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COURS 2017 L’ÉVOLUTION,
UNE ÉVIDENCE DIFFICILE À COMPRENDRE
Jean-‐Pierre Henry Laboratoire MaBère et Systèmes Complexes
hJp://www.msc.univ-‐paris-‐diderot.fr/~henry/
-‐ 3 -‐ Le rôle de la généBque
Jeudi 9 Novembre
Résumé des cours précédents
• La théorie proposée par Charles Darwin propose une ÉvoluBon des espèces du Vivant à parBr d’ancêtres communs
• L’établissement de la généalogie des espèces (phylogénie) se fait à parBr des homologies (similitudes) morphologiques et physiologiques
• La connaissance des génomes permet une phylogénie moléculaire par comparaison des séquences d’ADN
• L’étude des fossiles apporte des éléments de connaissance des « ancêtres »
Résumé des cours précédents
• Les rapprochements entre formes actuelles et disparues sont parfois surprenantes: les oiseaux sont les seuls descendants des dinosaures
• Tous les embranchements actuels du vivant sont présents au Cambrien (600 millions d’années)
• La straDgraphie permet de comprendre l’environnement présent pendant les phases de l’évoluBon
• Cinq variaBons brutales de l’environnement ont conduit à des exDncDons de masse (dispariBon de plus de 75% des espèces)
Origine généBque de la diversité des populaBons
Rôle des mutaBons
La variaBon à l’intérieur d’une espèce, origine de l’évoluBon
• L’évoluBon s’exerce à parBr d’une diversificaDon
• Celle-‐ci commence à l’intérieur des espèces, définies comme un groupe d’individus interferDles
• La diversité peut être culturelle
• Ce moineau de Californie a des « dialectes » différents selon la géographie
• Ces dialectes sont appris de la généraBon précédente: ils ne sont pas inscrits dans les gènes
La variaBon à l’intérieur d’une espèce, origine de l’évoluBon
• A l’intérieur d’une espèce, les variaBons d’origine généDque peuvent être importantes
• Dans les 3 exemples (Oies, papillons, hommes), il s’agit d’une même espèce
Les mutaBons, origine de la diversité généBque
• Une mutaBon est une altéraDon de la séquence de l’ADN • Elle peut entrainer un changement dans la séquence d’une protéine • Les mutaBons sont d’origine extrinsèques (rayonnement, mutagènes) mais surtout intrinsèques
Un exemple: la mutaBon ponctuelle
• Pendant la copie de l’ADN (transcripDon), une base peut être remplacée par une autre, sautée ou une base ajoutée
• La significaBon du triplet correspondant est changée • Un décalage du cadre de lecture change complètement le
sens du message au delà de la modificaBon
Effets des mutaBons
• Seules les mutaDons sur les cellules germinales affectent le « génotype » • Elles produisent des effets variés sur le « phénotype »
• Les mutaBons peuvent être bénéfiques, neutres ou délétères
• La plupart des mutaDons sont neutres ou délétères
• Dans l’expérience, on a 500 mutaBons de la bactérie Pseudomonas fluorescens; elles sont classées selon leur « fitness » (effet sur la survie et le taux de reproducBon.
