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Validación de la distribución potencial del tomate
de cáscara, Physalis philadelphica Lam.
Proyecto realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Dr. Lev Orlando
Jardón Barbolla, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM; M. en C.
Ana Laura Wegier Briuolo, CENID-COMEF, Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; PBiol. Adriana
González, Dra. Mahinda Martínez, Universidad Autónoma de Querétaro;
Dra. Ofelia Vargas, Universidad de Guadalajara.
2
ÍNDICE GENERAL
PRIMER INFORME PARCIAL 3
Validación en campo de la distribución de P. philadelphica en el estado de Chiapas y
revisión de ejemplares herborizados en el Herbario del Instituto de Historia Natural de
Chiapas (CHIP) y Herbario del Instituto de Ecología A.C. en Xalapa, Veracruz (XAL).
SEGUNDO INFORME PARCIAL 17
Validación en campo de la distribución de P. philadelphica en Campeche, Baja
California Sur, Querétaro y Guanajuato; y revisión del Herbario de la Universidad
Autónoma de Querétaro (QMEX).
TERCER INFORME PARCIAL 33
Revisión del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM (FCME), del Herbario de
la Universidad de Guadalajara (IBUG) y la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del
Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Con esta revisión de datos y materiales se
concluyó la obtención de resultados.
INFORME FINAL 45
Análisis de los resultados del proyecto. Se presenta la situación actual de la distribución
del tomate de cáscara silvestre en nuestro país, las conclusiones y recomendaciones
derivadas del proyecto así como un análisis de la información que permite sostener a
México como centro de origen, diversidad y domesticación de P. philadelphica, para
finalmente exponer las perspectivas de estudio.
ÍNDICE DE ANEXOS 84
3
Primer Informe Parcial
Proyecto: “Validación de la distribución potencial del
tomate de cáscara, Physalis philadelphica Lam. (tomate
verde)”
Documento realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Dr. Lev Orlando
Jardón Barbolla, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM; M. en C.
Ana Laura Wegier Briuolo CENID-COMEF, Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; PBiol. Adriana
González, Dra. Mahinda Martínez, Universidad Autónoma de Querétaro;
Dra. Ofelia Vargas, Universidad de Guadalajara.
4
ÍNDICE
Resumen 5
I. Introducción 5
II. Materiales y Métodos 6
2.1 Revisión de Herbarios 6
2.2 Validación en campo: Chiapas 7
III. Resultados 8
3.1 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas 8
3.2 Validación en campo: Estado de Chiapas 9
3.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C. 10
IV. Discusión 11
4.1 Revisión de Herbarios 11
4.2 Validación de la Distribución Potencial en Chiapas 13
V. Conclusiones y recomendaciones 14
VI. Literatura Citada 15
5
RESUMEN
Durante la primera etapa de este proyecto se analizó el mapa de la distribución potencial
obtenido y reportado para el tomate de cáscara en el Tercer Informe Parcial del proyecto
“Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis L. en México y
del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)” con el objetivo
de ubicar las áreas que requirieran validación geográfica con mayor prioridad debido a la
escases de registros de la especie. Con esta aproximación se decidió orientar los esfuerzos
a la exploración del estado de Chiapas, tanto en la revisión de ejemplares herborizados en
el Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas (CHIP), así como en el campo.
Adicionalmente se revisaron los ejemplares depositados en el herbario del Instituto de
Ecología A.C. en Xalapa, Veracruz (XAL).
I. INTRODUCCIÓN
De acuerdo a un conjunto de evidencias biogeográficas, etnobotánicas y antropológicas,
México se sugiere como centro de origen y domesticación de la especie Physalis
philadelphica conocida comúnmente como tomate verde o tomate de cáscara (McClung,
1980; McClung y Martínez-Yrizar, 2005). Adicionalmente, México es considerado el
centro de diversidad del género Physalis L. ya que de las 84-90 especies 1
predominantemente americanas que eran reconocidas en 2001, 35 especies son
endémicas del país (Vargas et al., 1998; Vargas et al., 2001: Martínez et al. en prep.) y se
distribuyen en la Faja Volcánica Transmexicana,, principalmente en el Centro y el
Occidente, asociadas al Matorral Mexicano (Bateman, 2006; Cuevas-Arias et al. 2008).
Physalis philadelphica es una herbácea anual que se distribuye en todo México y
ha sido introducida a Estados Unidos de América y a Centro América hasta Panamá. Se
desarrolla en un intervalo altitudinal amplio que va desde el nivel de mar hasta los 2300
msnm, como ruderal,asociada a diversos tipos de vegetación, o como arvense. De hecho,
1 Es muy importante recordar que no hay un acuerdo total respecto al número de especies que
existen dentro del género Physalis. Se reconocen entre 75 y 120 especies dependiendo del autor,
y hemos referido aquí el estimado de Vargas et al. (1998).
6
por su tendencia malezoide es una de las especies con mayor distribución en el país,
además de ser una especie cultivada para consumo humano (Vargas et al., 2003).
Physalis philadelphica es una especie cuya importancia en México es trascendental en
una diversidad de ámbitos: biológico, cultural, gastronómico, etnobotánico, medicinal y
antropológico; por lo tanto, el conocimiento y conservación de esta especie es prioritario
para nuestro país.
La validación del mapa de distribución potencial de P. philadelphica es
fundamental para conocer su distribución real. En una etapa posterior será posible
estudiar la diversidad genética de poblaciones silvestres y cultivadas, así como para tener
evidencias moleculares sobre su proceso de domesticación, entre otros. Estos aspectos
tienen particular relevancia por ser México su centro de origen, de diversidad genética y
de domesticación.
En la primera fase del proyecto se decidió comenzar con la exploración de campo
y de herbario en Chiapas. Esto obedece a la escases de registros del tomate de cáscara, P.
philadelphica, en la entidad a pesar de su amplia distribución potencial. Se programó el
trabajo de campo y la consulta del material del herbario del Instituto de Historia Natural
de Chiapas (CHIP). Este herbario, al ser uno de los más antiguos del sureste de México,
se caracteriza por albergar colectas muy representativas de dicha zona del país,
particularmente de Chiapas. Fue fundado con el propósito de resguardar ejemplares
colectados en este Estado y hasta el día de hoy continúa con la misión de constituir una
fuente de consulta fundamental para el conocimiento de la flora chiapaneca. Por otra
parte, para complementar los datos obtenidos de herbarios, también se revisó la colección
del Instituto de Ecología A.C. en Xalapa, Veracruz (XAL).
II. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Revisión de Herbarios
Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica en las colecciones de
solanáceas de los herbarios del Instituto de Historia Natural de Chiapas (CHIP) en Tuxtla
Gutiérrez, Chiapas y del Instituto de Ecología A.C. (XAL) en Xalapa, Veracruz.
7
Para la realización de este proyecto se descartaron los ejemplares clasificados
como cultivados, de manera que se tomaron en cuenta únicamente los ejemplares
etiquetados como silvestres, arvenses o ruderales. Sobre estos últimos se registró su
distribución, su determinación taxonómica y su morfología. Los registros que contaron
con una referencia geográfica correcta, una determinación taxonómica realizada por un
especialista y que además cumplieran con las características morfológicas esperadas para
P. philadelphica silvestre (diámetro de la corola < 20mm y diámetro del fruto < a 25mm),
se sobrepusieron al mapa de la distribución potencial con el fin de evaluar su validez. Los
datos de los ejemplares incluidos se anexan en una base de datos en el Anexo 1.
2.2 Validación en campo: Chiapas
Posterior a la revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas y
tomando en consideración la distribución geográfica de la especie, recabada en los
ejemplares revisados, se diseñó una salida al campo. Los objetivos fueron, por un lado,
revisitar las zonas donde se colectaron los ejemplares que actualmente están depositados
en el herbario y, por otro, recorrer las zonas para las cuales no se hallaron registros pero
para las que los modelos de distribución potencial arrojaban una probabilidad de
ocurrencia al mayor 90%.
La salida se realizó del 11 al 16 de julio de 2011. El mapa de la distribución
potencial se sobrepuso un mapa carretero con alta resolución del estado de Chiapas
(Figura 1.1) con el fin de definir las zonas y rutas por las cuales se realizaría la
exploración. Fundamentalmente, fue necesario recorrer las zonas comprendidas por la
Depresión Central o Valles Centrales y el Altiplano Central del estado de Chiapas.
8
Figura 1.1 Área de Distribución potencial de la especie Physalis philadelphica en Chiapas (verde),
sobrepuesta sobre el mapa del Estado.
Las localidades donde se corroboró la presencia de poblaciones de P. philadelphica se
referenciaron geográficamente con un receptor de posicionamiento global (GPS) y
posteriormente se proyectaron en la distribución potencial para validar esas zonas.
Adicionalmente, se colectaron ejemplares y se prensaron con el propósito de
herborizarlos, ratificar la identificación de la especie y posteriormente depositarlos en
distintos herbarios: Facultad de Ciencias, UNAM (FCME), Universidad Autónoma de
Querétaro (QMEX), Instituto de Ecología A.C. (XAL) y el Herbario Nacional (MEXU).
Actualmente los ejemplares se están procesando; una base de datos con el número de
catálogo y la información pertinente se entregará a CONABIO una vez que todos los
ejemplares estén incluidos en sus respectivas colecciones. Por último, cuando fue posible
se recabó información sobre las plantas mediante conversaciones con los habitantes de
dichas zonas.
III. RESULTADOS
3.1 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas
La colección de P. philadelphica está constituida por 15 ejemplares, de los cuales 4 se
describieron como cultivados y por lo tanto fueron excluidos del análisis. Los 11
restantes se describen en su etiqueta como silvestres, asociados a distintos tipos de
9
vegetación, predominantemente bosque de coníferas y bosque tropical caducifolio.
Morfológicamente presentan anteras azuladas convolutas y flores de tamaño por debajo
de los 20 mm por lo que se consideraron como ejemplares silvestres. Únicamente 6 de
ellos contaron con referencia geográfica; estos se colectaron entre los años 2008 y 2010
por lo que su distribución puntual se incluyó en el mapa de validación (Figura 1.2).
3.2 Validación en Campo: Estado de Chiapas
Se encontraron ejemplares de P. philadelphica en 6 localidades distribuidas a lo largo del
área modelada para las cuales no existían registros hasta el momento (Cuadro 1.1; Figura
1.2). Particularmente se distribuyeron en la región fisiográfica de la Depresión Central en
zonas de bosque tropical caducifolio.
Cuadro 1.1 Localidades en Chiapas donde se encontraron poblaciones de Physalis philadelphica.
Localidad Observaciones Coordenadas Altitud
San José Sunzapote
Campo de cultivo
abandonado. Suelo
arenoso, muy lodoso.
Cercano a río.
15° 49´ 8.54´´ N
91° 59´ 6.78´´ O 599 m s.n.m.
1° Mayo
Costado de Milpa.
Suelo arenoso. Cerca de
río.
16° 9´ 7.9´´ N
93° 6´ 32.9´´ O 550 m s.n.m.
Carretera 28 (1) (a 9 km de Revolución
Mexicana en dirección a
Jericó)
Costado de Carretera 16° 13´ 1´´ N
93° 00´ 25.3´´ O 637 m s.n.m.
Carretera 28 (2) (a 6 km del Parral en
dirección a La
Providencia)
Costado de Carretera 16º 24' 26.9" N
92º 57' 23.9" O 602 m s.n.m.
Tuxtla Gutiérrez Jardinera en la calle 16° 45´ 28.08´´ N
93° 6´ 51.14´´ O 535 m s.n.m.
La Libertad
Campo de cultivo
abandonado. Suelo
lodoso con mucho
estiércol. Cerca de río.
16° 33´ 12.6´´ N
93° 38´ 54.7´´ O 519 m s.n.m.
10
En general todas las localidades compartieron ciertas características: suelos arenosos y
muy húmedos, inclusive lodosos, cercanos a algún cuerpo de agua y asociados a algún
tipo de perturbación antropogénica (Cuadro 1.1).
Aparentemente P. philadelphica no tolera los herbicidas. La planta no se encontró
en ningún área en donde se estuvieran aplicando o en zonas cercanas a éstas; crece sólo
en zonas abiertas y no es muy competitiva. Es importante señalar que en las zonas donde
se aplican herbicidas, la presencia de publicidad comercial de los mismos es muy
conspicua. En contrapartida, todos los sitios donde se encontró el tomate verde en
condición de arvense o silvestre compartieron la característica de que se trató de zonas
con policultivo o abandonadas.
Por otro lado, los habitantes locales hablan de la planta con mucha familiaridad y
coinciden en sus descripciones del tomate de cáscara o tomatillo, como una planta que
crece de manera espontánea e intermitente, es decir que en los lugares donde solía haber,
este año no creció, pero sí lo hizo en algún otro lugar. Si bien se trata de reportes
preliminares, los informes de la gente sugieren una dinámica de ocupación/desocupación
de parches en diferentes años, lo que en ecología se conoce como una dinámica
metapoblacional (Hanski, 1998).
No se encontraron ejemplares en las localidades obtenidas de la revisión al
Herbario CHIP.
3.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C.
Se evaluaron los ejemplares de P. philadelphica del Herbario del Instituto de Ecología
A.C. (XAL), excluyendo todos los registros pertenecientes a plantas cultivadas o mal
referenciadas geográficamente. Se encontraron 7 ejemplares silvestres de los cuales 5
corresponden al estado de Veracruz, 1 a Querétaro y 1 a Jalisco (Figura 1.2). Los
ejemplares veracruzanos provienen principalmente de 2 de las 10 regiones
administrativas del estado: Capital y de las Montañas, lo cual es consistente con el área
11
de distribución potencial predicha por el modelo. Así mismo, los ejemplares de Querétaro
y Jalisco se encuentran dentro de la distribución potencial para dichos estados.
Figura 1.2. Validación del Mapa de la Distribución Potencial de Physalis philadelphica. Puntos amarilloa:
datos tomados del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional con los
que se modeló la distribución potencial; rosas: registros del XAL; azules: registros del CHIP; y morados:
registros obtenidos del trabajo de campo en Chiapas (2011).
IV. DISCUSIÓN
4.1 Revisión de Herbarios
Comparando con otras especies, tanto el Herbario del Instituto de Historia Natural de
Chiapas como el del Instituto de Ecología A.C. en Veracruz cuentan con muy pocos
ejemplares silvestres de P. philadelphica (11 y 10 respectivamente). En general, los
ejemplares colectados recientemente cuentan con una referencia geográfica precisa, sin
embargo muchos otros no poseen georreferencia lo cual complica los estudios que
requieren datos geográficos rigurosos y por lo tanto se tuvieron que excluir de este
trabajo (sólo 6 de CHIP y 7 de XAL contaban con georreferencia). A pesar de estas
dificultades, los ejemplares revisados validan la distribución potencial del tomate de
cáscara silvestre en las zonas donde se encuentran ya que: 1) taxonómicamente están bien
determinados y 2) las medidas de las flores y frutos están por debajo del tamaño esperado
para las variedades cultivadas.
Acumulación de Modelos (GARP)
9 y 10
7 y 8
MEXU + SNIB
XAL
CHIP
Salida Chiapas 2011
Puntos Physalis philadelphica Lam.
12
Una importante recomendación que se extiende de esta primer etapa del proyecto
es incluir más ejemplares a la colección de P. philadelphica en los herbarios visitados ya
que es una especie que se distribuye en México de manera muy amplia, en ambientes
muy diversos, y dicha distribución no está representada en ellos. Más aún, localmente
sólo resguardan ejemplares de algunas zonas, las cuales no reflejan toda la distribución de
la especie en estos Estados. Lo anterior es muy importante debido a que estos herbarios
son una fuente de consulta obligada para el conocimiento de la flora local y su diversidad
biológica. El que los ejemplares contenidos actualmente en ellos validen el modelo de
distribución potencial para algunas zonas ayudará a dirigir esfuerzos para colectar
ejemplares en otras regiones, de manera que los herbarios contengan una colección más
completa que incluya registros que puedan ser una fuente de información respecto a la
diversidad morfológica de la especie lo cual, a su vez, contribuirá a fortalecer su
identidad taxonómica, además de mostrar la diversidad de hábitats en los que pueden
desarrollarse. En el caso de Chiapas, los ejemplares colectados durante el trabajo de
campo de esta fase del proyecto contribuirán a complementar la colección del CHIP de
manera que la distribución potencial quedará bien representada.
