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SISTEMA DIGERENTERifornisce l’organismo di acqua, ioni, sostanze nutritive e ciò richiede:
1. Progressione del cibo lungo il canale alimentare
2.Secrezione dei succhi digestivi (miscele enzimatiche per spezzare le macromolecole nei loro
componenti fondamentali)
3.Assorbimento dei prodotti della digestione, acqua e ioni
4. Circolazione sanguigna dedicata che si occupi di prendere ciò che viene assorbito dal tubo digerente e
portarlo al fegato
5.Controllo nervoso ed ormonale di queste funzioni
Struttura:
Tutti i tratti del tubo digerente presentano lo stesso schema
costitutivo, a ridosso del lume abbiamo la mucosa (che si
estroflette verso il lume formando le cosiddette “valvole
conniventi”; anelli che protrudono nel lume anche 1 cm) con i
villi e sopra di essi le microplicature delle cellule enteriche
(microvilli).
Sotto lo strato di mucosa c’è un piccolo strato muscolare che
è la muscolaris mucosae che ha il compito di aumentare odiminuire l’estensione della muscosa e quindi la superficie
deputata agli scambi.
Sotto questo vi è lo strato connettivale della sottomucosa e,
sotto questo ci sono i due strati di muscolatura: lo strato
circolare che serve a costringere il diametro del tubo digerente e quello longitudinale che serve ad
accorciare il segmento del tubo digerente.
Tra i due strati muscolari ci è il plesso nervoso mioenterico (di Hauerbach) che insieme al plesso
sottomucoso, che si trova invece a ridosso della sottomucosa, controlla, dal punto di vista nervoso, la
funzione muscolare (quello mio enterico) e la funzione della sottomucosa coordinando l’attività
secernente (il sottomucoso).
Infine esternamente abbiamo la membrana sierosa che chiude il tubo digerente.
Muscolatura del tubo digerente:
essa è liscia e forma un sincizio funzionale. Questa muscolatura non presenta un potenziale di riposo
costante ma possiede delle variazioni di potenziale di membrana (ritmo elettrico basale) che
potrebbero richiamare quelle presenti a livello delle cellule del nodo seno atriale cardiaco. Anche in
condizioni di riposo il potenziale di membrana oscilla con delle oscillazioni denominate “onde lente” che
han un periodo di diversi secondi e che rimangono quasi dappertutto sotto soglia, tranne a livello dello
stomaco dove di fatto queste onde lente sono
già in grado di per sé di generare delle
contrazioni della muscolatura.
Il ritmo elettrico basale può esser ampliato o
depresso a seconda degli stimoli che il sistema
digerente riceve.-Quando viene eccitato (l’eccitazione della
muscolatura può dipendere da uno stiramento
quindi un azione meccanica del contenuto del
lume nei confronti del lume stesso o un azione
diretta delle cellule parasimpatiche ) le onde
lente riescono a raggiungere la soglia
scatenando potenziali d’azione che porteranno
ai fenomeni di motilità veri e propri del tubo
digerente.
-Quando viene stimolato il sistema ortosimpatico (con conseguente rilascio di noradrenalina) esso
deprime profondamente l’oscillazione basale ritmica lenta e viene bloccata l’attività muscolare liscia di
motilità.
Il muscolo liscio svolge egregiamente la sua funzione ma per garantire che il cibo riesca ad entrare a
livello dello stomaco necessito di una muscolatura un po’ più forte rispetto a quella liscia. Nei primi 2/3
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dell’esofago la muscolatura è di tipo striato scheletrico la cui funzione è quella di forzare eventualmente il
bolo alimentare a scendere lungo l’esofago e ad entrare nello stomaco. Normalmente non è necessario
questo tipo di attività perché la gravità stessa fa sì che il bolo alimentare scenda.
Controllo nervoso dell’attività motoria
intestinale:
il tubo digerente di per sé, con i due plessi(sottomucoso e mio enterico), ospita un
numero di neuroni paragonabile a quello
presente nel midollo spinale (si parla di un
secondo encefalo, 500milioni di neuroni
che albergano in entrambi i plessi) che
coordinano e presiedono l’attività del tubo
digerente alleggerendo l’encefalo da questo
tipo di controllo. Benché queste cellule
siano in grado da sole di presiedere a tutta
l’attività del tubo digerente non sono
svincolate dal controllo centrale che integra
il sistema di controllo dell’apparato. Su
entrambi i plessi giungono sia le efferenze
del sistema parasimpatico che
ortosimpatico: attenzione, han effetti opposti rispetto agli altri sistemi considerati.
Il sistema ortosimpatico porta a una depressione generale dell’attività muscolare e secretoria (il tono
ortosimpatico ha funzione vasocostrittiva e la secrezione diminuisce perché vi è minor perfusione a livello
delle ghiandole).
Il sistema parasimpatico porta un’eccitazione alle funzioni del sistema digerente, aumentando le
secrezioni e la motilità.
Il plesso sottomucoso: controlla l’attività di secrezione delle ghiandole a livello della mucosa, controlla
l’assorbimento del singolo tratto dell’intestino mediante il controllo della superficie di scambio (mediante
il controllo del tono sulla muscolaris mucosae)
Il plesso mioenterico: controlla sia il tono della parete intestinale (controllando il tono della
muscolatura circolare e longitudinale) sia l’intensità delle contrazioni del tubo digerente e la loro velocità
di propagazione. Il fattore tempo è di grande rilievo nel sistema digerente in quanto, sia le secrezioni che
gli assorbimenti, sono dei processi lenti ad avvenire quindi bisogna mettere assieme esigenze di strutture
del tubo digerente che han compiti diversi (lo stomaco preme per esser svuotato, non essendo un luogo
né di assorbimento né propriamente di digestione è un posto di accumulo; viceversa il duodeno preme
perché abbia il tempo di svolgere la sua
funzione).
Il plesso mio enterico controlla anche il
rilasciamento degli sfinteri che regolano il
maniera segmentale il traffico di materiale nei
vari segmenti, fintanto che il materiale non
raggiunge le caratteristiche adeguate non può
transitare nel compartimento successivo.
Innervazione parasimpatica:
Essa è quella più estesa a livello del tubo
digerente: abbiamo fibre che dipartono dal
livello craniale e dal livello sacrale. Il ramo
craniale è un ramo del vago e innerva
esofago,stomaco,pancreas e la metà
prossimale del crasso (metà del colon
trasverso). Il ramo sacrale va a innervare,
attraverso i nervi pelvici, la seconda metà delcrasso e poi il sigma il retto e l’ano
controllando così il riflesso di svuotamento
nell’ultimo tratto dell’intestino. Essa porta ad
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un aumento di tutte le funzioni complessive del sistema digerente.
Innervazione ortosimpatica:
Il sistema ortosimpatico innerva il sistema digerente con fibre che partono sia dalla regione toracica che
dal segmento lombare e arrivano ai tre gangli (Celiaco e mesenterici superiore e inferiore). L’azione
maggiore del sistema ortosimpatico si esplica nei confronti della regione centrale del sistema digerente,
quindi essenzialmente nei confronti dell’intestino tenue (laddove avvengono la maggior parte degli
assorbimenti dei nutrienti), quindi mentre il parasimpatico esplica la sua azione golbalmente su tutto tubodigerente, il sistema ortosimpatico innerva principalmente la regione centrale tramite i tre gangli.
