Post on 31-Aug-2020
UNIVERSITEIT GENT
FACULTEIT DIERGENEESKUNDE
Academiejaar 2008 - 2009
VERGELIJKENDE STUDIE VAN DE AREA CENTRALIS RETINAE
BIJ VERSCHILLENDE DIERSOORTEN
door
Agnes BALTUSSEN
Promotor: Prof. Dr. Van den Broeck Literatuurstudie in het kader
van de Masterproef
De auteur en de promotor geven de toelating deze literatuurstudie voor consultatie beschikbaar te
stellen en delen hiervan te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de
beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron
uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende
de gegevens vermeld in deze literatuurstudie berust bij de promotor(en). De auteur en de
promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze
studie geciteerd en beschreven zijn.
Woord vooraf
Voorafgaand aan de literatuurstudie zou ik graag enkele mensen willen bedanken voor hun inzet, tips,
steun en hulp.
Allereerst bedank ik mijn promotor professor Wim Van den Broeck voor het nakijken en verbeteren
van mijn literatuurstudie. Ik ben blij dat hij tijd heeft weten vrij te maken om mij te begeleiden.
Verder zou ik ook graag professor Paul Simoens willen bedanken, omdat ook hij mij heeft geholpen,
o.a. bij de onderwerpkeuze en het bekomen van goede literatuur. Zonder zijn hulp zou ik waarschijnlijk
al heel vroeg tijdens mijn werk zijn vast gelopen.
Naast deze twee professoren bedank ik ook mijn huisgenote Eva-Maria Wingender, omdat zij mij vele
tips heeft gegeven, die ervoor hebben gezorgd dat ik mezelf een hoop tijd heb bespaard. Zo heeft ze
mij handige tips gegeven wat betreft de indeling en opmaak van de literatuurstudie.
Natuurlijk bedank ik ook mijn moeder, die alles zorgvuldig gecorrigeerd heeft. Ondanks de
onverwachte drukte thuis heeft ze de tijd genomen om mijn Masterproef na te kijken. Bedankt
daarvoor!
Als laatste, maar zeker niet in de minste mate, wil ik mijn vriend bedanken voor zijn steun en
vertrouwen in mij. Hij weet er altijd voor te zorgen dat ik weer doorga op dagen dat het eventjes
allemaal niet meer lijkt te lukken.
Nogmaals bedankt!
Inhoudsopgave
Samenvatting........................................................................................................................................... 1
1. Inleiding ............................................................................................................................................ 2
2. Literatuurstudie................................................................................................................................. 3
2.1. Het oog .................................................................................................................................... 3
2.1.1. Algemene structuur van het oog...................................................................................... 3
2.1.2. Algemene structuur van de retina.................................................................................... 4
2.2. De area centralis retinae bij verschillende diersoorten............................................................ 6
2.2.1. Area centralis retinae van de hond .................................................................................. 6
2.2.2. Area centralis retinae van de kat ..................................................................................... 7
2.2.3. Area centralis retinae van het paard ................................................................................ 8
2.2.4. Area centralis retinae van het varken .............................................................................. 9
2.2.5. Area centralis retinae van de herkauwers...................................................................... 10
2.2.6. Area centralis retinae of macula van de mens............................................................... 11
2.3. Bespreking............................................................................................................................. 12
3. Literatuurlijst ................................................................................................................................... 14
Bijlagen.................................................................................................................................................. 16
Samenvatting
Deze literatuurstudie beschrijft de area centralis retinae van de mens en vijf verschillende diersoorten,
zijnde de hond, de kat, het paard, herkauwers en het varken.
De mens heeft een echte gele vlek of macula lutea die bestaat uit enkel kegeltjes. Er bestaan nog
andere diersoorten met een macula, zoals vogels en reptielen, maar die worden niet in deze studie
besproken.
De overige diersoorten hebben geen echte macula, maar een gebied waar de densiteit aan
ganglioncellen een piekwaarde bereikt. Dit gebied wordt de area centralis retinae genoemd. Bij de
meeste diersoorten wordt er, naast deze area centralis retinae, ook gesproken over een visual streak
(visuele strook). De area centralis retinae ligt in deze visuele strook.
Per diersoort worden achtereenvolgens de grootte, vorm en plaats van de area centralis retinae
besproken.
Trefwoorden: area centralis retinae – ganglioncellen – macula – visuele strook – zoogdieren
Abstract
This literature study describes the area centralis of the human and five different animal species,
namely the dog, cat, horse, ruminants and the pig.
Humans have a so called macula, which consists of only cones. There are other species, like birds
and reptiles which have such a macula as well, but these are not discussed in this study.
The remaining species have not got a macula, but an area in which the density of ganglion cells
reaches a peak value. This area is called the area centralis. In most species there is also a visual
streak. The area centralis lies within this streak.
Successively the size, shape and location of the area centralis of each species will be discussed.
Key words: area centralis – ganglion cells – macula – visual streak – mammals
1
1. Inleiding
In 1973 verscheen de definitie van de area centralis retinae (Rodieck), maar er blijkt nog steeds wat
onduidelijkheid te bestaan over wat deze definitie daadwerkelijk inhoudt. Dit komt mede doordat men
niet precies weet wanneer men mag spreken van een hoge ganglionceldensiteit en wanneer niet.
Aangezien er verschillende manieren zijn om een retina te prepareren, zou je verwachten dat de
gevonden resultaten (zijnde de ganglionceldensiteit, het aantal staafjes en het aantal kegeltjes) ook
verschillen. Via deze studie wil ik nagaan of dit daadwerkelijk zo is en de bekomen resultaten
vergelijken.
