

内皮层的凯氏带结构阻断了皮层与中柱间通过的胞间隙、细胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有选择性。即凯氏带在根内是一个对水分和物质有着阻碍或限制作用的结构。

凯氏带

裸子植物和具次生生长的双子叶植物的根的初生结构中通常都具凯氏带。但多数单子叶植物和少数双子叶植物根中看不到凯氏带，而是到了根发育的后期，内皮层进一步发展，形成五面加厚或六面加厚的细胞。

内皮层马蹄形加厚和通道细胞的形成

（ 3 ）维管柱 维管柱是指根的内

皮层以内的中轴部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织，即中柱鞘 、初生木质部 、初生韧皮部、薄壁细胞。

维管柱

维管柱

中柱鞘：位于维管柱的最外层， １或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞

①中柱鞘（ pericycle ） 为中柱外围的组织，紧接着内皮层，常由一层或几层薄壁细胞组成。中柱鞘细胞具有潜在的分生能力，可参与形成： a.维管形成层； b. 木栓形成层； c. 侧根的形成； d. 不定根、不定芽。

②初生木质部 （ primary xylem ） 一般位于整个根的中心位置，

由导管、管胞、木纤维及木薄壁细胞组成，其主要功能是输导水分和溶质。

初生木质部具数目不同的辐射状棱角（亦称木质部束），在横切面上，整个木质部的形状似星芒状。

初生木质部是由原形成层细胞分化形成的。按分化、成熟的先后顺序，一般初生木质部又可分为原生木质部和后生木质部。

③初生韧皮部（ primary phloem ） 初生韧皮部位于中柱内，一般分为若干束

分布在初生木质部各辐射角之间，即与原生木质部束相间排列。初生韧皮部一般由筛胞、伴胞、韧皮纤维及韧皮薄壁细胞组成。其主要功能是输导有机物。初生韧皮部同样也可以分化为原生韧皮部和后生韧皮部。

④薄壁细胞 在初生木质部与初生韧皮部之间常存在几层薄壁细胞，以此将二者分开，有人称其为髓射线。

在少数植物的根中，还有由薄壁细胞构成的髓（ pith）。

内皮层

中柱鞘

后生韧皮部

原生韧皮部后生木质部

原生木质部

薄壁细胞

（三）单子叶植物根的初生结构 单子叶植物根的结构也可分为表皮、皮层和维管柱三部分，但各部分的结构都有其特点，特别是不能进行次生生长，不能形成次生结构。

（ 1 ）表皮：与双子叶植物无明显不同 表皮是根最外的一层细胞，寿命较短； （ 2 ）皮层： 在单子叶植物根的皮层中，靠近表皮的 1至数层细胞为外皮层，在根发育后期，其细胞壁往往栓化并增厚；永久行使保护作用。

外皮层以内为数层皮层薄壁组织；禾本科植物的内皮层，在发育后期，其细胞壁常 5面增厚，增厚的部分呈马蹄形。

单子叶植物根的横切

图

内皮层细胞示五面加厚及通道细胞

通道细胞

五面加厚的细胞

（ 3 ） 中柱 中柱最外层为一层薄壁组织构成的中柱鞘。

在较老的根中，中柱鞘细胞的细胞壁木化增厚而成为厚壁细胞。

中柱内的初生木质部、初生韧皮部一般都是多元型的，如小麦的原生木质部一般为 7-8束，玉米为 12束等。

维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞组成。

五、侧根的形成

种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘。

侧根的起源属于内起源。 在主根或不定根开始初生生长不久，将产生

侧根，侧根上又能依次再长出各级侧根。 侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持

作用。

•中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基

• 根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠

•进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根

侧根形成过程

侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系。

初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。

在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。

在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部的。

二原型

三原型、四原型

多原型

次生生长：大多数双子叶植物和裸子植物的 根，在完成初生生长之后，由于 维管形成层和木栓形成层的活动， 使植物根进行加粗生长和形成周皮 的过程，称为次生生长。次生结构：由次生生长所产生的次生组织形 成的结构。包括次生维管组织和 次生保护组织。