Vie riflesse:
importantissime per il controllo di ciò che accade nel tubo digerente. Ci sono tre tipi di vie riflesse che
operano un controllo nervoso attraverso circuiti diversi progressivamente più lunghi (anche se l’origine è
comune), questo perché c’è la necessità che non solo il singolo tratto risponda a ciò che sta accadendo
all’interno del proprio lume, ma che anche i tratti adiacenti del tubo digerente rispondano al fenomeno.
1)Via locale enterica: inizia a livello della mucosa, laddove perviene lo stimolo o di natura
chimica o meccanica, arriva a livello dei plessi (sottomucoso e mioenterico) e, direttamente a livello del
plesso, esce la via efferente che va a controllare la peristalsi e la secrezione dello stesso tratto.
2)Via dei gangli simpatici (celiaco, mesenterico e ipogastrico): Originiano in un punto del
tubo digerente andando a interessare però un altro tratto. Han una maggiore estensione eprché devono
portarsi al ganglio per poi rientrare nel tubo digerente ma a distanza. In questa categoria troviamo tutti i
vari riflessi che governano il transito degli alimenti tra un tratto e l’altro. I nomi dei riflessi hanno un nome
composto che richiama l’inizio e la fine della via riflessa.
Riflesso gastro-colico: inizia a livello dello stomaco e termina a livello del colon, è un riflesso di
evacuqzione, spesso evocato da una sovradistensione dello stomaco che è indice della pienezza del tubo
digerente.
Riflesso enterogastrico: origina all’interno dell’intestino tenue e termina a livello dello stomaco, è un
riflesso inibitorio. Se il contenuto dello stomaco riversato nell’intestino tenue non avesse subito le
modifiche adeguate di ph,omolarità e composizione il riflesso inibisce lo svuotamento gastrico così che il
cibo rimanga per più tempo all’interno dello stomaco perché i suoi parametri possano adeguarsi a quelli
necessari.Riflesso colon-ileale: Nasce a livello del colon e temina nell’intestino tenue a livello dell’ileo. Anch’esso
è un riflesso inibitorio al fine di rallentare il transito tra ileo e colon
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3)Via che arriva sino al tronco dell’encefalo attrverso i nervi vaghi e poi attraverso gli stessi
nervi ritornerà al tubo digerente. Questi sono riflessi inibitori che si attivano solamente quando c’è una
forte irritazione generale del tubo digerente. Responsabile del senso di estrema pesantezza che
caratterizza l’indigestione.
Alla base di questi riflessi ci sono neuroni sensitivi che rilevano il comportamento della parete della
mucosa: stimoli tattili, termici o chimici possono influenzare l’attività dei plessi sotomucoso e mioentericoandando a stimolare l’azione di un interneurone eccitatorio (governati anche dal parasimpatico). Le
cellule del plesso mioenterico influenzano anche la secrezione endocrina che regolano l’attività del
sistema digerente.
Controllo ormonale dell’attività motoria
intestinale:
Rispetto alla velocità con cui può esplicarsi
un controllo di tipo nervoso il controllo
ormonale non può competere.
Siccome la funzione del tubo digerente non
necessita di tempi strettissimi di controllo,
buona parte del controllo delle secrezioni e
della motilità è anche ottenuto mediante
l’utilizzo di alcuni ormoni:
Colecistochinina : è secreto dalle cellule “I”
duodenali e la sua presenza induce la
contrazione della colecisti (con conseguente
svuotamento del succo biliare all’interno del
duodeno) e inibisce la motilità gastrica. La
presenza del succo biliare all’interno del
lume intestinale indica che è iniziata la
digestione dei lipidi (che impiega un po’ di
tempo); quindi è necessario, soprattutto nella fase iniziale della fase lipidica, che non ci sia l’arrivo
frequente di nuovo materiale che arrivi dallo stomaco.
Secretina: scoperta da Starling, secreta dalle cellule “S” duodenali, anch’essa inbitrice della motilità
generale per dare il tempo di aggiustare il valore del Ph a livello duodenale. Va ad agire sui dotti
pancreatici determinando l’immissione di bicarbonato dalla parete dei dotti nel lume del dotto
pancretaico.
Alcuni libri citano un ormone, la “pancreozinina”, prodotto nel primo tratto del duodeno,
attribuendogli il
ruolo di agire sugli acini pancreatici che producono enzimi
Peptide inibitore gastrico: secreto dall’intestinuo tenue prossimale quando sovradisteso per il troppo
contenuto al fine di inibire la motilià gastrica.
Enterogastrone: prodotto dalla mucosa intestinale in risposta a cibi ricchi di grassi. Va ad inibire lamotilità gastrica
Lo stomaco preme per esser svuotato ma deve confrontarsi con lo stato in cui si viene a trovare il
duodeno che, tramite la produzione di uno o più di questi ormoni, inibisce la motilità gastrica.
Tipi di movimento
1)Intestino tenue:
-Peristalsi: consente l’avanzamento “oro-aborale” (direzione corretta) del bolo, stimolata da una
distensione del lume o da un’irritazione locale, comandata e controllata dal plesso mioenterico e
dall’attività parasimpatica (sa aumenta il tono parasimpatico aumenta la peristalsi). Il bolo che sta
transitando del tubo digerente va a distendere la regione di lume nella quale si trova; questa distensione
fa si che per mezzo del riflesso locale enterico si creino due distinte regioni a monte e a valle del bolo
stesso: a monte si formerà un “anello di contrazione” mentre a valle si formerà un “alone di inibizione” in
modo tale da rendere più distensibile la parete del lume intestinale. Questi due fenomeni locali
(controllati dal plesso mioenterico) cominciano dunque a progredire in parallelo in questo modo il bolo
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alimentare viene spinto in avanti di circa 20 cm (complesso migrante).
-Rimescolamento: tra i movimenti di peristalsi c’è la necessità di rimescolare il contenuto del lume
intestinale in modo tale che l’assorbimento e la digestione siano uniformi e il più veloci possibili. Per fare
ciò si utilizzano ancora delle regioni di costrizione e di rilasciamento ma questa volta intervallate nel
tempo e localizzate nello stesso punto (laddove prima il segmento era rilasciato poi si contrae). Questo
implica che non vi sia alcun avanzamento netto del cibo ma solo un rimescolamento generale.
2)Intestino crasso:
-Austrazioni: sono dei movimenti di rimescolamento che avvengono con una modalità diversa rispetto a
quella dell’intestino tenue, questo perché a livello dell’intestino crasso la muscolatura non è continua
lungo tutta la parete ma è divisa in fasce; quindi la contrazione non riesce a chiudere tutta la parete ma
ne chiude solamente una porzione al cui interno protrudono delle espansioni rappresentate da quella
parte di parete dell’intestino crasso che non presentano muscolatura. Esse avvengono più o meno
continuamente.
-Movimenti in massa: sarebbero l’equivalente della peristalsi se non fosse che coinvolgono
complessivamente tutto l’intestino crasso e avvengono nell’adulto mediamente 2 o 3 volte al giorno (in
corrispondenza dei pasti generalmente).