Er zijn al verschillende onderzoeken gedaan naar de area centralis retinae, onder andere door Hebel,
die een vergelijking heeft gemaakt tussen de areae centrales van het varken, het schaap, het rund,
het paard en de hond.
Ook zijn er al verscheidene onderzoeken gedaan naar de relatie tussen schedel- of neuslengte en de
grootte en vorm van de area centralis bij de hond en het paard.
Er is genoeg literatuur te vinden, maar het is zelden dat er verschillende diersoorten met elkaar
vergeleken worden.
Met deze literatuurstudie zou ik graag achterhalen wat de area centralis retinae precies is, waar ze
ligt, hoe groot ze is en wat haar vorm is. Ook zou ik willen onderzoeken of er overeenkomsten zijn te
vinden tussen de verschillende diersoorten.
Op de vraag of de vorm verder nog afhankelijk is van het ras, geslacht en eventuele andere factoren,
zou ik ook graag een antwoord vinden.
2
2. Literatuurstudie
2.1. Het oog
2.1.1. Algemene structuur van het oog
Fig. 1 Schematische weergave van de structuur van het oog (Hamor en Ehrhart, 2006)
Het oog is opgebouwd uit drie verschillende oogrokken. Dit zijn de tunica externa, tunica media en de
tunica interna. De tunica externa bestaat uit de cornea en de sclera. Tunica media of uvea is
opgebouwd uit het vaatvlies of choroïd, pars ciliaris uveae en pars iridis uveae. De inwendige tunica
wordt ook wel netvlies of retina genoemd en wordt gevormd door een lichtgevoelig deel, zijnde de pars
optica retinae en een licht-ongevoelig deel, namelijk de pars caeca retinae. De ora serrata is de
overgang tussen deze twee delen.
Het corpus ciliare of straallichaam bestaat uit een deel dat afkomstig is van de uvea (pars uvealis) en
uit een deel dat gevormd wordt door de retina (pars retinae). De processi ciliares van het straallichaam
zorgen voor de productie van oogvocht, wat zich zal verspreiden over de achterste en voorste
oogkamer.
De iris of het regenboogvlies vormt het oogdiafragma, waarvan de wand ondoordringbaar is voor licht.
Het licht kan enkel via de pupil op de retina vallen. Ook de iris bestaat uit een gedeelte dat afkomstig
is van de uvea en een retinaal deel. In de pars uvealis van de iris bevindt zich de m. sphincter
(constrictor) pupillae. De m. dilatator pupillae bestaat uit myofibrillen die in de pars retinae liggen.
In het oog bevinden zich de lens, het glaslichaam (corpus vitreum) en het oogvocht.
3
2.1.2. Algemene structuur van de retina
De retina (ook wel neuro-epitheliale tunica genoemd) bestaat uit een pars optica en een pars caeca
retinae, zoals boven beschreven. De pars optica bestaat uit tien verschillende lagen (de
basaalmembraan niet meegeteld), zoals hieronder is getoond in figuur 2.
Fig. 2 De verschillende lagen van de pars optica retinae (Hamor en Ehrhart, 2006)
In de pars optica bevinden zich naast de epitheelcellen verschillende andere cellen, namelijk de
zenuwcellen en de steuncellen.
De zenuwcellen bestaan uit de staafjes en kegeltjes, bipolaire cellen, ganglionaire cellen en
associatieneuronen.
Staafjes en kegeltjes zijn verantwoordelijk voor het zicht en worden ook wel neuronen I genoemd,
omdat ze de eerste zenuwcellen vormen op het traject van de lichtprikkel van buiten het oog, naar de
hersenen. Staafjes zijn zeer lichtgevoelig en zorgen voor het nachtzicht en visualisatie van vormen en
beweging. Kegeltjes daarentegen zorgen voor het dagzicht en zijn ook verantwoordelijk voor het
kleurenzicht (De La Hunta, 1977; Gelatt, 1991).
De tweede neuronen laag bestaat uit bipolaire cellen (de neuronen II), welke gewone zenuwcellen
zijn. Ze strekken zich uit van de uitwendige plexiforme laag tot aan de inwendige plexiforme laag.
De neuronen III zijn de ganglionaire cellen, waarvan het cellichaam in de ganglionaire laag ligt. Vanuit
de ganglionaire cellen vertrekken ongemyeliniseerde zenuwvezels, die de zenuwvezellaag vormen.
4
Deze zenuwvezels zullen gaan bundelen en als n. opticus doorheen de sclera treden, waarna ze
gemyeliniseerd zijn en verder lopen tot in de hersenen.
Verder zijn er ook nog de associatieneuronen. Dit zijn de horizontale en amacriene cellen. Uitlopers
van deze cellen vormen een verbinding tussen de verschillende staafjes en kegeltjes (horizontale
cellen) of tussen de verschillende ganglionaire cellen (amacriene cellen).
Naast de zenuwcellen zijn er, zoals boven vermeld, ook nog steuncellen aanwezig. De kernen van
deze cellen liggen voornamelijk in de korrellagen. Ze bestaan uit gewone neurogliacellen en Müllerse
cellen. Zoals hun naam al doet vermoeden, zijn ze verantwoordelijk voor steun. De membrana limitans
externa en interna worden gevormd door uitlopers van de Müllerse cellen.
