БИОЛОГИЈА РАЗВИЋАБиологија развића је научна дисциплина која се бави проблемима индивидуалног

развића организама. Индивидуално развиће или онтогенеза почиње образовањем оплођене јајне ћелије – зигота, а завршава се смрћу јединке. У току тог процеса разликује се неколико карактеристичних периода: пренатални период, рођење и постнатални период. Пренатални период обухвата сложене промене које се дешавају од момента образовања зигота до изласка јединки из јајних опни или екстраембрионалних завоја; рођење, које обухвата сам излазак из екстраембрионалних завоја; постнатални период, који отпочиње одмах по рођењу и обухвата све промене везане за растење, полно сазревање, старење и смрт.

Почетне ступњеве индивидуалног развића проучава наука кој се зове ембриологија. Податке до којих се дошло у класичним гранама ембриологије користи и савремена биологија развића. Међутим, данас се истраживања у биологији развића односе углавном на молекуларна збивања у ћелији. Суштина тих истраживања је да се, коришћењем савремених метода молекуларне биологије, генетике, биохемије и других наука, објасни како од једне једине ћелије – зигота, настају милијарде ћелија новог организма и како се оне диференцирају и специјализују за одређене функције у склопу различитих ткива и органа. Откривање механизама биолошких процеса који доводе до диференцирања ћелија и детерминације њихових функција је основни проблем савремене биологије развића.Сам процес диференцијације ћелија утолико је значајнији што данас постоје подаци који указују на то да је малигна трансформација ћелија, која доводи до појаве канцера, у ствари последица поремећаја ћелијске диференцијације.

У основи индивидуалног развића налази се процес размножавања организама. Размножавање се може дефинисати као биолошко продужавање живота врсте и било је уобичајено да се описује као бесполно и полно. Међутим, истраживања значајна за разумевање ових процеса указују на то да се и у животни циклус организама који се бесполно размножавају умеће сексуални процес, чиме се омогућава размена (рекомбиновање) генетичког материјала. Сексуални процес не мора увек да буде у вези са репродукцијом.

Значај појаве сексуалног процеса код свих организама јесте у томе што се на тај начин у потомство уносе генетичке промене. Ако су комбинације настале разменом генетичког материјала повољне за јединку, тиме се омогућава боља адаптација организама. То има велики значај за еволуцију органских врста.

За размножавање организама помоћу гамета у основи су карактеристична два процеса: образовање репродуктивних ћелија и развиће новог организма. Између ове две фазе умеће се сексуални процес јер се гамети не могу директно развити у нову јединку.Полне ћелије или гамети могу бити истог или различитог облика, величине, грађе и подједнако покретљиви, али су функционално увек различити. Код већин вишећелијских организама мушки гамет је мали, специфично грађен, снабдевен бичем и веома покретљив. То је сперматозоид. Женски гамет је крупан, обично непокретан и означен је као јајна ћелија или овум. Процес спајања гамета је оплођење, при чему настаје зигот.

Код вишећелијских организама постоји разлика између телесних ћелија које у телу обављају различите функције и репродуктивних ћелија које служе само за размножавање. Телесне или соматске ћелије су различито диференциране у одређена ткива и органе, а

клицине или герминативне ћелије су недиференциране, од којих мејотичком деобом настају гамети. Код ембриона човека после 3-4 недеље издваја се око 50 клициних ћелија, које се смештају у регион будућих полних жлезда.

ГАМЕТОГЕНЕЗАГаметогенеза је скуп процеса који се одигравају у једру и цитоплазми

недиференцираних клициних ћелија из којих настају високодиференциране полне ћелије. У суштини то је процес формирања полних ћелија у полним жлездама. У основи овога процеса налази се мејоза.