Organizzazione del flusso ematico a livello del tubo digerente:
Vi è la necessità di costruire il circolo
splacnico in modo tale per cui gli alimenti
assorbiti e assimilati giungano al fegato ove
verrano veicolati verso altri distretti o utilizzati
nella costruzione di macromolecole. Assieme
al cibo capita alle volte che vengano anche
assimilati anche batteri e altri tipi di patogeni.
Quindi, per evitare che questi patogeni entrino
in circolo in maniera diffusa senza controllo,
tutto il sangue refluo dal sistema digerente
passa prima dal fegato (giungendoviattraverso la vena porta) e solo in seguito
attraverso le vene sovraepatiche e cava arriva
al cuore e quindi al circolo. Quindi il fegato
svolge una funzione di flitro di tutto ciò che
arriva refluo dal digerente e tramite il sistema
delle cellule reticolari cerca di eliminare
eventuali patogeni che sono riusciti a passare aattraverso la mucosa del tubo digerente.
L’unico elemento che non rispetta questo circolo sono i lipidi che vengono veicolati attraverso il sitema
linfatico e non attraverso il sistema circolatorio. I lipidi dunque prima passano in circolo e poi arrivano al
fegato.
I fattori che possono aumentare il flusso splacnico locale sono diversi e rilasciati dalla mucosa quando
questa è in attività (quindi necessita di un apporto di ossigeno e di liquidi per far fronte all’esigenze di
secrezione e di motilità nonché ha bisogno di sangue refluo per portar via giò che viene assimilato).
-Secretina e Gastrina, due ormoni rilasciati a
livello del tubo digerente promuovono il flusso
sanguigno; gli ormoni liberati dalle ghindole
accessorie del tubo digerente e anche la
ridotta Po2 fa si che ci sia una vasodilatazione
(l’ipossia porta sempre a una
vasodistensione).
Circolo nei villi intestinali:
All’interno del singolo villo intestinale, laddove
effettivamente vengono assimilati i varicostituenti del cibo, il circolo è struttutato in
un sistema di vasi in controcorrente. Nel
villo troviamo l’arteriola che poi da origine al
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capillare che dà origine alla parte venosa del capillare stesso e in mezzo a questa rete in controcorrente
c’è il vaso chilifero (una diramazione del vaso linfatico) che sta nel centro del villo stesso.
La superfice di scambio della mucosa del tubo digerente in generale solitamente ammonta a 250 m2
(quasi il doppio della superficie di scambio alveolare) e la barriera che separa il lume dal sangue
ossigenato generalmente è formata da uno strato di cellule batiprismatiche.
La PO2 nel lume intestinale è molto bassa ciò vuol dire che se non avessimo alcun modo per shuntare il
flusso d’ossigeno rischieremmo di perdere una quantità piuttosto cospiqua di O2 attraverso l’estesaparete del tratto digerente.
Il sistema di di vasi in controcorrente permetterà di shuntare il flusso d’ossigeno alla base del villo così
che solo la minor parte vada a raggiungerne l’apice. Nei momenti di riposo la costrizione delle arteriole
può esser tale da occludere il vaso sanguigno stesso (se la costrizione si prolunga per troppo tempo il villo
va incontro a necrosi e la superficie di assorbimento diminuisce).
Carboidrati e protidi vengono veicolati attraverso il circolo il vaso chilifero è deputato ad accogliere i lipidi
non liberi ma complessati ai chilomicroni.
Progressione degli alimenti:
Si inizia con la masticazione del cibo: questo atto servirà ad agevolare il lavoro degli altri tratti
del tubo digerente. Prima di tutto deve ridurre la dimensione del cibo perché questi deve
passare dall’esofago che ha un certo diametro e in secondo luogo perché tutti i fenomeni di
digestione degli alimenti si esplicano a livello della superficie del bolo alimentare. A partità di
volume se mastichiamo il cibo aumentiamo la superficie attaccabile dagli enzimi digestivi.
La deglutizione possiede tre fasi di cui solo la prima è volonaria (se noi volessimo arrestare ladeglutizione del cibo potremmo farlo solamente a livello di questa prima fase) che vede lo
spostamento del bolo alimentare verso il fondo del cavo orale da parte della lingua. Nel momento
in cui il bolo alimentare tocca la mucosa dei pilastri tonsillari posteriori si innesca la prima delle
fasi automatiche che è la fase faringea.
La fase faringea: è la parte che coinvolge anche il blocco del respiro perché in questa
fase il bolo alimentare
deve transitare al di sopra della trachea per poter scendere lungo l’esofago. Nel momento
in cui il bolo tocca
i pilastri tonsillari quello che accade è che gli archi tonsillari (pliche palato faringeee) si
portano verso il centro
del cavo orale formando una sorta di filtro meccanico e tutto ciò che riesce a passarequesto filtro viene
deglutito, lasciando fuori ciò che è troppo grosso. L’azione di protezione più importante
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che si viene a
verificare nella fase faringea è l’adduzione delle corde vocali che le solleva e di fatto
chiude l’accesso alla
trachea.
La fase esofagea: anch’essa involontaria e prevede due tipi di peristalsi diverse a
seconda che il boloalimentare scenda spontaneamente nello stomaco o che debba esser forzato a scendere.
Normalmente,
masticando in maniera corretta, la velocità di discesa del bolo è superiore di quanto non
lo sia quella di
peristalsi. Se ciò non avviene generalmente questa onda di peristalsi (che avviene
sempre) riesce a spingere il
bolo alimentare sino al cardias. In caso contrario si innesta una peristalsi secondaria che
compare circa una
decina di secondi dopo ed è molto più intensa rispetto alla primaria ed è quella che
forzatamente fa
scendere il bolo sino allo stomaco.
Il tipo di contatto tra il bolo alimentare e i pilastri tonsillari può evocare anche il riflesso opposto
che è quello del vomito: esso avviene se la stimolazione è anormale o eccessiva ( da un punto di
vista meccanico o chimico).
Stomaco:
Lo stomaco è un’espansione del tubo digerente che serve ad ospitare transitoriamente gli alimenti prima
di farli proseguire nel loro percorso attraverso il tubo digerente. Ha un volume di circa un litro e mezzo
(“però, mi ricordo in gioventù d’aver bevuto molta più birra contemporaneamente, però”) ed è diviso in
tre sezioni: l’antro, che governa l’immissione di cibo attraverso lo sfintere pilorico; il corpo e il fondo (è
la parte superiore).
Lo stomaco è sempre percorso da contrazioni dovute al ritmo elettrico basale però di fatto queste
contrazioni non sono in grado di portare allo svuotamento dello stomaco; questo perché lo sfintere
pilorico è sempre contratto in maniera tonica. Per poter svuotare lo stomaco c’è bisogno di una
contrazione molto più intensa che avviene periodicamente (ma con un periodo di tempo molto superiore
al ritmo elettrico basale) che si chiama Pompa Pilorica: essa è una peristalsi che riguarda la porzione
antrale dello stomaco spingendosi verso lo sfintere pilorico forzando il passaggio del contenuto dello
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stomaco nel duodeno. Lo sfintere rimane contratto anche nel passaggio così che solo pochi ml di
contenuto gastrico vengano riversati nel duodeno ad ogni azione della pompa pilorica.