La barre verBcale représente le génotype iniBal B) Représente les mutaBons bénéfiques
Aspects quanBtaBfs: vitesse de mutaBon par gène
• Expérimentalement, on peut mesurer la fréquence d’une mutaBon connue par le changement phénotypique qu’elle produit
• Cela est faisable au laboratoire sur des espèces modèles
• En moyenne, 10-‐5-‐10-‐6 mutaDons par locus (gène) par généraDon chez les eucaryotes supérieurs
• Toutes les mutaBons ne donnent pas une variaBon du phénotype: mutaBons neutres, mutaBons dans non codant
• Les mutaBons létales non comptabilisées
Aspects quanBtaBfs: vitesse de mutaBon par base
• On peut esBmer le taux de mutaBon par base en comparant les séquences d’ADN de deux espèces ayant divergé au temps t et en appliquant la formule: u=D/2t (D, nombre de bases différentes, u, vitesse de mutaBon)
• CeJe approche postule la constance de la vitesse de mutaBon: horloge moléculaire; elles est appliquée à des gènes sans contrainte (pseudogènes)
• La valeur admise est 1,1 x 10-‐8/base/généraBon • A la naissance, chez l’homme: 1,1x10-‐8 x 6x109 = 70 bases
mutées
• La plupart de celles-‐ci sont désavantageuses, mais supportables; esBmaBons: 2,2 pour l’ensemble du génome
La généBque des populaBons
Comment la diversité peut s’établir
Allèles et génotypes
• La diversité des traits (phénotypiques) reflète des différences du génotype
• Pour un trait, un gène peut être à l’origine: il existe 2 allèles, A1 et A2, codant pour 3 phénotypes, A1A1, A2A2 (homozygotes) et A1A2 (hétérozygote) chez les organismes diploïdes
• La fréquence des allèles va déterminer la fréquence des génotypes
Le principe de Hardy-‐Weinberg
• SituaBon iniBale: phénotype D, génotype A1A1, fréquence 0,4; phénotype H, génotype A1A2, f=0,4, phénotype R, génotype A2A2, f=0,2
• Quelles sont les fréquences des génotypes et allèles à la généraBon suivante?
• La fréquence des génotypes évolue, mais la fréquence des allèles ne change pas
• CeJe loi requiert un ensemble de condiBons pour être vérifiée
• Après, une généraBon la distribuDon des génotypes est à l’équilibre • Dans ces condiBons, pas d’évoluDon
Les condiBons d’applicaBon: 1-‐ PopulaBon panmicBque
• Les gamètes doivent s’unir au hasard
• Dans certains cas, l’union s’effectue avec des parents (consanguinité)
• Chez de nombreuses plantes, le pollen (spermatozoïdes) ferBlise surtout les ovaires de la même fleur ou d’une fleur portée par le même pied
• L’exemple: 2 gènes de folle avoine; la fréquence des hétérozygotes est trop faible
• Si consanguinité, certains sont « autozygotes »: homozygotes avec les 2 allèles provenant de la même personne
Les condiBons d’applicaBon: 2-‐ Pas de flux de gènes
• On ne peut pas appliquer la loi si deux populaBons avec des fréquences alléliques différentes se mélangent, par exemple à la suite de migraDons
• Dans ce cas, la fréquence allélique tend vers la moyenne des fréquences iniDales
Les condiBons d’applicaBon: 3-‐ Les populaBons doivent être de taille infinie
• Si la populaDon n’est pas infinie, un allèle peut l’emporter
• Dans l’exemple, on a 15 individus, la moiBé possède le gène A1 et l’autre A2
• Au cours des généraBons, beaucoup de lignées s’éteignent
• Au temps t, tous les individus descendent d’un seul ancêtre (coalescence) et le gène A2 est fixé
• La probabilité de la fixaDon est la fréquence dans la populaDon iniDale
L’Ève mitochondriale
• Les mitochondries (organites bioénergéBques) dérivent de bactéries et ont un ADN propre
• Dans la fusion sperme-‐ovocyte, le sperme n’injecte que son noyau dans l’œuf
• Les mitochondries se transmeZent uniquement par les femelles
• La populaBon humaine ancienne était peu nombreuse et il y a eu coalescence
• Toutes les mitochondries actuelles dérivent d’une Eve, vivant il y a 180.000 ans
• ADN uniquement maternel • ADN court: 16 569 paires de bases, 37 gènes • Vitesse de mutaBon constante
L’évoluBon par dérive généBque
EvoluBon sans sélecBon
Effet de la taille de la populaBon
• On observe la fréquence de l’allèle p dans des populaBons de 9 ou 50 individus, en foncBon des généraBons