(Van den Broeck, 2006)
Rodieck (1973; Bron: Evans en McGreevy, 2007) definieert de area centralis als zijnde de regio
waarin de ganglionceldensiteit verhoogt tot een piekwaarde. Het is dus het gebied waar het zicht het
scherpst is. Het kan echter niet goed afgelijnd worden, aangezien er altijd een geleidelijke daling aan
ganglionceldensiteit bestaat rondom deze zone (Hebel, 1976).
Hamor en Ehrhart (2006) vermelden dat de area centralis een gebied is waarbij er veel kegeltjes zijn,
er een dikkere inwendige plexiforme laag is en waar er meer ganglioncellen voorkomen. Verder is er
volgens hen een dunnere zenuwvezellaag en zijn er geen grote bloedvaten aanwezig.
Voor toelichtende figuren verwijs ik naar de bijlagen aan het einde van deze literatuurstudie.
5
2.2. De area centralis retinae bij verschillende diersoorten
2.2.1. Area centralis retinae van de hond
Vorm
McGreevy et al. (2004) hebben gevonden dat langsnuitige honden een zogenaamde visuele strook
(visual streak) hebben, bestaande uit een horizontale band met hoge densiteit aan ganglioncellen, die
zich uitstrekt tot aan de periferie van de retina. Hoe korter de snuit van de hond wordt, hoe minder
duidelijk deze visuele strook zal zijn. Dit leidt bij brachycephale honden tot een piekconcentratie aan
ganglioncellen in een zeer plaatselijk gebied, de area centralis. Ook Peichl (1992) heeft deze variatie
opgemerkt.
Volgens De Schaepdrijver (1993) vertonen de ganglioncellen een horizontale verspreiding in het
maculaire gebied, zowel naar temporaal als naar nasaal, wat leidt tot een streepvormige area centralis
(area centralis striaeformis). Bij enkele van de onderzochte honden (een C.V. en een Labrador) vond
hij een tussenvorm tussen een ronde area centralis (area centralis rotunda) en een area centralis
striaeformis.
Ook Hebel (1976) en McLellan (2006) beschrijven de area centralis als een horizontaal gebied.
Uit onderzoek van Gonzales-Soriano et al. (1995) is voortgekomen dat er bij de onderzochte Duitse
Herders een verschil is in de vorm van de visuele strook van het linker en rechter oog bij hetzelfde
dier. Zij vinden bij de Duitse Herder een area centralis rotunda, iets dorsotemporaal van de discus
n. optici. Deze ronde area centralis ligt in een visuele strook.
Een visuele strook wordt ook door Krinke et al. (1981) beschreven. Ook zij vinden een circulair gebied
met maximale ganglioncel concentratie (area centralis rotunda) in deze strook.
Ligging
Volgens De Schaepdrijver (1993) bevindt het centrum van de area centralis zich drie tot vier millimeter
temporaal en één tot anderhalve millimeter dorsaal van de discus n. optici en is deze zone vrij van
grote retinale bloedvaten. Krinke et al. (1981) komen met vrijwel dezelfde bevindingen.
Helper (1989) beschrijft de area centralis als een gebied dat ongeveer drie millimeter temporaal van
de oogzenuw gelegen is. Dit komt dus overeen met de bevindingen van De Schaepdrijver (1993) en
Krinke et al. (1981).
Ook volgens De LaHunta (1977) bestaat de area centralis uit een bloedvat arm gebied,
dorsotemporaal van de n. opticus.
De visuele strook reikt (vanaf het middelpunt van de area centralis gezien) 8,6-11,8 mm nasaalwaarts
en 3,2-4,0 mm temporaalwaarts en heeft dus een totale lengte van 15,8 mm (Krinke et al., 1981).
Hebel (1976) heeft gevonden dat er bij honden een ovaal gebied is waar de densiteit aan
ganglioncellen maximaal is. Het bestaat uit twee delen, namelijk een nasaal en een temporaal deel.
Het gebied ligt temporaal en iets dorsaal van de discus n. optici. Bij alle onderzochte honden is het
nasale gedeelte van dit gebied langer dan het temporale deel.
6
Grootte
De Schaepdrijver (1993) heeft gevonden dat de area centralis een ovaal uitgestrekte zone is van
ongeveer een halve millimeter hoog. Ze bestaat uit pseudo-tweelagig tot tweelagig opeengepakte
ganglioncellen. Volgens hem is de piekconcentratie aan ganglioncellen 12.000 tot 15.000 cellen per
mm2 en neemt deze concentratie geleidelijk af rondom de area centralis. De grenzen van deze zone
konden echter niet goed worden afgelijnd. Hij heeft daarom een willekeurige grens vastgelegd.
Volgens hem mag je spreken van een area centralis wanneer er een minimale concentratie van 1500
ganglioncellen per mm2 is. Tevens heeft De Schaepdrijver (1993) bepaald wat de concentratie aan
kegeltjes in deze zone is. Hij heeft een piekconcentratie bekomen van 15.000 tot 19.000 kegeltjes
per mm2.
Naar aanleiding van het onderzoek van McGreevy et al. (2004) is er een piekdensiteit van
ganglioncellen gevonden van 880 tot 2640 cellen per mm2 bij brachicephale honden met een area
centralis. Bij honden met een visuele strook vonden zij een zeer grote variatie in de celdensiteit,
gaande van 880 cellen per mm2 tot 160 cellen per mm2. Zij hebben opgemerkt dat er tussen
verschillende hondenrassen een grotere variatie bestaat dan tussen paardenrassen onderling.
Waarschijnlijk heeft dit te maken met het feit dat er bij honden een grotere variatie is in schedelvorm.
