Post on 07-Mar-2019
RAST → povečanje velikosti (volumen, sveža masa, suha masa, število celic…)
DIFERENCIACIJA = proces specializacije celic, nastanek različnih tipov celic z različnimi strukturnimi in funkcijskimi lastnostmi
RAZVOJ = rast in diferenciacija celic v tkiva, organe, organizem
morfogeneza = “nastaneh oblike”, rezultat različnih vzorcev celičnih delitev in rasti celic
Agronomija - UNI
Celične delitve in celična rast sta povezana pri vzdrževanju optimalnega celičnega volumna.Če delitve prehitevajo celično rast, se celice progresivno manjšajo in na koncu propadejo.
Velikost celic določa genotip in zunanji dejavniki (npr. razpoložljivost hranil)
Agronomija - UNI
G1 - rast celice
S - podvajanje DNA
G2 - priprava na delitev
profaza
metafaza
anafaza
telofaza
interfaza
mitoza
diploidnacelicapoliploidna
celica
Agronomija - UNI
Celični cikel
Rastlinski hormoni in kontrola celičnega cikla
saharozaavksini
citokinini
citokinini
abscizinska kislinagiberelini
Agronomija - UNI – 2005/06
Profazakromosomi kondenzirani, mikrotubuli v preprofaznemtraku razporejeni ekvatorialno,okoli jedrne ovojnice se oblikujeprofazno vreteno
Prometafazapreprofazni trak in jedrnaovojnica se razgradita, kinetohore,mitotsko vreteno se veže nakromosome
Metafazamitotsko vreteno je popolnoma
stvorjeno, kromosomirazvrščeni v ekvatorialni ravnini
Anafazakromatide potujejo proti poloma
delitvenega vretena
Telofazatvori se jedrna ovojnica, kromosmi se začnejodekondenzirati, mitotskodelitveno vreteno se razgrajuje, tvorba fragmoplasta
Citokinezakortikalni mikrotubuli spet
prisotni, fragmoplast izgrajentvorba celične stene med
hčerinskima celicama
MITOZA
kortikalni mikrotubuli
mikrotubuli
jedro
preprofazni trak
profaznovreteno
mitotskovreteno
Interfaza
Profaza
Metafaza
Dve hčerinskiinterfazni celici
Sposobnost delitve je pri večini celic omejena
Agronomija - UNI
Meristemi - tkiva, v katerih imajo celice trajno sposobnost delitve
izvorna celica
hčerinska celica
diferencirana celica
celica, ki vstopa v diferenciacijo
hčerinske celice se diferencirajo in izgubijo sposobnost delitve
antiklina delitev
periklina delitev
Agronomija - UNI
Celične delitve
lahko potekajo v različnih ravninah
dajejo enako ali različno velike hčerinske celice
polarnost
Polarnost = fiziološka, lahko pa tudi morfološka neenakost nasprotnih polov celice
polarnost rastlinskih organovpolarnost na nivoju rastline
Polarnost
Polarnost celičnega transporta ← neenakomerno nameščeni proteini, ki sodelujejo v transportu preko membrane
neenakomerna razporeditev ionov v celici → električni gradient → vpliv na transport in kopičenje drugih nabitih delcev
Agronomija - UNI
→ neenakomerne (inekvalne) delitve
→ diferenciacija
Agronomija - UNI
Zasnova polarnosti
NEPOLARNA CELICA- zigota- spore- pelodna zrna
POLARNA CELICAasimetrična razporeditevionskih prenašalcev
temperaturasvetlobatežnostpHkoncentracija ionovelektro-kem. potencial
GRADIENT ZUNANJEGA DRAŽLJAJA
svetloba
celična stena
nepolariziranazigota
senčenapolovica
iztok Ca2+ ionov
labilnapolarnost
polariziranazigota
sproščanjevsebine veziklov
aktinskimikrofilamenti
nastajanje rizoidacelična delitev
fiksacijapolarnosti
rizoid
embrio
alga Fucus sp.