Un aumento della motilità gastrica e quindi della frequenza di attivazione della pompa pilorica si deve ai
riflessi enterici locali (una sovra distensione dello stomaco fa aumentare la frequenza della pompa
pilorica) e all’azione della gastrina (che ne rallenta sì lo svuotamento ma ne aumenta
contemporaneamente la motilità inducendo un rimescolamento del contenuto).
Una diminuzione della motilità gastrica viene diminuita da fattori duodenali. Il duodeno controlla la
qualità del materiale espulso dallo stomaco ed è lui che controlla di fatto la motilità dello stomaco (se
questo non viene sovra disteso da un eccesso di cibo).
- Una sovra distensione del duodeno (implica che dallo stomaco sia uscito troppo materiale)
- l’irritazione della mucosa duodenale (implica che dallo stomaco sia uscito qualcosa che non va bene per
l’ambiente duodenale)
-se il ph del contenuto dello stomaco (che si chiama chimo) è troppa acido (e il duodeno impiega troppo
tempo per riportarlo al suo valore normale, esempio se il ph è al di sotto di 3,5, questo eccesso di protoni
è sentito dalle cellule S che producono secretina)
- se il chimo ha un’osmolarità troppo elevata (e quindi tenderebbe a richiamare troppa acqua dai tessuti
disidratando la mucosa);
-se il chimo ha un contenuto troppo ricco in protidi
tutti questi fattori scatenano un’inibizione della motilità gastrica.
Ci sono fattori ormonali dipendenti dalla digestione dei lipidi. Essa impiega tempo ad attuarsi e la
colecistochinina, la secretina e il peptide inibitore gastrico ma soprattutto l’Enterogastrone sono ormoni
rilasciati soprattutto in presenza di grassi a livello duodenale e rallentano lo svuotamento dello stomaco;
concedendo così tempo al duodeno di riuscire a digerire la quantità di grassi presenti a livello del suo
lume.
La funzione gastrica è dunque quella anche di ottimizzare la digestione a livello duodenale (il duodeno è
l’unico che esprime gli enzimi e i sistemi di trasporto adeguati per la digestione).
Una volta che il chimo (ovvero ciò che è presente al livello dell’altro dello stomaco, dopo che questo ha
riversato tutti i succhi gastrici) ha attraversato lo sfintere pilorico viene a trovarsi all’interno del lume
duodenale. Qui la velocità di progressione dello onde peristaltiche è di circa 1cm/min quindi più o meno ci
vogliono più o meno 5 ore per far giungere ciò che del chimo è rimasto (esso è stato primato di una
buona quota di carboidrati, proteine e lipidi ) allo sfintere ileociecale il quale è sempre tonicamente chiusoe ne blocca il transito; nell’arco delle 24ore solo 100-150 ml di chimo passano attraverso questo sfintere.
Lungo tutto il tragitto del chimo attraverso l’intestino tenue le superfici di scambio sono costantemente
modificate grazie al movimento della muscolaris mucosae per far variare la superficie di scambio, per il
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rimescolamento e per attivare la “pompa linfatica” che deve trasportare le sostanze lipofiliche.
Una volta che il chimo passa lo sfintere ileociecale si deposita a livello dell’intestino cieco, perché di fatto
tutto ciò che doveva esser assimilato è stato assimilato e non andrà più incontro a decisive modificazioni.
A livello del colon vengono riassorbiti essenzialmente acqua e ioni, mentre avviene il rimescolamento da
parte delle astrazioni, man mano che ci si avvicina verso il colon discendente il lume di questa parte di
colon serve essenzialmente da deposito in attesa dell’evacuazione.
Gli sfinteri han funzione di accentuare la compartimentalizzazione che c’è tra i vari segmenti i quali
devono esser suddivisi perché han funzione molto differenziata.
Secrezioni:La prima secrezione che il nostro bolo alimentare incontra
è la secrezione salivare.
La secrezione salivare: ha un pH variabile da 6,5 a 7,6, è
leggermente iposmotico rispetto ai liquidi extracellulari e
ne produciamo circa un litro, litro e mezzo nell’arco delle
24 ore che viene poi riassorbito.
Ci sono diverse ghiandole che danno origine a due tipidiversi di saliva:
-Saliva sierosa che contiene enzimi
-Saliva mucosa che non contiene enzimi ed ha la funzione
di lubrificare costantemente il cavo orale per evitare che si
secchi (proteggendola da stress meccanici) e si deteriori e
per rimuovere costantemente quel velo di batteri patogeni
e non che son sempre presenti a livello del cavo orale mantenendo pulito l’ambiente del cavo orale.
Le ghiandole salivari sono di tipo tubolo-acinoso , la parte tubulare produce la componente del solvente
e la secrezione mucosa (mucopolisaccaridi) mentre la parte acinosa produce gli enzimi della componente
sierosa della saliva stessa.
Il contenuto della saliva è vario, le IgA servono come prima barriera contro i patogeni, il lisozima serve a
distruggere la parete batterica mentre l’amilasi (che funziona a questi valori di ph) serve a cominciare a
digerire i carboidrati.
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La saliva sierosa è prodotta dalle ghiandole parotidi, sottomascellari e sottolinguali. La saliva mucosa è
prodotta solamente dalle ultime due. La saliva mucosa è prodotta sempre la saliva sierosa è prodotta in
concomitanza dell’assunzione di cibo, tuttavia noi possiamo cominciare a produrre saliva prima
dell’introduzione del cibo, questa è una parte particolare della secrezione salivare che prende il nome di
fase cefalica:
Fase cefalica: l’approssimarsi dell’ora del pranzo piuttosto che della cena, l’odore di un cibo o qualsiasi
altro stimolo che possa richiamare l’impressione di un imminente assunzione di cibo scatena la
produzione di saliva, senza che vi sia un qualunque tipo di stimolo meccanico o chimico all’interno del
cavo orale. (esperimento di Pavlov).
Questo aumento delle secrezioni sierose è sempre dovuto alla componente parasimpatica
dell’innervazione che giunge attraverso il nervo facciale.Viceversa una forte attivazione ortosimpatica e la conseguente vasocostrizione determina una
diminuzione della produzione di saliva sierosa a vantaggio della mucosa.
Vi sono alcuni fattori che vanno a incidere sui nuclei salivatori, quelli che presiedono all’attivazione
parasimpatica che incrementa la produzione di saliva: fatica, sonno, febbre e disidratazione (tutti stati
alterati dell’organismo) portano ad una diminuzione della salivazione; mentre un buon odore o un buon
gusto e anche il senso di nausea portano ad un aumento della salivazione. La nausea provoca salivazione
perché nel caso divenisse eccessiva la conseguenza sarebbe una peristalsi che conduce al vomito e
l’aumento della saliva nel cavo orale facilita la sua emissione.
Secrezione gastrica:
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E’ una secrezione più complessa caratterizzata da tre soluti diversi. La ghiandola gastrica è unaghiandola tubulare semplice che si approfonda nella parete dello stomaco stesso e che comprende vari
tipi cellulari. Partendo dalla superficie troviamo:
-cellule a secrezione mucosa superficiali: ricca di bicarbonati con lo scopo di proteggere l’epitelio del
lume della parete gastrica
gastrica dalle condizioni estreme di ph che si trovano a livello del lume dello stomaco in modo
che a ridosso della parete
vi sia un ph intorno alla neutralità.