• IniBalement, p = 0,5 • Les fluctuaDons sont plus grandes dans la peDte populaDon • Quand p = 1, l’allèle est fixé, quand p = 0, il est perdu • Dans ce modèle, aucun avantage sélecDf
Effet de la taille de la populaBon
• Hypothèses: – Un ensemble de populaBons isolées,
chacune contenant N individus – Le temps t est mesuré en nombre de
généraBons dans l‘unité N (si N=100, t=2N correspond à 200 généraBons)
– IniBalement, toutes les populaBons ont p = 0,5
• IniBalement, toutes les populaBons ont la même fréquence de l’allèle p = 0,5 • Avec le temps (t = 0,5 N), on observe la fixaBon de l’allèle (P = 0 ou p = 1) dans certaines populaBons • À t = 2N (200 généraBons), la mémoire de la fréquence iniBale (0,5) est perdue et toutes les fréquences sont également probables
Quelques remarques
• Plus la populaDon est grande, plus la possibilité d’évoluDon est faible
• Si une mutaBon apparaît, le nouvel allèle a une fréquence de p = 1/2N, et sa probabilité de fixaBon a la même valeur (faible)
• Si au cours de son évoluBon, une populaBon passe par un « goulot démographique », la diversité allélique peut se réduire énormément
• Effet fondateur: si une sous-‐populaBon migre, ce groupe peut acquérir une composiBon allélique différente de la populaBon iniBale
Théorie neutraliste de l’évoluBon: Motoo Kimura
• Toutes les mutaBons du génotype n’affectent pas le phénotype: il y a des mutaDons neutres – MutaBons sur l’ADN non codant – De nombreux acides aminés peuvent être subsBtués sans variaBon de la foncBon: isozymes
• Parmi celles affectant le phénotype, la plupart sont délétères et vont être rapidement éliminées
• Seules quelques rares mutaBons bénéfiques vont parBciper à la sélecDon
• Les mutaDons neutres sont les plus nombreuses et elles vont être fixées par dérive généDque
• La théorie postule une vitesse constante d’appariBon des mutaBons: horloge moléculaire
Théorie neutraliste de l’évoluBon: Motoo Kimura
• "This neutral theory claims that the overwhelming majority of evolu;onary changes at the molecular level are not caused by selec;on ac;ng on advantageous mutants, but by random fixa;on of selec;vely neutral or very nearly neutral mutants through the cumula;ve effect of sampling driB (due to finite popula;on number) under con;nued input of new muta;ons" (Kimura, 1991)
Théorie neutraliste de l’évoluBon Motoo Kimura
• Le modèle représente la fréquence de nouveaux allèles dans une populaBon diploïde
• En A, temps court, B et C, temps long dans peBte ou grande populaBon
• FixaBon à t = 4N • Nombre de mutaDons fixées par
dérive: à chaque généraBon on a u0x2N mutaBons; la probabilité de leur fixaBon est 1/2N. Le nombre de mutaBons suscepBbles d’être fixées par dérive u0x2Nx1/2N = u0
CeJe formule est vraie sous condiBons La théorie neutraliste est reconnue, mais complétée par la sélecDon
La sélecBon
Base de la théorie de l’évoluBon
Quelques exemples: Serpents venimeux
• Chez les serpents venimeux (vipères), l’os maxillaire (max) est dirigé vers l’avant quand l’animal ouvre sa gueule
• CeJe disposiBon permet aux crochets venimeux de se planter dans une proie avant son ingesBon
• Ce disposiBf n’existe pas chez les non venimeux (couleuvres)
Quelques exemples: orchidées et insectes pollinisateurs
• L’orchidée de gauche émet des phéromones qui a{rent les abeilles
• Quand celles essayent de « copuler » avec la fleur, elles emmènent du pollen et vont ferDliser un autre spécimen
• A droite, une abeille essayant de copuler avec une autre espèce
Quelques exemples: Insectes sociaux
• Les fourmis Céphalotes vivent dans des cavités
• Certaines ouvrières ont leur tête modifiée
• Ce « bouclier » permet de boucher l’entrée d’une galerie et d’empêcher l’intrusion de prédateurs
SélecBon et évoluBon, définiBons
• Classiquement, la sélecBon facilite l’évoluBon à 3 condiBons – Des individus d’une populaBon diffèrent par un ou plusieurs traits (variaDon phénotypique)
– Les différents phénotypes diffèrent dans leur taux de survie et/ou leur taux de reproducDon