Agronomija - UNI
Polarnost - zigota alge Fucus
Mehanizem:
prerazporeditev Ca2+ kanalčkov (6-8h), oz njihovo koncentriranje na neosvetljenem delu celice → transcelularni tok (100 pA)
praznjenje veziklov Golgijevega aparata na delu z več Ca2+
(aktinski filamenti)
stabilizacija polarnosti ← pomen celične stene
zigota je nepolarna, pod vplivom svetlobe postane v nekaj urah polarna, polarnost lahko v omejenem času (10-14h) s spremembo smeri svetlobe obrnemo. Po tem času je polarnost stabilna. Na neosvetljenem delu se bo začel razvijati rizoid. Sledi asimetrična delitev → rizoidna celica, talusna celica
Agronomija - UNI
omejena na en del celice (tip growth, npr. koreninski laski, pelodni mešiček)
enakomerna rast (diffuse growth)
Celična rast
Agronomija - UNI
omejena na en del celice (tip growth, npr. koreninski laski, pelodni mešiček)
Celična rast
celična rast na račun zlivanjasekretornih veziklov s plazmalemo
Agronomija - UNI
Strukturne komponente celične stene
celuloza mikrofibrile (1-4)β-D-glukan
pektini homogalakturonanrhamnogalatorunanarabinangalaktan
hemiceluloze ksiloglukanksilanglukomananarabinoksilankaloza
Polisaharidi matriksa
Fibrilarni polisaharidi
Agronomija - UNI
plazmalema
plazmalema
Golgijeva cisterna zrnati endoplazmatskiretikulum
rozeta
celuloznamikrofibrila
transportnivezikelsekretorni
vezikel
celulozakaloza
pektiniglikani (ksiloglukan,
glukuronoarabinoksilan, glukan, galaktomanan)
glikozilacija proteinov
proteini cel. steneencimi (hidrolaze, esteraze,
peroksidaze, polisaharidsintaze)
rast celice (sprejem vode) po pravilu spremlja intenziven sprejem osmotsko aktivnih snovi (kalij, sladkorji). Če tega sprejema ni, ↑ Ψs → ↓ Ψp → rast se ustavi!
sprejem vode → ↑ Ψp (turgor) → raztezanje cel. stene
Celična rast – mehanizem rasti
Agronomija - UNI
Celična rast - mehanizem
( )Υ−ΨΦ= pr
Φ ... razteznost celične steneΥ ... minimalni pritisk (turgor), potreben za celično rast
Agronomija - UNI
Celična stena ima plastične in elastične lastnosti Ψp
↓Ψp
plastični raztezek
elastični raztezek
Povečanje razteznosti celične stene (stress relaxation)
ksiloglikan encimi, ki rahljajo vezi
celulozne mikrofibrile
ekspanzini → proteini, ki rahljajo vodikove vezi med polisaharidi celične stene (slika)
ksiloglukan endotransglikozilaza→ razceplja ksiloglikane
↓ pH → hitrejša rast (vpliv avksina)
etiolirana rastlina
meritevraztezka
pH 7 pH 4.5 temp.deakt +pH 4.5
EKSPANZIN
kontrola
dodatek ekspanzinačas (h)
dolž
ina
(mm
)
dolž
ina
(%)
izolacija proteinovcel stene
pH
eksa
pnzi
n
Avksin in vpliv v zmanjšanje pH v celični steni, ki omogoča večjorazteznost stene in s tem celično rast. Avskin naj bodisi stimuliraldelovanje protonskih črpalk (1) ali pa stimuliral njihovo sintezo (2-6)
zmanjšanje aktivnosti procesov, ki rahljajo celično steno
več povezav med gradniki celične stene
spremenjena sestava celične stene
Prenehanje rasti
Agronomija - UNI
Stara celična stena je toga (rigidna). Rast ni več možna.