-cellule parietali (delomorfe): uniche cellule dell’organismo capaci di produrre HCl in maniera
isosmotica in un secreto che ha un
ph di 0,8 nel lume della ghiandola stessa. Una volta che questo secreto si mescola col bolo
alimentare diventando chimo il
pH delchimo non rimane a 0,8 ma si attesta sui 3-4 di ph.-cellule mucose del colletto
-cellule endocrine
-cellule principali: producono il pepsinogeno (nella sua forma quindi non attiva) e questo sarà in grado,
una volta attivato a pepsina
(endopeptidasi)dal ph acido dello stomaco, di idrolizzare i legami peptidici. Inoltre producono: la
Tributirrasi che è
l’enzima che ci consente di idrolizzare i grassi del burro i quali han catena carboniosa corta (sotto
gli 8 atomi di C);
in piccolissime quantità l’elastasi, un’altra amilasi (perché quella prodottadalle ghiandole salivari
non funziona più al ph
gastrico) e infine il fattore intrinseco necessario per assorbire la vitaminaB12 a livello intestinale
(senza questa non si ha
una corretta morfogenesi dei globuli rossi che porta ad anemia perniciosa).
A livello della parete gastrica si verifica una secrezione mucosa con presenza di bicarbonati in modo che il
ph sia circa di 7 (o leggermente superiore).
Questo è necessario non tanto perché il pH in
sé sia aggressivo ma quanto perché il
pepsinogeno è trasformato in pepsina ad un
pH al di sotto di 3 ed essendo una
endopeptidasi indiscriminata andrebbe a
logorare strutturalmente le membrane delle
cellule che formano la mucosa della paretegastrica. Il ph basico dunque inattiverebbe la
pepsina che eventualmente si trovasse a
questo livello. Tutto ciò che può far
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diminuire la diminuzione di produzione di muco basico porta ad esposizione della mucosa gastrica
all’attività del pepsinogeno attivo con la conseguente formazione di ulcere che possono esser più o meno
gravi a secondo della loro estensione. Oltre questo lo strato di muco protegge la parete gastrica da
eventuali stress meccanici.
Cellula parietale ossintica:
Essa è l’unica cellula capace diprodurre HCl con un meccanismo
simile a quanto visto per le cellule di
tubuli renali e degli eritrociti con la
differenza che nessuna di queste
cellule trasportano il protone e il
cloro verso lo stesso versante
cellulare.
Il tutto inizia con l’idratazione della
CO2 ad acido carbonico che si
dissocia, il bicarbonato esce dalla
cellula trovando il suo trasportatore
nella parte basolaterale andando a
riversarsi nel sangue mediante lo
Shunt dei cloruri (antiporto col
cloro).
Lo ione Cl- transita verso il versante
apicale della cellula e attraverso un proprio canale (trasporto attivo?) si porta nel lume della ghiandola
gastrica.
Il protone che si era dissociato dall’acido carbonico viene trasportato in antiporto con uno ione potassio
che rientra nella cellula così che nella cellula abbiamo Hcl.Questa produzione avviene in maniera
isosmotica con produzione di 150 mmol di HCl per litro di soluto.
Dall’altra parte avremo che una certa quantità di bicarbonati verrà riversata nel sangue (che vieneprodotta solo quando viene prodotto acido cloridrico) prende il nome di marea alcalina che andrà ad
aggiungersi transitoriamente alla quota di bicarbonati della riserva alcalina plasmatica. Questa quota
aggiuntiva di bicarbonato di sodio verrà poi utilizzata dal pancreas esocrino per tamponare l’acidità del
chimo che viene immesso nel lume duodenale.
La secrezione di Hcl e del pepsinogeno che si
accompagna sono molto regolate (non possiamo
permetterci di avere troppo Hcl e neanche di
averne poco).
La regolazione è effettuata tramite due vie:
1)Via ormonale
a livello dell’antro, del lume gastrico, troviamo
la Cellula G: essa è sensibile alla
concentrazione di amminoacidi e oligopeptidi
presenti nel chimo dello stomaco e produce
gastrina.
La pepsina cominciando la sua attività proteolitica ridurrà le proteine a peptoni e amminoacidi, la
presenza di questi attiva le cellule g che producono la gastrina che va in circolo e raggiunge le cellule
ossintiche e, soprattutto, le cellule enterocromaffini della ghiandola gastrica e inducono la produzione
di istamina da quest’ultime che agisce a livello paracrino (locale) stimolano la produzione di HCl. Un
elevata produzione di HCl porta ad una diminuzione del Ph e, nel caso vi sia un eccesso di concentrazione
di protoni, questo viene risentito sempre nell’antro dello stomaco da parte di un tipo di cellula
denominata:
Cellula D: in risposta ad un’elevata concentrazione di protoni produce somatostatina la quale agisce in
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maniera paracrina sulle cellule G impedendo loro di produrre gastrina.
A.a. e peptidi gastrina istamina HCl PH [H↑ ↑ ↑ ↑ → ↓ ↑ +] somatostatina gastrina↑ ↓
Il recettore dell’istamina da parte delle cellule ossintiche è specifico (H-2) quindi antagonisti specifici di
questo recettore riescono a bloccare l’acidità di stomaco. Continua ad esser prodotta istamina ma non
riesce ad agire sulle cellule principali.
2)Via nervosa: Un secondo tipo di controllo è dovuto all’attività parasimpatica
L’attività gastrica è regolata in una fase cefalica, una gastrica e una intestinale.
Fase cefalica: l’acetilcolina ha lo stesso effetto della gastrina sulle cellule enterocromaffini che quindi
rilasciano istamina (serve a
cominciare la produzione del succo gastrico prima che il bolo giunga nello stomaco).
Acth istamina HCl↑ ↑ ↑
Fase gastrica: inizia quando il cibo è dentro allo stomaco: a questo punto vi è la massiccia produzione di
HCl e pepsinogeno. Lo
stimolo principale è dato dalla distensione delle pareti dello stomaco rilevate dai meccanocettoriparietali i quali
inducono attraverso sinapsi il rilascio di Acth che agendo sulla cellula G induce la
produzione di gastrina.
Fase intestinale: in questa fase abbiamo l’effetto opposto. Il chimo sta già transitando nel lume
duodenale e bisogna regolare sui
parametri duodenali la produzione di HCl. La presenza di un chimo acido (sotto i 5) a livello
duodenale o una soluzione
iperosmotica inibiscono la cellula G bloccando la produzione di gastrina. La funzione della fase
intestinale è di assicurarsi
che la funzione gastrica sia svolta correttamente e di dare il tempo al duodeno di eseguire il suo
lavoro. Gli ormoni
La produzione del pepsinogeno viene regolato da tre vie:
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1)Adrenergica-> mediata da un recettore metabotropico che determina (tramite secondo messaggero) ad
una cascata chinasica che porta alla produzione e secrezione di pepsinogeno
2)Colinergica->propria del sistema parasimpatico
3)Ormonale: Gastrina e colecistochinina.
C’è un battere che può vivere nello stomaco, l’Helicobacter pilori. Esso è la causa principale di ulcere a
livello gastrico comportate da un rilascio di tossine che conducono ad un aumento locale del Ph ediminuzione della produzione di muco basico.