– Leur adaptaBon est héritable • Les différences de phénotypes correspondent à des génotypes différents: on parle de valeur sélecDve du génotype ou en anglais, fitness
• La sélecBon n’est pas une force externe, mais c’est un nom pour des différences staDsDques dans les succès de reproducBon des organismes, des gènes ou des populaBons
SélecBon et évoluBon
• Il est parfois difficile de trouver le niveau de sélecDon
• Dans le jouet, la sélecBon semble agir au niveau de la couleur, en fait elle agit sur la taille
• La sélecBon agit au niveau des individus, mais aussi des groupes sociaux (fourmis)
• Elle peut agir aussi au niveau des gènes: le gène égoïste
IndicaBons expérimentales: succès reproducBf des mâles
• Le succès reproducBf de cet oiseau africain (Veuve) est lié à la longueur de sa queue
• Le succès a été mesuré par le nombre de nids sur le territoire
• La queue a été coupée, coupée et recollée, non manipulée ou allongée
• Ce dernier traitement a entrainé une augmentaBon du succès reproducBf
• Ce trait parBcipe au « fitness »
IndicaBons expérimentales: RelaBons proie-‐prédateur
• Les guppys sont des poissons d’eau douce; les mâles ont des coloraBons vives, variables
• A La Trinité, les spécimens vivant dans des ruisseaux avec un prédateur (Crenicichla) sont moins colorés (nombre de taches)
• Quand des individus vivant sans prédateurs sont transférés dans un milieu avec prédateur, après 4 et 10 généraBons, le nombre de taches est diminué
IndicaBons expérimentales: Rôle de l’environnement
• La phalène du bouleau est blanche sur les écorces blanches
• En Angleterre, la polluBon a noirci les écorces: une variante sombre du papillon est apparue
• Depuis la diminuBon de la polluBon, la forme mélanique décroit (B)
• Dans ces régions, la survie de la forme pâle est plus forte (C)
L’effet de l’environnement est rapide
Comment mesurer la valeur sélecBve d’un gène?
• Le taux de croissance d’un génotype A par tête R est: – Taux survie des descendants x taux de fécondité
• C’est la valeur sélecDve absolue du génotype A • Si on a RA et RB, on uBlise la valeur sélecDve relaDve
(wAB) = RA/RB, normalisée par rapport à la plus forte valeur de R (wAB <1)
• Valeur moyenne ŵ (fitness moyen) en pondérant par le poids relaBf des génotypes
• L’avantage sélecDf du génotype A est défini comme s = 1 -‐ wAB
Comment mesurer la valeur sélecBve d’un gène? Un exemple
• Femelles parthénogénéBques • Génotype A: Taux de survie:
0,05; fécondité: 60 œufs; R = 3 • Génotype B: survie: 0,10,
fécondité: 40, R = 4 • wA = 0,75, wB = 1, wAB= 0,75 • Si la fréquence du génotype A
est 0,2 et de B 0,8, ŵ = 0,2x0,75+0,8x1 = 0,95
• L’avantage sélecBf de B est: s = 1 – 0,75 = 0,25
Comment mesurer la valeur sélecBve d’un gène? Un autre exemple
Génotype A1A1 A1A2 A2A2
Fréquence P2 2pq q2
Fitness 1 1-‐ (s/2) 1 -‐ s
• On suppose 2 allèles et un avantage sélecBf pour l’hétérozygote moiBé de celui des homozygotes
• On calcule l’augmentaBon de p à chaque généraBon • Δp = 0,5spq/ 1-‐sq
• CeJe quanBté est toujours posiBve et le génotype p va s’installer, plus ou moins rapidement selon la valeur de s et les valeurs respecBves de p et q
• Cela est vrai si p est bénéfique mais conduira de la même manière à l’éliminaBon d’un allèle préjudiciable: p+q =1 et Δp = -‐ Δq
EvoluBon des génotypes
• Dans le cas de 2 génotypes, quelque soit la valeur de p, la valeur sélecDve moyenne ŵ va croitre
• Si la valeur sélecBve d’un homozygote est forte, ce génotype sera fixé
• Si elle est faible, il sera éliminé
• Si la valeur sélecBve de l’hétérozygote est forte, on aura une populaBon polymorphique stable
w11=1, w12=0,8, w22=0,2
w11=0,2, w12=0,8, w22=0,8
w11=0,6, w12=1, w22=0,2
QuesBons posées par la sélecBon
• Comment peut-‐on avoir des populaBons polymorphiques stables? – La sélecBon fixe les mutaBons avantageuses et élimine les délétères
• Quel est l’avantage sélecBf de la reproducBon sexuée? – Les mâles n’ayant pas de descendance, elle est très couteuse
• Comment sont réglés les nombreux conflits engendrés par la sélecBon? – Comment expliquer les comportements altruistes?