Uit hun onderzoek blijkt ook dat de neuslengte naast de densiteit aan ganglioncellen ook de distributie
ervan beïnvloedt, aangezien dolichocephale honden een visuele strook hebben en brachicephale
honden een area centralis.
Gonzalez-Soriano et al. (1995) vermelden een piekwaarde van 5300-13.000 ganglioncellen/mm2 in de
area centralis en een concentratie van 500 ganglioncellen/mm2 in de periferie van de retina. Volgens
hen is er een relatie tussen het totale aantal ganglioncellen en de ganglioncel concentratie in de area
centralis. Bij dieren met een groot aantal ganglioncellen, zo vermelden zij, is er een hoge ganglioncel
concentratie in de area centralis en vice versa.
Uit onderzoek van retina’s van Beagles door Krinke et al. (1981) is voortgekomen dat de maximale
densiteit van ganglioncellen 7100 cellen per mm2 is.
2.2.2. Area centralis retinae van de kat
Vorm
Bij de kat is er een strook in de retina waar de densiteit aan staafjes en kegeltjes het hoogst is. Deze
strook wordt ook wel de visual streak of area striaeformis genoemd (Chievitz, 1891; Slonacker, 1897;
Brückner, 1961). Binnen deze zone is een gebied met extra hoge dichtheid te onderscheiden, zijnde
de area centralis. Verder is er in het nasale gedeelte van de visuele strook nog een tweede zone te
zien met een verhoogde hoeveelheid aan fotoreceptoren (Kemp et al., 1988). Mogelijks is deze
tweede zone enkel het verlengde van de area centralis en is zij een artefact. Kemp et al. (1988) zagen
verder dat de strook niet symmetrisch is, maar eerder elliptisch en dat de densiteit aan kegeltjes
positief gerelateerd is aan de densiteit van ganglioncellen
Zowel Kolb (1991) als De Schaepdrijver (1993) beschrijven een area centralis rotunda.
7
Ligging
Net als bij de hond is de area centralis bij de kat een ovaal gebied in het tapetum lucidum, dat
dorsolateraal van de discus n. optici gesitueerd is (De LaHunta, 1977; Dziezyc et al., 2006).
Ze bevindt zich twee tot drie millimeter temporaal en één millimeter dorsaal van de discus n. optici
(De Schaepdrijver, 1993). Uit metingen van Gelatt (1991) blijkt dat het centrale deel van de retina drie
tot vier millimeter dorsotemporaal van de optische schijf ligt.
Dziezyc et al. (2006) hebben opgemerkt dat het tapetum ter hoogte van de area centralis soms wat
meer gegranuleerd of groener lijkt dan het overige gedeelte van het tapetum.
Grootte
Uit bevindingen van De Schaepdrijver (1993) blijkt dat de area centralis een diameter van ongeveer
een halve millimeter heeft en dat er een piekconcentratie van 8500 tot 12.000 ganglioncellen per mm2
is. Dit komt overeen met de resultaten bekomen bij de hond. Ook Mass en Supin (2004) vinden een
densiteit van 10.000 cellen per mm2, wat gelijkaardig is aan de resultaten van
De Schaepdrijver (1993).
Gelatt (1991) beschrijft dat de hoeveelheid staafjes in de area centralis zes tot zeven maal hoger is
dan elders in de retina. De hoeveelheid kegeltjes in de area centralis is echter ongeveer gelijk aan de
hoeveelheid in de perifere retina, maar de hoeveelheid kegeltjes verdubbelt in een zone die direct
rond het centrale deel van de retina gelegen is.
2.2.3. Area centralis retinae van het paard
Vorm
Bij het onderzoek van whole-mounted netvliezen van paarden door Gua en Sugita (2000) is gebleken
dat er een visuele strook is (ook wel area striaeformis genoemd), die goed is afgelijnd. Het is een
smalle, lineaire band die bestaat uit een hoge dichtheid aan ganglioncellen.
De area centralis zelf is een horizontale band (Hebel, 1976) in deze visuele strook.
Ligging
De visuele strook ligt twee tot drie millimeter dorsaal van de discus n. optici en strekt zich zowel naar
nasaal als naar temporaal uit (Hebel, 1976; Gua en Sugita, 2000), over de gehele breedte van de
retina (Hebel, 1976; Evans en McGreevy, 2007).
In het temporale deel bevindt zich een zone waarbij er een piekdensiteit aan ganglioncellen is van
5600 cellen per mm2 (Hebel, 1976 en Harman et al., 1999). Deze zone beschouwt men als zijnde de
area centralis. Ook Gua en Sugita (2000) vonden hier de hoogste concentratie aan ganglioncellen, zij
het wat lager, namelijk 4000 cellen per mm2.
Zürn (1902; Bron: Hebel, 1976) beschrijft een area centralis die lateraal van het temporale gedeelte
van de area striaeformis ligt.
Uit onderzoek van Evans en McGreevy (2007) blijkt dat er bij sommige paarden nauwelijks een
verschil is te zien in ganglionceldensiteit, waardoor het moeilijk is om te bepalen of er wel degelijk een
area centralis aanwezig is bij deze paarden. Bij andere paarden daarentegen is er wel duidelijk een
8
area centralis te onderscheiden, zodat men ervan uit gaat dat paarden een zwakke area centralis
hebben, waarbij er enige variatie is tussen paarden onderling. Ook Guo en Sugita (2000) hebben
moeite om een area centralis te vinden bij het paard, maar vermoeden dat de area centralis in het
temporale deel van de visuele strook ligt.