Por otra parte, los registros del XAL que validan la distribución potencial del
estado de Veracruz se ubican en los bordes de ésta (Figura 1.3), por lo tanto sería
importante incluir ejemplares provenientes del centro de la distribución, particularmente
de la región de las Altas Montañas.
Figura 1.3. Distribución potencial de Physalis philadelphica en Veracruz.
13
4.2 Validación de la Distribución Potencial en Chiapas
Validar la distribución potencial del tomate de cáscara en el estado de Chiapas fue muy
importante debido a que se trata del extremo más sureño de la distribución silvestre
original descrita para P. philadelphica. Además, Chiapas es un estado topográficamente
muy accidentado, por lo cual presenta gran diversidad de climas y ecosistemas y por lo
tanto expone, en una sola entidad, una gama de ambientes distintos en los que P.
philadelphica puede habitar ya que es una especie que se distribuye muy ampliamente.
Los datos obtenidos tanto en la revisión del Herbario del Instituto de Historia
Natural como en salida al campo se complementan y validan la distribución de P.
philadelphica silvestre en el estado de Chiapas. Las poblaciones encontradas durante el
trabajo de campo validan la región de la Depresión Central de Chiapas, mientras que los
registros revisados en el CHIP validan su distribución en el Altiplano Central (Figura
1.2). Sin embargo, en la salida no se encontraron poblaciones de tomate de cáscara en las
localidades descritas en el Herbario, aunque los registros se tomaron en cuenta por
cumplir con todas las características de las plantas silvestres, estar correctamente
georreferenciados y estar taxonómicamente bien identificados. Además se trata de
colectas recientes (entre 2008 y 2010) y a raíz de conversaciones con los habitantes de las
comunidades locales existe la posibilidad de que el tomate de cáscara presente una
dinámica ecológica con estructura metapoblacional donde las poblaciones exhiben una
dinámica de extinción-recolonización de parches, de manera que mientras el hábitat
adecuado exista y esté desocupado nuevas subpoblaciones pueden establecerse, al tiempo
que en otras localidades las subpoblaciones pueden desaparecer.
Las poblaciones encontradas durante el trabajo de campo correspondieron a
plantas arvenses y ruderales; las primeras asociadas a la milpa o a campos de cultivo
abandonados o en descanso y las segundas asociadas a vegetación secundaria a orillas de
carreteras. Sabemos que el tomate de cáscara es una planta que en la actualidad presenta
un gradiente morfológico y de manejo que permite caracterizarla como semidomesticada
(Montes, 1989), ya que está presente en el territorio nacional tanto en forma silvestre
como ruderal -en costados de caminos, asociada a diversos tipos de vegetación- o como
arvense –tolerada o fomentada-, pasando por variedades criollas asociadas a sistemas de
14
producción tradicional, hasta las cultivadas comercialmente (Vargas et al., 2003). Dicho
gradiente propone que en la especie existe una diversidad genética importante y
particular, distribuida a lo largo de todo el país, a la cual contribuye también el proceso
de domesticación que la planta ha experimentado desde el periodo precolombino hasta
nuestros días. Esto es relevante porque si bien la salida al campo cumplió el objetivo de
validar la distribución potencial del tomate de cáscara en Chiapas, también evidenció un
problema que puede tener consecuencias graves en el manejo de recursos fitogenéticos:
Actualmente en muchas zonas del estado de Chiapas se está siguiendo una tendencia de
carácter mundial donde la agricultura moderna se vale de la aplicación de herbicidas y el
monocultivo para obtener mayor producción de un determinado cultivo. En el transcurso
del trabajo de campo se observaron con frecuencia campos tratados con el herbicida
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(glifosato) y cerca de ninguno de estos se registró la presencia de P.
philadelphica. Esta situación invita a reflexionar sobre la diversidad biológica que se
puede estar perdiendo a causa de estas prácticas y por la pérdida de los sistemas de
producción tradicionales. El caso del tomate de cáscara expone claramente esta
problemática, ya que gran parte de su diversidad genética se encuentra en las plantas que
crecen como arvenses o ruderales o en las variedades locales o criollas. Más aún, estas
últimas podrían brindar datos importantes en el estudio del proceso de domesticación y
en los esfuerzos de mejoramiento, por lo que además de un conocimiento profundo de la
distribución de la especie en sus distintas formas, es necesario comenzar a plantear
medidas de conservación para evitar la pérdida de la existente diversidad genética y para
mantener el hábitat en donde se han llevado a cabo los procesos evolutivos que han
contribuido a la composición, distribución y frecuencia de los alelos que la conforman.
V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
P. philadelphica se distribuye actualmente en el estado de Chiapas en
concordancia con las zonas descritas por el modelaje de su distribución potencial.
Es necesario enriquecer las colecciones de P. philadelphica en los herbarios,
particularmente en XAL, de manera que la distribución de la especie esté bien
representada.
15
Para el caso del estado de Veracruz específicamente, será necesario tener más
colectas de la región de las Altas Montañas.
Debido a su distribución y al tipo de hábitats en los que P. philadelphica se
distribuye, es recomendable evaluar el uso de herbicidas en estas zonas y el efecto
que estos podrían tener en la diversidad de la especie.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Paco Najarro, Bany López, Violeta Méndez, Sandra Petrone y Haven
López por su por su ayuda en el trabajo de campo. Igualmente a Paco Najarro por su
asistencia en la revisión de ejemplares herborizados del CHIP. Así mismo, agradecemos a
Amparo Gaona, Adriana Uscanga, Xóchitl Damián y Violeta Méndez por sus valiosos
comentarios a este documento.
VI. LITERATURA CITADA
Bateman M. L. (2006) Impact of plant suitability, biogeography, and ecological factors
on associations between the specialist herbivore Heliothis Subflexa G. (Lepidoptera:
Noctuidae) and the species in its host genus, Physalis L. (Solanaceae), in West-Central
Mexico. Tesis Doctoral, North Carolina State University, EU.
Cuevas-Arias C. T., Vargas O. & Rodríguez A. (2008) Solanaceae diversity in the state
of Jalisco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 79 (1), 67-69.
Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396: 41-49
McClung de Tapia, E. (1980). Interpretación de restos botánicos procedentes de sitios
arqueológicos. Anales de Antropología, 18, 149-166.
McClung de Tapia, E. y Martínez-Yrizar D., (2005) Evidencia paleoetnobotánica del
Xaltocan Posclásico/Paleoethnobotanical Evidence from Postclassic Xaltocan, EN
16
Brumfiel, Elizabeth M., (Ed.), La Producción y el Poder en el Xaltocan
Posclásico/Production and Power at Postclassic Xaltocan. Instituto Nacional de
Antropología/University of Pittsburgh, Mexico, pp. 207-232
Martínez, M. et al 2010. (Proyecto en seguimiento). Catálogo nomenclatural de las
Solanaceae de México. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de
Querétaro. Base de datos SNIB-CONABIO, proyecto HS004. México
Montes S. (1989) Evaluación de los efectos de la domesticación sobre el tomate Physalis
philadelphica Lamb. Tesis de maestría. Colegio de Posgraduados, México, 1989.
Vargas, O., Martínez M. & Dávila P. A. (1998). El género Physalis (Solanaceae) en el
estado de Jalisco. Bol. Inform. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5, 395- 401. ,
Vargas O., Martínez M. & Dávila P. A. (2001) Two New species of Physalis
(Solanaceae) endemic to Jalisco, México. Brittonia, 53, 505-510
Vargas O., Martínez M. y Dávila, P. (2003) La Familia Solanaceae en Jalisco – El
género Physalis-. Colección Flora de Jalisco. Universidad de Guadalajara.
17
Segundo Informe Parcial
Proyecto: “Validación de la distribución potencial del tomate de
cáscara, Physalis philadelphica Lam.”
Documento realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Dr. Lev Orlando
Jardón Barbolla, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM; M. en C.
Ana Laura Wegier Briuolo, CENID-COMEF, Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; PBiol. Adriana
González, Dra. Mahinda Martínez, Universidad Autónoma de Querétaro;
Dra. Ofelia Vargas, Universidad de Guadalajara.
18
ÍNDICE
Resumen 19
I. Introducción 19
II. Materiales y Métodos 20
2.1 Revisión del Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX)
“Dr. Jerzy Rzedowski” 20
2.2 Validación en campo 21
2.2.1 Campeche 22
2.2.2 Baja California Sur 22
2.2.3 Querétaro y Guanajuato 23
III. Resultados 24
3.1 Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro “Dr. Jerzy Rzedowsky”
24
3.2 Validación en campo 24
2.2.1 Campeche 24
2.2.2 Baja California Sur 25
2.2.3 Querétaro y Guanajuato 26
IV. Discusión 26
3.1 Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro “Dr. Jerzy Rzedowski”
26
3.2 Validación en campo 27
2.2.1 Campeche 27
2.2.2 Baja California Sur 28
2.2.3 Querétaro y Guanajuato 29
V. Conclusiones y recomendaciones 29
VI. Literatura Citada 30
19
RESUMEN
En este documento se describen las actividades realizadas durante la segunda etapa del
proyecto “Validación de la distribución potencial del tomate de cáscara, Physalis
philadelphica Lam.”, las cuales se orientaron hacia la verificación en campo de las áreas
de distribución potencial de mayor probabilidad predichas por los modelos de nicho
ecológico, en los estados de Campeche y Baja California Sur y la revisión del Herbario
de la Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX). Por otra parte, se llevaron a cabo
salidas a diferentes municipios del Estado de Querétaro y al municipio de Atarjea en
Guanajuato con el objetivo de localizar poblaciones de P. philadelphica Lam.
anteriormente descritas en QMEX y realizar colectas de las mismas para enriquecer las
colecciones de distintos herbarios nacionales.
I. INTRODUCCIÓN
De acuerdo a un conjunto de evidencias biogeográficas, etnobotánicas y antropológicas,
México se sugiere como centro de origen y domesticación de la especie Physalis
philadelphica, conocida comúnmente como tomate verde o tomate de cáscara (McClung,
1980; McClung y Martínez-Yrizar, 2005). Adicionalmente, México es considerado el
centro de diversidad del género Physalis L. ya que de las 84-90 especies 2
predominantemente americanas que eran reconocidas en 2001, 35 especies son
endémicas del país (Vargas et al., 1998; Vargas et al., 2001; Martínez et al., 2011) y se
distribuyen principalmente en el Centro y el Occidente de la Faja Volcánica
Transmexicana, aunque no exclusivamente ya que también encontramos endemismos en
Chiapas, Oaxaca y el Norte del país (Bateman, 2006; Cuevas-Arias et al. 2008; Martínez
et al., 2011).
Physalis philadelphica es una herbácea anual que se distribuye en todo México y
ha sido introducida a Estados Unidos de América y a Centro América hasta Panamá. Se
desarrolla en un intervalo altitudinal amplio que va desde el nivel de mar hasta los 2300
2 Es muy importante recordar que no hay un acuerdo total respecto al número de especies que
existen dentro del género Physalis. Se reconocen entre 75 y 120 especies dependiendo del autor,
y hemos referido aquí el estimado de Vargas et al. (1998).
20
m s.n.m. y puede encontrarse como ruderal, asociada a diversos tipos de vegetación, o
como arvense. De hecho, por su tendencia malezoide es una de las especies del género
con mayor distribución en el país, además de ser cultivada para consumo humano
(Vargas et al., 2003). Physalis philadelphica es una especie cuya importancia en México
es trascendental en una diversidad de ámbitos: biológico, cultural, gastronómico,
etnobotánico, medicinal y antropológico; por lo tanto, el conocimiento y conservación de
esta especie son prioritarios para nuestro país.
La validación del mapa de distribución potencial de P. philadelphica es
fundamental para conocer su distribución real de manera que posteriormente sea posible
estudiar la diversidad genética de poblaciones silvestres y cultivadas, así como para tener
evidencias moleculares sobre su proceso de domesticación, entre otros. Estos aspectos
tienen particular relevancia por ser México su centro de origen, de diversidad genética y
de domesticación.
En la segunda fase de este proyecto se consideró prioritario verificar la existencia
de la especie en las áreas predichas por los modelos de nicho ecológico para las cuales no
existían colectas ni registros: Campeche y Baja California Sur.
Así mismo, se revisó la colección del Herbario “Jerzy Rzedowski” de la
Universidad Autónoma de Querétaro para documentar la representación que ésta posee
de la especie. A partir de dicha revisión, se visitaron algunas localidades del estado de
Querétaro y su frontera con Guanajuato para las cuales la presencia de la especie está
bien documentada en QMEX, con la finalidad de realizar nuevas colectas que podrían
complementar la colección de P. philadelphica de distintos herbarios nacionales debido a
que durante la primera fase del proyecto se evidenció la necesidad de enriquecerlas.
II. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Revisión del Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro “Dr. Jerzy
Rzedowski”
Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica en la colección de
solanáceas del Herbario “Dr. Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de
21
Querétaro (QMEX). Se excluyeron del análisis los ejemplares clasificados como
cultivados, de manera que se tomaron en cuenta únicamente los ejemplares etiquetados
como silvestres, arvenses o ruderales. Sobre estos últimos se registraron los datos de su
distribución, se revisó la determinación taxonómica y se midieron características
morfológicas. Los registros se consideraron confiables cuando reunieron los siguientes
criterios: a) referencia geográfica correcta; b) determinación taxonómica realizada por un
especialista; y c) características morfológicas esperadas para P. philadelphica silvestre
(diámetro de la corola < 20mm y diámetro del fruto < a 25mm). Estos registros se
sobrepusieron al mapa de la distribución potencial con el fin de evaluar su validez. Los
datos de los ejemplares incluidos en este análisis se anexan en una base de datos en el
Anexo 1.
2.2 Validación en Campo
El mapa de la distribución potencial modelado para P. philadelphica se sobrepuso a un
mapa carretero con alta resolución de los Estados de Campeche y Baja California Sur con
el fin de definir las zonas y rutas por las cuales se realizaría las exploraciones (Figuras
2.1 y 2.2).
Las localidades donde se corroboró la presencia de poblaciones de P.
philadelphica se referenciaron geográficamente con un receptor de posicionamiento
global (GPS) y posteriormente se proyectaron en la distribución potencial para validar
esas áreas. Adicionalmente, se colectaron ejemplares y se prensaron con el propósito de
herborizarlos, y ratificar la identificación de la especie. Por último, cuando fue posible, se
recabó información sobre la fenología y uso de las plantas mediante conversaciones con
los habitantes de las zonas visitadas.
Una vez que todos los ejemplares terminen de ser procesados se integrarán a la
colección de los herbarios de la Universidad de Guadalajara (IBUG), Universidad
Autónoma de Querétaro (QMEX), Instituto de Ecología A.C. (XAL) y el Herbario
Nacional (MEXU). Finalmente, la base de datos con el número de catálogo y la
información pertinente se entregará a la CONABIO ya que los ejemplares estén incluidos
en sus respectivas colecciones.
22
2.2.1 Campeche. La salida al estado de Campeche se realizó en agosto de 2011. La
distribución potencial de P. philadelphica en Campeche se concentró en dos zonas:
prácticamente a lo largo de toda la extensión del municipio de Champotón y al noreste
del municipio de Calakmul. Se realizaron exploraciones a lo largo de las Carreteras
Federales MEX-261 de Champotón a Escárcega, de 19º 21’ hasta 18º 31’ de latitud
Norte, y MEX-186 de Escárcega a Xpujil, de -90º 44’ a -89º 23’ de longitud Oeste, así
como en las carreteras estatales adyacentes y brechas.
Figura 2.1. Áreas con mayor probabilidad (verde claro: 70-80%; verde oscuro: 90-100%) de distribución
potencial de la especie P. philadelphica en Campeche, sobrepuesta al mapa del Estado.
2.2.2 Baja California Sur. Entre octubre y noviembre de 2011 se realizó la salida para
validar la distribución potencial modelada para P. phildelphica en el estado de Baja
California Sur. La exploración se llevó a cabo en las faldas de la Sierra de la Giganta y la
Sierra de la Laguna, para lo cual se recorrió la Carretera Federal MEX-1 (La Paz-
Tijuana) entre 25º 30” y 27º 00” de latitud Norte (Sierra de la Giganta) y desde 24º 00”
hasta 23º15” latitud Norte de La Paz hacia San José del Cabo (Sierra de la Laguna),
realizando exploraciones a los costados de la carretera y recorriendo carreteras
secundarias y brechas a los costados de ambas rutas. Así mismo se recorrió la carretera
23
secundaria que va de Loreto al pueblo de San Javier, atravesando la Sierra de la Giganta
y la brecha de terracería desde el Ejido Santiago hasta 5km pasando el caserío de San
Dionisios dentro de la Reserva de la Biósfera Sierra de la Laguna.