Полне ћелије – гамети стварају се у полним органима јединки процесом гаметогенезе. Постоје два типа гамета: мушки и женски. Женски гамети (јајне ћелије, овум) настају у јајницима (оваријумима), а мушки (сперматозоиди) у семеним каналићима семеника (тестиса). Гаметогенетски процес којим настају јајне ћелије назива се оогенеза, а процес у којим настају сперматозоиди назива се сперматогенеза. Ти процеси укључују ћелијске деобе – митотичке и мејотичке – и специфичне ћелијске промене, тако да добијени гамети имају: хаплоидан број хромозома (редукциона деоба), јединствену комбинацију особина у геному (хромозомске рекомбинације) и ћелијске специјализације које омогућују функционалност (нпр. јајна ћелија има жуманцетне грануле, а сперматозоид има бич). Женски и мушки гамети најчешће се веома разликују по величини и изгледу. Јајне ћелије су најчешће крупне 0,1 mm, и непокретне, док су сперматозоиди ситни 60 m и покретљиви.

Сперматогенеза – Током ембрионалног развића изворне, клицине, стем ћелије сперматогенезе – сперматогоније, митотичким деобама увећавају свој број, али не улазе у мејозу. За разлику од женки, младунци мужјаци (и човек) рађају се са стем ћелијама у полним органима и читавог живота их задржавају, тако да сперматогенеза укључује и митозу стем ћелија и њихов улазак у мејозу. У полно зрелом мужјаку, код човека у периоду пубертета, одређени број сперматогонија циклично и континуирано улази у сперматогенезу. Сперматогенеза започиње вишеструким деобама сперматогонија. Само мали број њих улази у прву мејотичку деобу као примарне сперматоците. У њима долази до рекомбинације хромозома и њиховим дељењем настају две секундарне сперматоците, које одмах настављају другу мејотичку деобу и дају четири хаплоидне сперматиде. Оне трпе велике промене у изгледу током процеса спермиогенезе и постају 4 сперматозоида. Спермиогенезом округласте сперматиде са много цитоплазме и великим нуклеусом постају ситни, вретенасти сперматозоид. Они имају карактеристичну грађу: састоје се од главе, врата и репа. Глава је елипсоидна, садржи нуклеус, изнад којег је акрозом (лизозом-спец.ензими). Врат сперматозоида је кратак, са паром центриола и спиралним митохондријама. Реп је дугачак бич који полази из вратних центриола. Сперматозоиди се стварају у огромном броју – код човека и до 120 милиона у једном милилитру семене течности. Тек кад уђу у изводне канале мушких полних органа у којима се лучи семена течност омогућена је њихова покретљивост. Преживљавање сперматозоида је ограничено, у гениталним одводима жена они живе највише 2-3 дана.

Оогенеза – У женском ембриону оогенеза започиње изворним, стем ћелијама – оогонијама, које се митотички деле и увећавају број. По достизању одређеног броја (око 6-7 милиона) све оогоније улазе у профазу прве мејотичке деобе, расту и диференцирају се као примарне ооците. Неке од њих пропадају и ресорбују се. У њима долази до

рекомбинације хромозома. Женски младунци (и жене) рађају се са одређеним бројем примарних ооцита око 40.000, које су заустављене у првој мејотичкој деоби. Ту деобу ће наставити тек по достизању полне зрелости јединке, у одређеним циклусима и то свега 450-520 ооцита. Прва мејотичка деоба се не одвија равномерно. У њој настају две ћелије веома различите по величини, секундарна ооцита која задржава највећи део цитоплазме и полоцита (прво поларно тело). Секундарна ооцита улази у другу мејотичку деобу и делећи се поново неједнако, даје хаплоидну јајну ћелију и друго поларно тело. Друга мејотичка деоба се зауставља, а наставља тек по уласку сперматозоида.

Сваку примарну ооциту окружује слој фоликуларних ћелија – примарни фоликул. У пубертету примарни фоликул сазрева, интензивно се деле фоликуларне ћелије и образује се секундарни фоликул, који омогућује исхрану ооците. Секундарни фоликул даље расте и између фоликуларних ћелија настаје шупљина испуњена течношћу – терцијарни или Графов фоликул.