Grootte
Evans en McGreevy (2007) ontdekten dat er een positieve correlatie bestaat tussen de schedellengte
en het aantal ganglioncellen ter hoogte van de visuele strook. Hetzelfde is gebleken bij een
gelijkaardig onderzoek bij lang- en kortsnuitige honden door dezelfde wetenschappers (zie 2.2.1).
Over de exacte grootte van de area centralis is niets bekend, aangezien bij het paard niet duidelijk is
waar de area centralis zich precies bevindt (Guo en Sugita, 2000; Evans en McGreevy, 2007).
2.2.4. Area centralis retinae van het varken
Vorm
De retina van het varken gelijkt zeer sterk op deze van de mens en wordt daarom ook veel als model
gebruikt in het onderzoek van humane retina’s.
Varkens hebben echter, in tegenstelling tot de mens, geen echte macula of fovea die enkel uit
kegeltjes bestaat (Vestre, 1984; Chandler et al., 1999). Wel is er bij het varken een kegeltjesrijk
gebied in de retina, vrij van grote bloedvaten (Vestre, 1984; Simoens et al., 1992; De Schaepdrijver
et al., 1992).
Volgens De Schaepdrijver (1993) is deze zone streepvormig en vormt het een area centralis
striaeformis. Deze wordt opgedeeld in een nasaal en een temporaal deel (ook wel armen genoemd).
Een streepvormige area centralis wordt ook beschreven door Chievitz (1891), Slonacker (1897) en
Brückner (1961). Rondom deze area centralis is er ook een visuele strook te vinden, waarin de
dichtheid van ganglioncellen hoger is dan in de rest van de retina (Hebel, 1976; Vestre, 1984).
Uit een experiment van Chandler et al. (1999) waarbij er zeven varkens zijn onderzocht, is gebleken
dat de densiteit aan fotoreceptoren in het dorsale deel van de retina veel groter is dan deze in het
ventrale deel. Verder is deze densiteit in het centrum van de retina hoger dan in de periferie (resp.
144.011 cellen/mm2 en 134.972 cellen/mm2). Zij vonden geen grote verschillen tussen de nasale en
de temporale regio. De staafjes/kegeltjes verhouding gaat van 3/1 centraal tot 16/1 perifeer, met een
gemiddelde ratio van 7/1. Er is dus een relatieve stijging aan kegeltjes in de area centralis.
In tegenstelling tot Chandler et al. (1999) vond Beauchemin (1974) een gelijkwaardige verdeling van
het totale aantal fotoreceptoren doorheen de gehele retina. Wel vond hij een gelijkaardige gemiddelde
ratio.
Ligging
De area centralis striaeformis ligt 1,5 tot 2 mm dorsaal van de discus n. optici en bestaat uit een
nasaal en een temporaal gebied. In deze zone bevindt zich een gebied, 5-8 mm temporaal en 1,5-2
mm dorsaal van de discus n. optici, waarin de densiteit aan ganglioncellen het hoogst is (6000 tot
8500 cellen/mm2) (De Schaepdrijver, 1993). Hebel (1976) beschrijft dezelfde resultaten.
9
Grootte
De totale lengte van de temporale arm (zoals beschreven door De Schaepdrijver, 1993) is 10-12 mm
en de nasale arm is 16-18 mm lang. Dit geeft een totale lengte van 26 tot 30 mm.
Zoals hierboven al vermeldt staat is de concentratie aan fotoreceptoren in de area centralis ongeveer
gelijk aan 144.000 cellen/mm2 en die van de ganglioncellen 6000-8500 cellen/mm2.
Over de grootte van de area centralis is niets geschreven.
2.2.5. Area centralis retinae van de herkauwers
Vorm
Sommige auteurs vermelden twee areae centrales, namelijk een area centralis rotunda, die bij alle
dieren voorkomt en een area centralis striaeformis die bij paard, rund en varken voorkomt (Trautmann
en Fiebiger, 1931; Dyce en Wensing, 1983). Andere vermelden een visuele strook, met daarin een
area centralis rotunda (Hebel, 1976; Gonzalez-Soriano et al., 1997).
Uit onderzoek van Gonzales-Soriano et al. (1997) blijkt dat de visuele strook bij geiten uit een
horizontaal en een verticaal deel bestaat.
Ligging
Iets dorsotemporaal van de discus n. optici ligt de area centralis rotunda. De area (centralis)
striaeformis of visuele strook bevindt zich zowel dorsaal als ventraal van de discus n. optici en breidt
zich uit langs het tapetum (Dyce en Wensing, 1983).
Bij de geit ligt de area centralis rotunda zuiver temporaal van de discus n. optici, met dorsaal daarvan
de verticale visuele strook en nasaal ervan de horizontale visuele strook, die iets ventraal van de
discus n. optici blijft (Gonzalez-Soriano et al., 1997). Tussen linker en rechter oog bij hetzelfde dier
vonden zij variatie in ganglioncel distributie. Zij concludeerden hieruit dat het patroon van ganglioncel
distributie naast het ras ook nog van andere factoren afhankelijk moet zijn, aangezien ze enkel
raszuivere Murciano-Granadina dieren hadden gebruikt.
Grootte
Gonzalez-Soriano et al. (1997) vonden een densiteit aan ganglioncellen van ongeveer 300 cellen/mm2
in de periferie van de retina en een densiteit van ongeveer 3600 cellen/mm2 in de area centralis. Er is
echter veel variatie tussen de dieren onderling. De waarde die Gonzales-Soriano et al. (1997) vinden
ligt lager dan deze gevonden door Hughes en Whitteridge (1973), Hebel (1976) en Hebel en Holländer
(1978), maar dit wordt door de onderzoekers verklaard doordat er mogelijks een andere telling is
uitgevoerd, doordat het om een ander ras geiten gaat, of eventuele andere factoren.