Figura 2.2 Áreas con mayor probabilidad (café: 90-100%) de distribución potencial de la especie P.
philadelphica en Baja California Sur, sobrepuesta al mapa del Estado.
2.2.3 Querétaro y Guanajuato. Durante septiembre y octubre de 2011 se realizaron tres
salidas para recorrer distintas localidades dentro del Estado de Querétaro de Arteaga y el
municipio de Atarjea en Guanajuato, ubicado al norte de la frontera entre ambos Estados.
En la primera salida se visitó la localidad de Trigos en el Cerro del Zamorano ubicado en
el municipio de Colón, entre las coordenadas 20°55´41.3´´ N y 100°11´02.1´´O. La
segunda salida consistió en el recorrido de tres zonas: dos localizadas en el municipio de
Peñamiller (Peña Blanca y Río Blanco) y una en el municipio de Atarjea, en el estado de
Guanajuato. Finalmente, la tercer salida correspondió a la Reserva de la Biósfera Sierra
Gorda, al Noroeste del estado de Querétaro; las localidades visitadas se localizan dentro
de los municipios de Pinal de Amoles, Jalpan (Pedro Escanela) y Landa de Matamoros
(La Vuelta, Modroño, Río Verdito, Neblinas, Agua Zarca, Camarones, San Onofre y
Pemoche) (Cuadro 2.1).
24
Cuadro 2.1. Descripción geográfica de las localidades visitadas en Querétaro y Guanajuato en 2011.
III. RESULTADOS
3.1 Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro
En la colección del Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de
Querétaro se localizaron 33 ejemplares de P. Philadelphica, de los cuales dos fueron
excluidos del análisis por estar registrados como cultivados. De los 31 ejemplares
restantes, 12 cuentan con coordenada geográfica y de éstos, 4 se especifican como
silvestres; los otros 8 ejemplares se consideraron como silvestres tomando en cuenta los
datos detallados en su etiqueta y las medidas de sus flores y frutos. Los ejemplares
silvestres, provienen de los estados de Sonora, Guanajuato, Querétaro y Guadalajara, y se
registran como vegetación secundaria en bosque de coníferas y bosque tropical
caducifolio o como vegetación riparia (Anexo 1).
3.2 Validación en Campo
3.2.1 Campeche. Se encontraron 2 poblaciones de P. philadelphica al Este del municipio
de Calakmul, dentro del área de la distribución potencial modelada para la especie. Una
de las poblaciones se encontró cerca del sitio arqueológico de Becán, creciendo como
DíaAltitud
msnmLugar Colectas
23-sep 20°55´58.2´´ N 100°10´51.7´´ O 3294 Mpio. Colon Loc. Trigos Cerro del Zamorano
07-oct 20°58´54.3´´ N 99°44´46.8´ O 1407 Mpio. Peñamiller, Loc. Peña blanca
07-oct 21°14´09.1´´ N 99°45´4.8´ O 1991 Mpio. Peñamiller, Loc. Rio Blanco
07-oct 21°16´09.3´´ N 99°42´46.1´ O 1198 Mpio. Atajea GTO. (Rio) P. philadelphica
20-oct 21°10´27.7´´ N 99°34´10.4´ O 1705 Mpio. Jalpan, Loc. Pedro Escanela
21-oct 21°14´14.1´´ N 99°07´03.4´ O 1387 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Rio Verdito
22-oct 21°15´26.8´´ N 99°03´17.5´ O 1024 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Neblinas
22-oct 21°12´39.3´´ N 99°03´51.4´ O 1177 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Agua Zarca
22-oct 21°12´41.2´´ N 99°03´06.5´ O 1091 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. San Onofre
22-oct 21°12´20.5´´ N 99°03´22.1´ O 1099 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Camarones
22-oct 21°13´48.3´´ N 99°06´47.2´ O 1313 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Pemoche
23-oct 21°16´39.7´´ N 99°12´35.1´ O 1537 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. Modroño
23-oct 21°16´44.4´´ N 99°14´56.4´ O 1154 Mpio. Landa de Matamoros. Loc. La Vuelta
23-oct 21°07´56.6´´ N 99°37´44´´ O 2420 Mpio. Pinal de Amoles
Coordenadas
25
vegetación secundaria, dentro y a los alrededores de solares en descanso; los individuos
mueren cuando se aplica herbicida y sus frutos no son consumidos por los habitantes de
la zona. La otra población se ubicó en la localidad de Zoh Laguna; los individuos se
encontraron a los costados de los caminos y en parches perturbados, cercanos a una
laguna. Aquí tampoco se obtuvo ninguna evidencia de aprovechamiento de la planta
(Anexo 2).
Dos especies más del género Physalis se encontraron dentro y a los costados de
solares y patios traseros, en la localidad de El Paraíso, en el municipio de Champotón: P.
pubescens Lag. y P. rydbergii Fernald. No se observó la presencia de P. philadelphica,
sin embargo, los habitantes de la zona están muy familiarizados con dichas plantas ya que
las reconocen, particularmente, por el cáliz inflado y hablan de distintas variedades de
tomate de cáscara o tomate de monte (Anexo 3).
3.2.2 Baja California Sur. Se realizaron los recorridos por las áreas con alta probabilidad
sin encontrar evidencias físicas de la presencia de P. philadelphica en las zonas predichas
por el modelo del nicho ecológico, sin embargo, la respuesta de las personas
entrevistadas fue consistente en todos los casos: en la zona crecen por lo menos dos tipos
de planta con las características del género Physalis, es decir, flor amarilla con máculas
oscuras, fruto redondo envuelto en una cáscara, comestible y utilizado (al menos el de
una especie) por la gente local. Todos los pobladores a quienes se consultó, coincidieron
en señalar que se trata de plantas que sólo crecen o están presentes en las cañadas cuando
llueve. Más aún, varios de los pobladores señalaron que la presencia del tomate de monte
o tomatillo es irregular, debido a que las lluvias también son muy irregulares; por
ejemplo, los habitantes de El Juncalito, Cadejé y Playa el Burro señalaron que hace dos
años prácticamente no llueve en la zona. Así mismo, se preguntó a comerciantes,
agricultores y ganaderos de las poblaciones de San Bartolo, Los Barriles, Santiago, Ejido
Santiago, El Chinal, San Dionisios, Miraflores y Boca de la Sierra por la presencia de
tomatillo de monte o tomate de cáscara en la zona y se obtuvieron las mismas respuestas.
De hecho, durante toda la salida de exploración, el único cuerpo natural de agua dulce
que se observó fue un lecho de río, afluente del Río San Juanico.
26
3.2.3 Querétaro y Guanajuato. La especie P. philadelphica fue observada en una de las
14 localidades visitadas. La población se encontró en un bosque ripario en el municipio
de Atarjea, Guanajuato cerca de la frontera con Querétaro a la orilla de un río (Anexo 2);
se observaron, además, abundantes especies pertenecientes a los géneros Platanus,
Juglans, Bauhinia, Persea, Guazuma, Salix, Ipomoea, Salvia y Vitis. En cuanto al resto
de las localidades, no se observó la presencia de P. philadelphica pero sí de otras
especies del género Physalis (P. ampla, P. angustiphysa, P. chenopodifolia, P. gracilis,
P. lagascae, P. patula, P. pruinosa, P. solanaceae, P. sulphurea y P. virginiana) (Anexo
3).
Figura 2.3. Mapa de la validación en campo de la distribución Potencial de Physalis philadelphica. Puntos
amarillos: datos tomados del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional
con los que se modeló la distribución potencial; rojos: registros del QMEX; azul claro: registros obtenidos
del trabajo de campo en Campeche (2011); y azul oscuro: registro obtenido del trabajo en Querétaro y
Guanajuato (2011).
IV. DISCUSIÓN
4.1 Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro
27
El Herbario QMEX es el que cuenta con la colección de P. philadelphica más numerosa
de los herbarios revisados hasta ahora. Predominantemente incluye ejemplares colectados
en Querétaro y sus estados circundantes y presenta registros inclusive de Sonora. No
obstante, muchos de los registros no poseen georreferencia (18 de 31) lo cual complica
los estudios que requieren datos geográficos precisos.
Los ejemplares del QMEX con una referencia geográfica adecuada se
sobrepusieron al mapa de la distribución potencial de P. philadelphica y a pesar de que
para esa zona ya se habían empleado otros datos provenientes del Sistema Nacional de
Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional, estos nuevos registros se
localizaron también dentro de las áreas predichas.
4.2 Validación en Campo
4.2.1 Campeche. Validar la distribución potencial del tomate de cáscara en Campeche
fue de particular relevancia debido a que hasta este momento no existía ningún registro o
colecta de la especie en este Estado.
El relieve de Campeche es predominantemente plano. Gran parte del terreno de la
región es de tipo cárstico, producto de la disolución de la roca caliza, somero y con
afloramientos de calcio. Estas características reducen la disponibilidad de agua ya que
ésta se filtra al subsuelo sin llegar a formar cuerpos superficiales como ríos o lagunas, los
cuales se establecen únicamente y de manera intermitente en temporada de lluvias
(Martínez y Galindo-Leal, 2002). Como resultado de estos factores la sensibilidad de las
plantas a las sequías estacionales y a la temporada de lluvias se acentúa. Quizás por lo
anterior, en el pasado ha sido difícil encontrar poblaciones de P. philadelphica en
Campeche. Es probable que también por la falta de lluvias durante este año no fuera
posible validar otras áreas predichas para la especie, por lo que sería recomendable
realizar una salida exhaustiva a las mismas áreas en cuanto se reporte abundante
precipitación pluvial en las zonas.
Las poblaciones de P. philadelphica en Campeche están compuestas por plantas
arvenses asociadas a solares, lo cual es consistente con observaciones anteriores respecto
28
al hábitat de la especie en otras localidades, es decir asociadas a la milpa y a campos de
cultivo o como ruderales asociadas a vegetación secundaria en ambientes perturbados. El
solar o huerto familiar es un sistema productivo que ha sido, durante miles de años, parte
importante de las prácticas agrícolas de las comunidades mayas en la Península de
Yucatán. Estos agroecosistemas albergan una gran diversidad biológica ya que su
composición está fomentada por el cultivo, tolerancia y manejo de gran cantidad de
especies de plantas útiles (árboles, arbustos y hierbas) además de la convivencia con
diversos animales domésticos como cerdos y gallinas (Jiménez-Osornio et al., 1999;
Toledo et al., 2008). La presencia del tomate de cáscara en los solares reafirma lo que ya
se había discutido en el primer informe de este proyecto: gran parte de la diversidad
morfológica y muy probablemente genética de P. philadelphica se encuentra en las
plantas que crecen como arvenses o en las variedades locales o criollas. Dicha diversidad,
así como la diversidad biológica de otras especies que conforman los agroecosistemas
tradicionales se podría estar perdiendo a causa de la creciente incorporación de los
sistemas de producción que tienden a la homogeneización de cultivos, hábitats y
tecnologías. Por otra parte, en los solares también han ocurrido procesos de
domesticación y selección que han dado origen a variedades o razas que forman parte
importante de la diversidad genética de distintas especies. Todo ello enfatiza la
importancia de conservar y estudiar los sistemas productivos tradicionales y las especies
que en ellos se distribuyen.
4.2.2 Baja California Sur. Como hemos mencionado, en el país la presencia de P.
philadelphica es altamente dependiente de la precipitación pluvial y de la capacidad de
los suelos de retener humedad. Considerando que el grueso de las colectas que se han
realizado en Chiapas y Campeche durante este proyecto han estado asociadas a suelos
lodosos húmedos e inclusive a cuerpos de agua, sería de esperarse que en el caso de Baja
California Sur, donde los tipos de vegetación son mucho más áridos (matorral xerófilo,
bosque espinoso y solamente en el extremo sur de la península, franjas de selva baja
caducifolia) esta asociación fuese incluso más estrecha. Durante 2011 Baja California Sur
atravesó su segunda temporada más seca desde 1941, registrando un descenso de 69.5%,
29
respecto a su promedio de precipitación anual (SMN, 2011), situación que seguramente
afectó a la flora, particularmente a las plantas más susceptibles a las sequías.
Si bien no se encontraron plantas de P. philadelphica, la consistencia de los
testimonios que se recabaron nos hace pensar que por el momento no es posible descartar
la presencia de la especie en el área y es necesario realizar otra exploración de esta zona
durante el periodo más húmedo de la temporada de lluvias, preferentemente entre los
meses de agosto y septiembre, de acuerdo a los datos de precipitación media anual
obtenidos para el Estado (SMN, 2011).
4.2.3 Querétaro y Guanajuato. No se observó la presencia de P. philadelphica en la
mayoría de las localidades, aunque ya se había reportado en éstas en años anteriores. Esto
puede ser porque las condiciones ambientales de este año, no favorecieron su crecimiento
durante la temporada de otoño septiembre-octubre. De acuerdo al Sistema Meteorológico
Nacional, en 2011 se registraron en México los niveles más bajos de precipitación pluvial
en décadas. En particular, Querétaro experimentó una de las temporadas más secas de su
historia ya que su nivel de lluvia bajó 31.7% respecto a su precipitación habitual por año
(SMN, 2011). Por otra parte, considerando lo observado en Chiapas y discutido en el
primer informe de este proyecto existe la posibilidad de que el tomate de cáscara presente
un proceso ecológico con estructura metapoblacional donde las poblaciones exhiben una
dinámica caracterizada por la extinción y recolonización de parches, de manera que
mientras el hábitat adecuado exista y esté desocupado nuevas subpoblaciones pueden
establecerse, al tiempo que en otras localidades las subpoblaciones pueden desaparecer
(Hanski, 1998), sin embargo esta es una hipótesis que podrá ser comprobada mediante un
seguimiento de las poblaciones sistemático y a largo plazo.
V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Se comprobó la presencia de P. philadelphica dentro del nicho ecológico
modelado para Campeche, validando así la distribución potencial del tomate de
cáscara al Este del Estado. Es recomendable realizar una nueva exploración a lo
largo del municipio de Champotón ya que aunque no se encontraron individuos de
30
la especie, la evidencia recopilada aún no permite rechazar su presencia en dicha
área.
A partir la salida de exploración realizada, consideramos que no se puede
descartar la presencia de P. philadelphica en Baja California Sur por el momento.
Realizar una búsqueda de la especie en la época de mayor humedad en el
ambiente permitiría detallar con mayor precisión la presencia o ausencia del
tomate de cáscara su área de distribución potencial.
Es necesario depositar en las colecciones de P. philadelphica materiales
georreferidos por lo que los ejemplares colectados y herborizados de esta fase
serán entregados a la herbarios de Universidad de Guadalajara (IBUG),
Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX), Instituto de Ecología A.C. (XAL)
y el Herbario Nacional (MEXU). Mientras que la base de datos con el número de
catálogo y la información pertinente se entregará a la CONABIO.
Nuevamente se ha observado la importancia que tienen los sistemas productivos
tradicionales (milpa, solar, huerto familiar) en la distribución de P. philadelphica.
Es recomendable evaluar el uso de herbicidas y la incorporación de prácticas
agrícolas que tienden a la homogeneización de productos y uso de suelo, ya que
podrían tener un efecto en la distribución y diversidad de la especie.
Sería interesante estudiar las poblaciones de P. philadelphica anualmente en un
área determinada para observar si se comportan como metapoblaciones.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Violeta Méndez, Sandra Petrone, René Cerritos y Brian Urbano por
su por su colaboración en el trabajo de campo. Así mismo, agradecemos a Amparo
Gaona, Adriana Uscanga, Sandra Petrone, Isaac Sandoval y Violeta Méndez por sus
valiosos comentarios a este documento.
VI. LITERATURA CITADA
Bateman M. L. (2006) Impact of plant suitability, biogeography, and ecological factors
31
on associations between the specialist herbivore Heliothis Subflexa G. (Lepidoptera:
Noctuidae) and the species in its host genus, Physalis L. (Solanaceae), in West-Central
Mexico. Tesis Doctoral, North Carolina State University, EU.
Cuevas-Arias C. T., Vargas O. & Rodríguez A. (2008) Solanaceae diversity in the state
of Jalisco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 79 (1), 67-69.
Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396: 41-49.
Jiménez-Osornio, J.J., Ruenes, M. R. y Montañez, P. (1999) Agrodiversidad de los
solares de la península de Yucatán. Red, Gestión de Recursos Naturales. (14): 30-40.
McClung de Tapia, E. (1980). Interpretación de restos botánicos procedentes de sitios
arqueológicos. Anales de Antropología, 18, 149-166.
McClung de Tapia, E. y Martínez-Yrizar D. (2005) Evidencia paleoetnobotánica del
Xaltocan Posclásico/Paleoethnobotanical Evidence from Postclassic Xaltocan, EN
Brumfiel, Elizabeth M., (Ed.), La Producción y el Poder en el Xaltocan
Posclásico/Production and Power at Postclassic Xaltocan. Instituto Nacional de
Antropología/University of Pittsburgh, Mexico, pp. 207-232.
Martínez, M. Rodríguez, A. Vargas, O. y F. Chiang. (2011) Catálogo nomenclatural
de las Solanaceae de México. Universidad Autónoma de Querétaro. Informe Final SNIB-
CONABIO. Proyecto HS004. México, D.F.
Martínez, E. y Galindo-Leal, C. (2002) La vegetación de Calakmul, Campeche,
México: clasificación, descripción y distribución. Boletín de la Sociedad Botánica de
México. 71:7–32.
Montes S. (1989) Evaluación de los efectos de la domesticación sobre el tomate Physalis
philadelphica Lam. Tesis de maestría. Colegio de Posgraduados, México, 1989.
32
SMN. Sistema Meteorológico Nacional. <http://smn.cna.gob.mx> [Consulta: Noviembre,
2011]
Toledo, V.M., Barrera–Bassols, N., García–Frapolli, E. y Alarcón–Chaires, P. (2008)
Uso múltiple y biodiversidad entre los mayas yucatecos (México). Interciencia.
33(5):345–352.
Vargas, O., Martínez M. & Dávila P. A. (1998). El género Physalis (Solanaceae) en el
estado de Jalisco. Boletín Informativo del Instituto de Botánica de la Universidad de
Guadalajara. 5:395- 401.
Vargas O., Martínez M. & Dávila P. A. (2001) Two New species of Physalis
(Solanaceae) endemic to Jalisco, México. Brittonia, 53, 505-510.
Vargas O., Martínez M. y Dávila, P. (2003) La Familia Solanaceae en Jalisco – El
género Physalis-. Colección Flora de Jalisco. Universidad de Guadalajara.
33
Tercer Informe Parcial
Proyecto: “Validación de la distribución potencial del tomate de
cáscara, Physalis philadelphica Lam.”
Documento realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Dr. Lev Orlando
Jardón Barbolla, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM; M. en C.
Ana Laura Wegier Briuolo, CENID-COMEF, Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; PBiol. Adriana
González, Dra. Mahinda Martínez, Universidad Autónoma de Querétaro;
Dra. Ofelia Vargas, Universidad de Guadalajara.
34
ÍNDICE
Resumen 35
I. Introducción 35
II. Materiales y Métodos 36
2.1 Revisión del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM (FCME) y base
de datos de la Universidad de Guadalajara 36
III. Resultados 37
3.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM 37
3.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara 37
3.3 Síntesis de resultados 38
IV. Discusión 41
3.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM 41
3.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara 41
V. Conclusiones y recomendaciones 42
VI. Literatura Citada 42
35
RESUMEN
Durante la tercer etapa del proyecto “Validación de la distribución potencial del tomate
de cáscara, Physalis philadelphica Lam.”, se realizó una amplia y detallada revisión de la
base de datos compilada por la Dra. Ofelia Vargas de la Universidad de Guadalajara, la
cual contiene 219 registros de la especie P. philadelphica, obtenidos de los herbarios de
la Universidad de Guadalajara (IBUG) y la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del
Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Adicionalmente, se decidió revisar la colección
de Solanáceas del Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional
Autónoma de México (FCME) ya que ésta contiene, principalmente, ejemplares
colectados en el Estado de Guerrero los cuales pueden enriquecer el análisis.
Con esta revisión de datos y materiales se concluye la obtención de resultados. Se cuenta
con una base de 108 datos confiables para análisis de áreas de distribución potencial,
depurados de un total de aproximadamente 974 datos tomados de 9 colecciones y bases
de datos (SNIB, REMIB, MEXU, CHIP, XAL, QMEX, IBUG, ENCB Y FCME). En el
próximo documento se entregarán las conclusiones finales de esta investigación a partir
del análisis de todos los resultados así como las perspectivas futuras.
I. INTRODUCCIÓN
Las colecciones de recursos fitogenéticos ex situ incluyen diversas modalidades: bancos
de semillas, colecciones de campo, colecciones en jardines botánicos o herbarios,
colecciones in vitro o en condiciones de invernadero y mediante el cultivo de tejidos o
células o criopreservación (Heywood e Iriondo, 2003; Ramírez et al., 2000). La
conservación ex situ es muy importante ya que permite un mejor conocimiento de las
características anatómicas, fisiológicas y bioquímicas del material conservado y funge
como una reserva permanente de genes que puede ser empleada en programas de cultivo,
mejoramiento o reintroducción (Heywood e Iriondo, 2003). Más aún, estas colecciones
representan un esfuerzo de muestreo acumulado que puede ser útil en el estudio de
centros de origen y diversidad genética, ya que no solamente representan a las especies
en el presente, si no que en muchos casos son funcionales para estudiar el pasado
reciente. En este sentido, los herbarios constituyen una referencia obligada para el estudio
de la biodiversidad vegetal, en gran medida porque mediante sus colecciones es posible
36
estudiar la diversidad de determinados taxa así como su distribución geográfica regional,
nacional o inclusive mundial.
Debido a que el principal interés de este trabajo es validar el modelo del nicho
ecológico del tomate de cáscara, es muy importate consultar la información resguardada
en los herbarios del país. Esta tercera etapa del proyecto se dedicó a revisar con detalle la
base de datos compilada por la Dra. Ofelia Vargas de la Universidad de Guadalajara, la
cual recupera los registros de ejemplares de P. philadelphica que están depositados en las
colecciones de Solanáceas de distintos herbarios: Universidad de Guadalajara (IBUG) y
la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB).
Esto se realizó con el fin de obtener datos confiables de ejemplares silvestres, arvenses o
ruderales de la especie y así validar las áreas de la distribución potencial en donde se
distribuyen.
Así mismo, a partir de los resultados obtenidos en las fases anteriores de este
proyecto, se observó la necesidad de obtener datos respecto a la distribución del tomate
de cáscara en Guerrero. Sin embargo, la zona actualmente atraviesa por conflictos que no
permiten realizar una exploración en campo, por lo que buscamos otras fuentes de
información y por lo tanto se revisó la colección del Herbario de la Facultad de Ciencias
de la Universidad Nacional Autónoma de México (FCME), ya que éste resguarda,
principalmente, ejemplares colectados en dicho Estado.
II. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Revisión del Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional
Autónoma de México (FCME) y base de datos de la Universidad de Guadalajara
Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica depositados en la colección
de solanáceas del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM, así como una extensa
base de datos cuyo contenido recopila los registros de ejemplares de la especie incluidos
en los herbarios de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y la Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Para el análisis de
validación del mapa de la distribución potencial del tomate de cáscara en México, se
37
tomaron en cuenta únicamente los ejemplares etiquetados como silvestres, arvenses o
ruderales. Sobre estos últimos se registraron los datos de su distribución y se revisó la
determinación taxonómica. En el caso de los ejemplares herborizados se midieron
características morfológicas. Los registros se consideraron confiables cuando reunieron
los siguientes criterios: a) referencia geográfica correcta; b) determinación taxonómica
realizada por un especialista; y c) características morfológicas esperadas para P.
philadelphica silvestre (diámetro de la corola < 20mm y diámetro del fruto < 25mm). De
esta manera se buscó excluir del análisis los ejemplares clasificados como cultivados para
evaluar únicamente la distribución de los individuos silvestres. Los registros que
cumplieron con los criterios descritos arriba se sobrepusieron al mapa de la distribución
potencial con el fin de evaluar su validez. Los datos de los ejemplares revisados se
anexan en una base de datos en el Anexo 1 de este informe.
III. RESULTADOS
3.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de
México
A partir de la revisión, se encontraron un total de 5 ejemplares clasificados como P.
philadelphica los cuales carecen de las características deseables para ser considerados
registros confiables que permitieran evaluar la validez del área de distribución potencial
modelada para el tomate de cáscara. Es importante mencionar que dichos ejemplares no
han sido revisados por taxónomos que conozcan a fondo las características de la familia
Solanaceae, en específico del género Physalis, por lo que no se consideraron para el
análisis.
3.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara
Posterior a la revisión de la base de datos, se obtuvieron 28 registros de ejemplares
silvestres, arvenses o ruderales, que cumplieron con los criterios establecidos en la
metodología para realizar la validación del mapa de la distribución potencial de P.
philadelphica (ver métodos). De los registros anteriores, 21 pertenecen a la colección del
38
Herbario de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y 7 al de la Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (Figura 1).
Figura 3.1. Mapa de la validación de la distribución Potencial de Physalis philadelphica mostrando los
resultados obtenidos en la tercera etapa del proyecto. Puntos amarillos: datos tomados del Sistema Nacional
de Información sobre Biodiversidad y el Herbario Nacional con los que se modeló la distribución potencial;
azul claro: registros obtenidos del Herbario de la Universidad de Guadalajara (IBUG); y rosa: registros
obtenidos del Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional
(ENCB).
3.3 Síntesis de resultados
Con el presente documento se completa la fase de obtención de resultados para la
validación de la distribución potencial de P. philadelphica. A continuación presentaremos
los datos resultantes de este esfuerzo, los cuales serán posteriormente analizados y
discutidos para la formulación de las conclusiones finales y perspectivas que serán objeto
del informe final.
Durante la realización de este proyecto se revisaron un total de 5 Herbarios
(Herbario Nacional, MEXU; Instituto de Ecología A.C., XAL; Universidad Autónoma de
Querétaro, QMEX; Instituto Nacional de Historia Natural, CHIP; y Facultad de Ciencias
de la UNAM, FCME) y 3 bases de datos (Sistema Nacional de Información sobre la
39
Biodiversidad, SNIB; Red Mundial de Información sobre Biodiversidad, REMIB; y
Universidad de Guadalajara). Aproximadamente 974 registros fueron evaluados y a partir
de éstos 108 se consideraron confiables al cumplir con los criterios establecidos
previamente en la metodología (ver sección 2.1 de este documento). Los datos confiables
obtenidos del SNIB incluyen registros de los Herbarios del Instituto de Ecología, A.C. del
Bajío (IEB) y de la Universidad de Texas (TEX) (ver Cuadro 3.1 y Figura 3.2).
Cuadro 3.1. Colecciones revisadas y número de registros confiables obtenidos de éstas.
Colección/Base de datos Siglas No. registros No. registros confiables
Sistema Nacional de
Información sobre la
Biodiversidad
SNIB 633
35
De los cuales: 23 IEB, 8 TEX,
3 MEXU y 1 QMEX.
Red Mundial de
Información sobre
Biodiversidad
REMIB 61 0
Herbario Nacional MEXU ¿? 20
Instituto Nacional de
Historia Nacional de
Chiapas
CHIP 15 6
Instituto de Ecología
A.C, Xalapa XAL 15 7
Universidad Autónoma
de Querétaro QMEX 31 12
Universidad de
Guadalajara IBUG 206 21
Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas del
Instituto Politécnico
Nacional
ENCB 8 7
Facultad de Ciencias de
la UNAM FCME 5 0
TOTAL 974 108
Por otra parte, se realizó trabajo de campo para confirmar la presencia de la especie en
zonas del país que poseían poca representación en los herbarios. Se validó la presencia de
40
P. philadelphica en los estados de Chiapas y Campeche para los cuales no existían
registros hasta el momento. En Chiapas se encontraron ejemplares de P. philadelphica en
6 localidades, particularmente distribuidas en la región fisiográfica de la Depresión
Central en zonas de bosque tropical caducifolio, mientras que en Campeche se
encontraron 2 poblaciones de P. philadelphica al este del municipio de Calakmul, el
margen del área de la distribución potencial modelada para la especie (ver Figura 3.2).
En Baja California Sur se realizaron recorridos por las áreas con alta probabilidad
predichas por el modelo del nicho ecológico sin encontrar evidencias físicas de la
presencia de P. philadelphica. Sin embargo, la respuesta de las personas entrevistadas fue
consistente en todos los casos: en la zona crecen por lo menos dos tipos de planta con las
características del género Physalis y coincidieron en señalar que se trata de plantas que
sólo crecen o están presentes en las cañadas cuando llueve, sin embargo, atraviesan por
una sequía de más de dos años, por lo que no se pudo ser concluyente sobre la
distribución de la especie en la región (Figura 3.2).
Por último, se confirmó la presencia de P. philadelphica en el municipio de
Atarjea, Guanajuato cerca de la frontera con Querétaro en un bosque ripario.
Figura 3.2. Mapa de la validación de la distribución Potencial de Physalis philadelphica mostrando los
resultados obtenidos durante todo el proyecto. Los datos obtenidos de revisiones a herbarios se muestran
41
con círculos y los correspondientes a salidas al campo con triángulos. Se muestra también el área explorada
en Baja California Sur de la cual no se obtuvieron resultados concluyentes.
IV. DISCUSIÓN
4.1 Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de
México
Tras los avances alcanzados en las fases anteriores de este proyecto, surgió la inquietud
de revisar ejemplares de P. philadelphica colectados en Guerrero ya que a medida que las
áreas de la distribución potencial de la especie se fueron validando, se encontró un vacío
de registros en la mayor parte del nicho ecológico modelado para dicho Estado. Debido a
que el Herbario FCME se caracteriza por resguardar flora predominantemente colectada
en Guerrero, se consideró prioritaria su revisión, sin embargo, hasta el momento la
colección no cuenta con ejemplares de tomate de cáscara de la Entidad. No obstante, la
presencia de la especie en el Estado está reportada en la literatura (Villaseñor y Espinosa,
1992; Santiaguillo et al., 2010) y por lo tanto, es necesario realizar colectas en el mismo
para obtener datos georreferenciados y ejemplares identificados por las especialistas que
puedan validar y contribuir al análisis de la distribución potencial, ya que en el mismo, se
identificó a ésta como una región basta y sin información confiable. Por lo mismo, es
muy importante enriquecer los herbarios con ejemplares de la zona (actualmente sólo se
cuenta con dos registros que proceden del Noroeste del Estado en la colección de la
Universidad de Guadalajara).
4.2 Base de datos de la Universidad de Guadalajara
Los registros contenidos en la base de datos de la Universidad de Guadalajara se
distribuyen principalmente en zonas donde la presencia de P. philadelphica está bien
documentada (Vargas et al. 1998; Santiaguillo et al., 2010): Jalisco, Michoacán, Oaxaca
y al centro del país, en el Estado de México, Morelos e Hidalgo. Por otra parte, la
localización de un par de ejemplares contribuye a fortalecer la validación de la
distribución del tomate de cáscara al Norte de Chiapas y al Noroeste de Guerrero.
A través de esta revisión se observó que a pesar de que esta base de datos incluye
información de numerosos ejemplares, la mayoría no poseen una referencia geográfica, lo
42
cual, como hemos discutido con anterioridad, complica los estudios que requieren datos
geográficos precisos.
V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Se reafirmó la presencia de P. philadelphica en diversas áreas predichas en los
modelos de nicho ecológico en los estados de Jalisco, Michoacán, Oaxaca,
Morelos, Hidalgo y Estado de México.
Consideramos importante realizar un muestreo en Guerrero para validar la
distribución del tomate de cáscara a lo largo de toda el área de distribución
potencial, ya que si bien, mediante la presente revisión se confirmó su
distribución al Noroeste del Estado queda una extensión importante por
documentar con ejemplares adecuadamente georreferenciados, depositados en
colecciones de herbarios nacionales e incluidos en las bases de datos pertinentes,
sin embargo, para poder realizar dicha exploración es necesario que imperen
condiciones más seguras en la zona.
Un registro más se sumó a la validación de la distribución de P. philadelphica en
Chiapas, la cual se trabajó en la primera etapa de este proyecto.