Када се заврши прва мејотичка деоба, наступа овулација, Графов фоликул прска, секундарна ооцита се ослобађа и заједно с полоцитом пада у левкасто проширење јајовода – процес овулације. Дужина живота неоплођене јајне ћелије је веома ограничена. Код жена јајна ћелија живи у утерусу свега 24 сата, а затим угине и ресорбује се. Уколико у току овулације не дође до оплођења, код женки наступа период смањеног полног нагона и престају физиолошке припреме за оплођење. Ове цикличне промене означене су као естрални циклус. Задебљани зидови утеруса припремљеног за развој плода, до којег није дошло, циклично се одстрањују, прскају капилари што изазива крварење – менструација. Прве менструације почињу између 12 и 15 године живота и понављају се сваких 28 дана. Престанак менструалног циклуса – менопауза.Сперматогенеза, оогенеза и сексуални циклус налазе се под утицајем нервног система и низа хормона који регулишу и контролишу ове процесе.

ОПЛОЂЕЊЕОплођење – фертилизација јесте спајање две хаплоидне полне ћелије у једну

диплоидну ћелију зигот. Оно се може одвијати у спољашњој средини – спољашње оплођење или полним органима женке – унутрашње оплођење. Спољашње оплођење код риба и водоземаца, женке ''полажу'' јајне ћелије у спољашњу средину (најчешће вода) а мужјаци преко њих избацују сперматозоиде. Унутрашње оплођење чешће је код копнених животиња (птице, сисари, гмизавци, али и неке рибе) јер се на тај начин гамети и ембриони штите од исушивања. Штеди се на производњи јајних ћелија јер је овим типом оплођења знатно увећана успешност оплодње.Оплођење се одвија у три основна ступња. Препознавање и контакт јајне ћелије и сперматозоида. Гамети исте врсте препознају се и контактирају помоћу специфичних протеинских рецептора.1.Контролисани улазак само једног сперматозоида у јајну ћелију. Да би сперматозоид доспео до мембране јајне ћелије, мора да разложи мембрану јајне ћелије помоћу ензима из области акрозома. 2.Улазак сперматозоида изазива реакцију јајне ћелије која ствара дебелу фертилизациону мембрану која спречава улазак већи број сперматозоида. Сперматозоид не улази у јајну ћелију на било ком месту, већ у оквиру тачно одређеног региона мембране. То је још један од начина одређивања поларности и симетрије будућег

ембриона, јер место уласка обично одређује прву деобну раван. Стадијум два пронуклеуса.3.Спајање хаплоидних нуклеуса. По његовом уласку мејоза се завршава и хаплоидни нуклеуси се у центру јајне ћелије спајају.

Спајањем гамета два родитеља с различитом наследном основом обезбеђују најразличитије комбинације њихових генетичких информација, а тиме и комбинације родитељских својстава у потомству.

БРАЗДАЊЕ И БЛАСТУЛАЦИЈАДа би једноћелијски зигот постао вишећелијски организам, он се бразда, дели

узастопно митотичким деобама дајући два, четири, осам, шеснаест... до неколико стотина и хиљада ћелија, геометријском прогресијом.

То је процес убрзаних митотичких деоба и једноћелијски зигот се развија у вишећелијски ембрион састављен од ембрионалних ћелија бластомера. Број узастопних деоба није бесконачан. Он је записан у јајној ћелији и другачији је за сваку врсту. За фазу браздања је карактеристично то што ћелије не улазе у период интерфазе. Деобе теку сукцесивно па су бластомере све ситније, при чему се количина цитоплазме смањује док величина једра остаје иста, а интензивно се врши једино синтеза генетичког материјала. Оваква структура је означена као морула (morus-дуд morula-дудиња). Већ само место уласка сперматозоида у јајну ћелију одређује поларност и симетрију будућег ембриона, јер место уласка обично одређује прву деобну раван, тако да се већ разликује анимални пол (леђна страна ембриона) и вегетативни пол (трбушна страна). Стадијум моруле траје кратко и развиће ембриона се наставља тако што се истовремено с деобама бластомера ћелије из централног дела моруле размичу ка периферији (као испумпана лопта), и на тај начин настаје бластула. Ембрион изграђен од једног слоја бластомера који је означен као бластодерм, унутрашња дупља је бластоцел.Развиће људског ембриона од оплођења до рођења траје од 256-280 дана.