六、根的次生生长和次生结构

根的次生分生组织包括：根的次生分生组织包括： 维管形成层（维管形成层（ vascular cambiuvascular cambiumm ）不断向侧方添加次生维管组织）不断向侧方添加次生维管组织 木栓形成层（木栓形成层（ cork cambiumcork cambium ） ） 在根的外围形成周皮 在根的外围形成周皮

次生分生组织的产生和活动

维管形成层的发生和它的活动根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方，即初生木质部与初生韧皮部之间的即初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁组织薄壁组织部部分开始的。分开始的。

形成层出现后，主要是进行平周分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部与次生韧皮部为内外相对排列。

次生木质部和次生韧皮部，合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。

根的次生结构皮层皮层

次生韧皮部次生韧皮部

维管形成层维管形

成层

次生木质部次生木质部(髓 )射线(髓 )射线髓髓

初生韧皮部初生韧皮部

初生木质部初生木质部

内皮层内皮层

中柱鞘中柱鞘

维管射线

在次生维管组织中 , 形成了一些径向排列的薄壁细胞群 ,称为维管射线 , 在木质部的称木射线 , 在韧皮部的称韧皮射线

功能 : 径向物质运输维管射线形成后 ,使维管组织内有轴向

系统和径向系统之分

根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来说，有以下特点：

1．次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列。

2．形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。

3．次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小

木栓形成层的发生和它的活动 有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，在外方的成熟组织，即表皮和皮层，因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象，是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。

木栓形成层是侧生分生组织，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓细胞组成的木栓层，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层。木栓形成层和它所形成的木栓层和栓内层总称周皮。

木栓形成层的产生和活动　

中柱鞘细胞 木栓形成层

木栓层

栓内层

木栓形成层 周皮

平周分裂 外

平周分裂 内

垂周分裂

双子叶植物根的发育形成过程

中柱鞘

初生韧皮部

薄壁组织

初生木质部

髓 ( 若存在 )

维管形成层

次生韧皮部

维管射线

次生木质部

原生韧皮部后生韧皮部

原生木质部后生木质部

木栓形成层木栓层

栓内层

侧根

维管 柱

原分生 组织

原形成层

根冠原

原表皮

基本分生组织

根冠

表皮

皮层

初生生长及初生结构 次生生长及次生结构

七、根瘤和菌根 根瘤：植物根上产生的瘤状突起，根部与细菌

的共生现象。 根毛分泌物吸引根瘤菌 根瘤菌分泌物刺激根毛卷曲、膨胀 根瘤菌侵入根毛，进入皮层细胞 根瘤菌分泌物刺激皮层细胞 皮层细胞分裂，使局部体积膨大，形成根瘤。

功能：固氮作用。 根瘤菌含有固氮酶 ----钼蛋白和钼铁蛋白

　最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素 (豆血红蛋白 )、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。

菌根（ mycorrhiza ）

菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系，是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力 ,而植物则把其制造的有机物提供给真菌。

菌根根据菌丝在根中生长分布情况的不同，可分为三种类型。

（ 1 ）外生菌根：真菌的菌丝大部分生长在根的外表，形成白色丝状的覆盖层，只有少数菌丝侵入到表皮、皮层的胞间隙中，而不侵入到细胞内。

（ 2 ）内生菌根：真菌的菌丝穿过细胞壁而进入幼根的生活细胞内，同原生质混合在一起。

（ 3 ）内外生菌根：既可在宿主植物根表面形成菌套，又可在根皮层细胞间隙形成泡囊 -丛枝菌根，亦可在皮层内形成不同形状的菌丝圈。

外外生生菌菌根根

内生菌根

功能：⒈ 真菌提供所吸收的水分、无机盐和转化的有机物质；种子植物提供制造的有机养料。

　　 ⒉ 菌根还可以起到促进根细胞的输导和吸收；促进根细胞储藏物质的分解等作用。

能形成菌根的高等植物能形成菌根的高等植物 20002000多种，如侧多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等 具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林菌，以利于荒地上成功造林