Es necesario complementar las colecciones de los herbarios con ejemplares
adecuadamente georreferenciados y con datos más completos.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Violeta Méndez, Sandra Petrone, Amparo Gaona, Adriana Uscanga,
Marina Benítez e Isaac Sandoval por sus valiosos comentarios a este documento.
VI. LITERATURA CITADA
Bateman M. L. (2006) Impact of plant suitability, biogeography, and ecological factors
on associations between the specialist herbivore Heliothis Subflexa G. (Lepidoptera:
Noctuidae) and the species in its host genus, Physalis L. (Solanaceae), in West-Central
43
Mexico. Tesis Doctoral, North Carolina State University, EU.
Cuevas-Arias C. T., Vargas O. & Rodríguez A. (2008) Solanaceae diversity in the state
of Jalisco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 79 (1), 67-69.
Hanski, I. (1998) Metapopulation dynamics. Nature, 396: 41-49.
Heywood V.H, y J.M. Iriondo. (2003) Plant conservation: old problems, new
perspective. Conservation Biology.113:321-335.
Jiménez-Osornio, J.J., Ruenes, M. R. y Montañez, P. (1999) Agrodiversidad de los
solares de la península de Yucatán. Red, Gestión de Recursos Naturales. (14): 30-40.
McClung de Tapia, E. (1980). Interpretación de restos botánicos procedentes de sitios
arqueológicos. Anales de Antropología, 18, 149-166.
McClung de Tapia, E. y Martínez-Yrizar D. (2005) Evidencia paleoetnobotánica del
Xaltocan Posclásico/Paleoethnobotanical Evidence from Postclassic Xaltocan, EN
Brumfiel, Elizabeth M., (Ed.), La Producción y el Poder en el Xaltocan
Posclásico/Production and Power at Postclassic Xaltocan. Instituto Nacional de
Antropología/University of Pittsburgh, Mexico, pp. 207-232.
Martínez, M. Rodríguez, A. Vargas, O. y F. Chiang. (2011) Catálogo nomenclatural
de las Solanaceae de México. Universidad Autónoma de Querétaro. Informe Final SNIB-
CONABIO. Proyecto HS004. México, D.F.
Montes S. (1989) Evaluación de los efectos de la domesticación sobre el tomate Physalis
philadelphica Lam. Tesis de maestría. Colegio de Posgraduados, México, 1989.
Ramírez P., R. Ortega P., A. López H., F. Castillo G., M. Livera M, F. Rincón S. y F.
Zavala G. (eds). (2000). Recursos Fitogenéticos de México para la Alimentación y la
44
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Semillas y Sociedad Mexicana de Fitogenética A.C. Chapingo, México
Santiaguillo-Hernández, J. F., E. Cedillo-Portugal y J. A. Cuevas-Sánchez (2010)
Distribución geográfica de Physalis spp en México. Sistema Nacional de Recursos
Fitogenéticos.
Vargas, O., Martínez M. & Dávila P. A. (1998). El género Physalis (Solanaceae) en el
estado de Jalisco. Boletín Informativo del Instituto de Botánica de la Universidad de
Guadalajara. 5:395- 401.
Vargas O., Martínez M. & Dávila P. A. (2001) Two New species of Physalis
(Solanaceae) endemic to Jalisco, México. Brittonia, 53, 505-510.
Vargas O., Martínez M. y Dávila, P. (2003) La Familia Solanaceae en Jalisco – El
género Physalis-. Colección Flora de Jalisco. Universidad de Guadalajara.
Villaseñor R., J. L. y F. J. Espinosa G. (1998) Catálogo de malezas de México.
Universidad Nacional Autónoma de México. Consejo Nacional Consultivo Fitosanitario.
Fondo de Cultura Económica. México, D.F.
45
Informe Final
Proyecto: “Validación de la distribución potencial del tomate de
cáscara, Physalis philadelphica Lam.”
Documento realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Dr. Lev Orlando
Jardón Barbolla, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM; M. en C.
Ana Laura Wegier Briuolo, CENID-COMEF, Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias; PBiol. Adriana
González, Dra. Mahinda Martínez, Universidad Autónoma de Querétaro;
Dra. Ofelia Vargas, Universidad de Guadalajara.
46
ÍNDICE
Resumen 48
I. Introducción 48
II. Materiales y Métodos 50
2.1 Revisión de Herbarios 50
2.2 Validación en Campo 51
2.2.1 Chiapas 52
2.2.2 Campeche 53
2.2.3 Baja California Sur 53
2.2.4 Querétaro y Guanajuato 54
III. Resultados 55
3.1 Revisión de Herbarios y Bases de Datos 55
3.1.1 Herbario Nacional 56
3.1.2 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas
56
3.1.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C. 56
3.1.4 Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM 57
3.1.5 Herbario “J. Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro
57
3.1.6 Base de datos de la Universidad de Guadalajara 58
3.1.7 Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad 58
3.1.8 Red Mundial de Información sobre Biodiversidad 58
3.2 Validación en Campo 58
3.2.1 Chiapas 59
3.2.2 Campeche 59
47
3.2.3 Baja California Sur 60
3.2.4 Querétaro y Guanajuato 61
IV. Discusión 61
4.1 Revisión de Herbarios y bases de datos 61
4.2 Validación en campo 64
V. Conclusiones y recomendaciones 66
VI. Perspectivas 67
6.1 Consideraciones sobre el estado actual del conocimiento sobre domesticación
y diversidad en Physalis philadelphica 68
6.1.1 Centro de Origen de la especie P. philadelphica 68
6.1.2 Distribución geográfica y ecológica del progenitor del tomate de
cáscara cultivado en la actualidad 69
6.1.3 Centro de diversidad de los parientes silvestres de P. philadelphica
69
6.1.4 Centro de domesticación de P. philadelphica 70
6.1.5 Diversificación de las variedades domesticadas de P. philadelphica
71
6.2 Perspectivas de estudio 71
6.2.1 Estudios filogenéticos 72
6.2.2 Estudios de palinología y arqueobotánicos 73
6.2.3 Morfometría y domesticación 75
6.2.4 Genética de poblaciones y filogeografía 75
6.2.5 Estudios de nicho ecológico hacia el pasado y futuro 78
VII. Literatura citada 79
48
RESUMEN
El presente documento contiene un análisis de los resultados finales del proyecto
“Validación de la distribución potencial del tomate de cáscara, Physalis philadelphica
Lam.”, a partir del cual se obtuvo conocimiento sobre la situación actual de la
distribución del tomate de cáscara silvestre en nuestro país. Este trabajo expone que las
poblaciones silvestres de P. philadelphica se distribuyen de manera concordante y amplia
con el modelo del nicho ecológico obtenido para la especie, y a su vez señala las zonas
que requieren de un mayor esfuerzo de muestreo.
Finalmente, se presentan las conclusiones y recomendaciones derivadas de este
proyecto así como un nuevo análisis de la información que permite sostener a México
como centro de origen, diversidad y domesticación de P. philadelphica. Lo anterior abre
paso al planteamiento de perspectivas que, desde nuestro punto de vista, permitirán
establecer con mayor claridad dichas áreas pero, además, contribuirán a obtener mayor
conocimiento sobre la especie en general y guiarán las estrategias de conservación.
I. INTRODUCCIÓN
En el marco del proyecto “Generación y recopilación de información de las especies de
las que México es centro de origen y diversidad genética” desarrollado por CONABIO y
la Dirección General de Sector Primario y Recursos Naturales Renovables (DGSPRNR),
se llevó a cabo, durante 2009, el trabajo “Recopilación de información acerca de la
evolución del género Physalis en México y del origen y diversidad de Physalis
philadelphica Lam. (tomate verde)” el cual aportó una síntesis de la información
científica que existe hasta el momento para el tomate de cáscara, P. philadelphica, y
expuso ciertas áreas donde es necesario profundizar el conocimiento para apoyar y
complementar la determinación de su centro de origen y de diversidad genética.
Con el fin de obtener mayor conocimiento sobre la distribución de las poblaciones
silvestres de la especie P. philadelphica, se construyó un mapa de distribución potencial
basado en el modelaje de las características de su nicho ecológico. Esta aproximación ha
mostrado gran valor tanto en estudios ecológicos y evolutivos como en la predicción de la
distribución de la biodiversidad, así como para plantear estrategias de conservación
(Beaumont et al., 2005; Elith y Leathwick, 2009). Para la realización del mapa se empleó
49
el programa GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production), el cual mediante un
algoritmo genético, puede modelar el área geográfica donde está presente el nicho
ecológico y por lo tanto, se considera que está representado por las condiciones
ambientales en donde una especie podría ser capaz de mantener poblaciones (Scachetti-
Pereira, 2001), sin embargo hay muchas razones que pueden explicar la ausencia de la
especie, aún en sitios donde el nicho es viable (como la baja dispersión), por ello se
recomienda la validación en campo del mapa obtenido con estas características, antes de
utilizarlo como herramienta para la toma de decisiones.
El mapa de la distribución potencial para P. philadelphica (generado en 2009)
mostró la necesidad de validar la presencia de la especie en las áreas predichas por el
modelo y sin datos para aceptarlas o rechazarlas como parte del área de distribución.
El objetivo del presente estudio es validar la distribución potencial de P.
philadelphica justificando la necesidad de conocer la distribución real y actual de la
especie para después obtener mayor conocimiento sobre la misma; por ejemplo, a partir
de esta investigación, en el futuro, será posible estudiar la diversidad y estructura
genética de las poblaciones silvestres, se podrán obtener evidencias morfológicas y
moleculares sobre el proceso de domesticación y se conocerá el intervalo de distribución
de los parientes silvestres del tomate de cáscara domesticado, entre otros. Todos estos
aspectos contribuirán a aportar evidencia que sostenga el centro de origen, diversidad
genética y domesticación de P. philadelphica, y a su vez repercutirán en orientar los
esfuerzos de conservación para la especie.
La metodología empleada para la realización de esta investigación tiene dos
aproximaciones diferentes y complementarias. Por un lado la revisión de colecciones
biológicas y por el otro esfuerzos de muestreo en campo dirigidos a la colecta y registro
de la presencia de P. philadelphica.
Las colecciones de recursos fitogenéticos ex situ representan un esfuerzo de
muestreo acumulado que puede ser útil en el estudio de centros de origen y diversidad
genética. En ellas se deposita información sobre la distribución y abundancia de las
especies, no solamente en el presente, si no que en muchos casos, del pasado reciente. No
obstante, estas colecciones deben revisarse con cautela debido a que se ha observado que
pueden contener ciertas imprecisiones, por ejemplo, errores taxonómicos y/o geográficos
50
o sesgo en la distribución de los ejemplares contenidos (Newbold, 2010). De ahí la
importancia de colaborar con especialistas taxónomos que corroboren la validez de los
registros y los datos que de éstos se obtendrán. En el presente estudio, con el fin de
minimizar este tipo de error, se tomaron en cuenta los ejemplares que fueron revisados y
determinados taxonómicamente por las investigadoras: Dra. Mahinda Martínez y Dra.
Ofelia Vargas, quienes tienen amplia experiencia trabajando con el género Physalis y que
asesoran nuestro trabajo desde 2009.
Por otra parte, el trabajo de campo es imprescindible en cualquier esfuerzo que se
realice para la validación del área de distribución de una especie basada en la predicción
de un área potencial. Durante este proyecto, el trabajo de campo estuvo enfocado en
visitar zonas para las cuales no existían hasta el momento registros de P. philadelphica y
que por lo tanto no podrían ser validadas con los datos contenidos en los herbarios como
lo son Chiapas, Campeche y Baja California Sur.
A continuación presentamos los resultados obtenidos durante la realización de
este trabajo, para describir las perspectivas que contribuirán a obtener mayor evidencia
respecto a los centros de origen, diversidad y domesticación del tomate de cáscara, a
partir de un nuevo análisis de la información generada en el proyecto “Recopilación de
información acerca de la evolución del género Physalis en México y del origen y
diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde)”.
II. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Revisión de Herbarios
Se revisaron los ejemplares herborizados de P. philadelphica depositados en la colección
de solanáceas de 5 herbarios nacionales. Estos son: Herbario Nacional de la Universidad
Autónoma de México (MEXU); Herbario del Instituto de Ecología A.C., (XAL);
Herbario de la Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX); herbario del Instituto
Nacional de Historia Natural (CHIP); y herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM
(FCME) y 3 bases de datos (Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad,
SNIB; Red Mundial de Información sobre Biodiversidad, REMIB y Universidad de
Guadalajara, IBUG, la cual a su vez recopila datos de ejemplares depositados en el
51
Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico
Nacional, ENCB).
Para el análisis de validación del mapa de la distribución potencial del tomate de
cáscara en México, se tomaron en cuenta únicamente los ejemplares etiquetados como
silvestres, arvenses o ruderales. Sobre estos últimos se registraron los datos de su
distribución y se revisó la determinación taxonómica. En el caso de los ejemplares
herborizados se midieron características morfológicas. Los registros se consideraron
confiables cuando reunieron los siguientes criterios: a) referencia geográfica correcta; b)
determinación taxonómica realizada por un especialista; y c) características morfológicas
esperadas para P. philadelphica silvestre (diámetro de la corola < 20mm y diámetro del
fruto < 25mm; Hudson, 1986). De esta manera se buscó excluir del análisis los
ejemplares clasificados como cultivados para evaluar únicamente la distribución de las
poblaciones silvestres. Los registros que cumplieron con los criterios descritos arriba se
sobrepusieron al mapa de la distribución potencial con el fin de evaluar su validez. Los
datos de los ejemplares revisados se anexan en una base de datos en el Anexo 1 de este
informe.
2.2 Validación en Campo
El mapa de la distribución potencial modelado para P. philadelphica se sobrepuso a un
mapa carretero con alta resolución de los Estados de Chiapas, Campeche y Baja
California Sur con el fin de definir las zonas y rutas por las cuales se realizarían las
exploraciones (Figuras 4.1, 4.2 y 4.3).
Las localidades donde se corroboró la presencia de poblaciones de P.
philadelphica se referenciaron geográficamente con un receptor de posicionamiento
global (GPS) y posteriormente se proyectaron en la distribución potencial para validar
esas áreas. Adicionalmente, se colectaron ejemplares y se prensaron con el propósito de
herborizarlos, y ratificar la identificación de la especie. Por último, cuando fue posible, se
recabó información sobre la fenología y uso de las plantas mediante conversaciones con
los habitantes de las zonas visitadas.
Una vez que todos los ejemplares terminen de ser procesados se integrarán a la
colección de los herbarios FCME, IBUG, QMEX, XAL y MEXU. La base de datos con
52
el número de catálogo y la información pertinente se entregará a la CONABIO cuando
los ejemplares estén incluidos en sus respectivas colecciones.
2.2.1 Chiapas. La salida se realizó en julio de 2011, posterior a la revisión del Herbario
del Instituto de Historia Natural de Chiapas y tomando en consideración la distribución
geográfica de la especie obtenida de los ejemplares revisados. Los objetivos fueron, por
un lado, visitar las zonas donde se colectaron los ejemplares que actualmente están
depositados en el herbario y, por otro, recorrer las zonas para las cuales no se hallaron
registros pero para las que los modelos de distribución potencial arrojaban una
probabilidad de ocurrencia mayor a 90%. Fundamentalmente, fue necesario recorrer las
zonas comprendidas por la Depresión Central o Valles Centrales y el Altiplano Central
del estado de Chiapas.
Figura 4.1. Áreas con mayor probabilidad (verde claro: 70-80%; verde oscuro: 90-100%) de distribución
potencial de la especie P. philadelphica en Chiapas, sobrepuesta al mapa del Estado.
53
2.2.2 Campeche. La salida al estado de Campeche se realizó en agosto de 2011. La
distribución potencial de P. philadelphica en Campeche se concentró en dos zonas: a lo
largo del municipio de Champotón y al noreste del municipio de Calakmul. Se realizaron
exploraciones a lo largo de las Carreteras Federales MEX-261 de Champotón a
Escárcega, de 19º 21’ hasta 18º 31’ de latitud Norte, y MEX-186 de Escárcega a Xpujil,
de -90º 44’ a -89º 23’ de longitud Oeste, así como en las carreteras estatales adyacentes y
brechas.
Figura 4.2. Áreas con mayor probabilidad (verde claro: 70-80%; verde oscuro: 90-100%) de distribución
potencial de la especie P. philadelphica en Campeche, sobrepuesta al mapa del Estado.
