第十二章 植物的成熟和衰老生理第十二章 植物的成熟和衰老生理第十二章 植物的成熟和衰老生理第十二章 植物的成熟和衰老生理

受精后，种子和果实生长和成熟。

植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。

第四节 植物的衰老衰老（ Senescence ） : 植物生命活动的最终阶段，是成熟的细胞、组织、器官和植株自然地终结生命活动的一系列过程。

衰老的研究多以叶片为材料

植物衰老具有多种类型。

1 、整个植株衰老（ Overall Senescence ）

如：一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。

Types of plant senescence

2 、 Top Senescence

• 植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生长而更新。

• 如：许多多年生及球茎类植物。

3 、 Deciduous senescence

• 季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落。

• 如：许多多年生落叶木本植物。

4 、 Progressive senescence

• 老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐渐取代。

• 如：多年生常绿木本植物。

Functions of senescence

• 营养物质——转移。 如：种子，块茎和球茎等。秋季落叶—

—春天萌发时，开花、长叶。• 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传

播，便于种的生存。

Program for plant senescence

植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不同水平上表现出来，且具有各自的突出特征。

1 、 Cell senescence

细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。

1 ）膜脂相变

衰老早期发生的事件 幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。 在衰老过程中，生物膜由液晶相向凝

固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加。

液晶相 凝固相

衰老、低温

六方晶相I

六方晶相II

混合相

衰老

生物膜几种相变示意图

2 ）膜脂的降解和过氧化

• 膜磷脂含量下降磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。• 在磷脂酶 (phospholipase) 、脂氧合酶 (lip

oxygenase) 和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。

3 ）膜的完整性丧失导致膜渗漏

• 细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢紊乱。

4 ）磷脂酶 磷脂酶 A1 、磷脂酶 A2 、磷脂酶 B 、磷脂

酶 C 、磷脂酶 D 、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。其中，磷脂酶 D 主要存在于高等植物组织中。

CH2—O—C—R1

C H

CH2—O—P—O-X

R2—C—O

OOO

OH

A1

A2

B

C D

经磷脂酶 A ， B 水解后的游离的多元不饱和脂肪酸，作为脂氧合酶（ Lox) 的底物进一步氧化产生有机自由基。

脂氧合酶还能催化亚麻酸转变为 JA 。

R’

HC=C

CH2

C=CR’’-COOH

H H H 顺，顺—甲叉间二烯

R’

HC=C

CHC=C

R’’-COOH

H H H

•

O2

OOH•

夺取氢，形成过氧自由基

R’

H

C=CCH

C=C

R’’-COOH

H

H

H

•

自由基：反，顺—共轭二烯

重排

OOH•

R’

H

C=CCH

C=C

R’’-COOH

H

H

H

OOH过氧化作用

反，顺—共轭二烯过氧化物

2 、 Organelle senescence

核糖体和粗糙型内质网的数量减少→叶绿体类囊体解体→线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀→液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞

的衰老解体。

2 、 Organ Senescence

1 ） Leaf senescence（ 1 ）光合速率的下降（分缓降和速降）。• 光合关键酶，特别是 Rubisco 活力和含量下降，• 光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降，• 气孔导度下降。• 叶绿素含量的下降、叶色变黄。• 叶细胞器分解。叶绿体内基粒→（脂类小体）→

内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。• 可溶性碳水化合物，游离氨态氮有所增加。

相对值大小

呼吸速率可溶性氮化物

蛋白质

叶绿素含量

光化学活性

光合速率Rubisco 活力

天

叶片衰老期间的生理变化示意图

3 、 Seed aging

• 指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全丧失的不可逆变化。

主要表现：• 膜结构破坏，透性加大。线粒体反应最敏感，

内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细胞内含物渗漏。

• DNA损伤，断裂畸变。• 酶活性下降，如脱氢酶。• 贮藏物质耗尽，油料种子的酸败。

4 、 Senescence in whole plant

单稔植物：一生中只开一次花的植物。 一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，

如龙舌兰和竹类。 单稔植物在开花结实后，营养体衰老进程加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡。

多稔植物：一生中能多次开花结实的植物。 木本植物，多年生宿根性草本植物。 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替

的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。

多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。

一、衰老时的生理、生化变化 二、影响衰老的外界条件 三、植物衰老的原因

一、衰老时的生理、生化变化1 、 Senescence-associated genes （ SAGs ） expressio

n

• 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程，因为不同的植物种类寿命差异很大。新近的研究发现在植物衰老期间，基因的表达大致可为

• 一类是在衰老下调 (downward) 基因，这些大都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶的基因。

• 另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因 ,DNase, RNase, Protease, phospholipase 。

• Senescence-associated genes（ SAGs）是指这些基因的mRNA水平随衰老而提高，它们通常是与细胞内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。

如： 玉米、拟南芥和油菜中的蛋白降解酶基因SAG2, See1, LSC7， SAG12， LSC790， LSC760等；

拟南芥中克降的核酸降解基因RNS1， RNS2， RNS3；

油菜、玉米、黄瓜中脂降解与糖衍生有关基因PEPC，MDH，MS， ICL， GAPDH和 F-1， 6-P醛缩酶基因，

拟南芥、萝卜、水稻、石刁柏与碳和 N元素再动员的 β——半乳糖苷酶基因等。

2 、 Degradation of bio-mass-molecules

• DNA 降低， RNA 的质和量都发生降低， RNA比 DNA 降低得更多些，尤其是 rRNA对衰老过程最敏感。 RNase 活性增加， DNA—RNA聚合酶活性减少。