FANS: farmaci antinfiammatori non steroidei, mimano l’azione ortosimpatica inibendo la ciclossigenasi-1
così da diminuire le prostaglandine. Sono farmaci pro-ulceranti in quanto comportano vasocostrizione e
quindi una minor perfusione locale a livello gastrico diminuendo la produzione di bicarbonato e muco
La secrezione epatica: la BILE
La secrezione gastrica
essenzialmente fa sì che comincino
ad esser digerite le proteine, unpo’ i carboidrati e i grassi del
burro. Tutto il resto viene di fatto
idrolizzato, cioè digerito a livello
del duodeno anche grazie al
secreto biliare.
La bile è prodotta dal fegato e
contiene derivati del colesterolo,
acido colico e desossicolico, più o
meno coniugati a glicina e tuarina
formando i cosiddetti sali biliari;
solitamente li troviamo sotto forma
di sali biliari perché il nucleosteroideo di per sé è poco polare e
la coniugazione aggiunge gruppi
polari rendendolo più solubile.
Il fegato produce continuamente il secreto biliare (circa un litro/ 900ml) nelle 24 ore che viene ospitato
nella colecisti (lo sfintere di Oddi ha un tono elevato quindi la bile che di per sé verrebbe a defluire nel
lume duodenale refluisce nella colecisti) in quanto esso serve solamente quando è il momento di digerire i
lipidi (quindi quando il chimo è a livello duodenale). La colecisti tuttavia è più piccola rispetto al volume di
bile che può produrre il fegato (siamo intorno ai 60ml)quindi nella colecisti la bile viene concentrata e
vengono riassorbiti i liquidi (viene concentrata circa 10 volte la bilirubina e 5-6 volte i Sali biliari).La
concentrazione della bile è un processo rischioso perché un eccesso di colesterolo o acidi biliari non
coniugati porterebbe alla loro precipitazione sotto forma di calcoli biliari che non vengono più disciolti in
soluzione e possono ostruire le vie biliari. L’acqua è uno dei componenti principali della bile (97gr/100ml).
Siccome il colesterolo, gli acidi e i Sali biliari vengono poi riciclati: dopo esser stati utilizzati a livello
dell’intestino tenue poi verso la parte ileale vengono riassorbiti 92% della secrezione biliare (giornaliera)
viene riassorbita, ritorna quindi al fegato dove viene riutilizzato. Il restante 8% viene perso con le feci.
Il secreto biliare funge da tensioattivo che emulsiona i lipidi, diminuendo la tensione superficiale sulla
superficie delle gocce lipidiche presenti nel mezzo acquoso che è il chimo e, grazie ai movimenti di
rimescolamento (necessari), queste gocce si dividono in micelle (micro goccioline lipidiche del
diametro di circa un micron). Questo aumenta enormemente la superficie d’azione per gli enzimi
pancreatici che andranno a idrolizzare e digerire i lipidi.
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A livello intestinale, ad opera della flora batterica, viene tolto l’ossidrile in posizione 7 e anche la
coniugazione, così da trasformarli in acidi biliari secondari e in virtù della loro minore solubilità viene
facilitato il riassorbimento (i Sali biliari posseggono un trasportatore attivo che sfrutta il gradiente di
sodio). Giunti nuovamente al fegato essi vengono internalizzati dalla cellula in simporto col sodio e
vengono immediatamente legati a proteine di
trasporto e vengono traslocati all’apparato di golgi
dove verranno processati.
Controllo della secrezione epatica:
Esso è necessario perché noi richiediamo la
spremitura della colecisti solamente quando serve
ovvero quando sono presenti dei lipidi a livello del
duodeno. A livello duodenale le cellule I
particolarmente sensibili alla presenza di lipidi
all’interno del chimo, queste producono
colecistochinina che induce la contrazione della
colecisti.
Il contenuto biliare contiene anche la bilirubina che
è il prodotto di scarto della degradazione dei gruppi
eme e anche questa viene in parte riciclata a livello
intestinale, perché anch’essa aiuta un po’
nell’emulsionamento dei lipidi, e in parte viene ossidata a livello dell’intestino crasso e quindi escreta.
Secrezione esocrina del pancreas:
Il pancreas esocrino secerne il bicarbonato, che serve a tamponare l’acidità del chimo quando esce dallo
stomaco, e tutti gli enzimi digestivi che noi possediamo e sono tutti enzimi idrolitici. Gli enzimi
vengono prodotti nella parte acinosa della ghiandola il bicarbonato viene prodotto nella parte tubulare.
Secrezione bicarbonato:
Il bicarbonato che viene secreto è quello della marea alcalina,
quello che era stato prodotto dalla mucosa gastrica in
corrispondenza della produzione di HCl, quindi non si va a
intaccare la riserva alcalina che rimane costante. La cellula
introduce bicarbonato sotto forma di CO2 questa viene
nuovamente idratata dall’anidrasi carbonica; il bicarbonato
viene espulso nel lume in scambio con il cloro. Il protone della
reazione di idratazione viene immesso nel sangue in scambio
con il sodio, questo scambio va ad acidificare localmente il
ph; questa variazione verrà tamponato dai bicarbonati che,formando acido carbonico, si scinderanno in acqua e CO2.
(più è richiesto il succo pancreatico più aumenta la
concentrazione di bicarbonato e diminuisce quella di cloro nel
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succo).
Il bicarbonato servirà a tamponare l’acidità del chimo portando il ph tra 7 e 8 che è l’optimum per
l’attività degli enzimi pancreatici.
Le cellule S duodenali, presenti vicino al piloro, risentono della concentrazione protonica del chimo
producendo secretina che inibisce la produzione di HCl gastrico e induce la produzione di bicarbonati
pancreatici. A livello dei tubuli della ghiandola pancreatica la secretina trova il suo recettoremetabotropico che, attivato, va ad aumentare la concentrazione di cAMP che apre più canali del cloro sul
lato luminale della cellula: di conseguenza un numero maggiore di cloro potrà esser utilizzato per
scambiare potassio in antiporto.
Secrezione esocrina enzimatica:
E’ immensa e contiene enzimi per tutte e tre le categorie di alimenti e anche per gli acidi nucleici. Tutti gli
enzimi sono prodotti in forma inattiva (come zimogeni) e verranno convertiti nella loro forma attiva
laddove servono. E’ essenziale che avvenga questo altrimenti il pancreas si autodigerebbe da solo per poi
andare a digerire tutti gli organi che si trovano attorno (la morte è certanell’80% dei casi, il processo è assolutamente irreversibile).
L’enzima più importante che sta a monte di tutta la cascata enzimatica
d’attivazione è il tripsinogeno , una volta attivato a tripsina attiva tutti gli
altri enzimi idrolitici presenti nel secreto pancreatico. La conversione dalla
forma inattiva a quella attiva avviene solo nel lume duodenale perché
l’attivazione è dovuta all’azione di un enzima (Enterochinasi) che si trova
unicamente sulla membrana dell’orletto a spazzola della mucosa
duodenale.
Tutti gli enzimi funzionano a un Ph basico, quindi è necessaria la funzione
della secretina.
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Controllo della secrezione pancreatica:
Il succo pancreatico siccome anche potenzialmente pericoloso deve esser presente solamente quando
serve.
Fase cefalica: A livello dello stomaco le cellule G che
son le responsabili, attraverso la produzione di gastrina,
della produzione di HCl. La stessa gastrina ha un deboleeffetto sulle cellule del pancreas esocrino. Quindi ancor
prima che si riversi il chimo nel lume duodenale le cellule degli
acini sono indotte parzialmente alla produzione dei propri
enzimi.