Comment peut on avoir une populaBon polymorphique stable?
• C’est le cas si l’hétérozygote a un avantage sélecDf
• L’anémie falciforme (SS) (hémoglobine modifiée) est une maladie grave : w = 0,2
• En Afrique, la malaria est endémique et les hémaBes des hétérozygotes (AS) sont fragiles et ne permeJent pas la proliféraBon du parasite
• Les hétérozygotes (AS) ont w = 1 Le gène S, préjudiciable est maintenu: on parle de l’overdominance de l’hétérozygote
Sexe et sélecBon
• La sélecDon sexuelle par choix des partenaires est évidente depuis Darwin: le paon, cauchemar de Darwin
• Le développement du dimorphisme ne favorise pas immédiatement le « fitness » : le mâle est une proie facile
• Quel est l’avantage du sexe?
Quel est l’avantage sélecBf du sexe?
• La reproducBon sexuée associant les génotypes des parents augmente la diversité génique
• Elle implique la formaBon des gamètes par la meïose
• Au cours de celle-‐ci, la recombinaison entre chromosomes homologues permet de séparer des mutaBons défavorables et favorables présentes sur le même chromosome
• La reproducBon sexuée est la plus fréquente, mais elle a un coût: la moiBé des individus (les mâles) ne produisent pas de descendance
SélecBon et conflits
• De manière évidente, la sélecBon génère des conflits: struggle for life
• Darwin a été inspiré par le malthusianisme: la populaBon croît plus vite que ses ressources
• Les exemples de comportements égoïstes sont nombreux
• La cohabitaBon entre congénères ne serait qu’un modus vivendi entre individus concurrents
SélecBon et conflits
• On modélise les comportements en uBlisant la théorie des jeux, établie pour prédire les choix des agents économiques dans une économie de marché
• On a des règles: Faucon, Colombe , Bourgeois (agressif si on est arrivé le premier), Expert, juge la probabilité de gagner; on calcule le gain et le coût
• On postule l’existence d’une stratégie évoluDvement stable (ESS): quand toute la populaBon a adopté ceJe stratégie, aucune stratégie déviante (mutaBon) ne peut envahir la populaBon
Ce lézard mâle développe ce fanon coloré en présence d’agresseurs. La taille du fanon est proporBonnelle à la force de sa morsure. On parle de signal honnête
Conflits généBques et gène égoïste
• Jusqu’ici, les conflits décrits concernaient des individus dans une espèce
• Ces conflits peuvent prendre différentes formes: parents/enfants (lions)
• Mais les conflits existent aussi à l’intérieur d’un individu
• La sélecBon ne s’exerce pas au niveau des individus, mais des gènes (les avatars du gène)
• On parle de gènes égoïstes
Conflits généBques et gène égoïste: Conflit gène mitochondrial et gène nucléaire
• Chez le thym, il y a des plants hermaphrodites et des plants femelles, sans étamines
• Ces derniers résultent de l’acBon d’un gène mitochondrial cms+ • Dans les plants hermaphrodites, l’acBon de cms+ est supprimée par
un gène nucléaire r+ • Le gène cms+ ne peut pas être éliminé car les mitochondries sont
transmises par la mère et les plants femelles sont fécondés par du pollen d’hermaphrodites
SélecBon de parentèle
• Le gène égoïste peut expliquer des comportements altruistes • Un comportement préjudiciable d’un parent peut être compensé
par un avantage sélecDf (fitness) au niveau des descendants • Chez cet oiseau d’Afrique (mangeur d’abeilles à front blanc), une
fracBon importante des individus ne se reproduisent pas, mais aident les parents (couvaison, nourriture)