Precieze afmetingen zijn niet vermeld in de literatuur.
10
2.2.6. Area centralis retinae of macula van de mens
Vorm
Het gebied van het beste zicht wordt bij de mens de macula (vlek), fovea of area centralis genoemd
en wordt gevormd door een opeenstapeling van enkel kegeltjes (De LaHunta, 1977). Zo’n gebied
komt niet voor bij de huisdieren, maar wel bij vogels, reptielen en primaten. Roofvogels hebben twee
fovea’s (een fovea centralis en een secundaire fovea temporalis) (Stark, 1982). Verder is fovea
verantwoordelijk voor het zien van verschillende kleurgradaties (Gelatt, 1991).
De area centralis retinae wordt verder ook wel macula lutea of gele vlek genoemd, aangezien ze wat
geel gekleurd is door een caretenoïd pigment, dat in deze regio veel voor komt (Junqueira en
Carneiro, 1984). Volgens Colle (1972) bevindt deze gele kleurstof zich aan de rand van de fovea,
waar volgens hem naast kegeltjes ook een aantal staafjes voor komt.
In de macula lutea bevindt zich een lichte uitholling, dit is de fovea centralis. Deze uitholling ontstaat
doordat de bipolaire cellen en de ganglioncellen zich enkel aan de periferie van de fovea lokaliseren
en niet in het centrum, waardoor het centrum enkel uit kegeltjes bestaat. Hierdoor bevat het centrum
niet alle tien lagen van de retina en wordt ze dus dunner (Colle, 1972; Junqueira en Carneiro, 1984).
Volgens Dellmann en Carithers (1996) is de inwendige plexiforme laag op deze locatie dikker en is er
een dunnere zenuwvezellaag. Ook ontbreken hier alle grote bloedvaten.
De kegeltjes in de gele vlek zijn wat langer uitgerekt dan elders in de retina, waardoor ze lijken op
staafjes (Colle, 1972).
Ligging
Bij mensen is er een horizontale kegeltjesrijke regio, rond de horizontale middenlijn van de retina.
Deze regio is te vergelijken met de visuele strook bij varkens (Curio et al., 1990).
De gele vlek ligt 3,5 mm temporaalwaarts van de discus n. optici (Colle, 1972; Kolb, 1991). Volgens
De LaHunta (1977) ligt ze ook nog iets dorsaal. Ongeveer 2,5 mm temporaal van de discus n. optici
vinden Bloom en Fawcett (1968) een kleine ronde indeuking, zijnde de fovea centralis.
Grootte
Volgens Junqueira en Carneiro (1984) heeft de macula lutea een doorsnede van zo’n 2-2,5 mm en ligt
de fovea centralis in het midden van deze macula.
Uit metingen van Colle (1972) blijkt dat de gele vlek een diameter heeft van 1,3 tot 1,5 mm en dat er
een densiteit aan kegeltjes is van ongeveer 150.000 per mm2. Het aantal kegeltjes wordt zeldzamer
naarmate men zich van de fovea centralis verwijdert. Het aantal staafjes daarentegen stijgt.
In het midden van de fovea centralis bevindt zich een bloedvatloze zone, waarin zelfs geen capillairen
aanwezig zijn. Dit gebied heeft een doorsnede van ongeveer een halve millimeter (Bloom en Fawcett,
1968; Colle, 1972).
11
2.3. Bespreking
Uit deze studie blijkt dat de vorm van de area centralis varieert naargelang de diersoort. Honden
kunnen een area centralis striaeformis, een area centralis rotunda of een tussenvorm hebben. Welke
vorm de area centralis heeft, hangt af van het ras. Zo blijken brachycephale honden voornamelijk een
ronde area centralis te hebben en langsnuitige honden een streepvormige. Dit is door verscheidene
onderzoekers geconstateerd.
Uit een studie met Herdershonden bleek dat vorm van de visuele strook bij eenzelfde hond
verschillend is in de twee ogen. Verder onderzoek hiernaar bij meerdere dieren of bij een ander ras is
nog niet gedaan.
Bij de kat en het paard wordt gesproken over een ronde area centralis, gelegen in een visuele strook.
Net als bij de hond, is bij het paard gebleken dat de vorm van de area centralis afhankelijk is van de
schedellengte (hoe langer de schedel, hoe langgerekter de area centralis).
De retina van het varken lijkt zeer sterk op de retina van de mens. Het verschil is, dat een mens een
echte macula heeft die enkel uit kegeltjes bestaat en dat een varken een area centralis heeft die rijk is
aan kegeltjes, maar niet enkel uit kegeltjes bestaat.
Herkauwers hebben een area centralis rotunda. Geiten hebben naast een horizontale visuele strook
een verticale visuele strook. Dit is bij geen enkele andere diersoort beschreven. Het nut van deze
verticale strook is niet bekend.
De area centralis ligt bij alle diersoorten in het temporaal gebied van de retina, altijd in de buurt van de
discus n. optici.
Veel onderzoek, specifiek gericht op rasverschillen of mogelijks invloedrijke factoren, is er niet
gedaan.
De literatuur lezende, viel het me op dat er nogal eens verwarring bestaat over de begrippen area
centralis retinae en visuele strook. Vele auteurs gebruiken deze twee termen door elkaar en vaak
wordt de zone die bij de één een visuele strook genoemd wordt, bij een ander de area centralis
striaeformis genoemd.