Браздање отпочиње дан после оплођења. После 96 сата (4 дана) створи се морула на нивоу 32 бластомере. На нивоу бластуле фертилизациона мембрана више није потребна и долази до дегенерације.

Браздајући се, ембрион се полако спушта низ јајовод и 6 или 7 дана од оплођења стиже у утерус. Део ћелија бластуле омогућава урастање ембриона у зид утеруса. Ове ћелије садрже специфичне хидролитичке ензиме који разграђује зид утеруса и олакшава урастање.

Након стадијума бластуле отпочиње процес гаструлације, у којем се образују клицини листови, од којих се у даљем развићу формирају органи и органски системи нове јединке. Гаструла се најчешће образује инвагинацијом. Бластодерм се на вегетативном полу активно увлачи у шупљину бластуле, при чему се бластоцел повлачи и нестаје, а ћелије се постављају испод бластодерма на анималном полу. 1.Тако настаје двослојна гаструла. Спољашњи слој је означен као ектодерм, унутрашњи ендодерм. То су примарни клицини листови. Унутар гаструле образује се нова шупљина – гастроцел (гаструлина дупља), који представља примарно црево. Гастроцел комуницира са спољашњом средином преко бластопоруса. Од њега се у току даљег развића ембриона код неких организама образује анални отвор, док се усни отвор образује на супротном крају ембриона.

2. Образовање трећег клициног листа, мезодерма, који се умеће између примарних клициних листова. Према пореклу разликује два основна типа мезодерма. Код кичмењака мезодерм се формира од зида гастроцела. Код осталих организама мезодерм се формира на месту додира ектодерма и ендодерма, који се размичу и својим деобама дају мезодерм. На стадијуму гаструле већ почиње одвајање потенцијално различитих група ћелија. Образовањем трослојног ембриона завршава се процес гаструлације.

Браздање, од зигота до моруле

Бластула Двослојна гаструла

ПЛАЦЕНТАЦИЈА И ОРГАНОГЕНЕЗАЕмбрионално развиће сисара, па и човека, по многим карактеристикама разликује

се од ембрионалног развића осталих кичмењака, пре свега због тога што се одвија у телу мајке у специфичном органу – утерусу односно материци. Бластула је изграђена од две врсте ћелија и једна од тих врста ћелија учествује у образовању постељице или плаценте.

Плацента је орган изграђен од екстраембрионалног и мајчиног ткива, који служи за преношење хранљивих супстанци из тела мајке у тело ембриона. На тај начин ембрион човека који се развија из јајне ћелије сиромашне жуманцетом може довољно да се исхрани. Код човека се она образује од хориона и алантоиса. Код човека плацента има облик диска. При порођају се ембрионални део плаценте одбацује, као и део зида материце који је учествовао у њеном образовању.

Плацента је много више од органа за исхрану. Она физички задржава ембрион прикачен за зид утеруса и лучи велики број хормона који омогућују развој ембриона, започињу порођај и изазивају стварање млека за исхрану младунаца.

Када се образује мезодерм, издвајају се и ћелије екстраембрионалног мезодерма које са посебним ћелијама граде хорион. Хорион развија многобројне хорионске ресице које урастају у зид утеруса. Између крвотока хорионских ресица и крвотока мајке постоји опна плаценте која спречава мешање крви плода и крви мајке. Амнион је ембрионални омотач који се образује од 12-14 дана по оплођењу. Амнион је испуњен амнионском течношћу или плодовом водом. Она штити ембрион од исушивања и механичких повреда, омогућује одређену концентрацију јона како кожа не би била смежурана услед дуготрајног боравка у течности, а подсећа да је живот настао у океанима.