2.2.3 Baja California Sur. Entre octubre y noviembre de 2011 y agosto de 2012 se
realizó la salida para validar la distribución potencial modelada para P. philadelphica en
el estado de Baja California Sur. La exploración se llevó a cabo en las faldas de la Sierra
de la Giganta y la Sierra de la Laguna, para lo cual se recorrió la Carretera Federal MEX-
1 (La Paz-Tijuana) entre 25º 30” y 27º 00” de latitud Norte (Sierra de la Giganta) y desde
24º 00” hasta 23º15” latitud Norte de La Paz hacia San José del Cabo (Sierra de la
Laguna), realizando exploraciones a los costados de la carretera y recorriendo carreteras
54
secundarias y brechas a los costados de ambas rutas. Así mismo se recorrió la carretera
secundaria que va de Loreto al pueblo de San Javier, atravesando la Sierra de la Giganta
y la brecha de terracería desde el Ejido Santiago hasta 5km pasando el caserío de San
Dionisio dentro de la Reserva de la Biósfera Sierra de la Laguna.
Figura 4.3. Áreas con mayor probabilidad (verde: 90-100%) de distribución potencial de la especie P.
philadelphica en Baja California Sur, sobrepuesta al mapa del Estado.
2.2.4 Querétaro y Guanajuato. Durante septiembre y octubre de 2011 se realizaron tres
salidas para recorrer distintas localidades (14 en total) dentro del Estado de Querétaro de
Arteaga y el municipio de Atarjea en Guanajuato, ubicado al norte de la frontera entre
ambos Estados. En la primera salida se visitó la localidad de Trigos en el Cerro del
Zamorano ubicado en el municipio de Colón, entre las coordenadas 20°55´41.3´´ N y
100°11´02.1´´O. La segunda salida consistió en el recorrido de tres zonas: dos localizadas
en el municipio de Peñamiller (Peña Blanca y Río Blanco) y una en el municipio de
Atarjea, en el estado de Guanajuato. Finalmente, la tercer salida correspondió a la
Reserva de la Biósfera Sierra Gorda, al Noroeste del estado de Querétaro; las localidades
55
visitadas se localizan dentro de los municipios de Pinal de Amoles, Jalpan (Pedro
Escanela) y Landa de Matamoros (La Vuelta, Modroño, Río Verdito, Neblinas, Agua
Zarca, Camarones, San Onofre y Pemoche).
III. RESULTADOS
3.1 Revisión de Herbarios y Bases de Datos
Durante la realización de este proyecto se revisaron un total de 5 Herbarios (MEXU,
XAL, QMEX, CHIP y FCME) y 3 bases de datos (Sistema Nacional de Información
sobre la Biodiversidad, SNIB; Red Mundial de Información sobre Biodiversidad,
REMIB; y Universidad de Guadalajara). Aproximadamente 974 registros fueron
evaluados y a partir de éstos 108 se consideraron confiables, al cumplir con los criterios
establecidos previamente en la metodología (ver sección 2.1 de este documento).
Cuadro 1. Colecciones revisadas y número de registros confiables obtenidos de éstas.
Colección/Base de datos Siglas No. registros No. registros confiables
Sistema Nacional de
Información sobre la
Biodiversidad
SNIB 633
35
De los cuales: 23 IEB, 8 TEX,
3 MEXU y 1 QMEX.
Red Mundial de
Información sobre
Biodiversidad
REMIB 61 0
Herbario Nacional MEXU ¿? 20
Instituto Nacional de
Historia Nacional de
Chiapas
CHIP 15 6
Instituto de Ecología
A.C, Xalapa XAL 15 7
Universidad Autónoma
de Querétaro QMEX 31 12
Universidad de
Guadalajara IBUG 206 21
Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas del
Instituto Politécnico
ENCB 8 7
56
Nacional
Facultad de Ciencias de
la UNAM FCME 5 0
TOTAL 974 108
3.1.1 Herbario Nacional. La colección de P. philadelphica del Herbario Nacional se
revisó en 2009 con el propósito de obtener datos confiables sobre la especie para modelar
su nicho ecológico y así construir el mapa de su distribución potencial a partir del cual se
originó el presente proyecto. Se obtuvieron un total de 20 ejemplares silvestres, arverses
o ruderales con georreferencia y validez taxonómica, ya que la colección ha sido revisada
en varias ocasiones por taxónomos especialistas en el género Physalis como Mahinda
Martínez, Ofelia Vargas y Michael Nee. Los datos obtenidos del Herbario Nacional,
aunque principalmente se concentran en el estado de Oaxaca, presentan una distribución
muy amplia, lo cual permite validar la presencia de la especie en el Norte (Sonora,
Chihuahua, Sinaloa y Nuevo León) y Centro del país (Estado de México, Morelos,
Puebla y Tlaxcala), además de Nayarit, Michoacán, San Luis Potosí y Veracruz.
3.1.2 Revisión del Herbario del Instituto de Historia Natural de Chiapas. La colección
de P. philadelphica está constituida por 15 ejemplares, de los cuales 4 se describieron
como cultivados y por lo tanto fueron excluidos del análisis. Los 11 restantes se
describen en su etiqueta como silvestres, asociados a distintos tipos de vegetación,
predominantemente bosque de coníferas y bosque tropical caducifolio del estado de
Chiapas. Morfológicamente presentan anteras azuladas convolutas y flores de tamaño por
debajo de los 20 mm por lo que se consideraron como ejemplares silvestres. Únicamente
6 de ellos contaron con referencia geográfica y se incluyeron al análisis (Figura 4.5).
3.1.3 Revisión del Herbario del Instituto de Ecología A.C. Se evaluaron los ejemplares
de P. philadelphica del Herbario del Instituto de Ecología A.C. (XAL), excluyendo todos
los registros pertenecientes a plantas cultivadas o mal referenciadas geográficamente. Se
encontraron 7 ejemplares silvestres de los cuales 5 corresponden al estado de Veracruz, 1
a Querétaro y 1 a Jalisco (Figura 4.5). Los ejemplares veracruzanos provienen
principalmente de 2 de las 10 regiones administrativas del estado: Capital y de las
57
Montañas, lo cual es consistente con el área de distribución potencial predicha por el
modelo. Así mismo, los ejemplares de Querétaro y Jalisco se encuentran dentro de la
distribución potencial para dichos estados. Por otra parte, los registros del XAL que
validan la distribución potencial del estado de Veracruz se ubican en los bordes de ésta
(Figura 4.4), por lo tanto sería importante incluir ejemplares provenientes del centro de la
distribución, particularmente de la región de las Altas Montañas.
Figura 4.4. Distribución potencial de Physalis philadelphica en Veracruz.
3.1.4 Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de
México. A partir de la revisión, se encontraron un total de 5 ejemplares clasificados como
P. philadelphica los cuales carecen de las características deseables para ser considerados
registros confiables que permitieran evaluar la validez del área de distribución potencial
modelada para el tomate de cáscara. Es importante mencionar que dichos ejemplares no
han sido revisados por taxónomos que conozcan a fondo las características de la familia
Solanaceae, en específico del género Physalis, por lo que no se consideraron para el
análisis.
3.1.5 Herbario “Jerzy Rzedowski” de la Universidad Autónoma de Querétaro. Se
localizaron 33 ejemplares de P. philadelphica, de los cuales dos fueron excluidos del
58
análisis por estar registrados como cultivados. De los 31 ejemplares restantes, 12 cuentan
con coordenada geográfica y de éstos, 4 se especifican explícitamente como silvestres;
los otros 8 ejemplares se consideraron como silvestres tomando en cuenta los datos
detallados en su etiqueta y las medidas de sus flores y frutos. Los ejemplares silvestres,
provienen de los estados de Sonora, Guanajuato, Querétaro y Jalisco, y se registran como
vegetación secundaria en bosque de coníferas y bosque tropical caducifolio o como
vegetación riparia.
3.1.6 Base de datos de la Universidad de Guadalajara. Se obtuvieron 28 registros de
ejemplares silvestres, arvenses o ruderales, que cumplieron con los criterios establecidos
en la metodología para realizar la validación del mapa de la distribución potencial de P.
philadelphica (ver métodos). De los registros mencionados, 21 pertenecen a la colección
del Herbario de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y 7 al de la Escuela Nacional de
Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB; Figura 4.5); y se
distribuyen principalmente al centro del país y en Jalisco.
3.1.7 Sistema Nacional de Información sobre la Biodiversidad. A la par con la revisión
del Herbario Nacional, en 2009, se exploró la base de datos del SNIB con el propósito de
obtener datos confiables de colectas de P. philadelphica para modelar su nicho ecológico
y obtener el mapa de la distribución potencial de la especie. Se obtuvieron un total de 35
registros válidos, que reunieron los criterios establecidos en la metodología y que
incluyen ejemplares de los Herbarios del Instituto de Ecología, A.C. del Bajío (IEB) y de
la Universidad de Texas (TEX) (ver Cuadro 4.1 y Figura 4.5).
3.1.8 Red Mundial de Información sobre Biodiversidad. Igualmente, en 2009 se revisó
la REMIB, sin embargo no se obtuvieron datos que reunieran los criterios necesarios para
considerarse confiables y por lo tanto no se incluyeron en la modelación del nicho
ecológico ni en la posterior validación de la distribución potencial de la especie.
3.2 Validación en Campo
59
El trabajo de campo se realizó fundamentalmente para confirmar la presencia de la
especie en zonas del país que poseían poca representación en los herbarios. Se validó la
presencia de P. philadelphica en los estados de Chiapas y Campeche para los cuales no
existían registros hasta el momento, mientras que en Baja California Sur se realizaron
recorridos por las áreas predichas por el modelo del nicho ecológico sin encontrar
evidencias físicas de la presencia de P. philadelphica. Por último, se confirmó la
presencia de P. philadelphica en el municipio de Atarjea, Guanajuato en un bosque
ripario y en Juriquilla, Querétaro. A continuación se presentan con detalle los resultados
obtenidos durante el trabajo de campo.
3.2.1 Chiapas. Se encontraron ejemplares de P. philadelphica en 6 localidades dentro del
área modelada para la especie y de las cuales no existían registros (Figura 4.1; Anexo 1).
Se distribuyeron principalmente en la región fisiográfica de la Depresión Central en
zonas de bosque tropical caducifolio.
En general todas las localidades compartieron ciertas características: suelos
arenosos y muy húmedos, inclusive lodosos, cercanos a algún cuerpo de agua y asociados
a algún tipo de perturbación antropogénica.
Es evidente que P. philadelphica no tolera los herbicidas. La planta no se
encontró en ningún área en donde se estuvieran aplicando o en zonas cercanas a éstas,
sino en zonas abiertas, con policultivo o abandonadas.
Por otro lado, los habitantes hablan de la planta con mucha familiaridad y
coinciden en sus descripciones del tomate de cáscara o tomatillo, como una planta que
crece de manera espontánea e intermitente. Si bien se trata de reportes informales, los
testimonios de la gente sugieren una dinámica de ocupación/desocupación de parches en
diferentes años, lo que en ecología se conoce como una dinámica metapoblacional
(Hanski, 1998).
3.2.2 Campeche. Se encontraron 2 poblaciones de P. philadelphica al Este del municipio
de Calakmul, dentro del área de la distribución potencial modelada para la especie. Una
de las poblaciones se encontró cerca del sitio arqueológico de Becán, creciendo como
vegetación secundaria, dentro y a los alrededores de solares en descanso; los individuos
60
mueren cuando se aplica herbicida. La otra población se ubicó en la localidad de Zoh
Laguna; los individuos se encontraron a los costados de los caminos y en parches
perturbados, cercanos a una laguna. En ninguna de las dos localidades se obtuvo
evidencia de aprovechamiento de la planta (Anexo 1).
Dos especies más del género Physalis se encontraron dentro y a los costados de
solares y patios traseros, en la localidad de El Paraíso, en el municipio de Champotón: P.
pubescens Lag. y P. rydbergii Fernald. No se observó la presencia de P. philadelphica,
sin embargo, los habitantes de la zona están muy familiarizados con dichas plantas ya que
las reconocen, principalmente, por el cáliz inflado y hablan de distintas variedades de
tomate de cáscara o tomate de monte.
3.2.3 Baja California Sur. La respuesta de las personas entrevistadas fue consistente en
todos los casos: en la zona crecen por lo menos dos tipos de planta con las características
del género Physalis, es decir, flor amarilla con máculas oscuras, fruto redondo envuelto
en una cáscara, comestible y utilizado (al menos el de una especie) por la gente local.
Todos los pobladores a quienes se consultó, coincidieron en señalar que se trata de
plantas que sólo crecen o están presentes en las cañadas cuando llueve. Más aún, varios
de los pobladores señalaron que la presencia del tomate de monte o tomatillo es irregular,
debido a que las lluvias también lo son; por ejemplo, los habitantes de El Juncalito,
Cadejé y Playa el Burro señalaron que hace dos años prácticamente no llueve en la zona.
Así mismo, se preguntó a comerciantes, agricultores y ganaderos de las poblaciones de
San Bartolo, Los Barriles, Santiago, Ejido Santiago, El Chinal, San Dionisio, Miraflores
y Boca de la Sierra por la presencia de tomatillo de monte o tomate de cáscara en la zona
y se obtuvieron las mismas respuestas.
Durante las búsquedas en campo se recorrieron todas las localidades predichas por el
modelo del nicho ecológico, sin embargo en 2011 no se encontraron poblaciones de P.
philadelphica en las zona, probablemente por la ausencia de lluvias. En 2012 se encontró
una población de Physalis spp. en el Rancho las Acacias, ubicado en Sierra la Laguna en
el municipio de Los Cabos. La identificación taxonómica de estos ejemplares está siendo
realizada por las especialistas, de manera que por el momento no se puede descartar que
sean P. philadelphica.
61
3.2.4 Querétaro y Guanajuato. La especie P. philadelphica se encontró en un bosque
ripario en el municipio de Atarjea, Guanajuato cerca de la frontera con Querétaro a la
orilla de un río (Anexo 1) y en Juriquilla, creciendo como arvense en un campo de
cultivo. Adicionalmente, en distintas localidades del estado de Querétaro se observó la
presencia de otras especies del género Physalis como P. ampla, P. angustiphysa, P.
chenopodifolia, P. gracilis, P. lagascae, P. patula, P. pruinosa, P. pubescens, P.
solanaceae, P. sordida, P. sulphurea y P. virginiana.
Figura 4.5. Mapa de la validación de la distribución Potencial de Physalis philadelphica mostrando los
resultados obtenidos durante todo el proyecto. Los datos registrados a partir de revisiones a herbarios se
muestran con círculos y los correspondientes a salidas al campo con triángulos. Se muestra también el área
explorada en Baja California Sur de la cual no se obtuvieron resultados concluyentes.
IV. DISCUSIÓN
4.1 Revisión de Herbarios y bases de datos
Como hemos mencionado, los estudios de modelación del nicho ecológico así como los
esfuerzos para validarlos requieren de datos confiables tanto taxonómica como
62
geográficamente. Durante la realización de este proyecto se revisaron numerosos
herbarios nacionales y bases de datos de los cuales, en general, se obtuvieron pocos
registros que reunieran todos los criterios necesarios para ser considerados confiables
para validar la distribución potencial de P. philadelphica (ver métodos). Por ejemplo,
comparando con otras especies, tanto el Herbario del Instituto de Historia Natural de
Chiapas como el del Instituto de Ecología A.C. en Veracruz albergan muy pocos
ejemplares silvestres de P. philadelphica, 11 y 10 respectivamente y de éstos, sólo 6 de
CHIP y 7 de XAL cuentan con georeferencia, mientras que del herbario de la Facultad de
Ciencias de la UNAM, no fue posible recuperar ningún registro. Las bases de datos, por
su parte, tienen un gran potencial como bibliotecas de información biológica ya que no
sólo contienen gran número de registros sino también muchos detalles sobre los mismos.
No obstante, adolecen del mismo problema.
A pesar de estas limitaciones, se obtuvieron un total de 108 puntos confiables que
se distribuyeron ampliamente en el modelo del nicho ecológico del tomate de cáscara.
Los datos obtenidos de estas colecciones resultaron muy valiosos para validar la
presencia de la especie a lo largo de la distribución potencial, particularmente en Chiapas,
Veracruz, Sonora, Chihuahua y el Centro y Sur del país. Más aún, los ejemplares
debidamente georreferidos de las colecciones revisadas, se ubicaron siempre dentro de la
distribución potencial. Esto apoya al modelo propuesto del nicho ecológico para P.
philadelphica y además aporta información sobre la distribución real de la especie,
misma que hasta donde estos datos revelan, se encuentra ampliamente contenida en la
distribución potencial que presentamos con anterioridad (Figura 4.6).