Andere auteurs daarentegen zijn van mening dat ieder dier een visuele strook heeft, waarin een
gebied ligt waar de ganglionceldensiteit een piek bereikt. Dit gebied noemen zij de area centralis
retinae.
Verder is het lastig om een grens te trekken tussen wat men een hoge densiteit aan ganglioncellen
vindt en wat niet meer. Hierdoor krijg je automatisch dat de area centralis bij de één een wat andere
vorm krijgt dan bij een ander.
Sommige onderzoeken lijken elkaar in eerste instantie tegen te spreken qua resultaten. Zo verschilden
de resultaten, bekomen van retina’s van honden, van De Schaepdrijver (1993) aanzienlijk van deze
van McGreevy et al. (2004). Respectievelijk vonden ze 12.000-15.000 ganglioncellen per mm2 en 880-
2640 ganglioncellen per mm2. Dit verschil is echter te verklaren door het feit dat De Schaepdrijver hier
de piekconcentratie vermeldt en McGreevy et al. de gemiddelde waarde.
12
Met uitzondering van het varken en herkauwers, ligt de piek ganglionceldensiteit bij alle dieren rond de
12.000-15.000 cellen/mm2. Bij het varken ligt het wat lager (namelijk 8500 cellen/mm2) en bij de
herkauwers ligt het nog lager (3600 cellen/mm2).
Er zijn ook nog andere verklaringen voor de gevonden verschillen in ganglionceldensiteit. Afhankelijk
van de gebruikte teltechniek telde men een specifieke soort ganglioncellen en dus niet allemaal.
Hierdoor is het onvermijdelijk dat je verschillende resultaten krijgt.
Al met al kan er dus geconcludeerd worden dat er nogal wat onduidelijkheid is over wat de area
centralis nu precies is (waar trek je de grenzen), hoe je deze benoemt (area centralis rotunda, area
centralis striaeformis, visual streak) en hoe je de ganglionceldensiteit telt.
Verder onderzoek bij meerdere diersoorten en verschillende rassen en duidelijke afspraken zouden
voor meer duidelijkheid zorgen.
13
3. Literatuurlijst
Beachemin M.L. (1974). The fine structure of the pig’s retina. Albrecht Von Graefe’s Archive for
Clinical and Experimental Ophtalmology 190, p. 27-45.
Bloom W. and Fawcett D.W. (1968). The retina. Uit: A Textbook of Histology, 9th edition, Saunders,
Philadelphia, p. 790-799.
Brückner R. (1961). Über die Netzhaut von Huftieren. Biologisches Zentralblatt 80, p. 129-136.
Chandler M.J., Smith P.J., Samuelson D.A., Mackay E.O. (1999). Photoreceptor density of the
domestic pig retina. Veterinary Ophtalmology 2, p. 179-184.
Chievitz J.H. (1891). Über das Vorkommen der Area centralis retinae in den vier höheren
Wirbelthierklassen. Archiv für Anatomie und Physiologie 15, p. 311-334.
Colle J. (1972). Fysiologie van de Zintuigen, 1st edition, Acco, Leuven, p. 59.
Curio C.A., Sloan K.R., Kalina R.E. and Hendrickson A.E. (1990). Human photoreceptor topography.
The Journal of Comparative Neurology 292, p. 497-523.
De LaHunta A. (1977). Veterinary Neuroanatomy and Clinical Neurology, 1st edition, Saunders,
Philadelphia, p. 261-265.
Dellmann H.D. and Carithers J.R. (1996). Cytology and Microscopic Anatomy, 1st edition, Williams and
Wilkins, Baltimore, p. 354.
De Schaepdrijver L., Simoens P., Pollet L., Lauwers H., Laey J.J. (1992). Morphological and clinical
study of the retinal circulation in the miniature pig. B. Fluorescein angiography of the retina.
Experimental Eye Research 54, p.975-985.
De Schaepdrijver L. (1993). Vergelijkende morfologische studie van de retinale circulatie bij de hond,
de kat en het varken. Doctoraatsthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 47-49.
Dyce K.M. and Wensing C.J.G. (1983). Anatomie van het rund, 1st edition, Bohn, Scheltema en Holkema,
Utrecht, p. 20.
Dziezyc J. and Millichamp N.J. (2006). The feline fundus. In: BSAVA Manual of Small Animal
Ophtalmology, edited by Detersen-Jones S. and Crispin S., 2nd edition, British Small Animal
Veterinary Association, Gloucester, p. 247.
Evans K.E. and McGreevy P.D. (2006). Conformation of the equine skull: A morphometric study.
Anatomia Histologia Embryologia 35, p. 221-227.
Gelatt K.N. (1991). Veterinary Ophtalmology, 2nd edition, Lea & Febiger, Philadelphia, p. 93-107.
Gonzalez-Soriano J., Rodriguez-Veiga E., Martinez-Sainz P., Mayayo-Vicente S., Marin-Garcia P.
(1995). A Quantitive Study of Ganglion Cells in the German Shepherd Dog Retina. Anatomia
Histologia Embryologia 24, p. 61-65.
Gonzalez-Soriano J., Mayayo-Vicente S., Martinez-Sainz P., Contreras-Rodriguez J. and Rodriguez-
Veiga E. (1997). A Quantitive Study of Ganglion Cells in the Goat Retina. Anatomia Histologia
Embryologia 26, p. 39-44.
Guo X. and Sugita S. (2000). Topography of Ganglion Cells in the Retina of the Horse. The Journal of
Veterinary Medical Science 62, p. 1145-1150.