• La probabilité d’aider est liée à la force du lien parental; le nombre de peBts élevés augmente avec le nombre des aidants
SélecBon de parentèle
• Un trait altruiste peut augmenter si le bénéfice b reçu par les parents du donneur, pondéré par leur proximité avec le donneur r, excède le coût pour le donneur c
• rb > c (r, coefficient de parenté)
• La valeur sélecDve inclusive d’un gène comprend la valeur sélecDve directe et la valeur sélecDve indirecte
Les hyménoptères, animaux « eusociaux »
• Un certain nombre d’animaux développent des colonies avec une spécialisaBon qui montre une coopéraDon
• Les exemples sont nombreux chez les hyménoptères: abeilles, guêpes, fourmis, termites
• Chez les abeilles, une ruche conBent des ouvrières qui sont des femelles sans reproducBon et une reine, femelle reproductrice
• Les œufs fécondés donnent des ouvrières ou une reine, selon le traitement des larves
• Les œufs non fécondés donnent des mâles, qui sont haploïdes (n chromosomes)
A, seuls mammifères eusociaux, rats taupes nus; B, termites: reine, ouvrières et soldats; C, fourmis « réservoir »; guêpes
Quelques remarques
• La sélecBon est le moteur de l’évoluBon; l’addiBon de la sélecDon et de la dérive généDque explique la diversité biologique
• La sélecBon existe à différents niveaux : individus, mais aussi populaBons (rapports proie-‐prédateur)
• Le niveau important pour l’évoluBon est le niveau du gène et l’individu peut être considéré seulement comme le vecteur du gène (gène égoïste)
• L’ensemble dérive généBque sélecBon peut être modélisé et ne donne aucune informaBon sur les mécanismes mis en jeu
L’appariBon des nouvelles espèces
Une étape importante
La définiBon d’une espèce • Pour Linné et les systémaBciens, une
espèce est un ensemble d’individus avec des caractérisDques homogènes
• Les chiens sont-‐ils une espèce? • DéfiniBon biologique: c’est un groupe
d’individus suscepDbles de se reproduire entre eux, isolé d’autres groupes similaires
• Mais, il existe des espèces donnant des hybrides quand leurs territoires se recouvrent
• EvoluBonnistes: l’espèce est un lignage dérivé d’un ancêtre commun qui ne se mélange pas avec les autres lignages du même ancêtre
Ces deux oiseaux apparBennent à deux espèces, mais ils peuvent se croiser
Les barrières de l’isolement Rôle de la sexualité
• L’étape déterminant l’isolement peut être avant ou après l’accouplement
• Trois espèces de cet insecte (Chrisope) sont indiscernables morphologiquement
• Mais leur chants (avant accouplement) sont différents et les femelles répondent préférenBellement aux mâles de leur espèce
• L’analyse de l’ADN confirme l’existence de différences entre les 3 espèces
Les barrières de l’isolement Rôle de la sexualité
• La sélecBon sexuelle est vraisemblablement la barrière la plus efficace
• Les manucodes apparBennent à la même famille que les paradisiers; les premiers vivent en couple, les seconds se reproduisent au hasard des parades
• Les paradisiers comprennent de nombreuses espèces
• Les marDnets (fidèles, sans parade) apparBennent à la même famille que les colibris (beaucoup plus d’espèces)
L’absence de fidélité augmente la diversité et favorise la mulBplicaBon des espèces
Les barrières d’isolement
• Avant la reproducBon: pas de transfert de gamètes – Isolement écologique – Les sexes se rencontrent mais ne copulent pas