Fase gastrica: in questa fase si ha la produzione massiva
degli enzimi e del bicarbonato ovvero quando il chimo è
fisicamente presente a livello duodenale.
Nel duodeno abbiamo le cellule I (che producono
colecistochinina in risposta ai lipidi) e le cellule S (che
producono secretina in risposta ai protoni). E’possibile in
realtà controllare indipendentemente laproduzione di enzimi e di bicarbonato da parte del
pancreas. La colecistochinina agisce a livello della parte acinosa del pancreas inducendo la produzione di
enzimi (e induce la spremitura della colecisti) ; la secretina invece agisce a livello del tubulo facendo
produrre bicarbonato.
Digestione ed assorbimento delle proteine:
La digestione delle proteine vedrà come prodotto dei singoli amminoacidi o al massimo dei di-peptidi.L’enteropeptidiasi (enterochinasi) è prodotto dalle cellule della mucosa duodenale e attiva il tripsinogeno
in trispina e questo attiverà tutti gli altri peptidi pancreatici. Le proteine erano già state aggredite dalla
pepsina (forma attiva del pepsinogeno) nello stomaco, ma, tuttavia, non riesce a spezzare la proteina nei
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singoli amminoacidi in quanto deve riconoscere una porzione un po’ lunga di catena peptidica. Peptidi al
di sotto dei 3-8 a.a. non vengono più idrolizzati da parte della pepsina e da parte degli enzimi
pancreatici. Il lavoro finale di idrolisi di questi piccoli peptidi è operato da enzimi (ammino-oligopeptidasi
e dipeptil-amminopeptidasi) presenti anch’essi sull’orletto a spazzola delle cellule del lume duodenale.
Le nostre cellule esprimono trasportatori che legano i singoli a.a., non siamo in grado di assorbire delle
porzioni più grandi di proteine. Questi trasportatori traslocano gli a.a. sfruttando il gradienteelettrochimico del sodio (lei dice cotrasporto coi protoni: vi è la proteina scambiatrice sodio-protoni, il
protone prima esce sfruttando il gradiente del sodio poi rientra perché fuori c’è una concentrazione di H+
superiore: trasporto attivo secondario. Nella porzione basolaterale abbiamo un trasportatore che facilità
l’uscita dell’a.a. nel torrente circolatorio).
Inoltre frammenti più grossi di proteine sarebbero già sufficientemente grandi da poter scatenare una
risposta immunitaria: la mucosa intestinale è ricchissima in noduli linfatici. Questo sembrerebbe alla base
di molte intolleranze alimentari.
Digestione ed assorbimento dei carboidrati:
Noi ingeriamo zuccheri più o meno complessi, più o meno ramificati ed è obiettivo della digestione ridurli
a glucosio o fruttosio o galattosio che sono gli unici che possono esser riconosciuti dai nostri sistemi di
trasporto e portati all’interno della cellula. Le amilasi prodotte dalla ghiandole salivari, gastriche epancreatiche sono in grado di spezzettare uno zucchero complesso solamente in porzioni lineari, quando
invece si incontrano delle ramificazioni si formano le cosiddette “destrine -limite”α e l’amilasi non è in
grado di scindere il legame che porta alla ramificazione dello zucchero e si blocca lasciandoci questi
frammenti ed altri come il malto-triosio, il saccarosio (gruppi di due o tre zuccheri).
Questi zuccheri vengono nuovamente aggrediti da enzimi presenti sull’orletto a spazzola delle cellule
duodenali. Il saccarosio viene scisso dalla saccarasi, il lattosio dalla lattasi e il glucosio che ne deriva
viene trasportato all’interno in cotrasporto con il sodio (SGLT1), il fruttosio ha un suo trasportatore (GLUT-
5) e il galattosio viaggia assieme il glucosio. Il fatto di avere due trasportatori distinti per il fruttosio e per
il glucosio torna utile quando bisogna trattare dei casi di intolleranza all’uno e all’altro.
Una volta entrati all’interno della cellula la fuoriuscita è facilitata da un trasportatore (glut-2) ed avviene
per diffusione passiva (escono per gradiente di concentrazione).
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Digestione ed assorbimento
dei lipidi:
I lipidi possono attraversare la membrana delle cellule della
mucosa del lume duodenale. Noi ingeriamo lipidi appartenenti a
tre categorie essenzialmente:
-trigliceridi
-esteri del colesterolo
-lecitine
le lipasi pancreatiche sono quelle che idrolizzeranno i trigliceridi
a monogliceridi e acidi grassi liberi (esterasi); gli esteri del
colesterolo vengono idrolizzati liberando la catena di acido
grasso (esterasi); le lecitine vengono idrolizzati liberando le
catene di acidi grassi (attaccati dalla fosfolipasi A2).
Perché i lipidi vengano efficacemente idrolizzati c’è bisogno
della secrezione biliare e dei movimenti di rimescolamento
duodenale. Le lipasi pancreatiche sono dei lipidi idrosolubili esse
idrolizzano solamente i lipidi presenti sulla superficie della
goccia lipidica, da qui la necessità di micellare i lipidi: stesso
volume superficie enormemente maggiore (10-100mila volte
maggiore).
Le lipasi han bisogno di un co-fattore per funzionare al meglio
che è la co-lipasi, perché gli acidi e Sali biliari se da una parte
han il vantaggio di aumentare la superficie d’interazione con il
mezzo acquoso dall’altro inibiscono l’attività della lipasi. La co-lipasi stacca i Sali biliari localmente perpoter permettere alle lipasi di lavorare.
Gli acidi grassi liberi, trovandosi adesso staccati dal lipide di provenienza, tenderebbero a riaggregandosi
per le interazioni tra code apolari; questo non succede perché vengono circondate da acidi e Sali biliari
che mascherano le interazioni critiche con il solvente acquoso.
Per diffusione passiva gli acidi grassi formanti delle strutture discoidali diffondono passivamente nella
cellula del lume intestinale e l’attraversano spontaneamente. La diffusione retrograda è impedita dal
trattamento che subiscono all’interno della cellula (nel reticolo endoplasmatico liscio) che le impedisce di
fuoriuscire nuovamente. Questo trattamento prevede la complessazione al lipide delle apolipoproteine
così da formare gli aggregati multi molecolari delle lipoproteine formando i cosiddetti “chilomicroni” i
quali vengono racchiusi in vescicole che migrano verso la porzione basolaterale della cellula e liberano il
proprio contenuto nel lume interstiziale.
I chiomicroni son troppo grandi per passare l’endotelio dei capillari dei vasi ematici, quindi l’unica via di
fuga dal villo intestinale è rappresentata dal vaso chilifero e tramite il torrente linfatico vengono portati
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via. Siccome i vasi linfatici non seguono il destino del circolo portale epatico, i lipidi non transitano
direttamente nel fegato ma attraverso il dotto toracico e l’immissione in vena succlavia e quindi cava e da
qui vanno in circolo.