No obstante, de forma particular, se encontró un vacío de registros en la mayor
parte del nicho ecológico modelado para Guerrero. El Herbario FCME se caracteriza por
resguardar flora predominantemente colectada en dicho Estado, sin embargo, hasta el
momento la colección no cuenta con ejemplares P. philadelphica. La presencia de la
especie en Guerrero está documentada en la literatura (Villaseñor y Espinosa, 1992;
Santiaguillo et al., 2010) e inclusive se reporta que en las montañas de Guerrero P.
philadelphica se presentan poblaciones en un gradiente que va de silvestres a manejadas
(Casas et al., 1996). Por lo tanto, consideramos necesario realizar colectas en el Estado
para obtener datos georreferenciados y ejemplares identificados por las especialistas que
63
puedan validar y contribuir al análisis de la distribución potencial de la zona, ya que
actualmente sólo se cuenta con dos registros, que proceden del Noroeste del Estado, de la
colección de la Universidad de Guadalajara.
Es necesario incluir más ejemplares de P. philadelphica en las colecciones de los
herbarios nacionales. Esta especie por su tendencia malezoide se distribuye en México de
manera muy amplia y en ambientes muy diversos y actualmente dicha distribución no
está del todo representada en las colecciones que se revisaron. Más aún, algunos
herbarios se especializan en albergar predominantemente la flora de alguna región
específica del país, no obstante observamos que sólo resguardan ejemplares de algunas
zonas, las cuales tampoco reflejan completamente la distribución local de la especie. Lo
anterior es muy importante debido a que los herbarios son una fuente de consulta
obligada para el conocimiento de la flora local y la diversidad biológica en general y
aportan valiosa información respecto a la distribución y diversidad morfológica de las
especies, la cual en el caso del tomate de cáscara es muy elevada.
64
Figura 4.6. Comparación de los datos con los que se construyó el mapa de la distribución potencial de P.
philadelphica (A) y los datos con los que se validó el mismo (B).
4.2 Validación en campo
Los datos obtenidos de las colecciones botánicas en conjunto con la distribución
potencial se emplearon para orientar salidas al campo que permitieran validar la presencia
de la especie en zonas donde, inclusive, no existía ningún registro hasta el momento,
como fue el caso de Campeche o algunas zonas de Chiapas. Esto es muy relevante en el
sentido de que los modelos del nicho ecológico pueden aportar información muy
A
B
65
importante respecto a la distribución geográfica de una especie, revelando áreas que han
sido poco muestreadas o inexploradas (Elith y Leathwick, 2009; figura 4.6).
Las poblaciones encontradas durante el trabajo de campo correspondieron a
plantas arvenses asociadas a la milpa, solares o campos de cultivo abandonados o en
descanso y ruderales asociadas a vegetación secundaria a orillas de carreteras.
La presencia de la planta está altamente relacionada con la precipitación pluvial y
con suelos capaces de retener humedad, lo cual implica que las sequías estacionales, la
temporada de lluvias y la erosión del suelo, son factores que tienen mucho impacto la
distribución de la especie. Los muestreos se realizaron en 2011, año en el cual, de
acuerdo al Sistema Meteorológico Nacional, se registraron en México los niveles más
bajos de precipitación pluvial en décadas. Es muy probable que esta situación haya
limitado la presencia de P. philadelphica en algunas de las zonas que se exploraron,
siendo quizás el ejemplo más obvio Baja California Sur, donde de acuerdo a los
testimonios de la gente, hace años que no llueve pero hablan con mucha familiaridad de
plantas con las características del tomate de cáscara. Lo mismo sucedió en Querétaro y
Guanajuato aunque no de manera tan drástica, ya que a pesar de que 2011 fue uno de los
años más secos, se encontraron algunas poblaciones de P. philadelphica en Atarjea,
Guanajuato, y además se encontraron numerosos registros de la especie para Querétaro
en las colecciones que se revisaron. Así mismo, pensamos que el déficit pluvial en 2011
también pudo haber afectado la amplitud de la distribución en Campeche, además de que
las características del suelo en esta región reducen la disponibilidad de agua, sin
embargo, las poblaciones que se encontraron constituyen, dentro de nuestro
conocimiento, los primeros reportes de la especie en forma silvestre en el Estado.
El tomate de cáscara es una planta que está presente en México tanto en forma
silvestre como ruderal o como arvense –tolerada o fomentada- además de variedades
criollas asociadas a sistemas de producción tradicional y las cultivadas comercialmente
(Vargas et al., 2003). Esto indica que en la especie existe una diversidad genética
importante y particular, distribuida a lo largo de todo el país y que está vinculada
directamente con los sistemas de cultivo tradicionales como los solares o las milpas. A
partir del trabajo de campo realizado, corroboramos la importancia que tienen estos
sistemas de cultivo en la distribución del tomate de cáscara, lo cual resalta, además, la
66
problemática que expone la creciente incorporación de sistemas de producción que
tienden a la homogeneización de cultivos, hábitats y tecnologías. Actualmente, en
muchas zonas del país se está siguiendo una tendencia de carácter mundial donde la
agricultura moderna se vale de la aplicación de herbicidas y el monocultivo para obtener
una mayor producción y en sistemas con estas características es muy improbable
encontrar a P. philadelphica en su forma arvense. Por otra parte, en los solares, milpas y
otros agroecosistemas tradicionales, también han ocurrido y ocurren procesos de
domesticación y selección de plantas toleradas o fomentadas, como es el caso de P.
philadelphica, y por lo tanto resguardan parte importante de la diversidad genética e
historia evolutiva de muchas especies, debido a que forman parte del hábitat en donde se
han llevado a cabo los procesos que han contribuido a la evolución de diversas plantas
cultivadas en México. Lo anterior señala la importancia de conservar y estudiar los
sistemas productivos tradicionales.
V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Este trabajo logró validar la mayor parte de la distribución potencial de P.
philadelphica, lo cual se suma al cuerpo de evidencia que permite sostener a
México como el área donde se distribuyen y posiblemente se originaron los
progenitores del tomate de cáscara domesticado. El esfuerzo de muestreo ha
servido para reducir las áreas de incertidumbre respecto a la distribución de la
especie. Quedan detalles por resolver en distintas áreas, como se describirá a
continuación, sin embargo, este análisis se puede ahora incorporar al trabajo
previo para revalorar las perpectivas futuras.
Es recomendable realizar nuevas exploraciones a lo largo del municipio de
Champotón en Campeche, Baja California Sur, Guerrero y en la región de Altas
Montañas en Veracruz en épocas de mayor humedad en el ambiente para lograr
definir la presencia o ausencia del tomate de cáscara en esas áreas de distribución
potencial.
67
Se ha observado la importancia que tienen los sistemas productivos tradicionales
(milpa, solar, huerto familiar) en la distribución de P. philadelphica. Es
recomendable evaluar el uso de herbicidas y la incorporación de prácticas
agrícolas que tienden a la homogeneización de productos y uso de suelo, ya que
podrían tener un efecto en la distribución y diversidad de la especie.
Es necesario complementar las colecciones de los herbarios con ejemplares
adecuadamente georreferidos y con datos más completos, de manera que la
distribución de la especie esté mejor representada. Los resultados obtenidos
mediante este trabajo ayudarán a dirigir esfuerzos para realizar colectas para
complementar las colecciones de los herbarios.
VI. PERSPECTIVAS EXTENDIDAS SOBRE LAS ÁREAS DEL
CONOCIMIENTO EN LAS QUE ES NECESARIO PROFUNDIZAR
El trabajo de validación de la distribución potencial del tomate de cáscara que se presenta
adjunto, formó parte de un conjunto de perspectivas de estudio que surgieron a partir del
proyecto “Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en
México y del origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam.” realizado en 2009,
cuya finalidad fue aportar evidencia que permitiera sostener a México como Centro de
Origen, Domesticación y Diversidad del tomate de cáscara P. philadelphica, y señalar las
áreas de estudio en las que se consideró necesario profundizar para obtener información
más precisa al respecto.
Así, para plantear las perspectivas derivadas del trabajo que presentamos, creemos
necesario retomar las conclusiones alcanzadas durante el proyecto mencionado arriba y
analizarlas a partir de lo planteado durante el Taller “Marco conceptual de los centros de
origen mesoamericanos”, organizado por INIFAP, Instituto de Biología de la UNAM y
CONABIO, celebrado en septiembre de 2011, para proponer con todo su fundamento, los
estudios que contribuirán no sólo a establecer con claridad los centros de origen,
domesticación y diversidad genética del tomate de cáscara, sino a aportar conocimiento
68
sobre su biología en general, establecer una línea base de conocimiento de la especie y
orientar esfuerzos hacia su conservación.
6.1 Consideraciones sobre el estado actual del conocimiento sobre domesticación y
diversidad en Physalis philadelphica
A continuación presentamos una síntesis del estado actual del conocimiento relevante
para la domesticación y diversificación del tomate de cáscara, agrupado en cinco ejes
siguiendo las propuestas de Paul Gepts (en preparación) expuestas durante el Taller
“Marco conceptual de los centros de origen mesoamericanos”, donde se discutió
ampliamente sobre cinco áreas que son particularmente relevantes cuando hablamos de
plantas domesticadas, ya que representan diferentes etapas filogenéticas y procesos
evolutivos distintos: 1) el área donde la especie progenitora silvestre se originó, la cual
eventualmente será domesticada; 2) la distribución geográfica y ecológica de dicho
progenitor silvestre; 3) una posible área de diversificación contenida dentro de la
distribución de la especie progenitora, previa a la domesticación; 4) el área donde ocurre
el proceso de domesticación; y 5) el área donde las plantas domesticadas adquieren
diversidad genotípica y fenotípica en cultivo, posterior a la domesticación.
6.1.1 Centro de Origen de la especie P. philadelphica
La evidencia biogeográfica y filogenética disponible actualmente, indica que México es
muy probablemente es el centro de origen de la especie P. philadelphica (Whitson y
Manos, 2005; Olmstead et al., 2008).
Physalis es un género dentro de la Subtribu Physalinae y su distribución fuera de
toda duda es preponderantemente americana (Olmstead et al., 2008; Withson y Manos,
2005). Así mismo, aunque la posición de P. philadelphica al interior del género no ha
quedado completamente resuelta, ya que hace falta un estudio más exhaustivo que
abarque todas las especies, el trabajo de Whitson y Manos (2005) ha permitido establecer
que la mayoría de las especies del género Physalis, incluidos los parientes cercanos a P.
philadelphica, se encuentran dentro del Subgénero monofilético Rydbergis y que éste se
distribuye predominantemente en México y Centroamérica.
69
Posteriores trabajos filogenéticos que empleen marcadores moleculares y un
número mayor de especies de Physalis permitirán corroborar o rechazar la hipótesis de
que P. philadelphica se originó en México.
6.1.2 Distribución geográfica y ecológica del progenitor del tomate de cáscara
cultivado en la actualidad
El trabajo realizado durante 2011-2012, permitió validar el área de distribución potencial
para las poblaciones silvestres de P. philadelphica. Debido a que los modelos de nicho
ecológico no sólo aportan información sobre la distribución geográfica de las especies,
sino que también brindan información sobre su distribución en un sentido ecológico
(Soberón y Peterson, 2005), la validación de la distribución potencial que presentamos
aporta evidencia para afirmar que gran parte del territorio de México constituye el área de
distribución de las poblaciones silvestres del tomate de cáscara.
6.1.3 Centro de diversidad de los parientes silvestres de P. philadelphica
Los altos niveles de diversidad que presenta México para el género Physalis hablan
también de tasas altas de diversificación previas a la domesticación. Esto se traduce en
que la diversidad de Physalis es mayor en México que en cualquier parte del mundo. De
las 84-90 especies que eran reconocidas en 2001, 35 especies son endémicas de México
(Vargas et al., 1998; Vargas et al., 2001). Solamente en Jalisco, se presentan 36 especies
del género (42% del total mundial), incluyendo a P. philadelphica. Del resto de las
especies del género, solamente el polémico P. alkekengi se distribuye fuera de América.
El patrón de endemismo elevado ha sido más ampliamente estudiado en el Centro
y el Occidente de México. En esta región el género Physalis presenta muchas especies
endémicas, asociadas a la diversidad ecológica del Matorral Mexicano Central y de la
Faja Volcánica Transmexicana (Bateman, 2006; Cuevas-Arias y Vargas, 2008). Estos
altos niveles de endemismo, permiten hablar de México como un centro donde la
diversificación de Physalis ocurrió desde antes del proceso de domesticación.
Estudios de genética de poblaciones y filogeografía permitirían obtener
conocimiento más preciso sobre la diversidad genética de P. philadelphica y su
distribución.
70
6.1.4 Centro de domesticación de P. philadelphica
Evidencia biogeográfica.
En las plantas que han sido domesticadas recientemente o bien, que se presentan también
en estado silvestre, la distribución de sus parientes silvestres es un elemento que en sí
mismo aporta evidencia para ubicar la región donde han sido domesticadas (Vavilov,
1926; 1994 [1931]). En este sentido, los resultados presentados en el proyecto de
Validación de la distribución potencial del tomate de cáscara, satisfacen uno de los
criterios establecidos por el propio Vavilov acerca de la domesticación de las plantas. De
acuerdo a estos registros, P. philadelphica es una especie que solamente se distribuye de
manera silvestre en México y quizá en el Norte de Guatemala.
Evidencia etnobotánica.
En México existen localidades y poblaciones arvenses de P. philadelphica en Oaxaca y
Guerrero donde se fomenta su crecimiento o donde se tolera e inclusive se protege
eliminando sistemáticamente a sus competidores y depredadores (Casas et al.,1996;
2007). Este tipo de manejo corresponde a etapas previas a la domesticación de acuerdo a
Caballero y colaboradores (1998).
Evidencia arqueobotánica.
En excavaciones realizadas en varias localidades del Valle de México (McClung,
comunicación personal), se han reportado más de 1200 registros de restos de plantas de
la familia Solanaceae asociadas a las comunidades nativas de estas zonas, 399 de los
cuales, corresponden al género Physalis. Además de estos registros, McClung (1980),
reporta el hallazgo de 14 ejemplares de Physalis en excavaciones de Tetitla, un conjunto
habitacional dentro del Centro Urbano de Teotihuacán, que se caracterizó por albergar
habitantes de un nivel socio-económico “acomodado”; estos hallazgos corresponden al
periodo Xolalpan (Clásico Tardío, aprox. 550-650 d.C.), lo cual indica que por lo menos
en el centro de México hay un uso y aprovechamiento de plantas del género Physalis
71
desde el clásico tardío, es decir desde hace unos 1400 años (McClung, 1980; McClung y
Martínez-Yrizar, 2005).
Evidencia morfológica.
Como consecuencia del proceso de domesticación, P. philadelphica ha experimentado
modificaciones morfológicas que registran un gradiente del cambio y por tanto
corroboran un proceso gradual de domesticación en México (Montes, 1989). Entre las
modificaciones más importantes destacan: 1) frutos más grandes y pesados, en menor
número por planta, con pulpa más verde y con cáliz más pequeño que el fruto; 2) mayor
tamaño floral; 3) menor número de nudos en la primera bifurcación y tallos más gruesos;
4) menor número de dientes por hoja y mayor tamaño foliar; y 5) menor número de
ramificaciones (Montes, 1989).
6.1.5 Diversificación de las variedades domesticadas de P. philadelphica
México es actualmente el principal productor de tomate de cáscara en el mundo, sin
embargo, su aprovechamiento se remonta hasta la época precolombina. Nuestro país
presenta la mayor diversidad de variedades cultivadas nativas, ya que muchas de ellas se
sustentan por la agricultura tradicional y por la diversidad de usos que se le ha dado a la
planta. Las variedades cultivadas y criollas presentan gran variación fenotípica, e
inclusive algunos autores sugieren razas para clasificar al tomate de cáscara: Milpero,
Arandas, Tamazula, Manzano, Rendidora, Salamanca y Puebla, entre otros (SNICS,
2011). Esta evidencia sugiere que México no sólo es el centro de domesticación del
tomate de cáscara, sino que también es el lugar donde se han diversificado las variedades
cultivadas.