• CopulaBon, mais pas de formaDon de zygote – La copulaBon fournit des gamètes ne fusionnant pas
• Barrière post zygoBque: des zygotes hybrides se forment mais avec un « fitness » réduit – Fitness réduit pour des raisons extérieures (écologiques, comportementales)
– Fitness réduit car l’hybride est peu ou pas viable
Causes de l’isolement: mécanismes de la formaBon des espèces
• Le mécanisme le mieux admis est celui de l’appariBon d’une barrière isolant deux populaBons (mécanisme allopatrique)
• Une variante propose la sorBe d’une peBte populaBon évoluant rapidement (dérive généBque), mécanisme péripatrique
• Un modèle (sympatrique) propose une évoluBon généBque, sans isolement physique
SpéciaBon allopatrique
• Différentes populaBons de salamandre Desmognathus ocrophaeus ont été analysées
• Le taux de succès des croisements diminue avec la distance entre les populaDons
• CeJe diminuBon est vraisemblablement due à la distance généBque (divergence des séquences) entre ces populaBons
SpéciaBon allopatrique
• On analyse la formaBon des espèces dans des iles de taille variable
• L’appariDon des espèces chez les individus les plus mobiles (chauves-‐souris, renards, papillons) nécessite des territoires plus étendus
L’axe des abscisse est inversement proporBonnel au flux des gènes, requis pour une nouvelle spéciaBon
La barrière peut être environnementale
• Une espèce est adaptée à un environnement frais (bande blanche)
• Un réchauffement climaBque induit son déplacement en alBtude
• Mais ce déplacement conduit à la fragmentaDon de son territoire
SpéciaBon péripatrique
• Dans ce modèle, une peBte populaBon invesBt un territoire situé en bordure du territoire principal
• Sa peBte taille permet une dérive généBque forte qui favorise la spéciaBon (effet fondateur)
• On doit observer un goulot d’étranglement dans la populaBon iniBale
• A) Salamandre américaine; B) Diamant mandarin, dans peBtes iles de la Sonde
La spéciaBon est un moteur de l’évoluBon
• La stérilité des hybrides ne permet permet pas un retour en arrière si la barrière disparaît (effet de cliquet)
• L’appariDon des espèces nouvelles est un moteur de l’évoluDon
Résumé
• La diversité est d’origine généDque: elle provient de mutaDons apparaissant au hasard
• Pour expliquer comment une mutaBon sur un individu envahit une populaBon (généDque des populaDons), il faut faire intervenir la dérive généDque et la sélecDon
• Le premier cas suppose des populaBons de taille limitée, la fréquence d’un génotype (une combinaison d’allèles) varie « au hasard ». Après un temps (court si la populaBon est peBte), un génotype est éliminé et l’autre « fixé »
• La plupart des mutaBons sont neutres permeJant de suivre une horloge moléculaire (Motoo Kimura)
Résumé
• La sélecDon est le mode le plus efficace d’évoluBon d’une populaBon; la sélecBon d’un phénotype suppose qu’un (ou plusieurs) gène(s) ont un allèle avec une valeur sélecDve (fitness)
• La sélecBon s’effectue au niveau des gènes (gène égoïste), l’individu étant le vecteur
• Le sexe joue un rôle important dans la sélecBon • Les conflits ainsi que les comportements altruistes
s’expliquent souvent par la sélecBon • Une espèce est définie comme un ensemble d’individus
interferDles • Les espèces apparaissent souvent après la formaBon
d’une barrière coupant en deux une populaBon homogène
Prochain cours
Et la biologie: AppariBon des nouvelles formes
Jeudi 23 novembre 2017