Hamor R.E. en Ehrhart E.J. (2006). Eye. In: Dellman’s Textbook of Veterinary Histology, edited by J.A.
Eurell and B.L. Frappier, 6th edition, Blackwell Publishing, Oxford, p. 351-360.
Harman A.M., Moore S., Hoskins R. and Keller P. (1999). Horse vision and an explanation for the
visual behaviour originally explained by the ‘ramp retina’. Equine Veterinary Journal 31, p. 384-390.
14
Hebel R. (1976). Distribution of Retinal Ganglion Cells in Five Mammalian Species (Pig, Sheep, Ox,
Horse, Dog). Anatomy and Embryology 150, p. 45-51.
Hebel R. and Holländer H. (1978). Size and distribution of ganglion cells in the bovine retina. Vision
Research 19, p. 667-674.
Helper L.C. (1989). Magrane’s Canine Ophtalmology, 4th edition, Lea & Febiger, Philadelphia, p. 241.
Hughes A. and Whitteridge D. (1973). The receptive fields and topographical organization of goat
retinal ganglion cells. Vision Research 13, p. 1101-1014.
Junqueira L.C. and Carneiro J. (1984). Zintuigen. Uit: Functionele Histologie, 3rd edition,
Wetenschappelijke uitgeverij Bunge, Utrecht, p. 243-244.
Kemp C.M., Faulkner D.J., Jacobson S.G. (1988). The Distribution and Kinetics of Visual Pigments in
the Cat Retina. Investigative Ophtalmology & Visual Science 29, p. 1056-1065.
Kolb G.M.H. (1991). Vergleichende Histologie: Cytologie und Mikroanatomie der Tiere, 1st edition,
Springer-Verlag, Berlijn, p. 153.
Krinke A., Schnider K., Lundbeck E., Krinke G. (1981). Ganglionic Cell Distribution in the Central Area
of the Beagle Dog Retina. Anatomia Histologia Embryologia 10, p. 26-35.
Mass A.M. and Supin A.Y. (2004). Regularities in the Topographic Distribution of Ganglion Cells in the
Retina of Some Mammals 397, p. 295-297.
McGreevy P., Grassi T.D., Harman A.M. (2004). A Strong Correlation Exists between the Distribution
of Retinal Ganglion Cells and Nose Length in the Dog. Brain Behaviour Evolution 63, p. 13-22.
Peichl L. (1992). Topography of ganglion cells in the dog and wolf retina. The Journal of Comparative
Neurology 324, p. 603-620.
Rodieck R.W. (1973). The Vertebrate Retina: Principles of Structure and Function, W.H. Freeman and
Company, San Francisco.
Simoens P., De Schaepdrijver L., Lauwers H. (1992). Morphological and clinical study of the retinal
circulation in the miniature pig. A. morphology of the retinal microvasculature. Experimental Eye
Research 54, p. 965-973.
Slonacker J.R. (1897). A comparative study of the area of acute vision in vertebrates. Journal of
Morphology 13, p.445-503.
Starck D. (1982). Sinnesorgane: Retina. Uit: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, 1st edition, Springer,
Berlijn, p. 589-590.
Stone J. (1978). The Number and Distribution of Ganglion Cells in the Cat’s Retina. The Journal of
Comparative Neurology 180, p. 753-772.
Stone J. (1981). The wholemount handbook: A guide to the preparation and analysis of retinal
Wholemounts, 1st edition, Maitland Publications, Sydney.
Trautmann A. and Fiebiger J. (1931). Histologie und Vergleichende mikroskopische Anatomie der
Haussäugetiere, 1st edition, Paul Parey, Berlijn, p. 340.
Van den Broeck W. (2006). Begeleidende nota’s bij de cursus Bijzondere Weefselleer van de
Huisdieren. Syllabus Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 197-210.
Vestre W.A. (1984). Porcine ophtalmology. The veterinary clinics of North America: Large animal
practice 6, p. 667-676.
Zürn J. (1902). Vergleichende histologische Untersuchungen über die Retina und die Area centralis
retinae der Haussäugethiere. Archiv für Anatomie und Physiologie, Ergänzungsband., p. 99-144.
15
Bijlagen
Bijlage I: Retina van de hond
Fig. 3 Topografische weergave van de ganglioncel distributie (links) en isodensiteitskaart van ganglioncellen (rechts) in de rechter
retina van de hond (Gonzalez-Soriano et al., 1995).
Bijlage II: Retina van de kat
Fig. 4 Percentage grote ganglioncellen in de linker retina van een kat (linker figuur). De rechter figuur geeft de isodensiteitslijnen
van ganglioncellen weer in een linker kattenretina (Stone, 1978).
16
Bijlage III: Retina van het paard
Fig. 5 Ganglioncel distributie in de linker paardenretina (Hebel, 1976).
Bijlage IV: Retina van het varken
Fig. 6 Ganglioncel distributie in de linker varkensretina (Hebel, 1976).
Bijlage V: Retina van de mens
Fig. 7 De fovea centralis in de menselijke retina (Patt en Patt, 1969).
17
Bijlage VI: De retina van de herkauwers (rund, schaap, geit)
18
Fig. 8 Distributie van ganglioncellen in een linker runderretina (Hebel, 1976).
Fig. 9 Distributie van ganglioncellen in een linker schapenretina (Hebel, 1976).
Fig. 10 Links: Gangliondensiteit in een rechter geitenretina. Rechts: Isodensiteitslijnen van een rechter geitenretina (bemerk de
horizontale en verticale visuele streep) (Gonzales-Soriano et al., 1997).