Bilancio idrico: filtrazione e assorbimento dell’acqua :
Giornalmente dovremmo bere circa due litri d’acqua, un litro e mezzo di saliva, circa due litri di secrezioni
gastriche complessive, mezzo litro di bile, un litro e mezzo di succhi pancreatici, un litro e mezzo di
secrezioni intestinali che aiutano e rendono più agevole il passaggio del chimo attraverso il sistema
digerente: quindi, nel complessivo, sono circa 9 litri di liquidi (sono tutte secrezioni isosmotiche) cheentrano all’interno del tubo digerente. Non potendo permetterci di perdere tutti questi liquidi (abbiamo un
certo volume di liquido a disposizione nell’organismo) il tubo digerente deve riassorbire la maggior parte
di quest’acqua e la maggior parte di questo volume viene riassorbito a livello dell’intestino tenue (circa 8
litri e mezzo); 400ml vengono riassorbiti nel colon (che sì ha funzione di deposito ma anche di
assorbimento di H20 e Sali nella sua parte più prossimale). Il bilancio complessivo è tale per cui abbiamo
un’escrezione di acqua di circa 100ml al giorno (questa quantità può aumentare nel caso ci siano dei
fenomeni di irritazione del tubo digerente).
Il tubo digerente si trova a dover riassorbire un volume di acqua enorme e riesce in questo operato
utilizzando un sistema descritto dal modello di “Curran-Macintosh”. La giunzione tra le cellule della parete
intestinale è serrata quindi l’acqua passa con estrema difficoltà attraverso queste giunzioni apicali delle
cellule. Nello spazio interstiziale che c’è tra una cellula e l’altra c’è un elevata concentrazione di pompesodio potassio che svolgendo il loro lavoro confinate in un volume piccolo aumentano localmente
l’osmolarità. Quindi si crea un gradiente osmotico tra il lume intestinale e questa regione interstiziale.
Questo gradiente osmotico richiama fluido isotonico dal lume intestinale (questo è il primo
compartimento) verso questa piccola regione iperosmotica (secondo compartimento: fluido ipertonico che
si trova tra le cellule dell’orletto a spazzola). L’acqua transita o attraverso la cellula o attraverso le
giunzioni tra le cellule e si accumula in questo ambiente aumentandone la pressione idraulica. Per un
gradiente di pressione idraulica l’acqua tenderebbe a tornare negli ambienti adiacenti.
Tuttavia la resistenza idraulica di questa zona iperosmotica rispetto compartimento cellulare è molto
maggiore rispetto alla resistenza che c’è rispetto al resto dell’interstizio, l’acqua viene pompata fuori
verso l’interstizio (terzo compartimento isosmotico rispetto al lume intestinale).
Ecco come fare a pompare H20 tra due ambienti isosmotici, in quanto di per sé non c’è alcun gradiente
tra questi due compartimenti. La strategia è di interporre un compartimento iperosmotico diviso dai due
compartimenti da due membrane con differente permeabilità idraulica.
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Assorbimento intestinale del calcio:
Il calcio dev’esser riassorbito alle volte per poter
andare a rimpinguare le scorte di calcio
depositate nelle ossa e a mantenere costante la
sua concentrazione nei liquidi extracellulari (99%
depositato nelle ossa; 1% libero che ha un
effetto biologico).
1)Riusciamo ad assorbire il calcio per mezzo di
un canale presente nella parte apicale delle
cellule della mucosa intestinale. Questo calcio
tuttavia rappresenta un problema per la cellula
perché se la concentrazione dello ione
aumentasse scatenerebbe il fenomeno
apoptotico. Quindi per accumulare calcio ma non
nella forma biologicamente attiva all’interno
della cellula è presente una proteina
(calbindina) capace di sequestrare lo ione. Il
complesso calcio-calbindina migra sino ad una
pompa nella parte basolaterale della cellula che
prende il calcio dalla calbindina e lo pompa fuori
nell’interstizio e da lì in circolo dove, a seconda del bilancio ormonale, verrà depositato nelle ossa oescreto dal rene.
Il trasportatore ionico del calcio a livello apicale, la produzione di calbindina e la pompa in posizione
basolaterale basolaterale sono sotto il controllo della vitamina D. Il di-idrossi colecalciferolo funge da
fattore trascrizionale.
2) Vi è una seconda via d’ingresso, la via paracellulare. Non entra nella cellula ma giunge direttamente
nell’interstizio.
Assorbimento intestinale del di vitamina B12:
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La maggior parte della vitamina B12 che introduciamo con la dieta la perdiamo perché possiamo
assimilare solamente quella quota che viene legata al fattore intrinseco prodotto dalle cellule parietali
gastriche. Il fattore intrinseco si lega alla cobamide che introduciamo con la dieta una volta che questa
viene liberata da ciò che la complessa nell’alimento; tramite il fattore intrinseco poi può esser introdotta
nell’enterocita questo perché il trasportatore che trasporta la vitamina b12 riconosce il fattore intrinseco
e non quello estrinseco.
Assorbimento intestinale del ferro:
La quantità di ferro nel sangue dev’esser costante, esso non viaggia libero all’interno del sangue ma
complessato alla transferrina.
1)A livello della base dei villi si trovando le Cripte di Liberkhun, questo è il punto in cui nuove cellule
epiteliali vengono formate per rimpiazzare quelle funzionali all’apice del villo che muoiono con un turn-
over molto rapido. Queste cellule presenti nelle cripte, presentano nella loro porzione basolaterale il
recettore per la transferrina che sente la quota di transferrina libera (se c’è poco ferro c’è tanta
transferrina libera e viceversa).
-Nel momento in cui ci sia poco ferro a disposizione il legame della transferrina libera al suo recettore
induce la sintesi di proteine per il trasporto del ferro al di là della porzione basolaterale della cellula.-Se invece il recettore “sente” poca transferrina libera, questo non si attiva e la cellula produrrà una
grande quantità di Apoferritina.
Quindi la cellula nella cripta del liberkhun viene “programmata” per la concentrazione ematica di ferro nel
momento della sua maturazione. Tuttavia la cellula diventerà funzionale nell’arco di 5 giorni; se 5 giorni
prima che arrivi all’apice per svolgere la sua funzione la concentrazione ematica di ferro era bassa avrà
pochissima apoferritina e viceversa.
Il ferro entra nella cellula solo nella sua forma ridotta, siccome tutti i processi che precedono
l’assorbimento del ferro a livello intestinale lo ossidano questo dev’esser ridotto. La maggior parte viene
ridotto dal pH acido dello stomaco quello che non viene ridotto in questo modo subisce riduzione ad opera
della Ferroriduttasi presente sull’orletto a spazzola. Una volta trasportato da un suo trasportatore
all’interno della cellula viene riossidato così da evitare che “scappi fuori”. A questo punto il ferro ossidato
può seguire due destini:
1) Si lega irreversibilmente all’apoferritina facendola diventare ferritina e lì rimane.
2) Si lega ad una serie di proteine che lo portano al trasportatore Ireg-1/Efestina a livello
basolaterale che traslocherà il ferro a livello dell’interstizio
Il bilancio tra quantità di apoferritina e proteine leganti il ferro è stato deciso 5 giorni prima, non avviene
in tempo reale. Il risvolto clinico è che in caso di emorragia l’assorbimento del ferro sarà assorbito sulla
base di quello che avevo 5 giorni prima, quindi bisogna aspettare ancora un paio di giorni per osservare
una risposta alla cura di ferro.