6.2 Perspectivas de estudio
A partir de lo anterior consideramos que una serie de estudios permitirían profundizar la
evidencia que podría aportar mayor sostén a cada una de las áreas descritas arriba.
Los estudios de genética de poblaciones y filogeografía permitirían generar
conocimiento tanto sobre la distribución de la diversidad en las poblaciones silvestres y
cultivadas de P. philadelphica, como algunos elementos sobre la naturaleza del proceso
72
de domesticación de esta arvense, enriqueciendo así la evidencia que se tiene hasta el
momento sobre los centros de origen y diversidad genética tanto del tomate cáscara
domesticado como de sus poblaciones silvestres. El reciente desarrollo de algunos
marcadores moleculares (Vargas et al., 2011; Simbaqueba et al., 2011) contribuiría en la
realización de estos estudios.
Un trabajo filogenético que incluya un mayor número de especies de Physalis,
particularmente las mexicanas, aportaría evidencia respecto al centro de origen de P.
philadelphica, mientras que trabajos en morfometría, arqueobotánica y palinología
contribuirían a complementar el conocimiento respecto al centro de domesticación, la
diversificación de las plantas cultivadas y sobre el proceso de domesticación en general.
A continuación presentaremos estos estudios con mayor detalle.
6.2.1 Estudios filogenéticos
Mediano plazo (uno a dos años, aproximadamente)
Si bien los estudios que se han realizado hasta ahora han permitido establecer que el
género Physalis es un clado dentro de la Subtribu monofilética Physalinae y que éste
junto con otros géneros como Tzeltalia, Leucophysalis y Witherigia son mayormente
americanos (Whitson y Manos, 2005; Olmstead et al., 2008), no se conocen a plenitud las
relaciones filogenéticas que existen entre la mayoría de las especies de este numeroso
género y particularmente de las 46 especies endémicas de México.
Los marcadores moleculares empleados por Olmstead (2008) ndhF y trnLF, así
como los utilizados por Whitson & Manos (2005), el gen waxy y el espaciador interno
transcrito de nrDNA, presentan variación intragenérica significativa. Por otra parte,
Vargas y colaboradores (2011) mostraron la utilidad de 6 ISSRs (Inter-Simple Sequence
Repeats) polimórficos para 8 especies del género Physalis ya que proporcionan una
resolución suficiente para evaluar las relaciones interespecíficas entre las mismas. De esta
manera, serían marcadores candidatos a emplearse en estudios futuros acerca de las
relaciones al interior del género Physalis.
Así, la comprensión integral de las relaciones filogenéticas infragenéricas
permitiría, entre otras cosas:
1) Una mejor evaluación acerca del grado de parentesco de P.
73
philadelphica con otros miembros del género con los cuales comparte
hábitat en México, lo cual redundaría en poder localizar las especies
prioritarias tanto para la evaluación de riesgos, como para desarrollar
conocimiento básico de la biología reproductiva de estas plantas con el
fin de estimar la probabilidad de flujo génico entre especies.
2) Comprender la manera en que la diversidad del género Physalis ha
evolucionado en México. De esta manera se podrá estimar de mejor
manera la relevancia del territorio nacional como escenario de la
evolución de esta diversidad, mejorando las estrategias para la
conservación de los parientes silvestres de P. philadelphica.
3) Trazar hipótesis más precisas sobre el centro de origen de P.
philadelphica como especie.
4) Aportar elementos para resolver sinonimias presentes en el género
Physalis.
El grupo de trabajo de la Dra. Mahinda Martínez ha estudiado intensamente la sistemática
del género Physalis desde un punto de vista morfológico. Empleando las colectas ya
realizadas por este grupo, y en coordinación con la Dra. Mahinda Martínez y la Dra.
Ofelia Vargas, sería posible complementar esta información con la proveniente de
marcadores moleculares (e.g. Vargas et al., 2011).
Los trabajos en el área de filogenia permitirían abordar los temas relacionados con
el Centro de Origen de la especie P. philadelphica y al mismo tiempo permitirían
complementar lo que ya se sabe acerca de la diversificación de esta especie. Es decir, esta
línea tocaría los conceptos 1 y 3 propuestos por Gepts.
6.2.2 Estudios de palinología y arqueobotánicos
Mediano plazo (un a dos años, aproximadamente)
La evidencia palinológica dentro del género Physalis es escasa y apenas se han publicado
descripciones generales de la morfología del polen de estas plantas (Sullivan et al., 2005).
Sin embargo, estas descripciones iniciales deberían de servir para el desarrollo de trabajo
descriptivo posterior, a través del cual se pueda documentar la presencia en el registro
74
fósil del territorio nacional de P. philadelphica, especie para la cual están descritas de
manera general las dimensiones de sus granos de polen (Sullivan et al., 2005).
En el ámbito del registro más reciente, relacionado con los registros
arqueológicos, éstos se hallan fuertemente sesgados al centro del país, donde se ha
podido documentar la presencia y el uso de plantas del género Physalis desde hace, por lo
menos, 1,400 años. En esta área surgen dos perspectivas:
1) El análisis taxonómico de las colecciones de semillas procedentes de la región
Centro, depositadas en la colección del Instituto de Investigaciones
Antropológicas de la UNAM.
2) La búsqueda de restos botánicos en excavaciones arqueológicas en áreas que
presentan diversidad taxonómica para el género Physalis y que, de acuerdo al
marco teórico general del origen de la agricultura podrían haber sido el
escenario del proceso de domesticación de P. philadelphica.
Adicionalmente, se sugiere buscar la interacción entre los investigadores expertos en el
área: la Dra. Aurora Montúfar del Laboratorio de Paleobotánica del Instituto Nacional de
Antropología e Historia, la Dra. Emily McClung del Instituto de Investigaciones
Antropológicas de la UNAM y el Dr. Alejandro Casas del CIECO, UNAM, con las
doctoras expertas en taxonomía del grupo Mahinda Martínez y la Dra. Ofelia Vargas.
Por otra parte, una investigación a largo plazo implicaría excavaciones sistemáticas que
busquen y clasifiquen los restos arqueobotánicos de zonas de interés. Estas muestras
deberían ser destinadas a una colección (por ejemplo, la del Instituto de Investigaciones
Antropológicas de la UNAM), clasificadas y fechadas. A partir de esto se podría
reconstruir la historia de la expansión del uso de P. philadelphica, lo cual tiene evidentes
implicaciones para el conocimiento del (los) centro(s) de domesticación.
La investigación de la evidencia arqueobotánica documentaría el uso y modificación de
P. philadelphica por selección artificial. De esta manera, esta línea de investigación
aportaría evidencia relacionada con los conceptos 4 y 5 de Gepts, ya antes mencionados.
75
6.2.3 Morfometría y domesticación
Mediano plazo ( de uno a dos años, aproximadamente)
Un aspecto de relevancia es la realización de estudios a partir poblaciones en diferentes
estadios del proceso de domesticación (Montes, 1989; Casas et al., 1996), en los que se
realizasen comparaciones respecto a la diversidad genética de estas plantas semi-
domesticadas y por otra parte la posible correlación de este tipo de cambios con los
cambios morfológicos. Este tipo de trabajo permitiría poner a prueba patrones como los
planteados por Zohary (1999) o Fuller (2007).
En México existen diferentes grupos de investigación, como los del Dr. Ken
Oyama o el del Dr. Alejandro Casas (CIEco, UNAM, Morelia) que tienen experiencia en
la realización de análisis morfométricos y que podrían ser asesores del análisis de los
patrones de cambio morfológico asociados a la domesticación de P. philadelphica, y así,
estudiar las características de los frutos, forma de crecimiento, y algunas relaciones en el
tamaño de las partes de las plantas y su relación en el proceso de domesticación en que se
ha supuesto que se encuentran ciertas poblaciones de P. philadelphica (Montes, 1989;
Casas et al., 1996).
En términos generales esta línea de investigación aportaría evidencia relacionada
con los conceptos 4 y 5 de Gepts.
6.2.4 Genética de poblaciones y filogeografía
A mediano plazo (uno a dos años aproximadamente)
Estudios de genética de poblaciones y/o filogeografía nos permitirían tener una visión
completa de la historia de P. philadelphica. Los estudios de Whitson y Manos (2005),
Olmstead et al. (2008), Montes (1989), Casas et al. (1996, 2007), Caballero et al. (1998)
y McClung (2005) aportan evidencia que indica claramente que el proceso de
domesticación de P. philadelphica ocurrió en México, sin embargo, para poder reconocer
la distribución de la diversidad genética dentro de esta especie, se requiere conocer los
procesos evolutivos.
Este tipo de estudios han aportado información sobre el origen de la
domesticación para muchas otras especies (aguacate: Chen et al., 2008; chile: Aguilar-
Meléndez et al., 2009) y al mismo tiempo información sobre la distribución actual de los
76
centros de diversidad genética (Aguilar-Meléndez, 2009), lo cual es relevante para
efectos de lo que la Ley de Bioseguridad requiere.
Conocer la huella que procesos de domesticación actuales y pasados han dejado
sobre la variación en P. philadelphica y la distribución de la variación genética al interior
de las plantas cultivadas puede revelar aspectos tales como el número y localización de
los eventos de domesticación (Zohary, 1999; Chen et al., 2008, Aguilar-Meléndez et al.,
2009). La estructura y diversidad genética de las poblaciones eventualmente permiten
conocer los centros de diversidad genética.
Por último, pero de manera trascendente, los estudios de genética de poblaciones
permiten estimar de manera indirecta el flujo génico en poblaciones naturales (Slatkin,
1987). Este tipo de aproximación permite conocer si el flujo génico es un patrón
significativo en el proceso evolutivo y cuáles son las otras fuerzas que han modelado la
variación genética de la especie. Los estudios de flujo directos están sujetos a condiciones
espacio-temporales, sin embargo, la estimación directa de flujo de polen y semillas, así
como estudios de biología reproductiva y polinización podrían complementar los datos
que se obtuvieran de los estudios genéticos.
De esta manera, realizar estudios de genética de poblaciones es crucial para poder
estimar la frecuencia y escala geográfica con la que ocurre el flujo génico entre las
poblaciones de P. philadelphica, tanto cultivadas como silvestres, lo cual también
contribuiría a señalar los centros de diversidad genética de la especie, al determinar
Unidades de Manejo (MU), siguiendo una aproximación de la genética de la
conservación (Palsbøll et al., 2007).
Las MU son poblaciones que están lo suficientemente aisladas para que merezcan
ser delimitadas, monitoreadas y manejadas por separado (Palsbøll et al., 2007). De
acuerdo a Palsbøll y colaboradores (2007), cuando existen tasas de dispersión mayores al
10%, las poblaciones deben estar demográficamente correlacionadas (Hastings, 1993),
por ello cuando las tasas de dispersión son menores al 10% entre dos grupos de
poblaciones, podemos definir dichos grupos de poblaciones como dos unidades
independientes o dos centros de diversidad.
Para los estudios moleculares se podrían emplear algunos marcadores empleados en
estudios con otras solanáceas para explorar la variación genética en P. philadelphica, por
77
ejemplo, microsatélites en el cloroplasto de Nicotiana tabacum que se han amplificado en
Solanum tuberosum o inclusive Physalis floridiana (Bryan et al., 1999); fragmentos de
genoma nuclear útiles en los géneros Solanum y Lycopersicon (Städler, 2008); o loci
nucleares de copia única empleados en Capsicum (Aguilar-Meléndez et al., 2009).
Por otra parte, recientemente Vargas y colaboradores (2011) han logrado amplificar
ISSRs (Inter-Simple Sequence Repeats) que presentaron variación intraespecífica en
varias especies de Physalis incluida P. Philadelphica, mientras que Simbaqueba et al.
2011 desarrollaron alrededor de 1100 microsatélites a partir del transcriptoma de P.
peruviana.
Genética de las poblaciones y filogeografía
Estudiar la variación genética en las poblaciones naturales y domesticadas de P.
philadelphica. Para ello será necesario colectar muestras a lo largo de la
distribución geográfica de la especie dentro del país considerando las zonas que se
validaron durante la realización de este proyecto. Se podría estimar de manera
indirecta el flujo génico en poblaciones naturales y en su caso, el flujo génico
entre poblaciones cultivadas y silvestres, así como la estructura genética.
Analizar las genealogías para conocer qué tipo de procesos históricos (flujo
génico, expansiones poblacionales, fragmentación de las poblaciones, etcétera)
han afectado la evolución de P. philadelphica. Esta información se puede
correlacionar con la proveniente de la ecología, geología y otras disciplinas en
aras de tener una comprensión integral del tipo de factores que afectan a esta
especie.
Los estudios de genética de poblacione y filogeografía permitirán identificar las zonas
donde se distribuyen los linajes más ancestrales de P. philadelphica además de aportar
evidencia de tres tipos: por una parte, al analizarse la composición genética de P.
philadelphica y la distribución de la misma así como la magnitud y dirección del flujo
genético, en sus poblaciones silvestres/arvenses y en sus poblaciones cultivadas, se
conocerían las zonas donde han ocurrido procesos de diversificación de los silvestres de
acuerdo al concepto 2 de Gepts y la huella del proceso de domesticación relacionado con
78
el concepto 4. Por otra parte, al compararse los patrones de variación genética con la
información geográfica y morfológica de los organismos colectados, se podrían obtener
elementos que hablen de la manera en que el proceso de diversificación morfológica ha
ocurrido, relacionándose así la evidencia con el concepto 5 de Gepts.
6.2.5 Estudios de nicho ecológico hacia el pasado y futuro
Los modelos de nicho ecológico han sido empleados para resolver preguntas en diversas
áreas de la biología como ecología, evolución o conservación. Una de sus muchas
aplicaciones es la posibilidad de modelar distribuciones de especies en el pasado y hacia
el futuro, lo cual es relevante para diseñar estrategias de conservación pero también,
desde nuestro punto de vista, para conocer la distribución de una especie dada, previa a
su domesticación.
En los modelos hacia el pasado se pueden combinar datos retrospectivos, como
aquellos derivados de la investigación histórica, de los restos arqueológicos o los
registros palinológicos con los datos paleoclimáticos, aportando una visión de la
distribución de los progenitores silvestres de una especie cultivada (área 2, de acuerdo a
P. Gepts) y pronosticando las zonas donde pudo haber comenzado el proceso de
domesticación, al combinar la distribución de los parientes silvestres con la información
antropológica (área 4).
Por otra parte, los modelos del nicho ecológico con un enfoque evolutivo pueden
revelar patrones especiales de variación intra e interespecífica (Elith y Leathwick, 2009;
Swenson, 2008). En conjunto con estudios de genética de poblaciones y filogeografía,
podrían ser útiles en el estudio de la domesticación de las plantas cultivadas, ya que por
ejemplo, sería interesante estudiar el gradiente morfológico de plantas silvestres a
domesticadas, analizando si se sostiene genéticamente y si éste pudiera tener un reflejo en
el nicho ecológico. Por otra parte, los estudios filogenéticos se han complementado
también con modelos de nicho ecológico para evaluar hipótesis de especiación. Esto
podría aportar información sobre el área donde la especie progenitora silvestre se originó
(área 1).
Finalmente, la modelación del nicho hacia el futuro puede brindar información
para tomar decisiones respecto a la conservación de la especie y la diversidad de la
79
misma, por ejemplo, en vista del cambio climático o el cambio del uso de suelo. P.
philadelphica es una especie que depende en gran medida de condiciones de alta
humedad y de la precipitación pluvial, por lo tanto, en vista de las alteraciones que el
cambio climático pudiera presentar, sería recomendable realizar modelajes del nicho
ecológico de la especie a futuro, para aportar elementos que puedan ser empleados en
estrategias de conservación.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Violeta Méndez, Sandra Petrone, Amparo Gaona, Adriana Uscanga,
Xóchitl Damián, Marina Benítez, Fernanda Herce e Isaac Sandoval por sus valiosos
comentarios a este documento.
VII. LITERATURA CITADA
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133–142.
84
ÍNDICE DE ANEXOS
1. Base de datos general de los ejemplares revisados a lo largo del proyecto en las
distintas colecciones, así como de las localidades donde se encontraron
poblaciones de P. philadelphica en el trabajo de campo.
2. Base de datos de los ejemplares de P. philadelphica colectados y depositados en
los herbarios durante este proyecto.
3. Base de datos de los ejemplares de otras especies del género Physalis colectados y
depositados en los herbarios durante este proyecto.