Алантоис настаје око 21. дана ембриогенезе. Заједно са хорионом учествује у образовању крвних судова преко којих се успоставља веза између мајке и плода.

По завршетку гаструлације у току даљег развића ембриона, сваки клицин лист представља основу за формирање органа и органских система у настајању – органогенеза. Анализом процеса органогенезе прецизно је одређено од ког клициног листа је настало одређено ткиво или орган.Ектодерм – одваја се део који ће дати покожицу и њене деривате: длаке, знојне, лојне и млечне жлезде, сочиво ока и део који даје нервну плочу од које се диференцира нервна цев, а затим мозак и кичмена мождина.Ендодерм – примарно црево, одвајају се групе ћелија у облику пупољка од којих настају плућа, јетра, панкреас.Мезодерм – ћелије крзна, скелета, мишића, везивног ткива, срца, крвних судова, бубрези.

Органогенеза укључује не само покрете ћелија већ и промену њиховог облика, дељење или смрт, диференцирају у одређени тип и повезивање са суседним ћелијама. Како ћелије ''знају'' шта треба да постану? Информациони молекули развића заправо су информациони РНК које носе запис за синтезу одређених протеина. Синтезом тих протеина ћелије постаје одређени ћелијски тип (нпр. само ћелије од којих ће постати црвена крвна зрнца синтетисаће хемоглобин). То је процес диференцијације. Када се доноси одлука да ли ће ћелија бити нервна, мишићна или бубрежна? Код већине животињских врста та одлука се доноси већ у јајној ћелији. Различите информационе РНК распоређују се неравномерно уз мембрану и у цитоплазми јајне ћелије. У почетним стадијумима развића ембриона све ћелије имају способност деобе. С диференцијацијом ткива и органа оне више или мање губе ту способност, тако да број деоба опада. У току ембрионалног развића многе ћелије се још релативно често деле, јер организам расте деобом ћелија. Касније ћелије углавном престају да се деле и само потенцијално задржавају ту способност. Нервне ћелије престају да се деле још пре рођења. Грешке у

генетичкој основи могу довести до прекида ембрионалног развића, односно смрти плода или рођења јединке са урођеним аномалијама.

РАСТЕЊЕ И РЕГЕНЕРАЦИЈАЖивот сваког вишећелијског организма отпочиње зиготом у коме се налази

јединствена комбинација гена нове јединке. Чак и код једнојајчаних близанаца, који имају исту генетичку основу комбинације гена су у малом проценту различите. Зигот садржи генетичку информацију која треба да се реализује и током ембрионалног, феталног и постембрионалног развоја. То се одиграва:- умножавањем ћелија деобом- увећањем масе самих ћелија- повећање количине међућелијског садржаја.У току растења сви ови процеси најчешће се одвијају истовремено. На пример, маса

слона је око 4000 пута већа од масе миша, па је утврђено да слон има око 500 пута већи број ћелија и да су оне око 8 пута веће од ћелија миша.У почетним стадијумима развића ембриона све ћелије имају способност деобе. С диференцијацијом ткива и органа оне више или мање губе ту способност, тако да број деоба опада. У току постембрионалног развића многе ћелије се још релативно често деле, јер организам расте деобом ћелија. Касније ћелије углавном престају да се деле и само потенцијално задржавају ту способност.

Жива бића имају способност да ткиво озлеђено у току животних активности на одговарајући начин залече. Та способност се заснива на могућности да се већ диференциране ћелије различитог ткива и органа поново активирају и својим деобана доведу до зарашћивања озлеђеног ткива. Овај процес се назива регенерација. (репати водоземци, ракови, бодљокошци). Код сисара и човека способност регенерације сведена је на обнављање оштећеног ткива, односно зарашћивање рана. Обнављање крвних ћелија, срастање преломљених костију, обнављање оштећене хрскавице. Нервно ткиво нема способност регенерације.