• 蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片衰老时降解的可溶性蛋白中 85％是 RuBP羧化酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解，如细胞色素 f b 的降解要早于其他光合膜蛋白。

• 膜脂分解，生物膜功能衰退和丧失。

3 、 Disorder of plant growth substance

• IAA 、 GA 和 CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。

• ABA 、 Eth 和 JA促进衰老，衰老时它们含量增加。

• （ 1 ） CTK 下降。在初始衰老的叶片上喷施 CTK ，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止（逆转），主要在根尖形成的 CTK 与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老开始前，根伤流液中内源 CTK含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。

（ 1 ） CTK 下降• 在初始衰老的叶片上喷施 CTK ，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止（逆转），主要在根尖形成的 CTK与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老开始前，根伤流液中内源 CTK 含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。

• CTK阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。

CTKs 对衰老的调控

CTK

转 ipt 基因 CK

CK CTK

（ 2 ） Eth

• 乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”，引起电子转移速率增加 4 － 6 倍，物质消耗多，ATP 生成少，造成空耗浪费而促进衰老。

• 乙烯能增加膜透性，刺激 O2 的吸收并使其活化形成活性氧，过量活性氧使膜脂过氧化，使植物受伤害而衰老。

• 诱导水解酶的合成。

Regulation of Ethylene on leaf senescence

乙烯和多胺的生物合成途径中竞争 SAM

蛋氨酸 SAM脱羧酶 ACC合成酶

亚精胺 ACC ↓ ↓ 精胺 乙烯。

(3)ABA

• ABA 是利用关闭气孔的效应，协同其他作用作为衰老促进剂的。

• 诱导水解酶的合成。

(4)JA

• JA (Me-JA) 抑制植物生长，促进衰老，加快叶绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。 JA 在许多方面的作用与 ABA 相似，如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。

4 、 Unequilibrium of Ca2+ between intro- and extra-cell

• Ca-CaM 与衰老有密切的关系，衰老时 Ca2+ 进入细胞，导致内部 Ca2+ 平衡失调。

• 质外体 Ca2+8-15mmol/L ，胞质 0.1-1μmol/L 。

磷酸脂 Ca 通道

膜受损 Ca 进入细胞

氢过氧化脂肪酸（ Ca 通道）

脂氧合酶

不饱和脂肪酸

磷脂水解

激活 CaM 激活磷脂酶 A

激活磷脂酶 D

Ca 和 CaM 引起膜破坏的初级（ ）和次级反应（ ）

5、 Free radicals break out and the capacities of scavenger syste

ms decline1 ） free radical • 自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。

特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在；但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能持续进行连锁反应。自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。

• 无机自由基 ： 1O2 和 OH；• 有机氧自由基： ROO 、 RO 和多元不饱和脂肪

酸自由基。

• 叶绿体是光合细胞光下产生自由基的主要场所。(1) 由光化学反应产生自由基：

• hv PSII PSI O2

O2

e-

Mehler 反应

e-

• (2) 黄嘌呤 + +H2O+O2 尿酸 + +

• (3)Fenton 反应： H2O2+Fe2+ +OH-+Fe3+

• (4)Haber-Weiss 反应：• H2O2 + + OH-+O2

• 生物体内毒性最大的自由基是

黄嘌呤氧化酶O2 OHO2

OH

O2 OH

OH

自由基导致与植物衰老示意图

植物在衰老或环境胁迫 自由基生成量增加 自由基清除量降低

自由基(O2、OH·、H2O2和1O2等）积累且超过伤害值

膜脂过氧化加剧 膜蛋白聚合和交联 叶绿素和核酸等 生物功能分子破坏，膜完整性破坏,膜渗漏,细胞物质交换平衡破坏 一系列生理生化代谢紊乱， 衰老、死亡

2 ） Free radical scavenging systems in plant

(1)Antioxide substance—— 非酶保护系统 天然的和人工合成的两大类，统称为抗氧化剂。天然的有细胞色素 f 、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、泛醌、维生素Ｅ和类胡萝卜素等。

(2)Protective enzyme system 在植物体内，这类酶主要 SOD 、 AAO 、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等，被称为细胞的保护酶系统。其中尤以 SOD 最重要。

SOD 的类型(1)Cu 和 Zn—SOD ，分子量为 32KD ，由两个相同

的亚单位构成，每个亚单位含有一个 Cu2+ 和一个Zn+ ，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。

(2) Mn —SOD 主要分布于细菌等原核生物中， 真核生物的线粒体中还存在 Mn —SOD 。

(3) Fe—SOD 为基本酶，主要分布于蓝绿藻中。SOD 的催化反应：

O22 +2H2O H2O2+O2

SOD

二、影响衰老的外界条件

1 、光：光敏素参与的过程。2 、温度3 、水分4 、营养

三、植物衰老的原因是在时间和空间上按既定程序进行基因表达的结果。

Blebbing of lipid-protein

particles from membranes

衰老的假说蛋白水解假说：

基因表达→水解酶生成→ 液泡膜破坏→ 其他细胞器和细胞结构和成分水解。

激素平衡假说：ETH、 ABA升高， CTK、 IAA、 GA下降。

膜损伤假说：自由基 (活性氧 )：生物体中直接或间接由 O转化而成、比 O具有更活泼化学反应能力的产物。

如：超氧化物自由基 (O2-.)、羟自由基 (.OH)、过氧化氢 (H2O2)等 ;

自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的结构 ;

超氧化物歧化酶 (SOD):清除自由基 ,保护膜 ,以延缓衰老。过氧化物酶及过氧化氢酶水解 H2O2

Thank you!