Vzroki:
Razvoj primarnega vegetativnega telesa rastline
Agronomija - UNI
embriogeneza
diferenciacija
organogeneza
internodijnodij
internodij
aksilarni brst
mladi list
Med embriogenezo se izoblikujejo trije osnovni razvojni vzorci:
radialni vzorec organizacije (poznan kasneje pri rastlinskih organih)izoblikovanje osi apikalno-bazalnooblikovanje primarnih meristemov (apikalni in bazalni protomeristem → še nista aktivna, kasneje proizvajata z delitvami večino celic rastlinskega telesa)
Embriogeneza – razvoj embrija
Agronomija - UNI
embrionalni razvoj poteka v embrionalni vrečkiizoblikuje se rudimentarno rastlinsko telo z embrionalno osjo in kličnima listoma (dvokaličnice). Večina struktur, ki gradijo odraslo rastlino, se razvije kasneje z aktivnostjo meristemov
Meristemi (embrionalna ali tvorna tkiva)
primarni meristemi: apikalni meristem glavnega poganjka in koreninskega vršička, izoblikujeta se med embriogenezosekundarni meristemi: aksilarni (zalistni) meristemi, lateralni (žilni in plutni kambij), interkalarni meristemi (na bazi internodija nekaterih enokaličnic), baza lista pri travah
Agronomija - UNI
MERISTEMI so tkiva, v katerih imajo celice trajno sposobnost delitve
listni primordij
tunika(L1, L2 plast)
korpus(L3 plast)
meristemstržena
perifernimeristem
Agronomija - UNI
apikalni meristem
listni primordij
listnodijinterdnodijaksilarni brst
fitomera
protoderm
apikalnimeristem
listniprimordij
primordijbrsta
nodij
Agronomija - UNI
Razvoj lista - faze
zasnova listnega primordija
razvoj različnih regij v okviru lista – diferenciacija poteka vzdolž treh osi:
dorzi-ventralne osiproksimalno-distalne osi (apikalno bazalne osi)lateralne osi
differenciacija celic in tkivL1 → epidermis, laski, celice zapiralkeL2 → mezofilL3 → celice žil in žilnega ovoja
primordij se podaljšuje v
proksimo-distalni osi
novonastali primordij ima radialno simetrijo
mesto nastanka naslednjega primordija
primordij postaja ploščat, razvija se dorziventralna os
Agronomija - UNI
Razporeditev listnih primordijev je genetsko določena.
Število in razporeditev listnih primordijev okoli stebla določa filotaksijo (kako so nameščeni na steblu listi)
nodij
listna ploskev
listna nožnica
internodij
listna nožnica zgornjega lista
bazalni meristem lista
pulvinus listne nožnice
Agronomija - UNI
Celična diferenciacija
Agronomija - UNI
proces, v katerem celica pridobi presnovne, strukturne in funkcijske lastnosti, ki niso lastne njeni izvorni celici
pri rastlinah je to pogosto reverzibilen proces (diferenciacija / dediferenciacija)
– izmenjava signalov, percepcija signalov– izražanje genov, ki določajo identiteto celice– izražanje genov, ki so potrebni za specializirane aktivnosti ali
posebno strukturo celice– aktivnost produktov teh genov, struktura → funkcija
Pomembni dogodki med diferenciacijo
apikalni meristem
listniprimordij
prokambij
osnovnimeristem
prokambijprotoderm
epidermis floem ksilem stržen korteks
žilno tkivo
Agronomija - UNI
Razvoj korenin
koreninska čepica
meristematska cona
cona podaljševanja celic (elongacija)
cona diferenciacije (maturating zone)
stranski (lateralni) koreninski primordij
pericikel celice skorje epidermis
izraščajoča stranska korenina
koreninski lasek
izoblikovani elementi ksilema
diferenciacija endodermalnih celic
začetek diferenciacije prvih elementov ksilema
maksimalna hitrost podaljševanja celic
začetek diferenciacije prvih elementov floema
prenehanje celičnih delitev v večini celičnih plasti
najbolj intenzivne celične delitve
‘speči’ center (quiscent center)
Ex - neizgrajen eksodermisEn - endodermis s Casparijevo progo (CB)P - protoksilem (izgrajen)EM - zgodnji metaksilem (izgrajen)LM - neizgrajen pozni metaksilem
Ex - izgrajen eksodermisendodermis z asimetrično odebeljenimi celičnimi stenami, izgrajen protoksilem in zgodnji metaksilem, neizgrajenpozni metaksilem
Isto, kot pri (B) z izgrajenim poznim metaksilemom
Prečni rez primarne korenine koruze (Zea mays) v različnih razvojnih stadijih, UV mikroskopija, berberinm, analinsko modro, tuloidinsko modro.
avksinicitokininiranitev
RNaze
DNaze
proteaze proteaze
DNaze
RNazerazgradnjatonoplasta
razgradnjacel. org.
sekundarnacel. stena
Ca2+/ CaMcisteinske proteaze
brasinosteroidi
kopičenjehidrolitičnihencimov,
sinteza cel. stene
izolirane mezofilnecelice
diferenciranetraheje